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Cintica ovrica y control del ciclo ovrico en camlidos

Introduccin Las hembras camlidas son reproductoras estacionales con un perodo reproductivo relativamente corto durante el cual se incrementa la actividad ovrica. Las mismas tambin son de "ovulacin inducida" y por consiguiente ovulan solo en respuesta al apareamiento. Por lo tanto, en estos animales el reflejo neuroendcrino relacionado con el inicio de la liberacin de la hormona luteinizante (LH) de la glndula hipofisiaria tiene que retrasarse hasta que ocurra el coito. Por esta razn, los folculos tienden a crecer, tienen un perodo de maduracin durante el cual son capaces de ovular y de regresar si no se indujo la ovulacin. Es por ello ms correcto describir los cambios de la dinmica folicular del ovario como un "patrn de onda folicular" ms bien que como un ciclo estral. Los estudios previos del patrn de la onda folicular en dromedarios estuvieron basados sobre exmenes posmortem y palpaciones seriadas de los ovarios por va rectal en un nmero pequeo de camellos. Los resultados de estos estudios informaron que la duracin de la onda folicular tiene un rango de 17 - 23 das en la India, 24 das en Egipto y 28 das en Sudan, pero tendi a ser ms largo al inicio y al final de la estacin (19 - 22 das) que durante la mitad de la estacin (12 - 15 das). En el camello bactriano se ha informado que la longitud promedio de la onda folicular es de 19 das (14 - 21 das). No obstante, estudios ms recientes utilizaron ultrasonografa de tiempo real para monitorear los cambios foliculares ovricos da a da con mucha mayor exactitud. El tracto reproductivo de camellos hembras puede ser examinado fcilmente con el uso de ultrasonografa. El camello es inmovilizado en un cepo o en posicin sentada con una cincha amarrada alrededor de las extremidades posteriores. Se limpia el recto de heces fecales y se introduce cuidadosamente el transductor del escner en el recto. Se pasa la sonda sobre el tero y los ovarios y los folculos llenos de fluido son rpidamente distinguibles como "agujeros negros" esfricos no ecognicos en desarrollo en el ovario. Estos estudios ultrasonogrficos han mostrado que el patrn de la onda folicular vara considerablemente entre camellos pero se puede dividir en cuatro fases, a saber: el reclutamiento folicular, la fase de crecimiento, la fase de maduracin y la fase de regresin. Fase de reclutamiento - La fase de reclutamiento folicular es el lapso de tiempo entre el examen que no muestra actividad folicular alguna y la aparicin de varios folculos (2 3 mm) en la superficie del ovario. No se conocen del todo los mecanismos de reclutamiento de cada onda de desarrollo folicular, pero es posible que constituya una respuesta al incremento de FSH. No obstante, ello solo puede ser investigado a fondo mediante tcnicas histolgicas. En el dromedario, esta fase de reclutamiento folicular dura entre 2 4 das. Fase de crecimiento - El perodo de reclutamiento folicular es seguido por el perodo de crecimiento folicular de 3 6 folculos hasta el establecimiento de uno o dos folculos dominantes. En el dromedario, estos folculos pueden crecer alrededor de 0.5 1.0 mm por da hasta que alcanzan aproximadamente 1.0 cm de dimetro y entonces uno o dos folculos se hacen dominantes y continan su crecimiento. Esta fase de crecimiento generalmente dura entre 6 10 das. En alrededor del 50% de los casos, el folculo dominante crece a un dimetro mximo promedio de 2.0+0.1 cm (rango 1.5 - 2.5 cm) mientras que los otros regresan, en tanto que en el otro 50% de los casos el folculo dominante contina su crecimiento a un dimetro mximo promedio de 4.2+0.2 cm (rango 4.0 6.4 cm) antes de comenzar la regresin, tomando en promedio 18.4+0.8 das para alcanzar su dimetro mximo. Existe una estrecha relacin entre el nmero de folculos presentes y el dimetro del folculo ms grande, lo cual corresponde con la teora de la onda folicular. Fase de maduracin - Esta fase abarca el momento en que el folculo ha alcanzado el dimetro mximo y es capaz de ovular. Ello demora como promedio 7.6+0.8 das si el folculo maduro tiene entre 1.5 - 2.5 cm de dimetro y 4.6+0.5 das si el folculo ha crecido tanto como 4.0 - 6.4 cm. En el ltimo caso los folculos son incapaces de ovular. Es probable que el establecimiento de dominancia y de regresin de los folculos subordinados se encuentre bajo el control de la produccin in situ de inhibina por el folculo. Ello se apoya en el incremento del nmero de folculos de la misma onda que alcanzan tamaos mayores a 1.0 cm despus de inmunizar al dromedario hembra contra la inhibina. Fase de regresin - En ausencia de la monta o de tratamiento de induccin de la ovulacin el folculo maduro inicia su regresin tomando como promedio 11.9+0.8 das si el folculo maduro mide 1.5 - 2.5 cm, y 15.3+1.1 das para los folculos anovulatorios de mayor tamao. Durante el perodo de regresin, el lquido folicular de estos folculos de mayor tamao es seroso en las etapas iniciales, y se torna ms ecognico debido al

