0 Fisiologia Vegetal I 2008 PDF

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DEPARTAMENTO ACADMICO DE CIENCIAS AGRARIAS
Clulas,, Soluciones,, Relaciones
Hdricas y Nutricin mineral

ING.M.Sc. FERNANDO S. GONZLES HUIMAN
2008
* Docente de la Facultad de Agronoma, Universidad Nacional Agraria de la Selva- Tingo Mara. Enero 2008.
FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL
INDICE
CONTENIDO I. FISIOLOGA VEGETAL 1.1. Conceptos 1.2. Relacin de la fisiologa vegetal con otras ciencias 1.3. Premisas fundamentales 1.4. Factores hereditarios y ambientales que afectan la fisiologa de las plantas 1.5. Interrelaciones de factores biticos y abiticos en la fisiologa de las plantas II. LA CLULA VEGETAL 2.1. Clulas procariotas y eucariotas 2.2. Clulas vegetales y animales 2.3. Estructura celular de las clulas eucariticas 2.4. Figuras de la estructura vegetal III. SOLUCIONES 3.1. Solubilidad 3.2. Las soluciones qumicas y fsicas 3.3. Caractersticas de las soluciones 3.4. Clasificacin de las soluciones 3.5. Expresiones de las soluciones: 3.6. Sistemas o dispersiones coloidales 3.7. Tipos de sistemas coloidales: 3.8. Clasificacin de los coloides 3.9. Propiedades de los sistemas coloidales: 3.10. Suspensiones 3.11. Ilustraciones de soluciones IV. RELACIONES HDRICAS 4.1. Movimiento del agua 4.2. Osmosis 4.3. Fenmeno de osmosis inversa 4.4. Imbibicin 4.5. El sistema vascular de la planta 4.6. Absorcin de agua y minerales por la raz 4.7. Transpiracin 4.8. Traslocacin de solutos 4.9. Ilustraciones de relaciones hdricas V. NUTRICIN MINERAL 5.1. Criterios de esencialidad 5.2. Clasificacin de los nutrientes minerales 5.3. Movimientos de los nutrientes en la planta Pg. 4 4 4 4 7 7 7 7 7 8 22 24 24 25 26 26 27 28 29 31 32 33 35 37 37 41 44 44 45 46 47 49 56 58 60 62 63
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FSGH/FV/FA-UNAS- 2008
5.4. Funciones metablicas y fisiolgicas de los nutrientes 5.5. Anlisis de suelo, anlisis foliar y tcnicas de diagnostico 5.6. Sntomas de deficiencia en la planta 5.7. Toxicidad de nutrientes VI. BIBLIOGRAFA
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EL AUTOR:
Ingeniero agrnomo, M.Sc. en Ciencias Agrarias, Especialidad en Ciencias Agrcolas; Diplomado en Gestin Ambiental, Coordinador General y Expositor del Diplomado en Cultivos Industriales Tropicales: Caf, Cacao y Palma Aceitera; Docente de la Universidad Nacional Agraria de la Selva de Tingo Mara-Per. Natural de Piura, estudios secundarios realizados en la GUE "San Miguel" de Piura y los Superiores en la Universidad Nacional Agraria de la Selva de Tingo Mara. Con ms de 20 aos de experiencia profesional en la Amazonia peruana, en diferentes Instituciones de Desarrollo: Proyecto Especial Madre de Dios, Proyecto Especial Alto Huallaga, Convenio ADEXAID/MSP-IDERMA, Instituto Superior Tecnolgico Alto Huallaga de Tocache, San Martn, Asesor Tcnico de la Asociacin de Arroceros de la Provincia de Tocache. Actualmente cursa estudios de Doctorado en Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible. Email: fsghdito@speedy.com.pe; fsgh_dito@yahoo.es
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I.
FISIOLOGIA VEGETAL
*Ing. M.Sc. Fernando S. Gonzles Huiman
1.1. CONCEPTOS La fisiologa vegetal es una ciencia que estudia el funcionamiento a nivel celular y a nivel de comunidad, analizando los procesos y funciones que gobiernan su crecimiento y desarrollo de las plantas debido a los cambios en el medio ambiente que los rodea. Por procesos, se entiende como una secuencia contina y natural de eventos en plantas vivas como la fotosntesis, respiracin, absorcin de iones, traslocacin de solutos, apertura y cierre de estomas, transpiracin, floracin, formacin de semillas, etc., mientras que una funcin es la actividad natural de una clula, tejido, rgano, sustancia qumica o de alguna otra cosa. La fisiologa vegetal describe y explica las funciones de cada rgano, tejido, clula y organelo celular de los vegetales, as como los de cada constituyente qumico (in, molcula o macromolcula); a dems si se considera que los procesos y funciones son dependientes y sufren modificaciones por factores internos como la luz y la temperatura, la fisiologa vegetal permite describir y explicar la forma en que los procesos y funciones que responde a esos cambios. 1.2. RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS La fisiologa vegetal se apoya fuertemente en cinco ramas de la biologa para conocer la estructura, forma y funcionamiento de las plantas en el ambiente en que se desarrollan, por lo que la anatoma, morfologa y taxonoma vegetal esta ntimamente relacionada con los estados fisiolgicos de las plantas. De igual manera la gentica y la ecologa permiten describir el comportamiento de las plantas en funcin de su cdigo gentico y de los factores biticos y abiticos que regulan sus relaciones con los dems seres vivos. 1.3. PREMISAS FUNDAMENTALES La fisiologa de las plantas igual que muchas otras ramas de la biologa, estudia los procesos de la vida vegetal, que muy a menudo son similares o prcticamente idnticos en muchos organismos. En este capitulo vamos a establecer 10 premisas o fundamentos sobre la ciencia general, as como sobre la fisiologa de las plantas en particular. 1. El funcionamiento de las plantas puede comprenderse partiendo de los fundamentos de la fsica y de la qumica. Decimos esto por que, en realidad, la fisiologa vegetal moderna, de modo particular y la biologa, de modo general, dependen directamente de las ciencias fsicas que, a su vez, se sostiene en las matemticas. La fisiologa de las plantas es, esencialmente, una aplicacin de la fsica y de la qumica moderna, que permite comprender el funcionamiento y la vida de las plantas por eso, el progreso de la fisiologa vegetal ha dependido, casi por completo, del progreso de las ciencias fsicas. En la actualidad, la tecnologa de las ciencias fsicas aplicadas proporciona la instrumentacin de la que dependen las investigaciones de la fisiologa vegetal, as como el conocimiento bsico que se aplica a la interpretacin de los resultados. Los especialistas en fisiologa vegetal aceptan el enunciado filosfico de la ley de la uniformidad de la naturaleza que establece que las mismas circunstancias o causas producirn los mismos efectos o respuestas debemos aceptar el concepto de causa y efecto como hiptesis de trabajo (es decir, hemos de aceptarlo como si fuese un acto de fe). Y esto es as por que aunque no existe ninguna forma de probar que el principio se cumple siempre y en todo lugar del universo, tampoco hay ninguna razn de que indique debamos dudar de que sea cierto. Es posible que la vida dependa de algn espritu, o entelequia, que no este sujeto a las investigaciones cientficas; pero si aceptamos una situacin as resultara que, por definicin no podramos utilizar la ciencia para estudiar ningn elemento o aspecto de la vida. La suposicin de que las plantas son elementos mecanicistas nos ha conducido a una investigacin muy fructfera. Sin embargo, la suposicin contraria, llamada vitalismo, ha resultado completamente improductiva para la ciencia. Por ejemplo, las convicciones (que puede tener el lector o los autores) sobre la existencia de un creador puede favorecer o dificultar la apreciacin del lector sobre la fisiologa de las plantas, pero lo cierto es que no puede aplicarse directamente a la ciencia en si misma.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL 2.
Los botnicos y los fisilogos vegetales efectan sus estudios sobre los miembros de cuatro de los cinco reinos de organismos actualmente reconocidos por muchos bilogos pero gran parte de los que vamos a estudiar en este labor se encuentra relacionado con las plantas reales y, por ello, con un numero relativamente bajo de espacies de gimnospermas y angiospermas. Los bilogo modernas consideran que para clasificar los seres vivos, un punto de partida muy superior a los intentos previos de clasificar a los organismos simplemente como plantas o animales es utilizar el mencionado sistema de cinco reinos; sin embargo todava existe una gran controversia sobre el lugar que le correspondera a ciertos grupos en el sistema, tal como sucede con algunas algas o tambin con los mixomicetos. Los fisilogos vegetales estudian las algas verde azuladas (o cianobacterias) y otros procariontes (que tambin estudian los bacterilogos), diversos grupos de algas, los mixomicetos los hongos verdaderos y a todos los representantes de los grupos importantes del reino vegetal. Pero en las explicaciones de esta obra dedicaremos nuestra mayor atencin a las gimnospermas y a las plantas con flores, efectuando referencias ocasionales a los dems grupos. La clula es la unidad fundamental de la vida; todos los organismos vivos se componen de clulas, que contiene ncleos delimitados por membranas o bien estructuras comparables aunque carezcan de membranas. La vida no existe en unidades menores que la clula. Las clulas solo surgen a partir de la divisin de otras clulas existentes previamente. Desde un punto de vista global, estas tres afirmaciones recin el nombre de teora celular. Los organismos cenociticos (ciertas algas, hongos y mixomicetos) no tiene sus orgnulos (mitocondrias, ncleos y dems) separados por membranas en unidades llamadas clulas. En este caso se puede considerar que estos organismos son excepciones a la teora que son organismo multinucleados, o bien que estn formados por una o mas clulas? El lector puede tener su propia opinin al respecto. Las clulas eucariticas disponen de orgnulos delimitados por membranas, tales como los cloroplastos, las mitocondrias, los ncleos y las vacuolas; sin embargo, las clulas procaritica carecen de tales orgnulos delimitados por membranas. Las clulas se caracterizan por disponer de macromolculas especiales, tal como el almidn, y la celulosa, que estn formados por cientos de miles de molculas de azcar idntica (u otro tipo de molculas); en algunas macromolculas, tal como la lignina, los grupos molculas pueden repetirse o bien aparecer una distribucin aleatoria de las molculas componentes. Las clulas se caracterizan tambin por tener macromolculas tal como en el caso de las protenas y los cidos (ARN y ADN) que estn formados por cadenas de cientos de miles de molculas mas simples, que pueden ser varias clases (veinte o mas aminocidos en las protenas, y cuatro o cinco nucletidos en los cidos nucleicos). Estas cadenas incluyen segmentos largos de secuencias no respectivas que se conservan y duplican (es decir se copian) cuando se reproducen las clulas. Estas molculas tan tpicas de la vida, contiene cierta informacin a modo de secuencia de letras de esta fase, que recuenta la informacin que contiene. La informacin se transfiere desde una generacin de clulas a otra a travs del ADN, y despus desde el ADN hasta las protenas, a travs del ARN. La informacin que contiene una protena proporciona algunas propiedades fsicas as como la capacidad de catalizar (es decir, acelerar) las reacciones qumicas en las clulas. Las protenas que catalizan las reacciones se denominan enzimas y son imprescindibles para las funciones vitales.
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En los organismos multicelulares se encuentran organizadas en forma de tejidos y rganos, las diferentes clulas de un organismo pluricelular tiene a menudo diferentes estructuras y funciones. El concepto tejidorgano es mas difcil de aplicar a las plantas que a los animales, pero entre los tejidos vegetales tpicos podemos citar, por ejemplo a los siguientes: epidermis, corteza, tejido vascular y medula. Los rganos principales de una planta vascular son la raz, el tallo y las hojas que pueden ser diferentes para llevar a cabo funciones de diversas (por ejemplo, las flores). Los organismos vivos son estructuras autogeneradores. Mientras al proceso llamado desarrollo, que incluye la divisin celular, el crecimiento en volumen de las clulas (especialmente por el alargamiento en las races y el tallo) y especializacin celular o diferenciacin de una planta comienza como una sola clula (el ovulo fecundado o cigoto), pero con el paso del tiempo se convierte en un organismo pluricelular. A diferencia de la mayora de los animales, casi todas las plantas continan su crecimiento y desarrollo durante toda su vida ya que existen regiones celulares que son perpetuamente embrionarias (es decir, en divisin) llamadas
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meristemo. Incluso cuando se dispone de mucha informacin descriptiva, el desarrollo resulta probablemente el fenmeno menos comprendido de la biologa contempornea (lo que resulta casi tan misterioso como el funcionamiento del cerebro humano). 9. Los organismos crecen y se desarrollan en diferentes entornos, y adems interactan con esos entornos y con otros organismos de muchas maneras. Por ejemplo, el desarrollo vegetal esta incluido entre otros elementos, por los siguientes: la temperatura, la luz, la gravedad, el viento y la humedad.
10. En todos los organismos vivos, al igual que otros sistemas o maquinas, la estructura y funcin se encuentran ntimamente relacionados. Resulta evidente que no podran existir funciones vitales sin las estructuras del os genes, las enzimas, otras molculas, los organuelos, las clulas y, a menudo los tejidos y los rganos. Las funciones de crecimiento y desarrollo son las que crean las estructuras. Los estudios sobre la fisiologa vegetal dependen de la anatoma vegetal, la biologa celular y la qumica funcional y estructural. Al mismo tiempo, la ciencia estructural de la anatoma vegetal y de la biologa celular adquieren un significado mayor gracias a la fisiologa vegetal. 1.4. FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS Un principio bsico de la fisiologa vegetal es conocer que la herencia y el medio ambiente son factores que regulan los procesos internos y las condiciones de las plantas y que finalmente determina su crecimiento y desarrollo. Por lo tanto, la forma, el tamao y el funcionamiento de la planta resultan de una compleja serie de interacciones entre la composicin gentica y ambiente en el cual creci. Consecuentemente la composicin gentica de las semillas de arroz, maz, frijoles, etc., determinaran que siempre produzcan plantas de arroz, maz, frijoles, mientras que los factores ambientales determinaran si esas plantas vigorosas, chaparras, verdes, clorticas, turgdas o marchitas. Normalmente las modificaciones causadas por el ambiente no son hereditarias. 1.5. INTERRELACIONES DE FACTORES BITICOS Y ABITICOS EN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS En el medio ambiente areo interactan, la temperatura, la radiacin solar y la humedad relativa; estos factores primarios afectan la transpiracin y el balance energtico de las plantas, por otro lado, las propiedades fsicas del suelo como la textura y la estructura, su potencial de agua y su temperatura, influyen grandemente en la disponibilidad de agua y de nutrientes para la planta, pues solo en fusin de estos factores se lleva cabo la disminucin de agua a las races y a la absorcin y traslocacin de los nutrientes a travs de los tejidos conductivos del tallo y de las hojas. Uno de los factores biticos relacionados con las caractersticas morfo fisiolgicas de las plantas es la estructura de las races del tallo y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorcin, transporte de agua y transpiracin que incide directamente sobre su respuesta fisiolgica y su comportamiento.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL II. LA CLULA VEGETAL
Segn la teora celular, la clula es la Unidad fundamental fisiolgica, anatmica y gentica de todos los seres vivos eucariticos. Todo ser vivo est constituido por clulas: Unidad anatmica, su actividad es consecuencia de la actividad de sus clulas: Unidad fisiolgica y se reproduce a travs de ellas: Unidad reproductora. La teora celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma: 1. 2. 3. 4. 5. Todos los organismos vivos estn formados por clulas y productos celulares. Slo se forman clulas nuevas a partir de clulas preexistentes. La informacin gentica que se necesita durante la vida de las clulas y la que se requiere para la produccin de nuevas clulas se transmite de una generacin a la siguiente. Las reacciones qumicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las clulas. Existen seres unicelulares y seres pluricelulares
2.1. CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay dos tipos de organizacin celular: uno, elemental ms primitivo, recibe el nombre de clula procariota o protozito. Corresponde a la estructura de la clula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). Los seres vivos integrados por clulas procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o tambin protistas inferiores). El resto de los seres vivos, ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazoarios), estn constituidos por una o muchas clulas eucariotas o eucitos, tienen ncleo normal. Las clulas procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes caractersticas: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Su ncleo es primitivo, pues carece de membrana nuclear. La informacin gentica se almacena en molculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hlice como en las eucariotas). Dichas molculas se ubican, en algunas bacterias, en la llamada zona nuclear. En lugar de tener organelos, como cloroplastos y mitocondrias, encargados de las funciones energticas, presentan los llamados cuerpos membranosos, que se forman de invaginaciones de la membrana plasmtica; y cumplen funciones de respiracin y fotosntesis. La transmisin del material gentico no se cumple por mitosis, sino mediante divisin directa. No se forma entonces el aparato mitico. La pared celular tiene estructura y composicin qumica particulares. En ellas predominan un glucopptedo llamado murena. El volumen de las clulas procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrmetros. Las clulas eucariotas presentan tamao mayor: de 10 a 100 micrmetros. La divisin celular en procariotas es por fisin binaria gemacin, no hay mitosis. En eucariotas s hay diversas formas asociadas con mitosis. Sistema sexual, cuando est presente en procariotas, hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor. En las eucariotas hay fusin nuclear completa de genomas gamticos equivalentes, asociados con la meiosis. Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples; en eucariotas cilios o flagelos complejos, cuando estn presentes.
2.2. CLULAS VEGETALES Y ANIMALES Tanto las clulas de las plantas como las de los animales son eucariticas, sin embargo presentan algunas diferencias: 1. 2. 3. Las clulas vegetales presentan una pared celular celulsica, rgida que evita cambios de forma y posicin. Las clulas vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los ms comunes son los cloroplastos. Casi todas las clulas vegetales poseen vacuolas, que tienen la funcin de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL 4. Las clulas vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centrolos y los lisosomas.
2.3. ESTRUCTURA CELULAR DE LAS CLULAS EUCARITICAS 1. Pared celular Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La celulosa es el compuesto orgnico ms abundante en la tierra, est formado por monmeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de molculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre s y se unen por puentes hidrgeno formando microfibrillas, de 10 a 25 nm de espesor. Este tipo de unin (1-4 ) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difcil de hidrolizar.
Los componentes de la pared celular son: A. Pared primaria B. Pared secundaria C. Laminilla media D. Depresiones simples y con borde. E. Comunicaciones intercelulares o plasmodesmos
La pared celular es un componente tpico de las clulas eucariticas vegetales y fngicas. Entre las embrifitas, las nicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las clulas vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorcin, transpiracin, traslocacin, secrecin y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinacin de tubos polnicos y defensa contra bacterias u otros patgenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fcilmente en plantas secas y tambin en los fsiles. Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, la mayor parte de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera. En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las clulas subyacentes de la desecacin. En la madera las paredes celulares son gruesas y rgidas y sirven como soporte mecnico de los rganos vegetales. La pared es secretada por la clula viva, de manera que la capa ms vieja est hacia afuera, y la capa ms joven hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular. La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del papel y la industria textil. La pared est constituida principalmente por dos fases: Fase fibrilar o esqueleto y, Fase amorfa o matriz. Fase fibrilar: Formada por celulosa, polisacrido cuyas molculas son cadenas lineales de glucosa (unidas por enlaces 1-4) que pueden alcanzar 4 m de longitud. stas se combinan en una disposicin muy ordenada (mediante puentes de hidrgeno) que le otorga propiedades cristalinas, formando fibrillas elementales que se renen en microfibrillas visibles con microscopio electrnico. Los diseos formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas estn entrelazadas, dispuestas aparentemente al azar; en la pared secundaria estn dispuestas paralelamente.
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La separacin de la pared secundaria en capas resulta principalmente de la orientacin de las fibrillas: en una casi horizontal, en la siguiente casi vertical, y en la tercera nuevamente casi horizontal. En las fibras de algodn la mayor parte de la pared secundaria consiste de microfibrillas dispuestas helicoidalmente en un ngulo de 45 grados con respecto al eje mayor de la clula. En las fibras de lino, la orientacin de las microfibrillas en cada una de las numerosas capas superpuestas es opuesta a la de la capa siguiente. Fase amorfa: Formada por hemicelulosas, polisacridos no celulsicos (xilana, glucana, galactana, manana, fructana), compuestos pcticos y glucoprotenas. Puede lignificarse. Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, unindolas. Los muclagos de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en polisacridos no celulsicos. Los compuestos pcticos estn formados por molculas de cido pctico unidas entre s mediante puentes de Ca++. Las protenas de la pared son ricas en los aminocidos serina e hidroxiprolina, y estn ligadas con azcares como arabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoprotenas actan como elementos estructurales, porque forman cadenas que pueden ligar entre s otros componentes. Hay una gran semejanza en la secuencia de aminocidos de la glucoprotenas ricas en hidroxiprolina y la del colgeno, la protena estructural ms importante de la sustancia intercelular en clulas animales. En la pared primaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacridos no celulsicos. La fase fibrilar est reducida al 8-25%. En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa est formada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pcticos y las protenas prcticamente desaparecen a. La pared primaria: Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la clula complete su crecimiento. Est asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles. Usualmente es delgada, pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminacin debida a las variaciones en la composicin de los sucesivos incrementos. Se encuentra en clulas jvenes y reas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de sustancias ppticas y por la disposicin desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las clulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciacin. Ciertas zonas de la pared son ms delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos clulas contiguas. b. La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la clula, se forma cuando la clula ha detenido su crecimiento y elongacin. Se la encuentra en clulas asociadas al sostn y conduccin, el protoplasma de estas clulas generalmente muere a la madurez. c. La laminilla media: Se inicia como "placa celular", en el momento de la divisin celular. Es amorfa y ptimamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pcticos (cido pctico: unin de molculas de cido galacturnico; pectatos: cido pctico + iones metlicos, como Ca o Mg). Se descompone con facilidad, y cuando esto sucede el tejido se separa en clulas individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven "harinosas" y en el proceso de "maceracin". En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las paredes primarias de dos clulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con microscopio ptico se observan como una unidad que se denomina lmina media compuesta. d. Depresiones simples y con bordes: Estn constituidos por: Campo primario de puntuacin: al aumentar de tamao una clula, la pared aumenta de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece delgada, constituyendo estos zonas donde son abundantes los plasmodesmos.
