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Propagation d epid emies

La th eorie des epid emies fournit de nombreux syst` emes d equations di erentielles ou aux d eriv ees partielles. On a dautre part une id ee intuitive du comportement de cers ph enom` enes, de la propagation de ces maladies. Y interviennent des ph enom` enes de contamination, de diusion... Nous allons ici prendre lexemple de la diusion de la rage dans une population de renards, et en pr esenter quelques mod` eles assez simples. Nous verrons le probl` eme sous deux angles di erents : dabord, dun point de vue global, cest-` a-dire en essayant de mod eliser le comportement de lensemble dune population confront ee au probl` eme. Il sagit de proposer une loi qui r egirait la contamination de la population. Suivant la complexit e du mod` ele consid er e, on est conduit ` a l etude de syst` emes di erentiels de dicult es diverses. Dans un deuxi` eme temps, nous introduirons une composante spatiale au probl` eme : il sagira non plus de consid erer la population dans son ensemble, mais d etudier le comportement de l epid emie en chaque endroit dun territoire. Pour rester dans un cadre susamment simple, on se placera dans un mod` ele ` a une seule dimension (une population r epartie sur une droite).

1
1.1

Etude globale dune population


Mod` ele simple SIR

Dans notre mod` ele, nous consid erons que les individus (les renards) peuvent se trouver dans 3 etats di erents : il y a des renards sains (S), des renards infect es (I), et des renards morts (R). Pour les plus optimiste, on peut aussi utiliser le mod` ele qui suit pour etudier une maladie pour laquelle les individus gu erissent, et sont alors imunis es : il faut alors les distinguer des individus sains nayant jamais contract e la maladie. On peut par exemple supposer quil sont immunis es et donc ne peuvent plus etre infect es. S = rIS I = rIS aI R = aI Dans ce mod` ele, la premi` ere equation correspond au ph enom` ene de contamination : lorsque cohabitent des individus sains et des individus infect es, un certain nombre dindividus sains sont infect es. Il est par ailleurs 1

naturel de consid erer ce terme comme proportionnel au produit IS, en eet la quantit e de microbes dans lair (donc la probabilit e pour un individu sain donn e d etre infect e) est proportionnelle ` a I. Il nous faut ensuite multiplier cette probabilit e par le nombre dindividus sains, cest-` a-dire par S. Pour ce qui est des variations de I, le premier terme correspond aux individus contamin es (qui augmentent I). Le deuxi` eme terme, en aI, correspond aux individus qui meurrent. Le programme sir (version matlab ou scilab) trace l evolution des populations S, I et R en fonction du temps. Selon les valeurs des param` etres a et r, les comportements sont compl` etements di erents : si a est trop elev e par exemple, les individus infect es meurrent presque tout de suite et nont pas le temps den infecter beaucoup dautres. Voici un trac e de l evolution des populations au cours du temps, eectu e avec le programme sir (pour les valeurs r = 4 et a = 2) :

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 1 Sains Infects Morts 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1.2

Dautres mod` eles

On peut arriver ` a de nombreux mod` eles suivant les hypoth` eses que lon fait sur la maladie etudi ee. Il sera souvent int eressant de d enir plus de cat egories de de populations : ainsi, pour des mod` eles de MST, on di erenciera les populations suivant leur sexe, ce qui multiplie le nombre de possibilit es par 2. Pour d enir le syst` eme di erentiel, sous-jacent, il est souvent protable de faire un sch ema. 2

Ainsi, pour etudier une maladie de type sida, on peut par exemple faire un mod` ele dans lequel on consid` ere quatre groupes de population : les individus sains (X), les individus infect es (Y), les porteurs sains (Z), cest-` a-dire des individus ayant et e infect es et d esormais immunis es, et enn les individus malades (A). Dans le sch ema suit, les ` eches entre les di erents etats repr esentent les transitions possibles pour un individu donn e, avec les probabilit es correspondantes :