desarrollo de filamentos libres de fibrina flotantes que posteriormente alcanzan mayor organizacin en filamentos de fibrina que se entrecruzan. Estos folculos grandes se han dividido en 5 categoras: 1. Estructura folicular grande de pared delgada, conteniendo fluido claro, 2. Estructura de pared gruesa (2 - 4 mm) conteniendo fluido claro, 3. Estructura de pared gruesa con algunos restos que flotan dentro de la cavidad, 4. Estructura de pared gruesa con cogulos de sangre y filamentos de fibrina dentro de la cavidad (folculo hemorrgico) Y 5. Folculos luteinizados ya que algunos folculos anovulatorios se pueden luteinizar y producir niveles significativos de progesterona similares a los observados en presencia de un CL. No obstante, estos folculos de gran tamao no inhiben el crecimiento de otros folculos en el mismo ovario o en el ovario contra lateral, los que maduran y ovulan si se aplica el estimulo apropiado. En todos los casos los nuevos folculos se hacen visibles e inician su crecimiento antes de la total regresin del folculo maduro, dando un intervalo entre ondas de alrededor de 18.2+1.0 das en los dromedarios. Control de la ovulacin Debido al incremento del inters comercial y cientfico en los camlidos, especialmente en camellos de carrera en Arabia, resulta de inters desarrollar mtodos para manipular la funcin ovrica en las hembras para maximizar la eficiencia reproductiva a lo largo de la relativamente corta estacin de apareamiento. En estas especies de ovulacin inducida la habilidad para controlar la ovulacin es de importancia fundamental. Actualmente est bien establecido que la monta con un macho intacto o vasectomizado inducir la ovulacin en camellos pero el mecanismo detallado que lo controla no esta bien comprendido. Tambin se ha sealado que en camellos bactriano la ovulacin puede ser inducida por (i) deposicin intravaginal profunda de semen total, o plasma seminal libre de espermatozoides o (ii) mediante inyeccin intramuscular (IM) de semen o fluido seminal. Este efecto ovulatorio inducido por el plasma seminal se conserva despus del calentamiento moderado y tratamiento con cido o lcali, pero es destruido por la digestin con tripsina, sugiriendo que existe una protena activa o un polipptido en el semen de camello que puede expresar una actividad similar a la GnRH. No obstante, en dromedarios, la inyeccin intrauterina de semen total, plasma seminal, agua o cloprostenol, no estimula la liberacin de suficiente LH de la pituitaria para provocar la ovulacin. La estimulacin manual del crvix con un dedo por 2 - 15 minutos en dromedarios tambin fall en la induccin de la ovulacin de igual forma que la estimulacin del crvix con un tubo de inseminacin de goma en camellos bactriano. Los mtodos alternativos para inducir la ovulacin tuvieron que ser investigados debido a que obviamente, cuando los animales estaban siendo preparados para la inseminacin artificial o como receptoras para la transferencia de embriones, la monta de un macho vasectomizado o la inseminacin con plasma seminal de camello sera poco prctico debido al riesgo de diseminacin de infecciones venreas y a la dificultad para colectar el plasma seminal del camello macho. Adems, debido a la existencia comn de folculos anovulatorios de gran tamao, mencionados previamente, es importante determinar los lmites en trminos de crecimiento y maduracin folicular, en cuanto a cuando el folculo dominante es ms sensible a dicha terapia. Por consiguiente, se hicieron estudios para investigar la fiabilidad del tratamiento con la Hormona Liberadora de Gonadotropina (GnRH) u hormonas gonadotrpicas como va para inducir la ovulacin en camlidas con presencia de folculos de variados tamaos. Las camlidas fueron tratadas con 20 ug del anlogo de GnRH, buserelin (Receptal; Hoechst Animal Health, Milton Keynes, UK) o con 3000 UI de Gonadotropina Corinica humana (hCG; Chorulon; Intervet Laboratorios, Cambridge, UK) o fueron apareadas (controles) cuando los folculos eran de diferentes tamaos. Los resultados mostraron que la ovulacin no se produjo si el folculo era <0.9 cm. de dimetro, pero se increment a un 85% si el folculo creci entre 1.0 - 1.9 cm. de dimetro. La ovulacin disminuy bruscamente a 12.5% si el folculo aument de tamao entre 2.0 2.9 cm, mientras que los folculos por encima de 3.0 cm no ovularon, as como tampoco ningn folculo en la fase de regresin. Aunque los folculos de solo 1.0 cm de dimetro ovularn, este no es realmente el tamao del folculo preovulatorio, sino que es solo el tamao al cual el folculo adquiere la habilidad para ovular. En nuestra experiencia, los mejores resultados en la ovulacin se obtienen si la hembra es inducida a ovular cuando el folculo mide entre 1.3 1.8 cm de dimetro.