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Puntuaciones: son zonas donde no hay depsito de pared secundaria, quedando las paredes primarias ms delgadas. Dependiendo del espesor de las paredes pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre clulas adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas cuando tienen un reborde
e. Comunicaciones Intercelulares: otra caracterstica de las clulas vegetales es la presencia de puentes citoplasmticos denominados plasmodesmos, usualmente de 40 nm de dimetro. stos permiten la circulacin del agua y solutos entre las clulas. 2. Protoplasto a. Citoplasma
1. Membrana plsmica o Plasmalema 2. Sistema de endomembranas: a. Retculo Endoplasmtico (R.E. Liso y rugoso) b. Aparato de Golgi c. Envoltura nuclear d. Membrana vacuolar (Tonoplasto) e. Microcuerpos: Glioxisomas y Peroxisomas. f. Esferosomas y cuerpos protenicos 3. Citioesqueleto: a. Microtbulos b. Microfilamentos c. Otros materiales proteicos 4. Ribosomas: 5. Mitocondrias 6. Plastidios: a. Plastidios inmaduros b. Leucoplastos c. Cloroplastos 7. Citosol b. Ncleo: 1. Nucleoplasma 2. Cromatina. 3. Nucleolo
d. Cromoplastos
c. Vacuolas d. Sustancias ergsticas 1. Cristales 2. Grasas y aceites e. Flagelos y cilios Ahora conceptualicemos los componentes del protoplasto A. Citoplasma: 1. Membrana plsmica Las clulas mantienen su organizacin morfofuncional debido a que poseen una membrana que las limita y que previene la dispersin de sus componentes en el medio. Todas las clulas eucariontes y procariontes estn delimitadas por una membrana. En los procariontes la estructura de las membranas est confinada solamente a la barrera externa que rodea las clulas, en cambio en las clulas de eucariontes esta estructura es tambin responsable de la compartimentalizacin interna (organelos membranosos). Las membranas biolgicas contienen una gran diversidad de lpidos y de protenas y, en menor cantidad hidratos de carbono. 3. Grnulos de almidn 4. Cuerpos protenicos.
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La primera mencin de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana celular no slo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo, sino tambin "el poder de alterar qumicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". En las dcadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se obtenan; y no fue hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinmica de protenas y lpidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fluido de Singer y Nicholson actualmente aceptado (con algunas modificaciones). De acuerdo a este modelo la membrana es una solucin bidimensional de lpidos en el cual se encuentran sumergidas las protenas globulares que se mueven en el plano de la membrana. El marco estructural bsico de las membranas biolgicas est conformado por lpidos, siendo los componentes mayoritarios los lpidos anfiflicos conocidos con el nombre de fosfolpidos, molculas que presentan una cabeza polar y una cola no polar formada por 2 cidos grasos de cadena larga. La tendencia de esta doble cadena anfiflica de formar una bicapa en soluciones acuosas y a sellarse formando vesculas es la propiedad fsica crucial que determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la formacin de la membrana es el conocido "efecto hidrofbico", junto con las interacciones apolares entre las cadenas acil lipdicas de los fosfolpidos, y las interacciones de naturaleza electrosttica entre las cabezas polares (puentes de hidrgeno, entre otras). El movimiento trmico permite a las molculas de fosfolpidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmente dentro de la bicapa. Se ha calculado que una molcula de fosfolpidos intercambia lugar con sus vecinas 107 veces y se desplaza varios m a 37 C. Las membranas de las clulas eucariticas contienen colesterol, una molcula determinante en la fluidez de la bicapa. Este esteroide es bastante hidrofbico y se inserta entre las molculas de fosfolpidos. Su grupo hidroxilo est en contacto con los grupos polares de los fosfolpidos mientras que los anillos esteroidales interactan con las cadenas hidrocarbonadas disminuyendo su movilidad. Todas las membranas biolgicas contienen protenas. El tipo de protenas presentes en una determinada membrana depende del tipo de clula y la localizacin subcelular. Las protenas le confieren a la membrana su funcionalidad, la hacen selectiva al paso de iones y molculas polares y participan en la transduccin de energa y de informacin a este nivel. Las membranas biolgicas ms simples son aquellas que contienen una o pocas protenas predominantes. La Rodopsina, por ejemplo, es la nica protena presente en alta proporcin en los segmentos externos de los bastones de la retina, y la Ca2+ ATPasa constituye la protena mayoritaria de extensas regiones de la membrana del retculo sarcoplsmico. La simplicidad de la composicin proteica de estas membranas concuerda con su especializacin funcional. La mayora de las membranas, sin embargo, poseen numerosas protenas que les permite llevar a cabo una multiplicidad de funciones. La presencia de reas hidrofbicas e hidroflicas en la misma molcula es caracterstica de las protenas de membrana. Esta particularidad hace que estas protenas en general no sean solubles en las soluciones acuosas, haciendo necesaria la presencia de detergentes para su solubilizacin y posterior estabilidad en soluciones polares. El tipo de asociacin de una protena con la bicapa lipdica depende directamente de la estructura de la protena. De acuerdo al modelo del mosaico fluido de Sanger y Nicholson y utilizando como criterio el mtodo bioqumico para solubilizarlas, es posible clasificar las protenas de membrana en dos grandes grupos: protenas integrales o intrnsecas y protenas perifricas o extrnsecas. En general, las protenas integrales poseen un mayor contenido de regiones hidrofbicas que las protenas extrnsecas, y son ms difciles de extraer desde la membrana. Su solubilizacin requiere la ruptura de la bicapa y slo es posible con el uso de detergentes o de solventes orgnicos. Los segmentos de trans membrana de este tipo de protenas toman, en general, la estructura de una hlice alfa que cubre una extensin de aproximadamente 20 residuos aminoacdicos. Este nmero no es al azar, sino que resulta de considerar un grosor para la bicapa de 3 nm y un intervalo entre residuos a lo largo del eje de la hlice de 0,15 nm. Las protenas perifricas juegan un rol central en la estabilidad de la membrana. Participan, adems, a travs del citoesqueleto en el control del movimiento de las protenas integrales. Por definicin, las protenas perifricas pueden extraerse de las membranas usando tratamientos suaves, tales como aumento de la fuerza inica, cambios de pH, adicin de detergentes en concentraciones bajas, o agentes caotrpicos como la urea. Estas
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protenas son primordialmente de naturaleza hidroflica, por lo tanto estables en soluciones acuosas, y no presentan uniones covalentes al material lipdico. Los Hidratos de carbono estn presentes en la membrana formando parte de glicolpidos y glicoprotenas (cadenas de cidos grasos y aminocidos unidos a residuos azcares, respectivamente). Las glicoprotenas son sintetizadas en el RER, y posteriormente son glicosiladas (adicin del azcar) en el Golgi. Participan principalmente formando el glicocliz, capa densa de carbohidratos que cubre la cara externa de la membrana plasmtica, y que participa activamente en procesos de endocitosis mediadas por receptor, reacciones antgeno anticuerpo en general, y en procesos de transduccin de seales. Los glicolpidos por su parte cumplen un rol ms bien estructural, y su distribucin en la membrana es muy asimtrica (estn presentes slo por la cara externa). Como se mencion, las protenas de membrana cumplen una gran variedad de funciones. Una de ellas, es servir de mediador en muchas ocasiones de procesos de transporte a travs de membrana, tema que se abordar superficialmente a continuacin. Transporte a travs de Membranas: La membrana plasmtica constituye una barrera denominada "semipermeable", y regula la entrada de componentes qumicos a la clula. Como ya sabemos, la membrana es de naturaleza lipdica, apolar e hidrofbica. Debido a esto, molculas de parecidas caractersticas pasarn sin mayor dificultad a travs de la bicapa, mientras que molculas polares, inicas o de naturaleza hidroflica no pasarn de forma espontnea. El movimiento de partculas de un lugar a otro est gobernado por fuerzas fsicas, que dependen en gran medida de diferencias de concentracin y de potencial elctrico. As, las molculas se movern desde regiones de mayor concentracin hasta regiones de menor concentracin, o de mayor potencial elctrico a menor potencial elctrico. Este movimiento de molculas, que no implica un gasto energtico, y que ocurre a travs de la misma bicapa lipdica o a travs de un canal proteico se denomina difusin simple. Sin embargo en algunos casos, aunque exista una diferencia de concentracin adecuada, la molcula no puede ingresar a la clula por factores como un tamao excesivo. Para estos casos, la naturaleza ha dispuesto protenas de membrana que "ayudan" a la molcula a atravesar la bicapa (sin gasto de energa). En este caso se trata de una difusin facilitada. Tanto la difusin simple como la difusin facilitada son procesos que no requieren energa, por lo que son denominados como transportes pasivos. Hay ocasiones en que la clula necesita ingresar sustancias en contra de un gradiente de concentracin. Para este efecto existen otro tipo de protenas de membrana, que mediante un proceso que requiere energa (la mayora de las veces proveniente del ATP), mueven molculas en contra de un gradiente. Este proceso dependiente de energa se denomina transporte activo. 2. Sistema de endomembranas:
a. Retculo endoplasmtico El retculo endoplsmico es una red de sacos membranosos cuya funcin es sintetizar, procesar y transportar sustancias qumicas para uso intra y extra celular. El retculo endoplsmico est formado por una membrana continua que da lugar a sacos y tbulos que se extienden a travs del citoplasma. Es continuo con la doble membrana nuclear, constituyendo un nexo entre el ncleo y el citoplasma. Se reconocen dos tipos de retculo endoplsmico: el rugoso y el liso. El retculo endoplsmico rugoso (RER) est cubierto en su cara citoplasmtica por una gran cantidad de ribosomas. Estos ensamblan los aminocidos correspondientes para sintetizar una determinada protena, la que es transferida al interior del retculo para ser procesada. De acuerdo a esto, se entiende que el RER desempea un rol fundamental en la produccin de protenas que van a ser exportadas o secretadas a determinados compartimentos de la clula, o bien al medio extracelular. Una vez dentro del retculo, las protenas son plegadas en su correcta estructura tridimensional. Posteriormente son agregadas macromolculas tales como carbohidratos, cuyo rol es fundamental en la funcionalidad de la protena. sta, despus ser transportada al aparato de Golgi para ser finalmente transferida a su locacin definitiva.
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El retculo endoplsmico liso (REL) posee esa apariencia debido a que no posee ribosomas asociados a su membrana. Esta porcin del retculo est involucrada en la biosntesis de lpidos, metabolismo de carbohidratos y detoxificacin de drogas y sustancias nocivas para la clula. Tambin juega un rol importantsimo en la regulacin de las concentraciones de calcio intracelular, y todo lo que aquello involucra (procesos de transduccin de seales, por ejemplo). En las clulas musculares la liberacin de calcio desde el REL (que recibe el nombre de retculo sarcoplsmico) desencadena una serie de procesos que finalmente conducirn a la contraccin muscular. Clulas especializadas en el metabolismo de lpidos y carbohidratos (msculo y cerebro) o en procesos de detoxificacin (hgado) poseen una gran superficie de este organelo. Las protenas que van a ser sintetizadas con participacin del RE poseen en su extremo amino un pequeo pptido denominado pptido seal, que es responsable de la direccin del complejo ribosoma-mRNA a la cara externa del RE. La sntesis de la protena comienza en el citoplasma, hasta que es sintetizado el pptido seal. Este pptido es reconocido por una ribonucleoprotena soluble en el citosol (SRP), la cual se une fuertemente a l deteniendo la sntesis proteica. Existe un receptor en la membrana del RE que reconoce el complejo SRPribosoma, lo que permite la asociacin del complejo al retculo. La unin del complejo al receptor del RE provoca la disociacin de SRP y posterior reanudacin de la traduccin, a la vez que la protena que se sintetiza va siendo transferida al lumen del retculo. El pptido seal posee una naturaleza muy hidrofbica, por lo que tiende a quedarse en la zona de transmembrana. Una vez que ha sido completamente transferida la protena al lumen del retculo, el pptido seal es removido por una enzima denominada peptidasa seal. Cuando se trata de protenas de membrana, en su estructura primaria hay otra zona hidrofbica adicional al pptido seal, que ser su futuro dominio de transmembrana. En el caso de que atraviese en ms de un punto a la membrana, poseer ms zonas hidrofbicas en su cadena de aminocidos. b. Aparato de golgi: El aparato de Golgi es una serie discontinua de cisternas o sacos membranosos aplanados cercanos al ncleo, ntimamente relacionados con el retculo endoplsmico. Su conexin con ste no es fsica, si no que es mediada por transportadores vesiculares que se desplazan a travs del citoplasma asociados a elementos del citoesqueleto. El Golgi fue descubierto en neuronas, que estaban siendo estudiadas por mtodos de tincin argntica (sales de plata). Se pueden apreciar zonas ms o menos diferenciadas en cuanto a su funcin y a su composicin proteica. De acuerdo a esto, la cara convexa (que generalmente mira hacia el ncleo) se denomina zona cis, avanzando hacia la periferia se encuentra la zona medial, y la cara con mayor concavidad recibe el nombre de zona trans. Tanto en la cara cis como en la trans existe una zona de alta formacin y fusin de vesculas, constituyendo una especie de malla o red. Estas zonas reciben el nombre de cis golgi network y trans golgi network, respectivamente. Dentro de las funciones que posee el aparato de golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin (sorting), destinacin (targeting), glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. El proceso de glicosilacin, que la mayora de las veces se inicia en el retculo endoplsmico posee una suma importancia, pues permite darle a la molcula procesada propiedades especiales. En el caso de las protenas, por ejemplo, su glicolizacin da lugar a los componentes bsicos del glicocliz (capa de oligosacridos ubicada en la cara externa de la membrana plasmtica), que posee un rol fundamental en procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. En otros casos permite otorgarle a la molcula una resistencia mecnica adicional, como es com cuando se trata de hormonas o mensajeros a distancia. Desde la cisterna trans se originan vesculas con productos maduros, ya sea a la membrana plasmtica o a otros organelos tales como los lisosomas. c. Envoltura nuclear: Presenta dos membranas y pueden medir de 0.025 a 0.075 m de espesor. Envoltura intracelular con estructura de membrana unitaria que delimita el genoma o nucleoplasma. d. Membrana vacuolar (Tonoplasto): 0.0075 m de espesor. Aqu se realiza el transporte activo y retencin de ciertos iones en el interior de la vacuola. e. Microcuerpos: de 0.3 a 0.5 m de dimetro. Como los Glioxisomas, Peroxisomas y Lisosomas: Son inclusiones del citoplasma y estn delimitadas por una membrana simple. No presentan membrana interna.
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Glioxisomas: Se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento. Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del cido gliclico. Peroxisomas: Los peroxisomas difieren en varios aspectos de otros organelos membranosos como mitocondrias y cloroplastos. Entre las principales diferencias se encuentra la carencia de DNA y ribosomas, junto con estar constitudos por una membrana simple. Debido a que los peroxisomas no poseen su propio genoma, todas sus protenas deben ser importadas.