Contamination d Flux B entrant

Mort du sida

X
n

Y
n

sp

A
n Mort naturelle

s(1p)

Mort naturelle

n Mort naturelle

En eet, du point de vue de l etude du sida (et uniquement du sida), un individu donn e, quel que soit son etat, peut mourir dautre chose que le sida, cest ce que lon range dans mort naturelle. On consid` ere quil y a un taux de mortalit e xe, not e n, ce pour toutes les populations consid er e es (sains, infect es, malades ou porteurs sains). Dautre part, un individu sain (X) peut aussi etre contamin e, auquel cas il devient un individu infect e (Y). Un individu infect e peut lui evoluer vers deux stades possibles : malade (A) ou porteur sain (Z). Le nombre s repr esente la vitesse d evolution de la maladie : plus ce taux est grand, plus les indivudus infect es evoluent vite vers lun des stades suivants. Le nombre p, compris entre 0 et 1, repr esente la probabilit e pour que cette evolution se fasse vers l etat de malade. Bien s ur, si p diminue, la quantit e de porteurs sains, immunis es contre la maladie, augmente. La maladie est alors moins dangereuse globalement. Enn, un malade peut mourir de sa maladie, ce avec un taux de mortalit e d consid er e comme xe, alors quun porteur sain, immunis e, ne peut plus evoluer du point de vue de cette maladie. Toutes ces hypoth` eses conduisent ` a poser des equations du syst` eme de la forme : 3

X Y A Z o` u c =

= = = =

B nX c X c X (n + s) Y spY (d + n) A s(1 p)Y nZ

Y . En eet ce coecient repr esente un taux de contaX+Y+Z+A mination, quil est naturel de relier au rapport Y/(X + Y + Z + A), probabilit e lors dune rencontre pour que la personne rencontr ee soit infect ee, donc contaminante. Bien s ur, ce nest quun mod` ele parmis beaucoup dautres, et pas n ecessairement le plus r ealiste... On saper coit toutefois que le syst` eme di erentiel obtenu devient rapidement assez compliqu e d` es que lon fait intervenir plusieures interactions entre groupes de population.

2
2.1

Mod` eles de diusion


Equations du syst` eme

On sint eresse ici ` a la r epartition spatiale des populations saines et infect ees, au lieu de les consid erer uniquement dans leur totalit e. On se place dans un mod` ele o` u les individus sains ne bougent pas (ils respectent les territoires de leur voisins), en revanche les malades errent au hasard, ayant perdu la notion de territoire. Si lon note S(t, x) (resp. I(t, x)) la densit e de renards sains (resp infect es) a labscisse x, et ` ` a linstant t, ces quantit es v erient des equations du type : S = rIS t I = rIS aI + DI t Le troisi` eme terme dans lexpression de la d eriv ee temporelle de I correspond ` a la dispersion spatiale des individus malades, celle-ci etant mod elis ee par un ph enom` ene de diusion, cest-` a-dire une r esultante macroscopique de d eplacements anarchiques, chaotiques des renards infect es (D est une constante). Lorsque lon traite le probl` eme de mani` ere discr` ete en espace et en temps, cest-` a-dire que lon consid` ere quil y a un certain nombre demplacements r eguli` erement espac es, ce ph enom` ene est assez naturel : ` a chaque pas de temps, une proportion donn ee de la population des renards malades de chaque lieu passe aux endroits voisins (les deux cases voisinnes). Le terme en laplacien est lanalogue continu de ce ph enom` ene. En dimension 1 comme ici, le laplacien nest autre que la d eriv ee seconde par rapport a la variable despace x. De toutes fa ` cons, les simulations num eriques qui suivent sont obtenues en discr etisant le probl` eme.