Superficie ovrica de ovulacin La actividad respectiva del ovario izquierdo y derecho ha sido motivo de gran inters por el hecho de que la mayor parte de las gestaciones se establecen en el cuerno izquierdo del tero en todos los camlidos. Muchos han tratado de explicar el predominio de las gestaciones en el cuerno izquierdo en los camellos por una diferencia de la actividad folicular e incidencia de la ovulacin entre el ovario izquierdo y derecho, o por un incremento de la incidencia de la mortalidad embrionaria para gestaciones en el cuerno derecho. Actualmente, en general se acepta, que no existe una diferencia real de la actividad entre uno y otro ovario, y que la tasa de gestacin es similar tanto si la ovulacin ocurre en el ovario izquierdo como en el derecho. Aunque se producen ovulaciones dobles, la incidencia registrada de nacimientos gemelares es solo de alrededor del 0.4% y se piensa que esta baja cantidad de gemelos sea el resultado de la muerte del embrin implantado en el cuerno derecho cuando este alcanza una longitud corona grupa de 2 - 3 cm. Cuerpo lteo (CL) y lutelisis El cuerpo lteo se desarrolla unos das despus de la ovulacin, se mantiene y entonces regresa si no hay presencia de una gestacin en el tero. Las evidencias endocrinolgicas y clnicas sugieren que existen diferencias entre el CL de camlidos y el de otras especies. Primeramente se desarrolla ms lentamente y en segundo lugar, presenta una regresin temprana en ausencia de concepto en el tero. El cuerpo lteo puede ser identificado por ultrasonografa en los das 4 al 5 posteriores al apareamiento y mediante palpacin rectal en los das 8 - 10. Tiende a alcanzar su mximo tamao alrededor de los das 8 - 9, entonces regresa en los das 9 10 posteriores al apareamiento en ausencia de una gestacin. En comparacin con varias especies domesticas , la duracin de vida del cuerpo lteo es relativamente corta, lo cual significa que en el camello, el concepto tiene que transmitir la seal del reconocimiento materno de la gestacin, o seal anti-luteoltica al endometrio materno alrededor del da 7 u 8 para que la madre mantenga el CL y en consecuencia permanezca gestante. Ello se produce mucho antes que en otras especies. En los rumiantes, cerdos, equinos y otros mamferos de gran tamao, la lutelisis es consecuencia de la liberacin pulstil de prostaglandina F2 (PGF2) desde el endometrio al final del diestro. La evidencia actual en la oveja y el bovino sugieren que la progesterona del CL y el estradiol de los folculos en desarrollo actan de forma conjunta para controlar el desarrollo y la sensibilidad de receptores para la oxitocina en el endometrio. En los rumiantes, la oxitocina primariamente del CL, pero tambin de la pituitaria, interacta con sus receptores endometriales para estimular los pulsos en forma de pico de PGF2 requeridos para la lutelisis. Los estudios en el camello dromedario han demostrado que existe un incremento marcado en la concentracin basal de PGF2 entre los das 8 y 10 en el animal que est ciclando, lo que coincida de cerca con una reduccin en los niveles sricos de progesterona, indicando entonces que se estaba produciendo la lutelisis. Tanto la concentracin de PGF2 como de progesterona regresaron a niveles basales hacia el da 12. En el dromedario, la evidencia adicional concerniente a la PGF2 en la lutelisis fue demostrada por el efecto supresivo del cido meclofenmico. Este compuesto es un inhibidor de la sintetasa de prostaglandina y cuando es administrado a partir del da 6 en adelante, previene la ocurrencia de la lutelisis y por lo tanto se mantiene el CL. En la oveja, el bovino y el equino, inyecciones en bolo de oxitocina administradas alrededor del tiempo esperado de la lutelisis estimulan una liberacin pronunciada de PGF2 desde el endometrio. En contraste, en los camellos, las inyecciones de dosis equivalentes de oxitocina administradas en el da 10 despus de la ovulacin, no estimularon un incremento detectable en la concentracin de PGF2. Ello tal vez pueda deberse a la ausencia completa o muy baja cantidad de receptores de oxitocina en el epitelio endometrial en esta especie. Estos resultados sugieren que la PGF2 juega un papel importante en la lutelisis pero no hay ninguna evidencia que sugiera que su liberacin est controlada por la oxitocina. Actividad folicular durante la fase luteal La actividad folicular contina aun en presencia de un CL. En camellos apareados una nueva onda folicular inicia su desarrollo 4 a 6 das despus de la ovulacin dando lugar a un folculo maduro justo despus de la regresin del CL. Estos nuevos folculos dominantes pueden aparecer igualmente en el ovario donde se encuentra el CL o en el ovario contra lateral. Ello coincide con el momento de un nuevo folculo pre-ovulatorio en hembras apareadas por un macho vasectomizado o en la cual la ovulacin fue inducida por tratamiento con GnRH o hCG. En consecuencia, como promedio, el intervalo entre ondas es solo de 13 - 14 das en hembras no gestantes que estn ovulando. En el camello bactriano, una nueva onda folicular se inicia de 4 a 6 das despus de la ovulacin dando lugar a un folculo maduro justo despus de la regresin del CL.