Estos organelos se encuentran en la gran mayora de las clulas eucariticas, y contienen enzimas oxidativas tales como la catalasa y la urato oxidasa. Estas protenas pueden estar a una concentracin tan alta, que generalmente en micrografas electrnicas se observan en estos organelos centros cristaloides oscuros principalmente formados por urato oxidasa. Al igual que las mitocondrias, los peroxisomas son sitios de gran consumo de oxgeno. Una hiptesis es que el peroxisoma es un vestigio de un organelo ancestral que llevaba a cabo el metabolismo oxidativo en los antecesores de las primeras clulas eucariticas. Cuando el oxgeno producido por bacterias fotosintticas comenz a acumularse en la atmsfera, este probablemente era altamente txico para muchas clulas. Los peroxisomas podran haber servido para disminuir la concentracin intracelular de oxgeno, al mismo tiempo que explotaba su reactividad qumica para realizar reacciones oxidativas tiles. De acuerdo a este punto de vista el posterior desarrollo de las mitocondrias dejara obsoleta la figura del peroxisoma, suplantndolo en muchas de sus funciones. Las reacciones oxidativas realizadas en los peroxisomas de clulas actuales seran aquellas que poseen una cierta relevancia, y que no son realizadas por la mitocondria. Los peroxisomas son llamados de esa manera debido a que usualmente contienen una o ms enzimas que usan el oxgeno molecular para remover tomos de hidrgeno de sustratos orgnicos (R) especficos, en una reaccin oxidativa que tiene como producto perxido de hidrgeno (H2O2): RH2 + O2 R + H2O2
La catalasa utiliza el H2O2 generado por otras enzimas en el organelo, para oxidar una gran variedad de otros sustratos tales como fenoles, cido frmico, formaldehdo y alcoholes; por medio de una reaccin "peroxidativa": H2O2 + RH2 R + 2H2O
Cuando se acumula un exceso de H2O2 en la clula, la catalasa convierte este compuesto en agua. Otra importante reaccin oxidativa que se lleva a cabo en los peroxisomas es la degradacin de los cidos grasos. En un proceso llamado beta-oxidacin, las cadenas alquilo de los cidos grasos son acortadas secuencialmente en bloques de dos tomos de carbono, al mismo tiempo en que son convertidos en acetil-CoA y llevados fuera de los peroxisomas para ser reutilizados en reacciones biosintticas. Los peroxisomas son organelos muy diversos, y an en diferentes clulas de un mismo organismo, pueden contener diferentes sets de enzimas. Se ha visto incluso que estos organelos pueden adaptarse a condiciones variantes. Levaduras que crecen en azcar, por ejemplo, poseen peroxisomas pequeos. Sin embargo, cuando algunas levaduras son crecidas en metanol, stas desarrollan grandes peroxisomas que oxidan el metanol. Tambin poseen roles muy importantes en plantas. Dos diferentes tipos han sido estudiados detalladamente. Un tipo est presente en las hojas, donde cataliza la oxidacin de un producto lateral de la reaccin de fijacin del CO2 en carbohidratos. Este proceso es llamado fotorrespiracin, pues consume oxgeno y produce CO2. El otro tipo de peroxisomas est presente en semillas que estn germinando, donde juegan un rol esencial en la conversin de cidos grasos almacenados en la semilla, en azcares necesarios para el crecimiento de la planta joven. A causa de que esta conversin est acompaada de una serie de reacciones conocidas como el ciclo del glioxilato, este tipo de peroxisomas son tambin llamados glioxisomas. En este ciclo dos molculas de acetil-CoA producidas por la degradacin de un cido graso, son usadas para sintetizar una molcula de cido succnico, el cual sale del peroxisoma para ser convertido en glucosa. El ciclo del glioxilato no ocurre en clulas animales, por lo que son incapaces de convertir los cidos grasos en carbohidratos. Lisosomas: Los lisosomas son bolsas membranosas que contienen enzimas hidrolticas usadas para la digestin intracelular controlada de macromolculas. Estos contienen ms de 40 tipos de enzimas, incluyendo
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proteasas, nucleasas, glicosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Todas estas enzimas son hidrolasas cidas, es decir, para su ptimo funcionamiento (actividad) requieren un ambiente cido. El lisosoma posee en su interior un pH cercano a 5 (a diferencia del pH prximo a 7 existente en el citosol), por lo que por lo que en este lugar, las enzimas hidrolticas recin mencionadas poseen una gran actividad. Por otra parte, este requerimiento de un pH determinado permite que en caso de que estas enzimas salieran del lisosoma, no sean capaces de degradar los componentes citoplasmticos. Los lisosomas en general son lugares de convergencia entre diversas vas de trfico intracelular. Las enzimas digestivas son llevadas a ellos desde el retculo (donde son producidas) a travs del aparato de golgi, mientras que las sustancias que van a ser digeridas llegan por al menos tres vas, dependiendo de su origen. De estas posibles vas de degradacin en los lisosomas, la mejor estudiada es la que involucra a macromolculas tomadas del medio externo por medio de endocitosis. Las molculas endocitadas son inicialmente depositadas en vesculas pequeas y de forma irregular llamadas endosomas tempranos. A partir de estos, algunas de las molculas ingeridas son selectivamente devueltas y recicladas a la membrana plasmtica, mientras que las otras pasan a constituir los endosomas tardos. Ahora, por medio de la fusin del endosoma con vesculas que contienen las enzimas hidrolticas, comienza la degradacin de las macromolculas. El interior de los endosomas tardos es medianamente cido (pH cercano a 6). Los lisosomas maduros se forman a partir de los endosomas tardios, aunque este proceso no est dilucidado con detalle. Durante este proceso de conversin, distintas protenas de la membrana del lisosoma se pierden, y sucede un paulatino descenso del pH. Una segunda va de degradacin en lisosomas es usada en todos los tipos celulares para eliminar las partes obsoletas de la misma clula, en un proceso denominado autofagia. En una clula del hgado, por ejemplo, una mitocondria promedio posee una vida til de alrededor de 10 das, e imgenes de microscopa electrnica muestran lisosomas que contienen mitocondrias. El proceso al parecer comienza con el encierro de un organelo por membranas derivadas del retculo, creando un autofagosoma, el cual posteriormente se fusiona con un lisosoma. Este proceso est altamente regulado, y componentes celulares seleccionados pueden ser "marcados" para ser destrudos durante el remodelamiento celular. El retculo liso que prolifera en clulas de hgado en respuesta a la droga fenobarbital, por ejemplo, es removido selectivamente por medio de autofagia. La tercera va que provee materiales para degradacin en los lisosomas ocurre principalmente en clulas especializadas en la fagocitosis de partculas de gran tamao y microorganismos. Estas clulas envuelven dichos objetos formando un fagosoma, que luego es convertido en un lisosoma de manera similar a como ocurre en el caso de los autofagosomas. Los lisosomas estn formados por una membrana simple compuesta por una bicapa lipdica con protenas asociadas. Estas ltimas en su mayora cumplen funciones de transporte, y permiten que los productos de la digestin tales como aminocidos, azcares y nucletidos, puedan salir hacia el citoplasma y posteriormente puedan ser reutilizados por la clula. Para mantener el pH cido al interior del lisosoma existe un transportador de protones ubicado en la membrana, que hidroliza ATP e ingresa estos iones. Los lisosomas fueron inicialmente descubiertos por fraccionamiento bioqumico de extractos celulares, y bastante despus pudieron ser observados claramente bajo el microscopio electrnico. Estos organelos son extraordinariamente diversos en forma y tamao, pero pueden ser identificados como miembros de una nica familia de organelos por medio de caractersticas histoqumicas. Bajo este criterio, los lisosomas se encuentran en todas las clulas eucariticas. f. Esferosomas y cuerpos protenicos: De 0.5 a 2.0 m de dimetro; estn rodeados por media membrana. 3. Citoesqueleto El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la clula. Define la forma y arquitectura (distribucin) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de protenas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacin de receptores de superficie (define la conformacin y funcin de los receptores), crea compartimientos (favorece la organizacin funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares. El citoesqueleto est formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtbulos, Los microfilamentos
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(filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee protenas asociadas caractersticas. Microtbulos: Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construdos a partir de tubulina, protena dimrica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla para originar a los microtbulos en un proceso dependiente de GTP. Los microtbulos tienen un dimetro de 25 nm y se originan en los centros organizadores de microtbulos (principalmente centrosomas), adoptando una organizacin radial en las clulas interfsicas. Forman tambin parte del huso mittico de todas las clulas eucariticas; se localizan en forma de haces en el axn neuronal, y tambin estn presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los microtbulos son estructuras altamente dinmicas, estabilizadas por un grupo de protenas denominadas protenas asociadas a microtbulos (MAPs).Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una protena globular denominmada actina. sta forma polmeros de alrededor de 5 a 6 nm de dimetro. Estn presentes en las clulas animales mostrando una organizacin de haces paralelos en dominios subcorticales y citoplasmticos de la clula; tambin estn presentes en las clulas vegetales.Los haces de filamentos de actina se encuentran en los fibroblastos formando las denominadas fibras de estrs. Los monmeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP (anlogo a la polimerizacin de microtbulos dependiente de GTP), para formar el polmero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinmicas, cuya polimerizacin est regulada por protenas de una familia conocida como "protenas de unin a actina" (ABPs). Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesin celular (emisin de pseudpodos). Tambin juegan un rol importantsimo en la divisin celular, pues forman el anillo de contraccin que permite el estrangulamiento celular durante la citokinesis. Otra funcin importante es en el tejido muscular, donde filamentos de actina asociados a protenas motoras denominadas "miosinas", provocan la contraccin del msculo en un proceso mediado por calcio. En una clula se produce un recambio continuo de la red de microtbulos. La vida media de un microtbulo individual es de 10 minutos, mientras que la vida media de una molcula de tubulina, desde su sntesis a su degradacin proteoltica, es de ms de 20 hrs. As pues cada molcula de tubulina participa en la formacin y desmantelamiento de muchos microtbulos durante su periodo de vida. Los microtbulos individuales crecen hacia la periferia celular a una velocidad constante durante cierto periodo de tiempo y entonces de repente acortan rpidamente hacia el centrosoma. Pueden acortarse parcialmente y entonces continuar el crecimiento, o desaparecer por completo, siendo substitudos por un microtbulo distinto. Este comportamiento, llamado inestabilidad dinmica, juega un papel muy importante en el posicionamiento de los microtbulos en la clula. Filamentos Intermedios: Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de dimetro, formados por un conjunto de protenas especficas para cada tipo celular. En las clulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas, en clulas musculares predominan los filamentos de desmina. A nivel del tejido nervioso, las protenas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-H de alto peso molecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En clulas gliales del cerebro predomina la GFA, protena fibrilar acdica de la glia. 4. Ribosomas Puede medir de 0.015 a 0.025 m de dimetro. Se encuentran dispersos o adheridas a varias membranas; su funcin es formar protenas y enzimas. 5. Mitocondrias Las mitocondrias son organelos citoplasmticos membranosos caractersticos de las clulas eucariticas. Se habran originado, al igual que los cloroplastos, en momentos tempranos de la evolucin a partir de la endocitosis de bacterias fotosintticas (teora endosimbitica). Las mitocondrias poseen una gran importancia, ya que en ellas se realizan una serie de reacciones de xido-reduccin que permiten el sustento energtico de la clula. De esta manera, y de forma general, clulas que realizan un mayor gasto de energa poseern una mayor cantidad de mitocondrias. Las mitocondrias estn formadas por una doble membrana de naturaleza lipdico-proteica, que define dos compartimientos submitocondriales: El espacio intermembrana y la matriz. La membrana externa est formada por una bicapa de fosfolpidos que tiene asociada una gran cantidad y diversidad de protenas, tales como enzimas y canales inicos sensibles al voltaje. Estos canales denominados de forma genrica VDAC, son dbilmente
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selectivos a aniones y presentan conductancias entre 4 a 5 nanosiemens en KCL 1 M; se abren a potenciales cercanos a cero y se cierran a voltajes altos positivos o negativos. Estos poros son permeables a molculas con pesos moleculares de hasta 4000 o 5000 Da. La membrana interna est enormemente plegada formando las crestas mitocondriales. Es altamente especializada y en ella tienen lugar muchos de los procesos fisiolgicos mitocondriales relacionados con el metabolismo. Est formada por una bicapa de lpidos con alto contenido de cardiolipina (tipo especial de lpido); posee una enorme y poco usual cantidad de protenas integrales, que constituyen cerca del 76% de los componentes de la membrana, y que cumplen diversas funciones. Contiene el complejo multienzimtico y otros compuestos que constituyen la cadena respiratoria. Al igual que la membrana externa, posee canales inicos, transportadores y cotransportadores. La matriz mitocondrial es el compartimento que se ubica por dentro de la membrana interna, en l estn contenidas numerosas enzimas, entre ellas las que participan en la oxidacin del piruvato y cidos grasos, y las del ciclo de Krebs (del cido ctrico). Contiene adems DNA mitocondrial, ribosomas, tRNA y enzimas necesarias para la expresin de los genes mitocondriales. Por clula se pueden encontrar de 1 hasta 1,000 mitocondrias, excepcionalmente en algunas especies vegetales se pueden encontrar hasta 2,000. Dentro de la mitocondria se llevan a cabo tres grupos de reacciones, que tienen lugar en la membrana interna y la matriz. Estas son: a. Oxidacin del Piruvato o cidos grasos a CO2, acoplada a la reduccin de los portadores electrnicos NAD+ y FAD (a NADH y FADH2). b. Transferencia de electrones desde el NADH y FADH2 al O2, acoplada a la generacin de fuerza protn-motriz. c. Utilizacin de la energa almacenada en el gradiente electroqumico de protones para la sntesis de ATP por el complejo ATPasa F1F0 . 6. Pastidios: a. Plstidos inmaduros. b. Leucoplastos: Plstidos incoloros; Amiloplastos (Con grnulos de almidn a veces protenas llamadas proteinoplastos), Oleoplastos (contienen grasas), Etioplastos y otros que almacenan alimentos. c. Cloroplastos: De 2 a 4 m de espesor y de 5 a 10 m de dimetro; pueden contener almidn. Los cloroplastos pertenecen a una familia de organelos denominados plastidios, que se encuentran en las clulas vegetales. Los plastidios tienen en comn que estn rodeados por una membrana doble, poseen un sistema de membranas intra organelar, y se originan a partir de los proplastidios presentes en las clulas desdiferenciadas de los meristemas o zonas de activa divisin celular. A medida que las clulas meristemticas se diferencian a diversos tipos celulares presentes en los tejidos vegetales, los proplastidios se diferencian a diversos tipos de plastidios. En las clulas de algunos tejidos pigmentados como flores y frutos ocurre diferenciacin a cromoplastos, los cuales contienen pigmentos carotenoides responsables de los colores amarillo, naranja o rojo de muchos de estos tejidos. La presencia de pigmentos proporciona a estos tejidos un colorido que le permite atraer insectos o animales que ayudan en los procesos de polinizacin y dispersin de frutos y semillas. En tejidos de reserva como races, tubrculos o endosperma que rodea al embrin en la semilla, los proplastidios se diferencian a amiloplastos. Estos organelos no contienen pigmentos y actan como sitios de sntesis y almacenamiento de almidn. En las clulas de los tejidos verdes como hojas y tallos ocurre diferenciacin a cloroplastos. Estos plastidios se caracterizan porque contienen clorofila y pigmentos carotenoides y es donde se realiza el proceso de fotosntesis. Resulta interesante destacar que en diversas situaciones puede ocurrir diferenciacin de un tipo de plastidio a otro. Por ejemplo, durante la maduracin de frutos, o durante el proceso de envejecimiento de hojas, ocurre diferenciacin de cloroplastos a cromoplastos. Es as tambin como la exposicin a la luz de algunos tejidos de almacenamiento provoca la diferenciacin de amiloplastos a cloroplastos.
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Los cloroplastos poseen caractersticas estructurales nicas. Los cloroplastos son organelos en forma de disco y miden entre 4 y 6 micrometros de dimetro. Las clulas que se encuentran en el centro de la lmina de la hoja (clulas mesfilas) contienen alrededor de 40 a 50 cloroplastos por clula, los cuales se disponen en forma paralela a la pared celular, exponiendo la mayor superficie hacia la periferia de la clula. Tambin los cloroplastos pueden estar desde 20 hasta 200 cloroplastos por clula. Los cloroplastos estn rodeados de una doble membrana, y contienen un sistema membranoso interno muy desarrollado, que est compuesto de sacos planos denominados tilacoides. Los tilacoides se encuentran apilados formando estructuras denominadas granas, las cuales se conectan entre s por sacos tilacoides. Se cree que en las granas los sacos tilacoides estn interconectados formando una estructura nica. La membrana de los sacos tilacoides divide el cloroplasto en dos espacios solubles, un espacio intratilacoidal y el estroma. La fotosntesis es la principal funcin metablica de los cloroplastos. En los cloroplastos ocurre el proceso de fotosntesis, que es uno de los procesos metablicos ms importantes de la naturaleza, ya que gracias a l se genera el oxgeno molecular (O2) esencial para la respiracin de todos los organismos aerbicos. Los cloroplastos son uno de los principales miembros de una familia de organelos llamados plastidios. stos estn presentes en todas las clulas vegetales. Cada plastidio posee caractersticas bien definidas. Principalmente, todos los plastidios de una especie particular de plantas poseen mltiples copias del mismo relativamente pequeo genoma, y estn delimitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas. Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios, que son organelos relativamente pequeos presentes en clulas inmaduras de tejido meristemtico. Los proplastidios se desarrollan de acuerdo a los requerimientos de cada clula diferenciada, y que tipo est presente est determinado en gran medida por el genoma nuclear. En ciertas especies hay pocos proplastos en las clulas meristemticas, y entonces sucede que algunas clulas hijas no reciben proplastos en la divisin celular y la progenie de estas clulas no tiene cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas. Si una hoja es crecida en oscuridad, sus proplastidios aumentan de tamao y se transforman en etioplastos, que poseen un arreglo de membranas internas semi cristalino, que contiene un precursor amarillo de la clorofila. Cuando estos plastidios son expuestos a la luz, rpidamente se transforman en cloroplastos convirtiendo el precursor en clorofila y sintetizando nuevas membranas, pigmentos, enzimas fotosintticas y componentes de la cadena transportadora de electrones. Los leucoplastos son plastidios que se encuentran en muchos tejidos internos y epidrmicos no verdes (no fotosintticos). No poseen pigmentos (lo que le da el nombre), y en general son ms pequeos que el resto de los plastidios. Una forma comn de leucoplastos son los amiloplastos, que acumulan almidn en tejidos de almacenamiento. En algunas plantas, como las papas (patatas), los amiloplastos pueden crecer hasta llegar a ser del tamao de una clula animal promedio. Los cloroplastos llevan a cabo sus inter conversiones de energa por mecanismos quimiosmticos en muchos casos muy similares a las mitocondrias, y estn organizados bajo el mismo principio. Poseen una muy permeable membrana externa, una mucho menos permeable membrana interna en la cual estn presentes muchas protenas transportadoras, y un estrecho espacio intermembranas. La membrana interna rodea un gran espacio llamado estroma, que es anlogo a la matriz mitocondrial y contiene diversas enzimas, ribosomas, DNA y RNA. A pesar de la gran cantidad de similitudes que encontramos entre los cloroplastos y las mitocondrias, existe una diferencia importante. La membrana interna de los cloroplastos no se encuentra plegada formando crestas y no contiene cadenas transportadoras de electrones. En su lugar, la cadena transportadora de electrones que conforma el sistema de absorcin de luz y el complejo sintetizador de ATP, estn contenidos en una tercera membrana que forma un set de discos aplanados denominados tilacoides. El lumen de cada tilacoide est conectado con el lumen de otros tilacoides, definiendo un tercer compartimento interno denominado espacio tilacoidal, que se encuentra separado del estroma por la membrana tilacoidal.
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Superficialmente, el cloroplasto se asemeja a una mitocondria alargada en la cual las crestas se han transformado en una serie de partculas submitocondriales interconectadas en la matriz. El extremo abultado de la ATP sintasa presente en los cloroplastos (donde es sintetizado el ATP), protruye de la membrana tilacoidal hacia el estroma, de manera anloga a como las crestas ocupan la matriz mitocondrial. Los cloroplastos llevan a cabo muchos procesos biosintticos, a parte de la fotosntesis. Todos los cidos grasos de la clula y algunos aminocidos, por ejemplo, estn hechos por enzimas ubicadas en el estroma del cloroplasto. De manera similar, el poder reductor de electrones activados por energa solar en el cloroplasto, dirigen la reduccin del nitrito a amoniaco. Este amoniaco es empleado por la planta para la sntesis de aminocidos y nucletidos. La importancia metablica de los cloroplastos para las plantas y las algas, como pudimos ver, va mucho ms all que su rol en la fotosntesis. Por lo general, por clula se pueden encontrar de 20 hasta 200 cloroplastos. d. Cromoplastos: A menudo de color amarillos, rojos, anaranjados y de otros colores. 7. Citosol: Es la savia celular, es el medio acuoso, en el que estn suspendidos los organelos y las partculas insolubles de la clula. B. Ncleo El ncleo es un organelo altamente especializado que acta como centro organizador y administrador de la clula. Posee dos funciones principales. Almacena el material hereditario o DNA, y cordina la actividad celular, que incluye al metabolismo, crecimiento, sstesis proteica y divisin. La presencia de un ncleo propiamente tal es un carcter adoptado para clasificar a distintos tipos de organismos, ms o menos evolucionados. De acuerdo a esto, los organismos que poseen en su o sus clulas (unicelulares y pluricelulares respectivamente) un ncleo bien definido morfolgica y funcionalmente se denominarn Eucariontes (ncleo verdadero). Por otro lado, organismos "menos complejos" como bacterias y cianobacterias, los cuales no poseen ncleo (el material gentico est agrupado en cromosomas ubicados en determinados sectores del citosol), se denominan Procariontes. Si bien en la mayora de los casos el ncleo presenta una estructura esfrica medianamente regular, hay ocasiones en que adopta formas muy irregulares (multilobuladas), como es el caso de los linfocitos polimorfonucleados. Cada clula puede tener uno o ms ncleos, dependiendo de cual sea el tipo celular (procesos de diferenciacin). En general, el ncleo ocupa cerca del 10% del volumen celular, lo que lo convierte en una de las estructuras ms prominentes de la clula. La mayor parte del material contenido en el ncleo est constitudo por cromatina, estado no condensado del DNA celular (cromosomas interfsicos no visibles) que dar origen a los cromosomas mitticos durante la divisin celular. Durante la interfase (periodo de no divisin celular) se pueden reconocer dos estados fundamentales de la cromatina: La Heterocromatina y la Eucromatina, cuya distribucin presenta gran dinamismo. La Heterocromatina se observa al microscopio como regiones altamente densas y muy teidas. En estas zonas la cromatina se encuentra altamente condensada, y no presenta actividad transcripcional (no expresa los genes localizados en esos sectores), por lo que se le denomina cromatina afuncional. La Eucromatina se observa como regiones menos densas y teidas. Aqu la cromatina se encuentra mucho menos condensada, haciendo posible que ocurra la transcripcin de los genes contenidos en esos sectores. Cabe destacar que en la Eucromatina es posible la transcripcin, lo que sin embargo, no significa que necesariamente ocurra. La proporcin entre cantidad de Eucromatina y Heterocromatina al interior del ncleo es variable, y depende en gran medida del estado en que se encuentre la clula y sus necesidades metablicas. As, una clula que se aproxima a un periodo de divisin celular, presentar una gran cantidad de Heterocromatina como producto de la condensacin del DNA. De otro modo, una clula que requiere una alta sntesis de numerosas protenas, presentar amplios sectores Eucromatnicos que posibiliten la transcripcin de los genes que codifican para tales protenas. Al interior del ncleo se aprecia una estructura esfrica y diferenciada denominada nuclelo. Aqu se realiza la formacin y ensamblaje de los Ribosomas, agregados supramoleculares que participan en la sntesis de Protenas involucradas en todos los procesos celulares.
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El ncleo est delimitado por una doble membrana de naturaleza lipdica denominada carioteca, que separa anatmica y fisiolgicamente los compartimientos intranuclear y citoplasmtico. Esta membrana se contina en su cara externa con el Retculo endoplasmico, y est interrumpida a ciertos intervalos por canales proteicos denominados complejo de poro. Estos complejos estn formados por alrededor de 100 protenas distribuidas en 3 anillos paralelos continuos a la membrana. Cada anillo est formado por 8 subunidades, que se acoplan para dejar un poro acuoso en el centro. La estructura particular tanto de los complejos de poro como de su insercin en la membrana permiten una gran plasticidad. Gracias a esto, por ejemplo, es posible el desensamblaje de la envoltura nuclear al comienzo de la mitosis, y su posterior reensamblaje al principio de la interfase. El dimetro del poro formado parece ser flexible, y puede alcanzar un mximo cercano a los 25 nm. Su funcin es mediar el trafico bidireccional de molculas pequeas (menos de 25 nm) a travs de la membrana. Para molculas de mayor tamao existen mecanismos de transporte activo, a cargo de pptidos que se combinan mediante interacciones electrostticas con la sustancia a transportar. Las molculas de RNA sintetizadas en el ncleo y que se dirigen al citoplasma pasan por los poros sin mayor dificultad; sin embargo, se ha comprobado que no existira ingreso de RNA al ncleo por el mecanismo antes descrito. Esto indicara que el transporte a travs de los poros sera un proceso selectivo y altamente regulado. La cara interna de la membrana nuclear est cubierta por una densa capa de filamentos intermedios denominada lmina nuclear. Su funcin estara relacionada con los eventos de desensamblaje de la carioteca, como producto de la fosforilacin de sus componentes en ciertos periodos del ciclo celular. La continua transcripcin de una gran cantidad de genes asegura un adecuado abastecimiento de RNA ribosomal (rRNA), que es inmediatamente "empacado" con protenas ribosomales para formar los ribosomas. Este empaquetamiento ocurre al interior del ncleo, en una muy diferenciada estructura denominada nucleolo. El nucleolo contiene largos segmentos de DNA emanados de los cromosomas, cada uno de los cuales contiene un grupo de genes que codifican para rRNA. Durante la dcada de los cuarenta se saba que el nucleolo contena altas concentraciones de RNA y protenas, sin embargo, no fu hasta los 60s que se descubri su participacin en la sntesis de RNA ribosomal y posterior ensamblaje de los ribosomas. Muchos detalles de la organizacin nucleolar pueden ser observados en el microscopio electrnico. A diferencia de los organelos citoplasmticos, el nucleolo no est rodeado por una membrana; sino que al parecer, est construido por la unin especfica de precursores ribosomales incompletos, los cuales forman una gran red. Al interior del nucleolo se pueden distinguir tres regiones parcialmente segregadas: Zona fibrilar no densa, que contiene DNA que no est siendo transcrito. Zona fibrilar densa, que contiene molculas de DNA que est siendo transcrito y sus respectivos RNAs. Zona granular, que contiene partculas de precursores ribosomales maduros. El tamao del nucleolo refleja su actividad. ste muestra grandes variaciones en diferentes clulas, y puede cambiar con el tiempo en una misma clula. Es muy pequeo, por ejemplo, en algunas clulas de plantas en dormancia, pero puede ocupar ms del 25% del volumen nuclear en clulas que estn produciendo grandes cantidades de protenas. La apariencia del nucleolo cambia dramticamente durante el ciclo celular. Cuando la clula se aproxima a la mitosis el nucleolo va reduciendo su tamao, hasta que desaparece cuando los cromosomas se han condensado y ha cesado toda la sntesis de RNA. Cuando se reanuda la sntesis de rRNA al final de la mitosis, un discreto nucleolo reaparece en las zonas cromosomales donde se encuentran los genes que codifican para rRNA. C. Vacuolas La mayora de las clulas de plantas y hongos poseen una o varias vesculas de gran tamao llenas de fludos, llamadas vacuolas. Estas ocupan ms del 30% del volumen celular, y pueden llegar a ser el 90% en algunos tipos celulares. Las vacuolas se asemejan a los lisosomas de clulas animales, conteniendo una variedad de enzimas hidrolticas, pero su funcin es notablemente diversa.