2.2

Propagation donde

Pour l etude, on se place en dimension 1, cest-` a-dire que lon consid` ere que les renards se d eplacent sur un segment de droite. Si lon introduit une petite quantit e de renards infect es ` a un endroit, ces individus infect es vont, de par leur comportement anarchique, diuser. Cest-` a-dire quune partie dentre eux va se d eplacer vers dautres zones, respectivement ` a gauche et ` a droite de lendroit o` u ils ont et e introduits. L` a, ils contaminerons la population saine, augmentant dautant leur nombre. Tout ceci va cr eer deux vagues d epid emie : lune vers la gauche et lautre vers la droite. Enn, certain individus infect es meurrent, cest pourquoi parall` element ` a la cr eation de populations infect ees des deux c ot es de lendroit o` u la maladie et e introduite, la bosse initiale dispara t peu ` a peu.

Renards sains

Contamination

Renards malades

Diffusion
Ensuite, ces deux vagues se propagent tout naturellement : de proche en proche, certains individus infect es vont aller vers la zone saine et y comtaminer dautres individus. Tout ceci va faire augmenter assez fortement la quantit e dindividus infect es ` a proximit e imm ediate de la zone infect ee, diminuant par l` a m eme la quantit e dindividus sains, do` u un d eplacement global de la polulation infect ee. (de lautre c ot e, il y a aussi diusion dindividus infect es, mais comme il y a beaucoup moins dindividus sains, la contamination qui en r esulte est n egligeable : ces individus meurrent peu ` a peu, cest tout.)

2.3

Des simulations num eriques

Supposons quau d epart, on est en pr esence dune zone saine (S = 1), dans laquelle on introduit ` a un endroit une faible quantit e de renards contamin es (I > 0 sur une zone g eographique r eduite, I = 0 ailleurs). On observe dans la simulation qui suit que la courbe de la population infect ee (courbe verte) glisse peu ` a peu vers les zones o` u il y a beaucoup dindividus sains (zones o` u la courbe bleue, repr esentant la densit e dindividus sains, est elev ee), selon le mode d ecrit pr ec edemment. Au d epart, la population saine nest contamin ee qu` a lendroit pr ecis o` ua et e introduit l echantillon de renards malades :

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 Sains Infects 15 20 25 30 35 40 45 50

La contamination sest ampli ee, et lon voit appara tre deux d eparts de front : la population infect ee a commenc e ` a diuser. Quant ` a la population malade au centre, elle commence ` a d ecro tre : il ny a pas assez dindividus ` a contaminer pour compenser la mortalit e.

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 Sains Infects 15 20 25 30 35 40 45 50

Ce ph enom` ene continue : au centre, l epid emie est quasiment termin ee. Les deux fronts se d eplacent peu ` a peu vers les zones encore non infect ees, o` u la population saine est encore importante.

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 Sains Infects 15 20 25 30 35 40 45 50

M eme chose. Il ny a presque plus de malades au centre. 7

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 Sains Infects 15 20 25 30 35 40 45 50

Les deux fronts sont pass es. La population restante, saine, est presque la m eme partout, sauf ` a lendroit o` u l epid emie a commenc ee.

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 5 10 Sains Infects 15 20 25 30 35 40 45 50

Tout cette evolution illustre assez bien la notion donde progressive, dont nous allons parler maintenant.

2.4

Ondes progressives

On vient de voir que des ph enom` enes dondes apparaissent dans ces simulations. A tel point qu` a la n du ph enom` ene, ` a part ` a lendroit pr ecis 8