Perfiles hormonales en camlidas no apareadas Gonadotropinas Hormona luteinizante - Debido a que los camellos son de ovulacin inducida, es el apareamiento lo que induce un pico de LH. En el camello dromedario, el nivel plasmtico de LH se incrementa al cabo de una hora despus del apareamiento y alcanza un mximo (3 19 ng/ml) 2 - 3 horas ms tarde, para iniciar un descenso en las 6 horas posteriores al apareamiento. Se cree que el pico de LH evoca las etapas finales de desarrollo del folculo y la subsiguiente ovulacin. En el camello bactriano la LH alcanza un pico (6.9+1.0 ng/ml) 4 horas despus de la inseminacin para disminuir 8 horas ms tarde. Hormona estimulante del folculo - En el dromedario los niveles de FSH tienden a incrementarse 3 a 4 das despus del apareamiento, pero este incremento es de pequea amplitud. Hormonas esteroidales Estradiol - Los niveles de estradiol son muy variables entre camellos, aunque no muestran grandes variaciones individuales. En general, tienden a seguir el desarrollo folicular. Por ejemplo, a medida que se incrementa el dimetro del folculo, aumenta la concentracin de estradiol desde un nivel basal de 25.0+0.4 pg/ml a 39.0+1.8 pg/ml hasta que el folculo alcanza 1.7 cm de dimetro. No obstante, a pesar de que el folculo puede continuar su crecimiento a >2.0 cm. en los das sucesivos, el nivel medio de estradiol tiende a declinar a niveles basales de 25.0 pg/ml donde se mantiene hasta la prxima onda de folculos en crecimiento. Esta bien pudiera ser la razn que explique por qu estos folculos de gran tamao no ovulan, ya que cuando sobre pasan los 2.0 cm empiezan a sufrir atresia. Las fluctuaciones en las concentraciones de estradiol no son mayores debido al hecho de que los camellos no apareados no presentan una fase luteal y los ovarios estn produciendo continuamente nuevas ondas de folculos. Testosterona - Se encontr que los niveles plasmticos de testosterona siguieron las mismas variaciones que los estrgenos. El incremento de tamao de los folculos se acompaa de una elevacin en los niveles de testosterona. El nivel de testosterona plasmtica aumenta de 50 pg/ml, para entonces declinar con la regresin del folculo. Progesterona - La fuente principal de progesterona es el CL. Por ello, en ausencia de apareamiento y ovulacin, las concentraciones de progesterona permanecen bajas (<1ng/ml). Despus del apareamiento las concentraciones permanecen bajas durante los primeros 3 4 das posteriores a la ovulacin, para entonces elevarse fijamente en un pico de alrededor de 3 ng/ml hacia el da 8 o 9 antes de descender bruscamente en los das 10 y 11, de nuevo a niveles basales de <1ng/ml en los das 11 o 12 en el camello no gestante. Los niveles de progesterona son bajos al comparar con otros animales pero son un buen indicador de la ocurrencia de la ovulacin y de la formacin de un CL. En el camello bactriano, se ha observado elevacin de los niveles de progesterona plasmtica a 1.73+0.74 ng/ml 3 das despus de la ovulacin. La progesterona contina incrementndose hasta el da 7 pos-ovulacin donde se estabiliza en 2.4+0.86 ng/ml antes de declinar de nuevo en el animal no gestante.