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La vacuola de las plantas puede actuar como un organelo de almacenaje de nutrientes y productos de desecho, como un compartimiento de degradacin, una manera econmica de incrementar el tamao celular, y como controlador de la presin de turgencia (presin osmtica que empuja hacia afuera la pared celular). Diferentes vacuolas con distintas funciones pueden estar presentes dentro de una misma clula. Rol de la vacuola en el control del tamao de las clulas vegetales: Un gran incremento en el volumen celular puede llevarse a cabo a travs de un aumento en el volumen del citosol. Un debilitamiento localizado de la pared celular orienta un alargamiento celular dirigido por la presin de turgencia, y va acompaado de la incorporacin de agua a una vacuola en expansin. El citosol queda eventualmente confinado a una pequea zona perifrica que est conectada con la regin nuclear por lminas de citosol, que se encuentran estabilizadas por el citoesqueleto. La vacuola cumple un importante rol en la mantencin de la homeostasis, posibilitando a la planta para resistir amplias variaciones en su ambiente. Cuando el pH en el ambiente cambia, por ejemplo, el flujo de H+ (protones) hacia el citosol es balanceado, al menos en parte, por un aumento en el transporte de protones hacia el interior de la vacuola como una forma de mantener el pH del citosol constante. De manera similar, muchas clulas vegetales mantienen una presin de turgencia casi constante an en situaciones de grandes fluctuaciones de la tonicidad de los fludos que se encuentran en su entorno inmediato. Otras de las funciones es la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Las sustancias almacenadas en las vacuolas vegetales en diferentes especies van desde caucho a opio. Generalmente los productos almacenados poseen una funcin metablica. Protenas, por ejemplo, pueden ser preservadas por aos en vacuolas de clulas de almacenamiento de muchas semillas como las arvejas (guisantes) y habas. Cuando estas semillas germinan, las protenas son hidrolizadas y los aminocidos resultantes constituyen una reserva de alimento para el embrin en desarrollo. Pigmentos como las antocianinas, son almacenados en vacuolas y le dan el color a los ptalos de muchas flores para atraer insectos polinizadores, mientras que por otra parte, molculas nocivas son liberadas desde las vacuolas cuando una planta est siendo devorada o daada, constituyendo un mecanismo de defensa contra depredadores. D. Sustancias ergsticas: Inclusiones de materiales relativamente puros, frecuentes en plastidios o vacuolas; tenemos: 1. 2. 3. 4. 5. E. Cristales como los oxalatos de calcio y azcares Taninos: Compuestos orgnicos de origen vegetal contienen C, H, O, de sabor astringente. Se usan industrialmente por sus propiedades curtientes en la industria del cuero. Le sirven a la planta cono defensa del ataque de parsitos o la accin de animales fitfagos. Grasas y aceites (Oleoplastos o glbulos lipdicos). Grnulos de almidn (Amiloplastos y en cloroplastos). Cuerpos protenicos.
Flagelos y cilios:
De 0.2 m de espesor y de 2 a 150 m de longitud, por lo general se encuentran en algas, hongos y en ciertas clulas sexuales de ciertas gimnospermas y plantas inferiores. Estas estructuras filiformes se proyectan desde la superficie celular y pueden efectuar rpidos movimientos de batida. Los ms largos se llaman flagelos y los cortos cilios, pero no existe una distancia clara entre ellos. A menudo son los causantes de la locomocin de la clula
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL 2.4. FIGURAS DE ESTRUCTURA DE LA CLULA VEGETAL
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Pared celular
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Cloroplasto
Mitocondria
Ncleo Lisosomas III. SOLUCIONES Las soluciones en qumica, son mezclas homogneas de sustancias en iguales o distintos estados de agregacin. La concentracin de una solucin constituye una de sus principales caractersticas. Bastantes propiedades de las soluciones dependen exclusivamente de la concentracin. Su estudio resulta de inters tanto para la fsica como
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para la qumica. Algunos ejemplos de soluciones son: agua salada, oxgeno y nitrgeno del aire, el gas carbnico en los refrescos y todas las propiedades: color, sabor, densidad, punto de fusin y ebullicin dependen de las cantidades que pongamos de las diferentes sustancias. La sustancia presente en mayor cantidad suele recibir el nombre de solvente, y a la de menor cantidad se le llama soluto y es la sustancia disuelta. El soluto puede ser un gas, un lquido o un slido, y el solvente puede ser tambin un gas, un lquido o un slido. El agua con gas es un ejemplo de un gas (dixido de carbono) disuelto en un lquido (agua). Las mezclas de gases, son soluciones. Las soluciones verdaderas se diferencian de las soluciones coloidales y de las suspensiones en que las partculas del soluto son de tamao molecular, y se encuentran dispersas entre las molculas del solvente. Algunos metales son solubles en otros cuando estn en el estado lquido y solidifican manteniendo la mezcla de tomos. Si en esa mezcla los dos metales se pueden solidificar, entonces sern una solucin slida. El estudio de los diferentes estados de agregacin de la materia se suele referir, para simplificar, a una situacin de laboratorio, admitindose que las sustancias consideradas son puras, es decir, estn formadas por un mismo tipo de componentes elementales, ya sean tomos, molculas, o pares de iones. Los cambios de estado, cuando se producen, slo afectan a su ordenacin o agregacin. Sin embargo, en la naturaleza, la materia se presenta, con mayor frecuencia, en forma de mezcla de sustancias puras. Las disoluciones constituyen un tipo particular de mezclas. El aire de la atmsfera o el agua del mar son ejemplos de disoluciones. El hecho de que la mayor parte de los procesos qumicos tengan lugar en disolucin hace del estudio de las disoluciones un apartado importante de la qumica-fsica. Las disoluciones son transparentes, por ejemplo: azcar y agua. 3.1. SOLUBILIDAD La solubilidad es la capacidad que tiene una sustancia para disolverse en otra, la solubilidad de un soluto es la cantidad de este. Algunos lquidos, como el agua y el alcohol, pueden disolverse entre ellos en cualquier proporcin. En una solucin de azcar en agua, puede suceder que, si se le sigue aadiendo ms azcar, se llegue a un punto en el que ya no se disolver ms, pues la solucin est saturada. La solubilidad de un compuesto en un solvente concreto y a una temperatura y presin dadas se define como la cantidad mxima de ese compuesto que puede ser disuelta en la solucin. En la mayora de las sustancias, la solubilidad aumenta al aumentar la temperatura del solvente. En el caso de sustancias como los gases o sales orgnicas de calcio, la solubilidad en un lquido aumenta a medida que disminuye la temperatura. 3.1.1. Reglas generales de solubilidad: a. Son solubles en agua: Sales de sodio: potasio y amonio. > > > Sulfatos, (excepto los de plomo y bario) muy poco (los de calcio, estroncio y plata. Cloratos, nitratos y acetatos Cloruros (excepto los de plata y mercurio), levemente el de plomo.
b. Son insolubles en agua: > > Fosfatos, carbonatos, xidos, sulfates, sulfitos y silicatos a excepcin de los de sodio, potasio y amonio. Los hidrxidos con excepcin de los de sodio, amonio y potasio, levemente los de
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL calcio, bario y estroncio. 3.1.2. Efecto de la temperatura y la presin en la solubilidad de slidos y gases
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Por lo general la solubilidad vara con la temperatura. Los cambios de presin no modifican la solubilidad de un slido en un lquido. Si un slido es insoluble agua, no se disolver aunque se aumente bruscamente la presin ejercida sobre l. La solubilidad de los gases disueltos en lquidos es diferente de la que poseen los slidos. La solubilidad de un gas en agua aumenta con la presin del gas sobre el disolvente, si la presin disminuye, la solubilidad disminuye tambin. Se dice que la solubilidad de los gases es directamente proporcional a la presin. En relacin con la temperatura, los gases disueltos en lquidos se comportan de forma inversa a como lo hacen los slidos. La solubilidad de un gas en agua decrece a medida que aumenta la temperatura; esto significa que la solubilidad y la temperatura son inversamente proporcionales. Los gases disueltos en agua potable (oxigeno, cloro y nitrgeno) son las pequeas burbujas que aparecen cuando l liquido se calienta y an no llega al punto de ebullicin. Cuando el agua hierve queda totalmente desgasificada, por lo cual su sabor es distinto del que posee el agua sin hervir, por ello se recomienda airear esta agua antes de beberla. 3.2. LAS SOLUCIONES QUMICAS Y FSICAS a. Solucin qumica Esta solucin involucra un cambio o reaccin en la sustancia que se disuelve, es decir que no es posible volver a obtener la sustancia primitiva despus de la solucin si se desea retirar el solvente por algn medio. Un ejemplo de la solucin de un metal en cido, as el disolver Zn en HCl, el Zn pasa a la solucin en forma de Zn- reduciendo el hidrogeno elemental. Otro ejemplo seria el del P2O5 en agua para dar el cido fosfrico. b. Solucin fsica o solvatacin En ella no hay transformacin de la sustancia que se disuelve pudiente obtenerse nuevamente al retirar el solvente. Este tipo de solucin se denomina frecuentemente solvatacin y si el disolvente es el agua toma el nombre de hidratacin 3.2.1. Propiedades fsicas de las soluciones Cuando se aade un soluto a un solvente, se alteran algunas propiedades fsicas del solvente. Al aumentar la cantidad del soluto, sube el punto de ebullicin y desciende el punto de solidificacin. Otra propiedad destacable de una solucin es su capacidad para ejercer una presin osmtica. Si separamos dos soluciones de concentraciones diferentes por una membrana semipermeable (una membrana que permite el paso de las molculas del solvente, pero impide el paso de las del soluto), las molculas del solvente pasarn de la solucin menos concentrada a la solucin de mayor concentracin, haciendo a esta ltima ms diluida. De todo esto concluyo que la solubilidad no es solo diluir una sustancia en otra, ya que esto consiste en un proceso qumico-fsico que esta sometido a diferentes factores que predominan, como es el caso de la presin y la temperatura. Para finalizar, es bueno indicar dos situaciones muy importantes con respecto a la solubilidad: Si dos solutos son solubles en un mismo solvente, dependiendo de las cantidades (pequeas) pueden disolverse ambos sin ninguna dificultad, pero en general la sustancia de mayor solubilidad desplaza de la solucin a la de menor solubilidad, ejemplo: al agregar azcar o sal a una bebida, inmediatamente se produce el escape del gas disuelto en ella. Si un soluto es soluble en dos solventes inmiscibles (no se mezclan) entre s, el soluto se disuelve en ambos solventes distribuyndose proporcionalmente de acuerdo a sus solubilidades en ambos solventes.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL 3.3. CARACTERSTICAS DE LAS SOLUCIONES Estas son algunas de las caractersticas de las soluciones:
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1. Las partculas de soluto tienen menor tamao que en las otras clases de mezclas, pudindose desintegrar hasta un estado de molculas o iones. 2. Presentan una sola fase, es decir, son homogneas. 3. Si se dejan en reposo durante un tiempo, las fases no se separan ni se observa sedimentacin, es decir las partculas no se depositan en el fondo del recipiente. 4. Son totalmente transparentes, es decir, permiten el paso de la luz. 5. Sus componentes o fases no pueden separarse por filtracin Toda solucin consta de dos fases o constituyentes: a. b. Solvente en mayor proporcin (agua) Soluto en menor proporcin (se difunde en el disolvente).
3.4. CLASIFICACIN DE LAS SOLUCIONES A. De acuerdo a estas dos fases: 1. Solucin de un gas en un lquido: Ejemplo: el nitrgeno , hidrgeno, oxgeno, anhdrido carbnico en agua. 2. Solucin de lquido en lquido: Ejemplo el alcohol con agua (fcilmente medidles), ter con agua (solucin limitante). Poco importante en biologa. 3. Solucin de un slido en lquido. Ejemplo: el cloruro de sodio en agua. etc. B. De acuerdo al grado de disociacin (naturaleza del soluto): 1. 2. Molecular o no electroltica (no conducen corriente elctrica). Ejemplo: sustancias orgnicas, sacarosas, ter, alcohol en agua, etc. inica o electroltica (conducen contente elctrica). Ejemplo sustancias inorgnicas, bases, sales y cidos en agua.
C. De acuerdo a la concentracin: La concentracin de una solucin lo da el nmero de molculas que tenga que tenga el soluto de una sustancia y el nmero de molculas que tiene el resto de la sustancia, aqu tenemos: 1. 2. Solucin diluida: Es aquella solucin, cuyo peso de soluto, se encuentra lejos de su solubilidad. Solucin concentrada: Es aquella solucin, cuyo peso de soluto se encuentra cerca de su solubilidad. A las soluciones diluidas y concentradas se les denomina "soluciones no saturadas". Solucin saturada: Es aquella solucin que contiene disuelto el mximo posible de soluto a una temperatura dada. Solucin sobresaturada: Es aquella que contiene disuelto un peso mayor que el de su solubilidad a una temperatura dada. Solubilidad: Es el peso mximo de soluto que se disuelve a una temperatura dada en un peso o volumen conocido de solvente (generalmente 100 gramos de agua). Ejemplo: la solubilidad de CI Na a 2D C es 37 gramos de sal por 100 cc de agua: en cambio a 80 C es 39 gramos.
3. 4.
5.
3.5. EXPRESIONES DE LAS SOLUCIONES:
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1. Soluciones expresadas en porcentaje (%): Cuando se emplea cierto peso ele soluto para ser disuelto en un peso suficiente de agua para obtener como resultado en la disolucin un peso total de 100 gramos. Ejemplo: En una solucin de sacarosa al 20% y una ce alcohol metlico al 10% tenemos: Soluto Solvente 20 g de sacarosa + 80 g de agua 10 g de aleono! metlico + 30 g de agua Peso de la Solucin 100 g 100 g = = Porcentaje (%) 20 10
2.
Solucin en partes por mil (PPM): Cuando se toma cierta cantidad de gramos o cc de soluto de 1000 cc de solvente. Ejemplo: Tenemos una solucin de 1 por mil, S tenemos 1 cc de un insecticida sistemticamente le aadimos agua para completar a 1000 cc de solucin. Soluciones en parte por milln (ppm): Corresponde a la designacin de partes por milln refirindose a las partes, por peso, de una sustancia dada la medida en mg. de ella en un litro de solucin. Cuando se loma 1 mg. soluto y se aade solvente en un litro. Ejemplo: Cuando se usa 1 mg de cido giberlico y completamos a un litro con alcohol etlico, tenemos una solucin de 1 en un milln. Solucin molar.- Cuando se disuelve el peso molecular gramo (mol) en agua hasta completar un litro de solucin Nota: Debe tenerse en cuenta que muchas sustancias contienen agua de cristalizacin, estas molculas de agua Incrementan el peso de los cristales y debe de tomarse en cuenta en las pesadas. Ejemplo: El peso molecular en gramos de CuSO 4 es 159.64, mientras que del CuSO4. 5H2O es 249.64 para completar con agua en un litro de solucin. Frmula:: N soluto/Volumensolucin = Molaridad/litro ; Nsoluto= W soluto/PesoMolecular
3.
4.
Fraccin molar (fm): Es el nmero de moles de un componente entre el nmero de moles de la solucin: fmsoluto= Nsoluto/Nsolvente ; fmsoluto = Nsoluto / Nsolucin 5. Solucin molal: Cuando un mol es disuelto en un litro de agua, el exceso de volumen con respecto a un litro de solucin se llama volumen de solucin del soluto. Es aquella que contiene una molcula gramo de un soluto determinado en 1000 g de un solvente; por lo tanto se agrega el litro completo de agua al total de gramos pesados del soluto. Ejemplo: La solucin molal de sacarosa. Tiene un volumen total de 1207 cc a 0C, el volumen de solucin del soluto es de 207 cc. - Solucin molal de CI Na: 1018 cc Vs 18 cc. Formula:: N soluto/ W soluto ; Molalidad/1 kg ; M=Nsoluto/Wsoluto(kg)
6. Solucin normal: Cuando se disuelve el equivalente gramo (normal o equivalente qumico) en agua hasta completar un litro de solucin. Equivalente gramo: Peso equivalente expresado en gramos
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Peso equivalente (elemento) = Peso atmico/Valencia
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Peso equivalente (compuesto) = Peso molecular/Valencia Nmero equivalente gramo (soluto) = Wsoluto/ 1 eq-g Ejemplo: 49 g de H2SO4 en una cantidad de agua suficiente para completar 1 lt. Frmula: Eq-g H2SO4 = Peso molecular / Valencia (H sustituble) = 98/2 = 49 g.
Relacin entre normalidad y molaridad: Normalidad = Molaridad x Valencia. N eq-g (soluto) / volumen solucin = Normalidad / 1 lt 7. Concentracin en miliosmoles por litro: El fenmeno de smosis se presenta cuando una solucin esta separada de su solvente por una membrana semipermeable. La smosis es la difusin de solvente a travs de la membrana desde la parte de menor a la de mayor concentracin. La presin osmtica es la presin que se debe aplicar sobre la solucin de mayor concentracin para impedir el paso del solvente (smosis) a travs de la membrana. Las membranas biolgicas tienen permeabilidades distintas y se dice que son semipermeables, es decir que son permeables para las molculas del solvente o pequeas molculas, pero no permiten el paso libre todas las molculas disueltas. El osmol es una unidad biolgica que se usa para soluciones que tienen actividad osmtica. El osmol resulta ser una unidad muy grande para los fenmenos biolgicos, se usa con mayor frecuencia la sub unidad miliosmol (mosmol) que es ms representativa; Para calcular un mosmol es necesario conocer si el soluto ioniza o no lo hace, la ionizacin aumenta el numero de partculas en solucin, cuando se disuelven 180 mg de glucosa hasta un litro tenemos 1 mmol de glucosa, como esta sustancia no ioniza tambin tenemos 1 mosmol de glucosa; cuando se disuelven 58.5 mg de cloruro de sodio, sal que ioniza dando dos iones (Na+ y Cl-), entonces los 58.5mg son iguales a 1 mmol de sal pero equivalen a 2 mosmol. La presin osmtica depende del nmero de partculas y no de su carga ni de su masa, la misma fuerza osmtica es ejercida por una molcula grande como una protena, con peso molecular de muchos miles y muchas cargas, como la molcula de hemoglobina o un in de sodio o de cloro. Los soluciones isotnicas con respecto unas de otras ejercen la misma presin osmtica, o sea contienen la misma concentracin de partculas osmticamente activas. Cuando se habla de soluciones isotnicas en el laboratorio suele tratarse de las soluciones que tienen la misma presin osmtica del plasma celular y si su concentracin es mayor se denominan hipertnicas. Una solucin es isotnica con respecto a una clula viva cuando no ocurre ganancia ni prdida neta de agua en la clula, tampoco se produce ningn cambio de la clula cuando entra en contacto con la solucin. 3.6. SISTEMAS O DISPERSIONES COLOIDALES Coloide es una sustancia cuyas partculas pueden encontrarse en suspensin en un lquido, merced al equilibrio coloidal; dichas partculas no pueden atravesar la membrana semi permeable de un osmmetro. Los coloides pueden ser definidos como el puente que comunica a las suspensiones con las soluciones, es decir, son un paso intermedio entre ambas. La lnea divisoria entre las soluciones y los coloides entre stos y las mezclas no es definida puesto que muchas de las caractersticas de tales sistemas se comparten mutuamente sin discontinuidad. La definicin clsica de coloide, tambin llamada dispersin coloidal, se basa en el tamao de las partculas que lo forman, llamadas micelas. Poseen un tamao bastante tamao bastante pequeo, tanto que no pueden verse con
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los mejores microscopios pticos, aunque son mayores que las molculas ordinarias. Las partculas que forman los sistemas coloidales tienen un tamao comprendido entre 50 y 2.000 A. En las dispersiones coloidales se distinguen dos partes: . Fase dispersa: las llamadas micelas.y fase dispersante: en las que estn dispersas las partculas coloidales. Las partculas coloidales tienen un tamao diminuto, tanto que no pueden separarse de una fase dispersante por filtracin. Tenemos una dispersin cuando las partculas son del tamao de 2.000 A, y las partculas se pueden separar por filtracin ordinaria. El estudio de los coloides es importante porque es necesario entender a nivel molecular su comportamiento fsico y qumico. Para formar un coloide hay que estabilizarlo; esto se hace para que las partculas no se peguen unas con otras (coagulen o floculen) y el coloide se mantenga estable. La propensin de los coloides a coagular es debida a las fuerzas atractivas de Van Der Waals. La estabilizacin se puede realizar de dos maneras, que dan lugar a los dos tipos de coloides: 1. 2. Coloides estabilizados por carga Coloides estabilizados entrpicamente (o estricamente)
Este mecanismo de estabilizacin de coloides involucra la presencia de molculas polimricas (lioflcas), que se adsorben sobre la superficie de las partculas coloidales y que evitan que stas floculen. El reducido espacio limita el movimiento de las molculas, lo que reduce la entropa y hace a esta configuracin menos favorable. A esta interaccin repulsiva hay que aadir la interaccin atractiva de tipo Van Der Waals entre las partculas coloidales. El origen de esta atraccin es entrpico y se puede entender como sigue: a. Distancias grandes: las esferas grandes se encuentran a una distancia suficientemente grande como para que existan muchas esferas pequeas entre las dos grandes. De manera que el momento que las esferas pequeas comunican a las grandes en todas las direcciones se compensa y la fuerza total sobre las esferas grandes es cero. Distancias intermedias: en el espacio dejado por las esferas grandes no caben demasiadas esferas pequeas. Comienza a existir una descompensacin en el momento total transferido a lo largo de la distancia que une las dos esferas grandes.
b.