o` u lon avait introduit une population infect ee, la population restante est presque uniforme. Cest ` a peu de choses pr` es comme si en chaque endroit s etait produit exactement le m eme ph enom` ene, commen cant plus ou moins t ot en fonction de la distance ` a la zone perturb ee. Enn, les deux fronts donde semblent se propager lin eairement par rapport au temps. Do` u lid ee de rechercher des solutions du syst` eme di erentiel sous la forme dondes progressives, cest-` a-dire deux fonctions S(z ) et I(z ), o` u z est une nouvelle variable d enie par z = x ct, c etant une vitesse ` a d eterminer. Qualitativement, ceci revient ` a se placer dans un rep` ere mobile, qui avance avec le front donde (` a la vitesse c). Pour quune solution de cette forme corresponde ` a ce que lon observe, on demandera en plus quelle v erie des conditions aux limites du type : (avant le passage du front d epid emie) S(+) = 1 I() = I(+) = 0 (avant et apr` es le front) S () = 0 (la population est stable apr` es l epid emie) Si lon recherche une solution sous forme donde progressive, on saper coit que celle-ci doit etre solution dun syst` eme di erentiel ordinaire : cS = rIS cI = rIS aI + DI L` a encore, on peut chercher ` a calculer des solutions approch ees sous forme dondes progressives, et les vitesses de propagation correspondantes. Le programme rage4 (version matlab ou scilab) trace le graphique de la solution, recentr ee ` a chaque pas de calcul ` a partir du moment o` u elle tends vers une onde progressive. On saper coit que le trac e se stabilise assez rapidement.

2.5

Des mod` eles plus evolu es

On peut bien s ur d enir nombre de mod` eles pour essayer de correspondre au plus pr` es ` a la r ealit e. Parmis les am eliorations possibles du mod` ele pr ec edent, lune des plus naturelles est de rajouter un terme dit logistique : la population ` a tendance ` a cro tre naturellement, dans la limite des capacit es nourici` eres du milieu. On rajoute typiquement un terme de croissance en BS(1 S/S0 ), cest-` a-dire que la population ` a tendance ` a cro tre tant quelle est en dessous du seuil S0 . A un instant donn e, lorsque la population est en dessous de son seuil S0 , cette croissance est proportionnelle ` a la population : le coecient de proportionnalit e nest autre que le taux de natalit e (ou plus exactement le taux de natalit e moins le taux de mortalit e naturelle, cest-` a-dire pour dautres raisons que la rage). Lhypoth` ese faite ici est que ce taux est de la forme B(1 S/S0 ) : il y a une r egulation naturelle de la population, dont le taux de natalit e baisse (ou le taux de mortalit e augmente, faute de 9

nourriture, de place...) lorsque la population totale se rapproche du seuil S0 , quantit e maximale pouvant vivre dans les conditions du milieu. (B est une constante qui d epend de lesp` ece, cest elle qui r egule la vitesse des variations logistiques. Elle peut d ependre de nombreux facteurs, dont la vitesse de reprodu Avec un tel terme logistique, le syst` eme d equations devient : S S = rIS + BS 1 t S0 I = rIS aI + DI t Probl` eme : le nombre de renard augmente ` a nouveau apr` es le passage de l epid emie, ce qui donne lieu ` a des epid emies secondaires (des ondes de plus faibles amplitudes). En eet, d` es que la population a r eaugment e, elle peut etre infect ee ` a nouveau sil reste quelques individus contaminant. Et lampleur de la r eplique d epend surtout du niveau auquel est revenu la population. Londe progressive, dans ce mod` ele, a un allure du type :

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 10 20 Sains Infects 30 40 50 60 70 80 90 100

Graphique r ealis e avec le programme rage5 (version matlab ou scilab), qui est presque le m eme que rage4, au terme logistique pr` es. N.B. Ce mod` ele est assez r ealiste : on a pu en observer de nombreuses manifestation. La plus c el` ebre est l episode de la peste noire au 14` eme si` ecle : l epid emie commence ` a G ene en d ecembre 1347, et se propage dans toute leurope ` a une vitesse assez r eguli` ere, de lordre de 300 ` a 600 kilom` etres par 10

an, tuant au passage un bon tiers de la population. Cette vague fut suivie de nombreuses r epliques de moindre ampleur, espac ees de quelques ann ees. La premi` ere se d eclarait en Allemagne en 1356...

R ef erences
[1] J.D Murray, Mathematical biology, Springer, 1993. Pout une etude assez compl` ete de tous ces mod` eles.

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