Distancias pequeas: no existe espacio suficiente entre las esferas grandes, de manera que las esferas pequeas no pueden penetrar entre las grandes y aqullas comunican un momento neto a stas que produce una atraccin efectiva entre las esferas grandes. De todos ellos, los ms relevantes son los que poseen un lquido como medio dispersivo, como las emulsiones y los soles. 3.7. TIPOS DE SISTEMAS COLOIDALES: En la actualidad se sabe que cualquier sustancia, puede alcanzar el estado coloidal, ya que la fase dispersante como la fase dispersiva, pueden ser un gas, un lquido o un slido, excepto que ambos no pueden estar en estado gaseoso, son posibles ocho sistemas coloidales: Cuadro 1. Tipos de sistemas coloidales Medio de dispersin Gas Fase dispersa Lquido Nombre Aerosol lquido Niebla, nubes, Ejemplos
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Slido Gas Lquido Lquido Slido Gas Slido Lquido Slido Aerosol slido Espuma Emulsin Sol Espuma slida Emulsin slida Sol slido Polvo, humo. Espumas (de jabn , cerveza, etc.), nata batida Leche, mayonesa. Pinturas, tinta china, goma arbiga, jaleas Piedra pmez. Mantequilla, queso. Algunas aleaciones, piedras preciosas coloreadas
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De los distintos tipos de coloides mencionados, los ms importantes son: las emulsiones, soles, aerosoles, y geles. a. Emulsiones: Se llama emulsin a una dispersin coloidal de un lquido en otro inmiscible con l, y puede prepararse agitando una mezcla de los dos lquidos , preferentemente, pasando la muestra por un molino coloidal llamado homogeneizador. Tales emulsiones no suelen ser estables y tienen a asentarse en reposo, para impedirlo, durante su preparacin se aaden pequeas cantidades de sustancias llamadas agentes emulsificantes emulsionantes, que sirven para estabilizarlo. Estas son generalmente jabones de varias clases, sulfatos y cidos sulfricos de cadena larga o coloides lifilos. b. Soles Las soluciones coloidales con un medio de dispersin lquido se dividen en dos clases: soles liofobos (que repelen los lquidos), y soles lifilos (que atraen a los lquidos). Si el agua es el medio, se emplean los trminos hidrfobo hidrfilo. Los soles liofobos son relativamente inestables (o meta estables); a menudo basta una pequea cantidad de electrolito una elevacin de la temperatura para producir la coagulacin y la precipitacin de las partculas dispersadas. Los lifilos tienen una estabilidad considerable. Al evaporar un sistema liofobo, se obtiene un slido que no puede convertirse de nuevo en sol por adicin del disolvente; pero los soles lifilos siguen siendo en esencia sistemas moleculares dispersados, son reversibles en este respecto. Son ejemplos tpicos de soles lifobos los de metales, azufre, sulfuros metlicos y otras sales. Los soles de gomas, almidones, protenas y muchos polmeros sintticos elevados son de ndice lifila. No es posible trazar una lnea de separacin entre los soles lifilos y lifobos, as por ejemplo, las soluciones coloidales de varios hidrxidos metlicos y slice hidratada (slidos de cido slico) poseen propiedades intermedias. En esos casos, la fase dispersa tiene probablemente una estructura molecular anloga a la de un polmero elevado. De algunos soles lifilos o liofobos puede obtenerse un gel, sistema que tiene ciertas propiedades elsticas o incluso rgidas. c. Aerosoles
Los aerosoles fueron definidos antes como sistemas coloidales que consistan en las partculas lquidas o slidas muy finalmente subdivididas dispersados en un gas. Hoy el aerosol del trmino, en uso general, ha llegado a ser sinnimo con un paquete presurizado. Los aerosoles de Superficie capa producen un aerosol grueso o mojado y se utilizan cubrir superficies con una pelcula residual. Los propulsores usados en aerosoles estn de dos tipos principales: gases licuados y gases comprimidos. Lo anterior consisten en fcilmente los gases licuados tales como hidrocarburos halgenos. Cuando stos se sellan en el envase, el sistema se separa en un lquido y una fase del vapor y pronto alcanza un equilibrio. La presin del vapor empuja la fase lquida encima de la columna de alimentacin y contra la vlvula. Cuando la vlvula es abierta apretando, la fase lquida se expele en el aire en la presin atmosfrica y se vaporiza inmediatamente. La presin dentro del envase se mantiene en un valor constante mientras que ms lquido cambia
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en el vapor. Los aerosoles farmacuticos incluyen soluciones, suspensiones, emulsiones, polvos, y preparaciones semislidas. d. Geles
Formacin de los geles (gelacin): Cuando se enfran algunos soles lifilos por ejemplo, gelatinas, pectinas, o una solucin medianamente concentrada de jabn o cuando se agregan electrlitos, en condiciones adecuadas, a ciertos soles lifobos, por ejemplo: xido frrico hidratado, xido alumnico hidratado slice, todo el sistema se cuaja formando una jalea aparentemente homognea que recibe el nombre de gel. Se forman geles cuando se intentan preparar soluciones relativamente concentradas de grandes polmeros lineales. La formacin de los geles se llama gelacin. En general, la transicin de sol a gel es un proceso gradual. Por supuesto, la gelacin va acompaada por un aumento de viscosidad, que no es repentino sino gradual. Tipos de Geles: Hay geles de muchos tipos y no es posible una clasificacin sencilla. En general, se dividen en: elsticos o no elsticos rgidos. En realidad, todos los geles poseen elasticidad apreciable, y la divisin citada se refiere ms particularmente a la propiedad del producto obtenido cuando se seca el gel. La deshidratacin parcial de un gel elstico, como un gel de gelatina, conduce a la formacin de un slido elstico, por medio del cual puede regenerarse el sol original aadindole el disolvente stos slidos secos o semisecos se llaman xerogeles. Los precipitados gelatinosos de los xidos metlicos hidratados no tienen en realidad una estructura diferente de la de los geles no elsticos correspondientes. La diferencia esencial es en que stos tienen todo el lquido de dispersin incluido en la estructura semislida, lo cual no ocurre en el precipitado gelatinoso. Si las condiciones son tales que las partculas coloidales se juntan lentamente, es posible que se forme un gel, pero la coagulacin rpida ir acompaada por la formacin de un precipitado. Se ha propuesto otra clasificacin de los geles basados en el efecto del calor. Si el cambio producido calentando es invertido por enfriamiento se dice que el gel es trmicamente reversible; en el caso contrario, el gel es trmicamente irreversible. Pertenecen al primer grupo la nitrocelulosa en diversos lquidos orgnicos y la gelatina en agua; en el segundo estn los sistemas albmina de huevo y slice hidratada en agua. La diferencia entre los dos tipos se debe indudablemente a cambios qumicos, como la formacin del enlace de hidrogeno que se produce cuando se calientan geles trmicamente irreversibles. 3.8. CLASIFICACIN DE LOS COLOIDES 1. Coloides orgnicos e inorgnicos: A su vez estos se subdividen en: metales, no-metales, soles de xidos y sales coloidales, para los inorgnicos; y en soles homopolares, hidroxisoles y soles heteropolares. 2. Coloides esfricos y laminares: de acuerdo a la forma de la partcula que los formas, los coloides se clasifican principalmente en coloides esfricos y coloides lineales. Los coloides esfricos tienen partculas globulares ms o menos compactas, mientras que los coloides lineales poseen unidades largas y fibrosas. La forma de las partculas coloidales influye en su comportamiento aunque slo puede determinarse de manera aproximada, en la mayora de los casos puede ser muy compleja. Como primera aproximacin se puede reducir a formas relativamente sencillas, como la esfera que adems representa muchos casos reales. Es la forma que adquieren las partculas esencialmente fluidas, como las gotitas de un lquido dispersas en otro para formar una emulsin. Las dispersiones de plsticos y caucho en agua (ltex), as como en muchos negros de carbono son casi esfricas, al igual que en ciertos virus. Si la forma se desva de la esfrica, podemos considerar como modelos los elipsoides de revolucin, como en muchas protenas. Los elipsoides pueden ser oblatos (discos) o prolatos (forma de cigarro puro). Si la partcula se aplana mucho, se asemejar a un disco caracterizado por su radio y espesor. Si se alarga mucho, tomar la forma de una barra de longitud y radio dados. Si las partculas se aplanan y alargan, su forma ser de tablillas o cintas. Cuando se alargan mucho en comparacin con las otras dos dimensiones, se forma un filamento (polietileno y caucho). 3. Coloides moleculares y micelares: tambin se pueden estudiar los coloides de acuerdo al tamao de sus partculas como coloides moleculares y coloides micelares, a su vez estos coloides pueden ser orgnicos o inorgnicos, o fibrosos o laminares.
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Las partculas de los coloides moleculares son macromolculas sencillas y su estructura es esencialmente la misma que la de estructura de pequeas molculas, los tomos estn unidos por ligaduras qumicas verdaderas, a estos coloides moleculares se los llama coloides verdaderos. A este grupo de coloides moleculares pertenece la mayora de los coloides orgnicos de nitrocelulosa, almidn, cloruro de polivinilo, caucho. Los esferocoloides tambin pueden ser moleculares. La estructura de los coloides micelares es distinta, las partculas de estos no son molculas, sino conglomerados de muchas molculas pequeas o grupos de tomos que son mantenidos juntos por valencias secundarias o por fuerzas de cohesin o de van der. Walls. Muchos coloides inorgnicos, emulsiones, jabones y detergentes, forman coloides micelares. Estas sustancias pueden formar soluciones verdaderas o de tipo coloidal, dependiendo de las condiciones. En general una micela es menos estable que una macromolcula. 4. Coloides liofbicos y lioflicos: las partculas de muchos coloides contienen grupos de tomos los cuales se disocian en iones, estos grupos ionizantes hacen que la partcula este elctricamente cargada. Las partculas pueden tambin cargarse por adsorcin de iones de la solucin; esta carga elctrica es uno de los factores de estabilidad, ya que las partculas cargadas positivamente se repelen entre s, al igual que, por ejemplo, en un sol negativamente cargado, su estabilidad se debe a la repulsin electrosttica. Otro importante factor de estabilidad es la solvatacin (la adsorcin de un lquido sobre la superficie de las partculas), debido a esta, las partculas estn mas o menos completamente rodeadas por una capa de molculas del lquido y se supone que esta capa puede prevenir la aglomeracin de partculas. La solvatacin depende de la afinidad del solvente por los tomos y grupos de tomos que forman la superficie de las partculas. De acuerdo a Perrin y Feundlich, los coloides pueden ser separados en liofbicos y lioflicos. a. Liofbico significa no gustar de o temer a un lquido; en los soles liofbicos no hay afinidad entre las partculas y el solvente, la estabilidad de estos depende principalmente de la carga de las partculas. Si el agua es el solvente, se utiliza el nombre hidrfobo. Este tipo de coloides se caracteriza por presentar: baja estabilidad hacia la floculacin por electrolitos, su visibilidad en el microscopio es buena y presentan una muy pequea presin osmtica. Algunos ejemplos de estos coloides son: Au, Ag, AgCl, y algunas emulsiones. b. Lioflico significa gustar de un lquido, en este tipo de coloides hay interaccin entre las partculas y el solvente. Este tipo de soles es mucho ms estable que los soles liofbicos. Para el caso de los soles en agua se utilizara el trmino hidroflico. Este tipo de coloides se caracteriza por presentar: alta estabilidad hacia la floculacin por electrolitos, su visibilidad en el microscopio es mala y presentan una considerable presin osmtica. Algunos ejemplos de estos coloides son: albmina, glicgeno, hule y cido silcico. La mayora de los coloides inorgnicos son hidrofbicos, mientras que la mayora de los coloides orgnicos son lioflicos. 3.9. PROPIEDADES DE LOS SISTEMAS COLOIDALES: 1. Efecto Tyndall es el fenmeno por el que se pone de manifiesto la presencia de partculas coloidales, al parecer, como puntos luminosos debido a la luz que dispersan. Este efecto es utilizado para diferenciar las dispersiones coloidales de las disoluciones verdaderas. No pueden verse las micelas, pero si el movimiento que describen, que es desordenado describiendo complicadas trayectorias en forma de zigzag, y el movimiento que describen es el movimiento Browniano. 2. El movimiento Browniano se da debido a los choques de las molculas de disolvente con las micelas coloidales, dificultando que estas se depositen en el fondo. El estudio detallado de este movimiento permiti a Jean Perrin calcular uno de los primeros valores del nmero de Avogadro. El color tan llamativo de muchos coloides se debe a la dispersin selectiva de la luz por las micelas coloidales.
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3. Filtrabilidad: Los soles pasan a travs de los filtros ordinarios sin ninguna apreciable separacin entre las micelas y su medio de dispersin, esto se debe a que los poros de los filtros tienen un dimetro de 2 a 5 , las micelas coloidales miden de 0.001 a 0.1 . 4. Viscosidad: Los coloidales presentan una resistencia al flujo, la viscosidad decrece con el incremento de la temperatura. 5. Propiedades elctricas: Las micelas estn cargadas elctricamente. Esta carga es debida a: La disociacin de macromolculas. La adsorcin preferente por las micelas de uno de los tipos de iones presentes en el medio dispersivo. Es por esto que todas las micelas de una dispersin coloidal, tienen cargas elctricas del mismo signo. 6. Floculacin o precipitacin: Cuando una dispersin coloidal se coloca entre dos electrodos, los cuales estn sometidos a una diferencia de potencial, todas las partculas coloidales, emigran hacia uno de los electrodos, fenmeno denominado electroforesis. Si se ponen en contacto las micelas con el electrodo de signo opuesto, pierden su carga y se aglomeran, entonces precipitan en forma de grandes copos, a esto se denomina coagulacin del coloide. 7. Propiedades anfteras: Los soles de protenas difieren de otras en que sus micelas son anfteras, o sea que pueden actuar como cidos o como bases. Las propiedades cidas de las protenas dependen de sus grupos COOH y sus propiedades bsicas de sus grupos NH2. 8. Elasticidad: Los coloides elsticos son los de mayor importancia biolgica. 9. Difusin de los solutos: A travs de los coloides (geles) se hace a la misma velocidad que en agua pura. Dos cantidades iguales de electrolitos, una disuelta en gel y la otra en agua, conducen la corriente elctrica en igual intensidad. 10. Tixotropa: Es la reversibilidad que tienen los coloides de convertirse de soles en geles y viceversa. El protoplasma de la clula exhibe stas reacciones tixotrpicas y juegan un rol importante en la fisiologa celular. 11. Histresis: Es una capacidad que tiene los geles de recobrar su estado primitivo (original) en cuanto a su contenido de agua se refiere, despus que han sido deshidratados. Impropiamente se tambin se le llama efecto memoria, por si el gel recordara de la cantidad exacta de agua que tena, ya que despus de secarlo lo volvemos a poner en agua, el gel absorbe solamente la porcin de agua que perdi (original). 3.10. SUSPENSIONES Microscpicamente las suspensiones son sistemas heterogneos donde la fase dispersa esta constituida por granos del slido visible a simple vista, que por la accin de la gravedad o de la densidad pueden sedimentar o flota en la fase dispersora. Las suspensiones son casos particulares de mezclas mecnicas que se separan fcilmente por filtracin. En las disoluciones, el tamao de partcula es el de las molculas, tomos o iones y se consideran menor a 1 manmetro (nm). El otro extremo son las suspensiones, cuyo tamao es mayor de 10 nm. En la siguiente cuadro se resumen las principales diferencias de las caractersticas de las soluciones, coloides y suspensiones. Cuadro 2. Diferenciacin entre soluciones, los coloides y suspensiones Propiedad Tamao de partcula Solucin < 2 nm Coloide 10-10 000 nm Suspensin > 10 000 m
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Homogeneidad Accin de la gravedad Filtrabilidad Ejemplos cotidianos Comportamiento en membranas dializantes Es homognea No sedimenta No filtrable Salmuera Agua azucarada Pasan Esta en le limite Puede sedimentar Difcilmente filtrable Albminas Nubes No pasan Es heterogenia Sedimenta Filtrable Sangre Talco, polvos No pasan
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Los sistemas coloidales pueden clasificarse como Mono dispersos cuando el peso molecular o el tamao de partcula medio de la fase dispersa es aproximadamente constante o Poli disperso en caso contrario. Tambin pueden clasificarse como liofobos o Liofilos, segn que exista afinidad o no entre las fases dispersa y dispersante. Los coloides Liofobos son sistemas termodinmicamente inestables que tienden a separarse espontneamente en sus fases componentes, mientras que los coloides liofilos son soluciones de macromolculas de tamao coloidal generalmente por nmeros, biolgicos o sintticos. Estas sustancias constituyen el otro grupo de los colindes o sea los colindes liofobos en los cuales hay poca afinidad por el medio dispersante y al precipitar o flocular sus partculas formando solo. Un ejemplo es el humo en que las partculas humendas (Hollin) se dispersan en el aire, presentado una limitada absorcin. Como en este caso el medio dispersante es un gas, entonces se habla de un aerosol. Cuando se ve un lquido orgnico el medio dispersante, se denomina un organosol y finalmente cuando el agua es el medio dispersante se llama las dispersiones hidrosol. Finalmente, sobre los sistemas coloidales, se pueden tener las siguientes conclusiones: 1. 2. 3. 4. 5. Al mezclar dos o mas sustancias, una de las cuales es liquida se pueden encontrar tres comportamientos: soluciones, coloides y suspensiones. El que una mezcla se comporte como solucin, coloide o suspensin depende del tamao de la partcula dispersa y de la afinidad entre las fases. Las suspensiones son sistemas heterogneos en donde la fase dispersa es fcilmente observable. Las suspensiones son fcilmente por mtodos como la filtracin. Los coloides tiene propiedades exclusivas como el efecto Tyndall y el movimiento Browniano que los distinguen perfectamente.
3.11. ILUSTRACIONES DE SOLUCIONES
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ILUSTRACIONES DE SISTEMAS COLIDALES
El efecto de la adsorcin de polmero sobre las interacciones entre las partculas coloidales
A esta interaccin repulsiva hay que aadir la interaccin atractiva de tipo Van Der Waals entre las partculas coloidales.
Distancias grandes: Las esferas pequeas comunican a las grandes en todas las direcciones se compensa y la fuerza total sobre las esferas grandes es cero.
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Distancias intermedias: en el espacio dejado por las esferas grandes no caben demasiadas esferas pequeas. Comienza a existir una descompensacin en el momento total transferido a lo largo de la distancia que une las dos esferas grandes.
Distancias pequeas: no existe espacio suficiente entre las esferas grandes, de manera que las esferas pequeas no pueden penetrar entre las grandes y aqullas comunican un momento neto a stas que produce una atraccin efectiva entre las esferas grandes.
IV. RELACIONES HDRICAS No se puede concebir la vida sin la presencia de agua. Es el lquido ms comn y extraordinario conocido. Tres cuartas partes de la superficie terrestre estn cubiertas por agua. En la tierra existen reservas ocultas de agua en el subsuelo, en los casquetes polares se encuentra en forma de hielo y en la atmsfera est presente en forma de vapor de agua.
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A pesar de que el agua es la molcula ms abundante en la superficie terrestre, su disponibilidad es el factor que limita ms la productividad vegetal en la tierra, en una escala global. La poca disponibilidad de agua limita la productividad de los ecosistemas terrestres, principalmente en climas secos. Como promedio el protoplasma celular contiene de 85 a 90 % de agua e inclusive los orgnulos celulares con un alto contenido de lpidos, como cloroplastos y mitocondrias tienen 50% de agua. El contenido de agua de las races expresado en base al peso fresco vara de 71 a 93 %, el de los tallos de 48 a 94% , las hojas de 77 a 98 %, los frutos con un alto contenido entre 84 a 94 %. Las semillas con el menor contenido de 5 a 11 %, aunque las de maz tierno comestible pueden tener un contenido elevado de 85%.La madera fresca recin cortada puede tener hasta 50% de agua. En las plantas el agua cumple mltiples funciones. Las clulas deben tener contacto directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las reacciones qumicas celulares tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejido funcione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo las clulas turgentes. Todas las sustancias que penetran en las clulas vegetales deben estar disueltas , ya que en las soluciones se efecta el intercambio entre clulas, rganos y tejidos. El agua como componente del citoplasma vivo, participa en el metabolismo y en todos los procesos bioqumicos. Una disminucin del contenido hdrico va acompaado por una prdida de turgencia, marchitamiento y una disminucin del alargamiento celular, se cierran los estomas, se reduce la fotosntesis y la respiracin, y se interfieren varios procesos metablicos bsicos. La deshidratacin continuada ocasiona la desorganizacin del protoplasma y la muerte de muchos organismos. Sin embargo, las semillas, las clulas de musgos secos y lquenes resisten condiciones desfavorables por aos, reasumiendo rpidamente su actividad cuando son humedecidos y encuentran las condiciones favorables. 4.1. MOVIMIENTO DEL AGUA Las molculas de agua se encuentran en un movimiento continuo al azar. Como resultado de este movimiento migran las molculas por difusin. La difusin es un proceso muy importante para los organismos vivos. La fotosntesis depende de la difusin de ;as mismo la de vapor agua por transpiracin es un proceso difusivo . La absorcin de los minerales de la solucin del suelo por las races en parte depende de la difusin; as mismo todo los proceso qumico, incluyendo los catalizados por enzimas dependen de colisiones producidas por molculas que difunden. a. Difusin Difusin, en fsica, es flujo de energa o materia desde una zona de mayor concentracin a otra de menor concentracin, tendente a producir una distribucin homognea. Si se calienta o se carga elctricamente el extremo de una varilla, el calor o la electricidad se difundirn desde la parte caliente o cargada hacia la parte fra o no cargada. Si la varilla es de metal, esta difusin ser rpida en el caso del calor y casi instantnea en el caso de la electricidad extremadamente lenta. La difusin de materia suele producirse aun mas despacio. Si se coloca un terrn de azcar en el fondo de un vaso de agua, el azcar se disolver y se difundir lentamente a travs del agua, pero si no se remueve el lquido pueden pasar semanas antes de que la solucin se aproxime a la homogeneidad. Todos estos tipos de difusin siguen las mismas leyes. En todos los casos, la velocidad de difusin es proporcional al rea de la seccin transversal y al gradiente de concentracin, temperatura o carga (cuando el gradiente es pequeo). As, por ejemplo, el calor avanza cuatro veces ms rpido por una varilla con un dimetro de 2 cm. Que por una con 1 cm de dimetro puesto que la seccin transversal de la primera es cuatro veces mayor, y el doble de rpido cuando el gradiente de temperatura es de 10 oC/cm que cuando solo es de 5 oC/cm. La velocidad de difusin tambin es proporcional a una propiedad especfica de la sustancia, que en el caso del calor o la electricidad se denomina conductividad; en el caso de la materia, esta propiedad se llama difusividad o coeficiente de difusin. La cantidad de materia que se difunde en un tiempo determinado, o la distancia que recorre, es proporcional a la raz cuadrada del tiempo; as, si el azcar necesita una semana para difundirse en agua 1 cm desde su punto de partida, necesitara semanas para difundirse a lo largo de 2 cm. Si una molcula de gas tiene una masa cuatro veces mayor que otra, se mover con una rapidez dos veces menor, y su velocidad de difusin ser de la mitad. Esta diferencia puede aprovecharse para separar sustancias de masas moleculares diferentes, y en particular para separar istopos distintos de una misma sustancia. Si un gas que contiene dos istopos su fuerza a pasar a trabes de una fina barrera porosa, los istopos mas ligeros cuya
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velocidad media es mayor atravesaran la barrera ms rpidamente que los ms pesados. Para una separacin a gran escala se difunde el gas a trabes de una serie de barreras. Los procesos de difusin tienen una gran importancia biolgica. Por lo tanto la velocidad con que se difunden las molculas depende de su coeficiente de particin y de la diferencia de concentracin ambos lados de la membrana. En otras palabras cuanto mas hidrfoba sea la molcula, con mayor velocidad difundir por la membrana plasmtica y adems esta velocidad se incrementara cuanto mayor sea la diferencia de concentracin de las molculas entre ambos lados de la membrana. Estas relaciones valen para interpretar la difusin de gases y molculas pequeas sin carga como el etanol a trabes de la membrana plasmtica. Como hemos dicho al principio que la difusin es el movimiento neto de sustancia (liquida o gaseosa) de un rea de alta concentracin a una de baja concentracin, debido a que las molculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento cuando su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin, o 273 0C), existe una disponibilidad de energa para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto a uno de potencial bajo. La mayora de las molculas se mueven desde una concentracin alta a una baja, es decir el movimiento neto es desde altas concentraciones a bajas concentraciones. Eventualmente, si no se agrega energa al sistema las molculas llegan a un estado de equilibrio en el cual se encuentran distribuidas homogneamente en el sistema. Difusin independiente La direccin de la difusin de una sustancia queda totalmente determinada por la diferencia de la presin de difusin de dicha sustancia y es completamente independiente de las presiones de difusin de las dems sustancias. Ley de difusin de Fick. La velocidad a la cual una sustancia difunde a travs de un rea, depende no solamente del tamao y forma de la molcula, sino tambin del gradiente de concentracin de la sustancia. Esta idea quiere decir que a medida que disminuye la distancia , aumenta la velocidad de difusin, el gradiente se expresa como dC/ dx, donde C es la concentracin( moles/ litro) y x es la distancia(cm ). Si dejamos que dm/ dt represente la velocidad a la que m moles de soluto cruce la barrera o plano de referencia ( A ), en un tiempo t (seg), la Primera Ley de Fick se puede escribir de la siguiente forma dm/dt = -DA * dC/dt donde D es el coeficiente de difusin, o tasa de difusin especfica, A es el rea de la membrana . El signo negativo se debe a que la difusin se realiza de mayor a menor concentracin. A este nivel es importante definir el concepto de gradiente de concentracin para poder entender el proceso de difusin. Por definicin, un gradiente es la diferencia de concentraciones entre dos puntos especficos. Necesariamente no necesitan ser dos diferencias de concentraciones, pero puede ser una diferencia de presiones ( en el caso de un gas) o cualquier otro parmetro indicador de energa libre. Por ejemplo si comenzamos con una fuente, con una concentracin de 12 g. H2O l-1 y un sumidero de 4 g. l-1 , la diferencia de concentraciones entre la fuente y el sumidero debe ser la diferencia . = =12 - 4 = 8
Para definir un gradiente se debe conocer la distancia entre y en centmetros. Si por ejemplo la distancia que separa de fuera de 5 cm , el gradiente sera la concentracin a menos la concentracin a dividida por la distancia (x), de 5 cm: / x = 12 - 4/ 5 = 1,6 g. . .
La difusin depende de la temperatura, ya que al aumentar la temperatura, aumenta el movimiento molecular y la energa cintica. El coeficiente de difusin (D), es una constante para cada sustancia que difunde a travs de una membrana a una temperatura determinada. Cuando se comparan diferentes sustancias, se encuentra que molculas pequeas difunden ms rpidamente que las grandes. La difusin es inversamente proporcional al tamao molecular:
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D 1/tamao molecular; podemos decir tambin que para molculas pequeas, la difusin es inversamente proporcional a la masa: D 1 / masa. Para molculas grandes y partculas coloidales se cumple que la difusin es inversamente proporcional al radio: D 1 / radio. Las partculas coloidales de un gran radio molecular, como las protenas difunden lentamente. El coeficiente de difusin ( D ) vara inversamente con la densidad de materiales diferentes. Mientras ms densa sea una sustancia, ms lenta es su difusin. Si se comparan gases, se puede aplicar la ley de Graham, en la que las densidades relativas se estiman mediante las races cuadradas de los pesos moleculares de las sustancias que difunden. Ley de difusin de Graham. La velocidad de difusin de dos gases es inversamente proporcional a las races cuadradas de sus densidades; ya que los pesos moleculares de los gases a la misma temperatura son proporcionales a sus densidades. Las velocidades de difusin vienen dadas por la ecuacin siguiente:
Donde M1 y M2 son los pesos moleculares. El vapor de agua (M1 = 18 g. ) puede difundir ms rpido que el CO2 ( M2 = 44 g. ).
La velocidad relativa de difusin para el agua comparada con el anhdrido carbnico es: Resumiendo podemos decir que la difusin depende de la temperatura, del gradiente de concentracin, del tamao molecular y de la permeabilidad de la membrana a la sustancia a difundir, en otras palabras de la solubilidad de la sustancia a difundir en la membrana. La velocidad de difusin disminuye con la duracin del proceso y la distancia afectada por la difusin (x) es proporcional a la raz cuadrada del tiempo: 2. ley de la difusin de Fick. As, e.g., el colorante fluorescena se difunde en agua ( a una temperatura dada y con un gradiente determinado) hasta 87 mm en un segundo, en un minuto ( 60 segundos ) alcanza 674 en una hora unos 5,2 mm y en un ao slo unos 49 cm. Dentro de las dimensiones de la clulas vegetales, la rapidez de difusin es considerable a cortas distancias, pero es muy lenta a distancias grandes. Para que la fluorescena alcance el extremo de una hoja de maz de un metro requiere 4,2 aos. Lo que es un tiempo considerable asumiendo que la planta de maz vive unos tres meses. Despus de analizar estos ejemplos numricos, podemos concluir que la difusin es efectiva en dimensiones celulares, pero es inefectiva a grandes distancias. Flujo de masas. Es el flujo de agua que ocurre en el xilema como resultado de una diferencia de presiones. El flujo a travs de un tubo depende del gradiente de presiones entre los extremos del tubo, el radio del tubo y la viscosidad del fluido. A medida que el radio se duplica, la velocidad de flujo aumenta por un factor de ; de tal forma que el flujo en tubos anchos es mucho mayor que en los de menor dimetro. Los tubos de mayor dimetro son ms susceptibles de sufrir embolia y cavitacin, por la formacin de burbujas de aire y el rompimiento de las columnas de agua. Esto se debe a que la columna liquida en el xilema se encuentra sometida a tensiones (hipo presin), producidas por las fuerzas de transpiracin, en lugar de presiones producidas desde la parte de abajo por la presin radical. Es por ello que el movimiento de agua en el xilema se denomina corriente de transpiracin b. Clulas y Difusin Entre las pocas molculas simples que pueden cruzar la membrana celular por difusin se encuentran gases como nitrgeno, el anhdrido carbnico y el oxigeno. Tambin difunden molculas sin carga como el etanol y resulta ligeramente permeable al agua y a la urea. Para que tenga lugar el fenmeno de la difusin, la distribucin espacial de molculas no debe ser homognea, debe existir una diferencia, o gradiente de concentracin entre dos puntos del medio.
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La difusin constituye una de las principales formas de movimiento de sustancias entre las clulas y una de las formas en que las pequeas molculas cruzan la membrana celular. El primer paso de la difusin pasiva en el entorno celular, es el movimiento de una molcula desde la solucin acuosa a la porcin hidrofbica de la bicapa fosfolipidica. c. Difusin de gases De los tres distintos estados de la materia, los gases son los que ofrecen la menor resistencia difusin de las molculas. A presin y temperatura normales, las molculas de un gas estn muy distanciadas, con lo cual el nmero probable de colisiones que podran interferir la difusin en el de un segundo gas es pequeo. Este hecho es fcil de apreciar con solo considerar hasta que punto puede ser comprimido un gas. Por ejemplo, el aire que llena un aula puede ser comprimido con facilidad en un volumen equivalente al de un tubo de ensayo y continuar aun en estado gaseoso. Factores que afectan la velocidad de difusin de los gases La temperatura La velocidad de difusin de un gas aumenta con la temperatura. Un incremento de la temperatura representa un aumento de la energa cintica de las molculas del gas; es decir, un aumento de la temperatura se ve acompaado por un aumento de la velocidad a la cual se mueven las molculas del gas. Densidad de las molculas que se difunden Las velocidades de difusin de distintos gases bajo condiciones constantes varan ampliamente segn los distintos gases. La explicacin de este hecho esta en relacin con la densidad del gas. La ley de difusin de Graham resume este principio: las velocidades de difusin de los gases son inversamente proporcionales a las races cuadradas de sus densidades. La temperatura La velocidad de difusin de un gas aumenta con la temperatura. Un incremento de la temperatura representa un aumento de la energa cintica de las molculas del gas; es decir, un aumento de la temperatura se ve acompaado por un aumento de la velocidad a la cual se mueven las molculas del gas. Densidad de las molculas que se difunden Las velocidades de difusin de distintos gases bajo condiciones constantes varan ampliamente segn los distintos gases. La explicacin de este hecho esta en relacin con la densidad de las molculas de gas. Medio en el cual tiene lugar la difusin Cuando mas concentrado es el medio mas lentamente se difunden por el las molculas. Esto ha quedado bien ilustrado en el ejemplo citado arriba en el que intervena la difusin del gas bromo en aire y en un vaco parcial. Gradiente de presin de difusin En general cuanto mas mayor es la gradiente de presin de difusin ms rpida es la velocidad de difusin. La intensidad de gradiente depende de la diferencia de concentraciones de la substancia que separa estas dos reas. En general los factores de los cuales dependen las velocidades de difusin de los gases son los mismos de que dependen las velocidades de difusin de lquidos y slidos. Adems de la temperatura, la densidad molecular, el medio de difusin y el gradiente de presin de difusin, la difusin de solutos en disolventes, lquidos y gases en lquidos, depende del tamao y de la solubilidad de las molculas
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL 4.2. OSMOSIS
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Por osmosis se conoce al fenmeno de difusin que ocurre siempre de una zona de alto potencial qumico del solvente a otra de bajo potencial qumico o en otras palabras de soluciones diluidas hacia soluciones concentradas, separadas por una membrana semipermeable difusin (conocidas tambin como de permeabilidad diferencial o de permeabilidad selectiva). Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular, como as tambin productos como los tubos de dilisis y las envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas. La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe mas agua por unidad de volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una clula, que posee organelos y molculas grandes, la direccin del flujo del agua es, generalmente, hacia el interior de la clula. El potencial qumico del agua 1. 2. 3. es afectado por tres factores:
Temperatura. Al aumentar la temperatura aumenta el potencial qumico del agua, ya que sta es una medida de la energa cintica de las molculas. Presin. La presin aumenta el potencial qumico del agua, ya que aumenta su energa libre. Concentracin. Al aumentar la concentracin de soluto disminuye el potencial qumico del agua, ya que la atraccin entre soluto y solvente disminuye la energa libre de las molculas de agua.
La endsmosis (smosis hacia dentro del sistema) ocurre si el agua en la solucin externa est a un potencial qumico ms alto que la interna, el agua se mueve hacia el interior de la clula. La exsmosis (smosis hacia fuera del sistema) ocurre s el agua interna est a un potencial qumico mayor que el agua externa, el agua se mueve hacia fuera de la clula. La presin osmtica se define como la presin hidrosttica necesaria para detener el flujo neto de agua a travs de una membrana semipermeable que separa soluciones de composicin diferente. La presin osmtica (p) esta dada por: p = RT(Cb - Ca) = RTDC Donde p es presin osmtica medida en atmsferas (atm), R la constante de los gases, T la temperatura absoluta y DC la diferencia de las concentraciones de solutos a ambos lados de la membrana. La presin osmtica es una propiedad de tipo coligativa, es decir, depende del nmero de partculas. As por ejemplo una solucin de NaCl 0.5 M, si estuviera totalmente disociada en Na+ y Cl-, seria equivalente a una solucin de glucosa 1M. Las soluciones hipertnicas son aquellas, que con referencias al interior de la clula, contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua). Las hipotnicas son aquellas, que contienen menor cantidad de solutos (o, en otras palabras, mayor potencial de agua). Las soluciones isotnicas tienen concentraciones equivalentes de solutos y, en este caso, al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo
A diferencia de las clulas animales, las clulas de las plantas estn rodeadas por una pared celular rgida, en este caso. Cuando se encuentran en un medio hipotnico, el agua que penetra por flujo osmtico genera una presin de turgencia que empuja al citosol y la membrana plasmtica contra la pared celular. En cambio en soluciones hipertnicas las clulas se retraen, separndose la membrana de la pared celular como consecuencia de la perdida de agua por flujo osmtico (fenmeno conocido como plasmolisis).
4.2.1. Dficit de presin de difusin
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En una membrana semipermeable existe reflexin total de las molculas del soluto y la transmisin parcial de las molculas del solvente. Esta restriccin ocurre bsicamente cuando el fluido entra a la membrana entre las porciones abiertas (poros). La termodinmica clsica, se refiere a sistemas fluidos en estado de equilibrio, definido este, como el estado cuyas variables no cambian con el tiempo. Asimismo se observa que esas variables tampoco cambian con la posicin. Es decir, la termodinmica de equilibrio es compatible con sistemas fluidos homogneos y estados independientes del tiempo. La propiedad de homogeneidad, de la que hacemos referencia aqu, esta asociada al equilibrio, porque cualquier cambio en los valores de las variables de estado producir un proceso de transporte, que a su vez causara cambios en el tiempo de tal variable. La presin osmtica de una solucin depende de la presencia de solutos disueltos. El potencial osmtico de la savia celular puede revelar el grado de hidratacin del protoplasma. Si la concentracin de solutos en vacuola aumenta, su potencial osmtica en la deshidratacin del protoplasto. Las clulas en una fase de crecimiento rpido y metabolismo activo, se caracterizan por una concentracin baja del jugo vacuolar y una alta hidratacin del protoplasma. Las clulas inactivas y en estado de latencia se caracterizan por una alta concentracin de jugo vacuolar y una baja hidratacin del protoplasma, esto se observa en semillas y en los tallos de plantas durante el periodo de invierno en la zona Templada y de sequa donde la vegetacin pierde las hojas. La presin parietal aumenta el potencial hdrico del agua en la clula, lo que se traduce en un aumento en la tendencia de las molculas de agua a escapar por exosmosis. En este mismo orden de ideas, la presin de turgor puede producir un estiramiento de la pared y en consecuencia un alargamiento celular. Las clulas de las plantas terrestres, donde el factor agua es limitante, no se encuentran en un estado de equilibrio, sino que continuamente pierden (evapotranspiracin) y absorben agua dependiendo de las condiciones ambientales. La presin de turgencia y la parietal deben ser mucho menores que la presin osmtica de la savia vacuolar debido a la perdida de agua hacia el medio. Las relaciones entre la presin parietal, el potencial osmtico y el potencial hdrico, se pueden ilustrar con mediciones realizadas en clulas de pecolos de girasol durante los procesos de plasmolisis y expansin final cuando se colocan en agua. Todos los valores aumentan, pero el aumento de para cualquier incremento en el volumen celular es igual a la suma de y Pp. Cualquier punto se obtiene aplicando: = + Pp. Volumen relativo del protoplasto 0.9 (plasmolisis) 1.1 1.15 1.25 (clula turgente) (Mpa) -1.6 -0.1 -0.67 0 (Mpa) -1.6 -1.3 -1.27 -1.17 Pp (Mpa) 0 0.3 0.6 1.17
En este caso, la clula como un todo se comporta como un osmmetro, debido a la presencia de la membrana celular que es semipermeable, como ejemplo podemos mencionar que las clulas guardianes que controlan la apertura y cierre de los estomas, se mueven por un mecanismo de tipo osmtica mediante cambios en la presin de turgencia. Podemos concluir que cualquier organelo celular que este rodeado por una membrana semipermeable, se comporta tambin como un osmmetro. Conclusin: El flujo de agua es un proceso pasivo. Esto quiere decir que el agua se mueve como una respuesta a fuerzas fsicas, hacia regiones de potencial hdrico bajo o de baja energa libre. En otras palabras no se requiere de una bomba operada por energa metablica movida por la hidrlisis de ATP, que empuje el agua de un sitio a otro. 4.2.2. Presin de turgencia La presin es una fuerza por unidad de rea (P = F/A), de tal forma que la presin osmtica generada en la clula resultante de la osmosis, produce una presin hidrosttica sobre las paredes celulares
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denominada: presin de turgor (Pt). El turgor en plantas da lugar al crecimiento, movimientos y otras respuestas como la apertura de los estomas. Desde que las fuerzas se desarrollan en pares, acordmonos de la Tercera Ley de Accin y reaccin de Newton, que dice que las fuerzas reales existen en pares iguales en magnitud y opuestas en direccin, desde el exterior de la clula se ejerce una presin en sentido contrario, pero con la misma magnitud que se llama presin parietal (Pp). Cuando se alcanza la condicin de equilibrio, no ocurre difusin neta de agua al interior de la clula y las tres presiones se igualan: P0 = Pt = Pp. S embargo en cualquier otra condicin que no sea la de equilibrio: Pt = Pp; pero ambas son diferentes a la presin osmtica, P0. El efecto de aadir un soluto al agua disminuye la energa libre del agua. El cambio en la energa libre del agua producido por el soluto se denomina potencial osmtica de la solucin. Potencial osmtica, Es la variacin en el potencial hdrico resultante de la presencia de solutos. Es equivalente a los valores de la presin osmtica (P0) con signo negativo: (= -P0). En la clula es siempre negativo. Cuando se diluye una solucin el valor de aumenta, hasta alcanzar el valor de cero a dilucin infinita. Potencial hdrico. Es el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presin y comparado con el potencial qumico del agua pura, a la presin atmosfrica y a la misma temperatura y altura, con el potencial qumico del agua tomado como referencia e igual a cero. Matemticamente se puede expresar de la siguiente forma: = (w - w) (Vw), donde: = potencial hdrico, w = potencial qumico del agua en el sistema estudiado, w = potencial qumico del agua pura a la presin atmosfrica y a la misma temperatura que el sistema estudiado, Vw = volumen molar parcial del agua (18 cm3 MOL-1). La importancia del potencial hdrico es que indica la direccin de la osmosis. Se puede expresar tambin de la siguiente manera: = + Pp, donde es el potencial osmtica y Pp la presin parietal. La osmosis se realiza siempre de una regin de potencial hdrico alto (valores negativos pequeos de ) a una regin de bajo potencial hdrico (valores negativos grandes). Por ejemplo, la osmosis ocurrir desde una clula A con un valor = -3 atm. A una clula B con un valor = -4 atm. Cuando una solucin se encuentra a presin atmosfrica Pp = 0 y = . El potencial hdrico es siempre negativo y alcanza un valor mximo de cero para el agua pura: agua pura = 0 Cuando se ponen en contacto dos celulas que tienen el mismo potencial hdrico, no se produce un movimiento neto de agua, ni hacia dentro ni hacia fuera, por lo que las celulas se mantienen en equilibrio. La unidad en que se expresa el potencial hdrico es: 1 atm. = 1.01 bar o 0.1 Mpa (Mega Pascal). El potencial osmtico es siempre negativo, mientras que la presin parietal (Pp) y la Presin de turgencia (Pt) tienen valores positivos. La terminologa de potencial hdrico fue introducida por Slatyer y Taylor en 1960, aunque previamente se utilizaron nombres como: presin de succin (SP), equivalente osmtica (E) y dficit de presin de difusin (DPD). Todos estos tienen valores positivos, de lo que hoy sabemos son negativos. Por ejemplo: SP = - y DPD = - Vamos a analizar el siguiente ejemplo terico, de dos clulas en contacto que tengan los valores que se muestran en la figura. Celula A Celula B = -20 bars = -16 bars Pp = + 6 bars Pp = +12 bars Cual es el potencial de las clulas A y B? En que direccin ocurre la osmosis El potencial hdrico de la clula A es = -14 bars y el de la clula B es = -4 bars. La osmosis ocurre de la clula B hacia la A.
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Que le sucede a una clula que se coloca en una solucin hipertnica? Como son los valores de la presin de turgencia (Pt) y del potencial hdrico ?. Bajo esa condicin sabemos que: = + Pp, de donde Pp = 0 y Pt = 0 , por lo tanto = . En una solucin hipertnica el potencial osmtica es igual al potencial hdrico. Que le ocurre a una clula cuando se coloca en un medio hipotnico? Como son los valores del potencial hdrico, del potencial osmtica y de la presin parietal? = + Pp, el potencial hdrico = 0 y = -Pp. El potencial hdrico vale cero y el potencial hdrico, del potencial osmtica y de la presin de turgencia? El contenido celular se mantiene en equilibrio con el medio y el = , ya que la presin parietal es cero: Pp = 0, pero como Pp = Pt = 0, la presin de turgencia es cero. En una clula completamente turgida el potencial hdrico es cero ( = 0) y la presin parietal es igual al potencial osmtica con signo negativo (Pp = -). En esta condicin la clula no puede absorber mas agua del exterior. Bajo la condicin de flacidez completa de la clula o de plasmolisis incipiente, la presin parietal es cero (Pp = 0) y el potencial hdrico se equipara al potencial osmtica ( = ) 4.3. FENMENO DE OSMOSIS INVERSA El lamento del antiguo marinero que gritaba agua, por doquier, pero ninguna gota para beber, sigue siendo el grito de mucha gente de muchas islas y reas costeras rodeadas por un ocano, donde el agua potable para beber y cocinar es escasa. El fenmeno de osmosis normal o tambin llamada directa, representa la respuesta de un sistema discontinuo cuando dos recipientes con solucin a diferentes concentraciones se ponen en contacto por medio de una membrana semipermeable. El flujo osmtico se origina del recipiente de solucin diluida al recipiente de solucin concentrada. Es un proceso espontneo para llevar el sistema a su estado de equilibrio. Ello ocurre cuando el flujo osmtico eleva una columna de lquido sobre la solucin concentrada, cuyo peso produce la presin osmtica de equilibrio. La segunda ley de la termodinmica asegura que este proceso es irreversible, en vista de que para reintegrar el sistema a su estado inicial tiene la necesidad de realizar un trabajo mecnico neto. Esta labor mecnica se realiza en la solucin concentrada de tal manera que el flujo del solvente ocurre en direccin opuesta al flujo osmtica original. Para que tal cosa se realice, es obligatorio que la presin aplicada tenga un valor mayor a la diferencia de las presiones osmticas entre los recipientes. El conocimiento de estos mecanismos de selectividad permiti preceder el comportamiento de las membranas en variadas aplicaciones. Tambin aparecieron nuevas membranas utilizando otro tipo de polmeros que presentan ms ventajas en comparacin con las de acetato de celulosa. En esta dcada de los setenta, se logro dar una clasificacin til de las membranas en relacin a procesos de separacin y el mecanismo de accin a su vez relacionada con su estructura. Despus de todo, la osmosis inversa ha ganado gran popularidad, se recrearon mtodos de operacin con diversas membranas, y actualmente existe un sinnmero de aplicaciones industriales. 4.4. IMBIBICION Las molculas de agua se adhieren debido a la atraccin de los dipolos, como resultado de esto se pueden adherir a superficies cargadas positivamente o negativamente. La mayora de las sustancias orgnicas como la celulosa tienden a desarrollar cargas cuando estn mojadas y de este modo atraen las molculas de agua. La adhesin de las molculas de agua es responsable de la imbibicin o hidratacin. La imbibicin es el movimiento de las molculas de agua en sustancias como la madera o la gelatina, las que aumentan de volumen por la hidratacin. Las semillas hidratadas pueden aumentar varias veces su volumen, gracias a la imbibicin. La cohesin, adhesin y la tensin superficial dan como resultado el fenmeno de capilaridad, que consiste en el movimiento ascendente de agua en tubos de vidrio capilares. Los elementos conductores del xilema forman capilares finos, que bajo ciertas condiciones pueden mover agua en forma ascendente en un trozo de madera seca. Sin embargo el agua en elementos del xilema funcionales forma una columna continua desde la raz a la hoja. El movimiento de agua en el xilema difiere del movimiento de agua en tubos capilares. Las paredes celulares de las plantas retienen aguas con una tensin de 1.5 a 15 Mpa (15 a 150 atm), lo que depende de la densidad de las fibrillas de celulosa.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Presin de imbibicin
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Cuando se humedece una semilla, esta absorbe agua y se inician en ella las actividades metablicas como la respiracin y la sntesis de protenas, despus de cierto tiempo el embrin emerge de la semilla. En este momento se dice que la semilla ha germinado. Para que el proceso de germinacin se lleve a cabo con xito, es necesario que exista humedad, oxigeno y una temperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esas condiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de germinacin que evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen al proporcionar a la semilla un estimulo del medio ambiente, como seria la luz o la temperatura baja, o bien dejando que el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta incapacidad de germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia. Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento continua y las reservas de los cotiledones o del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la plntula, cuyas clulas estn reproducindose y elongndose activamente. Este proceso que continua hasta que la plntula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia la actividad fotosinttica convirtindose as en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene, excepto por la muerte. La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, esta en funcin del origen de las semillas, de sus caractersticas genticas y de su edad. A continuacin se presentan algunos datos de temperaturas de germinacin para varias especies: Especie Zea mays (maiz) Triticum sativum (trigo) Avena sativa (avena) Nicotina tabacum (tabaco) 4.5. EL SISTEMA VASCULAR DE LA PLANTA El sistema vascular esta formado por el xilema y el floema. Ambos son tejidos complejos Caractersticas de las plantas superiores: plantas vasculares. Mnima 8 10 35 35 10 Temperatura Optima 32 - 35 15 31 25 31 24 Mxima 40 44 30 43 30 40 30
Los tejidos encargados del transporte del agua y otras sustancias. Xilema: Transporta el agua y sustancias minerales disueltas. Floema: Transporta agua junto con molculas orgnicas fotoasimiladas.
4.5.1. Origen: Los tejidos primarios derivan del procambium (protoxilema y metaxilema). Los tejidos secundarios derivan del cambium vascular (solo cuando hay crecimiento secundario). Actividad del procambium o del cambium vascular.
4.5.2. El xilema, caracteres generales. El xilema o leo se encarga del transporte del agua y de sustancias disueltas en ella desde la raz al resto de la planta. Etimolgicamente deriva de xilos (madera) El xilema forma la parte dura de la planta o madera. Microscpicamente es mas visible que el floema.
4.5.3. El xilema, tipos celulares vasculares y no vasculares
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a.
Tipos vasculares: Las traqueas: Tambin llamadas Elementos de los vasos, se encuentran solo en angiospermas (mono y dicotiledneas), su misin es conductora y de sostn. Tamao muy variable (10 cm longitud y 0.1 mm de espesor es lo corriente). Las traqueidas: Conductoras de las plantas gimnospermas y criptgamas, con clulas alargadas, de gruesas paredes y con extremos afilados. Los tubos que forman son de recorrido ms irregular. Los tabiques transversales no estn perforados, y las paredes laterales muy llenas de punteaduras
b. Tipos no vasculares: Parnquima leoso: Clulas parenquimticas tpicas, con abundante retculo endoplasmtico rugoso. Se comunican con las traqueas y traqueadas a travs de punteaduras semiareoladas. Proporcionan solutos a los elementos conductores (aminocidos, hormonas, sales minerales). Algunas almacenan sustancias de reserva. Pueden tener o no cloroplastos. Las tilides: proyecciones de las clulas parenquimticas dentro de los elementos conductores. Tipos de parnquimas leosos: En el xilema primario las clulas parenquimticas son alargadas en el sentido longitudinal del rgano. En el xilema secundario hay dos clases: Parnquima axial: Deriva de las fusiformes iniciales del cambium vascular. Sus clulas se disponen paralelas a los elementos conductores. Parnquima radiomedular: Deriva de las clulas iniciales radiales del cambium vascular Las fibras leosas: Elementos de sostn de los tejidos vasculares. Parecidas a las traqueadas pero mas largas y de paredes mas gruesas. Poseen escasas punteaduras. Parecen derivar de traqueadas: elemento traqueales imperforados. Derivan del procambium y del cambium vascular. 4.6. ABSORCION DE AGUA Y MINERALES POR LA RAIZ Las plantas vasculares tienen un sistema anlogo: el sistema vascular. El agua y los minerales son incorporados por las races. El extremo de cada raz presenta varias zonas: el pice donde se encuentra el meristema apical radicular, responsable del crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por una caliptra que lo protege de las partculas del suelo. A continuacin se observa una zona de alargamiento, generada por la actividad mittica del meristema. Se contina una zona de los pelos absorbentes. Los pelos de las races son extensiones unicelulares de las clulas epidrmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida efmera (1-3 das). Esto aumenta el rea de la superficie y permite una absorcin ms eficiente del agua y los minerales. El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas. En la ruta intracelular o Simplasto el agua y solutos seleccionados pasan a travs de las membranas celulares de las clulas que forman la epidermis de los pelos de la raz y, a travs de los plasmodesmos a cada clula hasta llegar al xilema. En la ruta extracelular o Apoplasto, el agua y los solutos penetran a travs de la pared celular de las clulas de los pelos de la raz y pasan entre la pared celular y la membrana plasmtica hasta que encuentran la endodermis, una capa de clulas que deben atravesar hasta llegar al xilema. La endodermis contiene una cinta de material impermeable (suberina) conocida como la banda de Caspary que fuerza agua a travs de las clulas endodrmicas y de esta manera, regulan la cantidad de la misma que llega al xilema. Solo cuando la concentracin de agua dentro de las clulas endodrmicas caen debajo de los valores de los de las clulas parenquimatosas del crtex, el agua fluye a la endodermis y luego al xilema.
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El xilema al llegar a su madurez funcional est constituido por clulas muertas y alargadas que, al no tener contenido citoplasmtico, facilitan el transporte. Este tejido est formado por clulas conductoras, las traqueidas cuyo largo es del orden de los milmetros y los miembros de vasos (o vasos propiamente dichos), cuyo largo es de centmetros y a veces de metros. El dimetro funcional de los vasos es mayor que el de las traqueidas, carecen de paredes terminales por lo que son funcionalmente ms eficientes. El agua asciende por el xilema por la fuerza de la transpiracin, agua que se pierde por las hojas. Una planta madura de maz puede transpirar 16 litros de agua por semana. Los valores pueden ser mayores en zona ridas. Las molculas de agua esta unidas unas a otras por puente hidrogeno. El agua que se pierde a nivel de las hojas produce la difusin de molculas de agua adicionales provenientes del xilema de las hojas, creando un arrastre de las molculas de agua a lo largo de la columna de agua que se encuentra en el xilema. Este "arrastre" permite que el agua pueda llegar desde las races a las hojas. La perdida de agua del xilema de la raz produce el paso de agua desde la endodermis al xilema de la raz. La cohesin es la capacidad de permanecer juntas que tienen ciertas las molculas de la misma clase. Las molculas de agua son polares, poseen polos, uno ligeramente positivos y el otro ligeramente negativo, lo que causa su cohesin. En el interior del xilema, las molculas de agua se comportan como una larga cadena que se extiende desde las races hasta las hojas. La adhesin es la tendencia de permanecer juntas que tienen ciertas molculas de diferentes clases. El agua se adhiere a las molculas de celulosa de las paredes del xilema contrarrestando de esta manera la fuerza de la gravedad y ayudando, por lo tanto al ascenso del agua por el xilema. La teora de la cohesin - adhesin La transpiracin "tira" la columna de agua que se encuentra dentro del xilema. Las molculas de agua que se pierden son reemplazadas por el agua del xilema de las hojas, causando un arrastre de agua en el xilema. La adhesin del agua a las paredes celulares del xilema facilita el movimiento hacia arriba dentro del mismo. Esta combinacin de fuerzas adhesivas y cohesivas explican la forma en que se mueve el agua y dan el nombre a la teora. 4.6.1. Recorrido del agua en la planta El agua es absorbida a partir del suelo por pelos radicales y por otras clulas epidrmicas. El agua sigue despus a travs del tejido cortical, atraviesa la endodermos y el periciclo y finalmente penetra a los conductos del xilema de las races, este xilema se conecta con el xilema del tallo y este se divide y se subdivide repetidas veces para formar una complicada red de tejidos conductores de agua, pasando finalmente a los nervios foliares y de aqu a las clulas del mesfilo para evaporarse a travs de los estomas, saliendo el agua en forma de vapor a la atmsfera. 4.7. TRANSPIRACIN En las plantas, es la prdida de agua en forma de vapor a travs de los estomas, cutcula, y la epidermis (superficie suberizada con lenticelas). Se ha estimado que una planta de maz debe transpirar 600 Kg de agua para producir un Kg. de granos de maz seco, y para producir un Kg de biomasa seca (incluyendo hojas, tallos y races) debe transpirar 225 Kg. de agua, un rbol de 14,5 m de altura puede perder 225 litros en una hora. De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmsfera, solamente una fraccin muy pequea de 1% se incorpora a la biomasa. Casi toda el agua que se pierde por la hoja lo hace a travs de los poros del aparato estomtico, que son ms abundantes en el envs de la hoja. Las hojas pierden agua irremediablemente a travs de los poros estomticos, como consecuencia de la actividad fotosinttica de las clulas del mesfilo. Se podra decir que la transpiracin es un mal necesario, ya que s los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosntesis por las clulas del parnquima cloroflico. El potencial hdrico de la planta esta determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiracin que gobierna la prdida de agua. Estos factores ejercen su accin a travs de la conductancia estomtica, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire. En promedio se encuentran 10,000 estomas por cm2de superficie foliar, aunque muchas plantas xerfitas como las suculentas (cactceas) pueden tener en promedio 1,000 y algunos rboles deciduos tienen
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100,000 o ms por cm2. Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente abren en la luz y cierran en la oscuridad, a excepcin de las plantas con metabolismo Acido de crasulceas en que se cierran de da y abren de noche. Las hojas que presentan los estomas en el envs se denominan hipoestomticas, las que lo tienen en la haz son epiestomticas, o como ocurre en muchas plantas herbceas que presentan estomas en ambas superficies son anfiestomticas 4.7.1. Evapotranspiracin (ET) Es la transferencia de agua desde la vegetacin y el suelo a la atmsfera, la que resulta de la suma de tres flujos: ET = Ei + Et + Es donde: Ei = Evaporacin de la precipitacin interceptada por la vegetacin, Et= Transpiracin o prdida de agua por los estomas, y Es = Evaporacin directa desde la superficie del suelo. 4.7.2. Importancia de la transpiracin La transpiracin es un mal necesario, ya que los estomas se abren en presencia del estimulo luminoso, para absorber el CO2 requerido en la fotosntesis; aunque el balance hdrico se altere, al escaparse el agua de la planta. El flujo de agua a travs de la planta inducido por la transpiracin, provee un buen sistema de transporte para los minerales, que son absorbidos por las races y que se mueven en la corriente transpiratoria. As mismo, la absorcin de agua del suelo, tiene un efecto en la movilizacin de sales minerales del suelo hacia la raz, facilitando su absorcin, sin un gasto de energa adicional, que implicara la formacin de masas de races que exploren amplias superficies de suelo. Otro efecto de la transpiracin es la accin refrigerante de la hoja. La evaporacin de agua de la superficie foliar va acompaada por una perdida de calor. El calor de evaporacin del agua es aproximadamente 600 cal. Esta prdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante das muy soleados. La reduccin de temperatura foliar por transpiracin esta en el orden de 2-3 oC por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiracin ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar. Se ha sugerido que la transpiracin es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor optimo. Cuando las plantas crecen en una atmsfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorcin de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres casi nunca estn en un estado de turgor ptimo, aunque la savia celular pueda tener una presin osmtica alta, como en algunas halfitas de 200 atm, la perdida de agua por transpiracin mantiene la presin de turgor por debajo de la presin osmtica. La diferencia entre la absorcin y la transpiracin nos indica el balance hdrico. 4.7.3. Factores que afectan la transpiracin. Son muchos los factores que afectan la prdida de agua por las plantas. Los mas importantes son los factores ambientales que afectan directamente la presin de vapor del agua en la hoja y la presin de vapor de agua en la atmsfera. Entre ellos la: luz, temperatura, humedad y viento. Se ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiracin. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchites permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiracin disminuye. Aunque la disponibilidad de agua en la interfase suelo-raz, pueda influenciar la transpiracin directamente, es ms probable que la disminucin del potencial hdrico del suelo, cause una disminucin del potencial hdrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomtica (disminuye la conductividad), debido a la prdida de turgor de las clulas guardianes y a un cierre de los estomas. La tasa transpiratoria disminuye por un aumento de la resistencia estomtica. A medida que el suelo se seca, el potencial hdrico de la raz disminuye, compensando en parte la disminucin del potencial hdrico del suelo. De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la transpiracin es la radiacin solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomtica. Muchos estomas se abre en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiracin. Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso diario de la transpiracin, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que hay una correlacin entre la radiacin y la
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temperatura, que presentan un aumento casi paralelo, sin embargo la humedad relativa disminuye desde las horas de la maana hacia el medioda, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiacin solar y la temperatura disminuye. La transpiracin aumenta paralelamente a la radiacin solar y la temperatura, pero con cierto retraso; sin embargo despus del medioda presenta sus valores mximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la tarde. La transpiracin es una funcin directa de la presin de vapor del agua en la superficie de las clulas del mesfilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presin de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presin de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiracin, en relacin a la temperatura del aire. La transpiracin aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiracin es la diferencia de presiones de vapor entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po). El viento puede aumentar la transpiracin, reduciendo la capa de vapor de agua estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusin. As mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja est ms caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfra. En general el viento causa un aumento en la transpiracin. Si la masa de aire que se mueve sobre una hoja est cargada de humedad, la transpiracin disminuye, pero si es aire seco aumenta. 4.7.4. Balance hdrico de la planta Los procesos bsicos que determinan el balance hdrico de una planta son: la absorcin, conduccin y prdida de agua. Si queremos determinar que tambin se equiparan la acumulacin y la prdida de agua debemos medir la absorcin y la evaporacin en un intervalo de tiempo determinado. La diferencia entre la absorcin y la transpiracin, nos indica el balance hdrico, o cualquier desviacin de la condicin de equilibrio. El balance hdrico de una planta oscila de valores positivos a negativos. Ocurren fluctuaciones a corto plazo determinadas por las variaciones en la apertura estomtica, en tiempos cortos de pocas horas, sin embargo variaciones que se alejan ms del equilibrio pueden ocurrir durante el da, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un perodo de sequa de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminucin en el potencial hdrico que las races y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrs transpiratorio; sin embargo en la noche ocurre cierta recuperacin. El potencial hdrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un rbol durante el da, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiracin no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorcin por las races. El balance hdrico de las plantas vara con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del da, etc. En suelos arenosos el agua es retenida por el suelo con una tensin menor a 0,1MPa, pero en suelos arcillosos ms del 50% del agua realmente disponible, es retenida con una tensin mayor a 0,1MPa. En esos suelos el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchites permanente (1,5 MPa). 4.8. TRASLOCACION DE SOLUTOS Mientras que el transporte del agua se realiza por el xilema, la traslocacin de los solutos o savia se realiza por el tejido floemtico. El floema es un tejido complejo, tanto morfolgica como fisiolgicamente. Sus componentes bsicos son los elementos cribosos, varias clases de clulas parenquimticas (clulas acompaantes, celulares albuminosas, parnquima flemtico, etc.) fibras y esclereidas. En especie provistas de un sistema laticfero como Hevea brasiliensis, los elementos de este sistema pueden encontrarse tambin en el floema. La savia elaborada es una solucin muy concentrada con un contenido de materia seca de 50 a 300 g/l. El 90% de la materia seca de la savia elaborada corresponde a azcares, particularmente sacarosa. En otras plantas tambin se encuentran otros oligosacridos, por ejemplo, rafinosa y estaquinosa, as como alditoles. Los monosacridos (por ejemplo glucosa, fructosa) no se transportan. En cambio, la savia elaborada contiene tambin aminocidos, amidas, nucletidos, cidos orgnicos e iones inorgnicos (aunque no Ca2+). Estas sustancias, no obstante, aparecen en concentraciones mucho ms pequeas, comparadas con las de azcares. Los pulgones y otros parsitos requieren los azcares y otros compuestos acompaantes, como compuestos nitrogenados, en
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cantidades equilibradas. Es por eso cuando toman la alimentacin descrita el exceso de azcar lo exudan en forma de melaza. 4.8.1. Estructura del floema El floema es un tejido ms complejo que el xilema. Su anatoma exacta es aun materia de conjetura, porque su fina estructura parece ser extraordinariamente delicada y cambia o se destruye durante su preparacin para exmenes microscpicos. Cuando los tallos o los pecolos se seccionan, pueden sufrir serios cambios estructurales como resultado de la agitacin hidrulica de los contenidos del floema. Por tanto se han hecho estudios con floema de callus o de plantas agotadas, donde no ocurre transporte y la agitacin se reduce al mnimo. Los tubos cribosos, son hileras de clulas individuales de dispuestas longitudinalmente llamadas elementos cribosos, separados mediante paredes terminales perforadas que se denominan placas cribosas. Adems hay pequeas clulas parenquimoides de orientacin longitudinal entre los tubos cribosos llamadas clulas acompaantes. Estas estn vivas evidentemente y contienen el complemento normal de organelos e inclusiones celulares. El estado de los elementos cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero carecen de ncleo. Los elementos cribosos pueden plasmolizarse, lo cual indica la presencia de membranas diferencialmente permeables, pero no poseen tonoplasto. Gran pared del protoplasma se presenta en forma de protena-P, es una protena fibrilar cuya estructura y funcin son objeto actualmente de un intenso estudio entre los fisilogos vegetales. Los elementos conductores del floema, a los que denominaremos, siguiendo la terminologa de ESAU, elementos cribosos, pueden ser de dos tipos: 1. Clulas cribosas en gimnospermas 2. Elementos de tubos cribosos en angiospermas. La especializacin morfolgicamente de los elementos cribosos se pone de manifiesto en el desarrollo de reas cribosas y placas cribosas sobre sus paredes celulares y en las modificaciones de sus protoplasmas. Las reas cribosas son zonas deprimidas de la pared celular provistas de poros a travs de los cuales los protoplastos de los elementos cribosos adyacentes se comunican por los filamentos de conexin, rodeadas generalmente por un cilindro de calosa polisacrido formado por restos de glucosa unidos por enlaces B1-3. en ciertas plantas como las confirales, todas las reas cribosas de un elemento son parecidas en cuanto a su grado de especializacin, mientras que en otras, como en la mayora de los angiospermas, algunas reas estn mas especializadas, localizndose generalmente en las paredes terminales de los elementos, recibiendo entonces el nombre de placas cribosas. Si consta de una sola rea cribosa se denomina placa cribosa simple, y si son varias, placa cribosa compuesta. Los dos tipos de elementos cribosos, las clulas cribosas y los elementos de los tubos cribosos, se distinguen por el grado de diferenciacin de sus reas cribosas son generalmente largas y delgadas, con extremos afiliados o paredes terminales muy inclinadas; sus reas cribosas no estn especializadas, careciendo, por tanto, de placas cribosas. Desde un punto de vista filogentico se le considera como precursoras de los Elementos de los tubos cribosos, siendo abundantes en los gimnospermas y plantas vasculares inferiores. Los elementos de los tubos cribosos poseen placan cribosas generalmente sobre paredes terminales, que varan desde muy inclinadas hasta transversales. Ordinariamente, los elementos de los tubos cribosos se disponen formado series longitudinales, presentndose las placas cribosas en las paredes comunes. Estas series de tubos constituyen los tubos cribosos que son muy abundantes en las angiospermas. 4.8.2. Citologa de los elementos cribosos Como veremos mas adelante, no existe la unanimidad sobre el mecanismo o posibles mecanismos mediante los cuales los solutos son transportados por el floema. Esta falta de unanimidad se debe a que tampoco existe sobre la estructura de los tubos cribosos funcionales, debido a la gran labilidad de estos elementos, que pueden sufrir alteraciones considerables por los tratamientos a que son sometidos los tejidos para su examen microscpico. 4.8.3. Mecanismos transportadores del floema
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El floema es responsable del transporte de photosynthates, de aminocidos, y de electrolitos entre varias partes de la planta. La membrana celular acta como barrera semipermeable impidiendo la entrada de la mayor parte de las molculas, dejando pasar selectivamente a otras. Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescar los conceptos de potencial de agua, difusin y osmosis. Las cinco principales teoras en relacin al transporte del floema son: a. Flujo de masa o flujo de presin b. Difusin y bombeo activados c. Corriente citoplasmtica d. Difusin interfsica e. Electrosmosis a. Flujo de masas:
En 1931, en Alemania, E. Munich propuso para explicar el transporte del floema de los solutos desde las hojas hasta las races un sistema de flujo, el cual incluye la circulacin del agua. Los modelos del sistema a base de osmmetros y una planta idealizada. La fotosntesis determina la produccin de una gran cantidad de azucares que son transferidos activamente al interior de clulas de floema de las nervaduras foliares; como resultado de ello el potencial osmtico del floema llega a ser muy bajo (negativo), y el agua penetra del apoplasto o tejido xilemtico mediante osmosis. La presin hidrosttica as producida en el floema obliga a la savia de este a descender hacia las races por los tubos cribosos. Algo de agua o solutos puede filtrarse en el recorrido, pero el grueso de la solucin es conducida hacia la raz aqu los solutos son descargados de la corriente de traslocacin del floema, por transporte activo, con lo cual aumenta el potencial osmtico de la solucin remanente del floema, por transporte activo, con lo cual aumenta el potencial osmtico de la solucin remanente del floema. Con respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende de regreso a las hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema. El efecto neto es una circulacin de agua; las fuerzas impulsoras para dicha circulacin son suministradas por la adicin activa de solutos en la hoja por fotosntesis, y su remocin activa por las races. De hecho, la circulacin no siempre es necesaria y puede no ocurrir si se remueve suficiente agua del sistema como resultado del crecimiento o la transpiracin. La principal observacin acerca de esa teora consiste en que requiere una presin hidrosttica positiva en el floema y, por lo tanto, un aporte permanente de azucares en las hojas susceptibles de utilizarse para producir la presin. Ciertamente la savia del floema posee una presin positiva. Si se corta el estilete de un fido en el momento de alimentarse, la savia del floema continua fluyendo del estilete por algn tiempo como resultado de la presin interna. El anlisis de la savia orgnica ha demostrado que posee sin duda una alta concentracin de azcar, tal y como lo requiere la teora. Un argumento muy fuerte a favor de la hiptesis del flujo de masas es que sustancias de crecimiento o partculas virales aplicadas a las hojas se transportan con rapidez si la hoja se ilumina pero no ocurre lo mismo en la oscuridad. Sin embargo si a la hoja en la oscuridad se le suministra azcar, tiene lugar el transporte de ese material adicionado. Ello sugiere que los azucares, sean producidos por la fotosntesis o suministrado en la oscuridad, son utilizados para producir los gradientes necesarios para accionar el flujo de masas. La segunda observacin importante a esta teora es que precisa de baja resistencia a la difusin a lo largo de la ruta del transporte, esto es las placas cribosas no han de estar taponadas. b. Difusin y bombeo activados
Se ha observado que la distribucin de un soluto a lo largo del tallo poco despus d su suministro en el punto de partida es una funcin logartmica de la distancia desde el punto de origen. Tal es el patrn esperado resultante de la difusin pero no del bombeo o de mecanismos de flujo. Los fisilogos britnicos T.G. Mason y D.J. Maskell observaron en la dcada de 1930 que la tas del transporte variaba conforme al gradiente de concentracin de sacarosa del floema. Estos hechos no son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a
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proponer que alguna propiedad no determinada del protoplasma reduce la resistencia a la difusin normal, pero que se activa o incrementa en magnitud conforma al resultado de la resistencia que disminuye (Bidwell). La difusin sola no explica los fenmenos de transporte en el floema porque la velocidad de transporte en el floema es de 15g. Cm-2.h-1 mientras que la difusin puede explicar una intensidad de 200 ug. cm-2.h-1 c. Corriente citoplsmica
El botnico holands H. De Vires, propuso en 1885 que la corriente citoplasmtica o ciclsis podra ser un mecanismo de transporte activo, y la idea ha sido desarrollada por el fisilogo norteamericano O.F. Cutis. Este concepto posee numerosas cualidades que llaman la atencin, ya que las sustancias se movilizaran esencialmente hacia debajo de gradientes de difusin, solo que a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma; as que algunas sustancias podran moverse a diferentes velocidades, y aun en sentidos opuestos de un mismo tubo criboso, si se diera el caso. Se ha observado que las tareas de la ciclsis son afectadas por cambios de temperatura y otros factores que afectan el metabolismo de la misma forma que las tasas de transporte; se han advertido, asimismo, tasas muy altas de ciclsis en cierta clulas del floema. Sin Embargo, la evidencia experimental demuestra que conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corriente citoplasmtica en ellos disminuye y finalmente cesa por completo. Adems se ha observado que en las clulas parenquimatosas la ciclsis incrementa la tasa de traslocacin del in CL-, lo que, de hecho, es independiente de las tasas de la corriente (Bidwell). d. Difusin de interfase
La difusin es el movimiento neto de sustancia (liquida o gaseosa) de un rea de alta concentracin a una baja concentracin. Dado que las molculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento cuando su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin o 23 grados C), existe una disponibilidad de energa para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto a uno de potencial bajo. La mayora de las molculas se mueven desde una concentracin alta a una baja, es decir el movimiento neto es desde altas concentraciones a bajas concentraciones. Eventualmente, si no se agrega energa al sistema las molculas llegan a un estado equilibrio en el cual se encuentran distribuidas homogneamente en los sistemas. La difusin y la corriente citoplasmtica normales, del tipo que se encuentra en las clulas de las plantas superiores, fueron en gran parte abandonados como posibles mecanismos de translocacin cuando se supo que las velocidades del transporte de asimilables (tpicamente 50 a 100 centmetros por hora) eran demasiado altas para que cualquiera de estos fenmenos justificara el transporte a grandes distancias va los tubos cribosos e. Electrosmosis
La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe mas agua por unidad de volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una clula, que posee organelas y molculas grandes, la direccin del flujo del agua es, generalmente, hacia el interior de la clula.Las soluciones hipertnicas son aquellas, que con referencias al interior de la clula, contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua). Las hipotnicas son aquellas que en cambio contienen menor cantidad de solutos (o en otras palabras mayor potencial de agua). Las soluciones isotnicas tienen concentraciones equivalentes de sustancia y en este caso, al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo. Si una membrana portadora de cargas fijas se cubre con una solucin salina por sus lados y se le aplica un potencial elctrico, las sales y el agua difundirn a travs de ella como consecuencia de la electrosmosis. Este proceso requiere condiciones bastante especializadas. Los poros han de ser pequeos y cubiertos con cargas fijas. Puesto que hay cargas fijas negativas en los poros, los cationes se movern dentro de los espacios de los poros. f. Circulacin
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La circulacin de iones puede ocurrir como parte de un sistema de transporte activo o en un sistema electrognico o electro osmtico. Adems muchos elementos sufren circulacin metablica a travs de la planta. Ello resulta de su transporte inicial a los tejidos jvenes en crecimiento activo. Conforme los tejidos maduran, los elementos son removidos de los tejidos donde se localizan originalmente y movilizados hacia los tejidos jvenes en desarrollo. Tambin tiene lugar la circulacin del carbono. Los compuestos orgnicos formados en la fotosntesis se mueven hacia las races y cierta cantidad se combina qumicamente con el amoniaco y retorna a las hojas o extremos de crecimiento como compuestos nitrogenados orgnicos. 4.8.4. Factores que influyen en el transporte floemtico El movimiento de asimilados por el floema se conoce como traslocacin. Hay varios factores que afectan su transporte: a. b. c. d. Luz: Promueve fotosntesis lo que favorece la produccin de sacarosa; favorece el transporte a las races deficiencia de boro: retarda movimiento de azucares deficiencia de K: retarda la carga del floema y mantiene el equilibrio elctrico. Temperatura: Influye indirectamente al modificar los procesos de respiracin. Se puede decir que un aumento de temperatura hasta los 20 C incrementa el transporte de los solutos. Respiracin: El transporte de los solutos por el floema requiere de una adecuada respiracin, la presencia de O2 en sus tejidos es entonces imprescindible. Relacin Fotosntesis-respiracin: Va a determinar la cantidad de material orgnico transportado. La respiracin gasta una gran parte del material fotosintetizado. Las diferencias de concentracin entre los rganos receptores y las hojas que producen los azcares vara de acuerdo a las horas de luz.
4.8.5. Transporte de los solutos En transporte de fotoasimilados se realiza en tres etapas: a. Carga del floema b. Transporte en el floema c. Descarga del floema a. Carga del floema Se denomina "carga del floema" al proceso por el cual la concentracin de solutos del tubo floemtico aumenta 2 a 3 veces. El almidn que es almacenado temporalmente en los cloroplastos es insoluble en agua y no es distribuido por el floema. Debe convertirse en sacarosa para ser distribuido. Los azucares exportados desde las hojas aparecen con rapidez en la nervadura. La acumulacin de sacarosa se realiza por transporte activo. La carga del floema ocurre en dos etapas: Transporte de la sacarosa desde la clula del mesfilo a la unidad estructural clula acompaante tubo criboso y la entrada de sacarosa a la unidad estructural clula acompaante tubo criboso. Actualmente se considera que la clula acompaante juega un rol importante en el transporte de sacarosa ya que en ella ocurre la carga del floema y adems asume algunas funciones metablicas del tubo criboso. Estas clulas presentan una gran cantidad de mitocondrias ya que requieren energa metablica para mantener la estructura y membranas funcionando. La sacarosa se mueve va simplasto o apoplasto desde el parnquima a la clula acompaante. La carga del floema se realiza desde el apoplasto de la unidad tubo criboso-clula acompaante. La entrada de la sacarosa al tubo criboso ocurre por con transporte tipo importe. El mecanismo de la carga no se conoce en detalle. La ubicacin de la ATPasa depende de la especie (clula acompaante o tubo criboso) se ubica en el plasmalema y utiliza la energa de la hidrlisis del ATP para mover H+ y fuera del tubo criboso. La salida de protones al apoplasto genera un gradiente de pH y un gradiente electroqumico de protones desde el plasmalema al apoplasto. El gradiente de protones generado por la ATPasa transporta sacarosa (con transporte) al interior del floema. Cuando la sacarosa ingresa al floema se establece un gradiente de Ys entre el floema y el xilema.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL b. Transporte en el floema:
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Segn el modelo flujo de presin(Munch 1927) los asimilados se mueven por el floema a lo largo de un gradiente de presin hidrosttica (presin positiva). La carga del floema permite que en el tubo criboso exista una alta concentracin de azcares la que genera un potencial de soluto mas negativo y en consecuencia el potencial hdrico del tubo es mas negativo que en el xilema. En el transporte de los solutos por el floema se dan las siguientes relaciones: Se establece un gradiente de potencial entre el xilema y el tubo criboso. Se genera un gradiente de presin hidrosttica en el floema capaz de mover los asimilados en el floema. Las molculas de agua que entran empujan a las que estas en el floema Los tubos cribosos juegan un papel pasivo en el transporte, solo transmiten la presin que se genera. Los asimilados se mueven en forma pasiva como respuesta al gradiente de presin entre fuente receptor. La fuente presenta mayor potencial de presin que el receptor solutos son acarreados pasivamente por un flujo masal crendose un gradiente de presin hidrosttica. La velocidad es proporcional a la magnitud del gradiente fuente receptor. La direccin del flujo esta determinada por la ubicacin fuente receptor, la gravedad no afecta. La direccin del flujo puede variar segn la etapa fonolgica de la planta y la poca del ao.
c. Descarga del floema Es la salida de sacarosa desde los tubos cribosos al receptor donde se transforma en almidn. Esta descarga de azcares puede ser en forma pasiva o activa disminuye la concentracin de azcares en el floema (Ys menos negativo) lo que favorece el flujo de agua hacia el la presin de turgencia del floema se reduce a nivel del receptor (Y aumenta) el agua se mueve al xilema y recircula. 4.9. APUNTES COMPLEMENTARIOS DE RELACIONES HDRICAS Se entiende como cavitacin al fenmeno de ruptura del flujo continuo del agua en el xilema, a pesar de la fuerza de cohesin, lo que puede ocurrir por fuertes tensiones que se presentan naturalmente. Al romperse la columna de agua de inmediato se ocupa el espacio por una burbuja de aire que termina por obstruir al canal de transporte. A esto ltimo se le denomina embolia. Ambos fenmenos se asocian a la ocurrencia de transpiracin elevada, congelacin de tejidos y la presencia de factores patgenos, especficamente hongos. En ocasiones este efecto es reversible, fundamentalmente cuando el aire vuelve a la solucin producto de un aumento en la presin del xilema hasta alcanzar la presin atmosfrica. Lo anterior ocurre preferentemente de noche, cuando los poros se cierran, con la consiguiente disminucin de la transpiracin cuando las races continan absorbiendo iones minerales de manera similar al efecto ya descrito como de presin radical. No es poco comn, sin embargo, que la burbuja de aire no sea disuelta en el xilema. En este caso, se interrumpe el ascenso de agua generando un movimiento lateral, que evita los conductos interrumpidos, de manera de by pass. 4.10. RESUMIENDO: EL TRANSPORTE DE AGUA E IONES 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las races y en el resto de la epidermis de la raz. El agua y los iones se dirigen a las clulas y a los espacios intercelulares de la corteza de la raz. La cinta de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del crtex) funciona como una barrera impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones necesarios (p.e, K+, Ca++, PO4---, NO3-, Cl-) y bloquear los indeseables (Na+, Al+++). El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de clulas conductoras (traqueadas y/o vasos) del xilema de la raz. El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de clulas (como pajas de gaseosas conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los rganos de las plantas. El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesfilo de las hojas. El agua que se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por los estomas (transpiracin). en esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomas una gaseosa con pajita. La evaporacin de molculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de los estomas genera la fuerza ascendente que lleva a las molculas de agua hacia las hojas.
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10. Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las races, cada molcula de agua tira de la molcula que esta debajo y as la columna de agua se mueve hacia arriba. 11. Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningn tipo de energa biolgica. El agua, hasta en los mayores rboles asciende simplemente usando la energa solar necesaria para evaporar molculas de agua en la superficie de los estomas. 12. la velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporacin (transpiracin) en los estomas. La planta regula la transpiracin abriendo y cerrando sus estomas.
ILUSTRACIONES DEL TRANSPORTE DEL AGUA Y SOLUTOSEN LA PLANTA
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Ingreso del agua por la raz Fenmeno de la embolia
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Transporte de solutos V. NUTRICIN MINERAL Las plantas requieren unos elementos esenciales inorgnicos, la mayora de los cuales se obtienen a partir del suelo: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl, y slo necesarios para algunas plantas son N, Ni, Co, Si. Estos elementos esenciales se llaman as porque sin ellos la planta no puede completar su ciclo biolgico y estos elementos no pueden ser sustituidos por ningn otro elemento. Estos elementos son requeridos en diferentes concentraciones, as se dividen en macro elementos (se necesita (+ [ ]) y micro elementos (- [ ]), esto no significa que en las plantas los micro nutrientes estn en baja concentracin, podemos encontrar niveles elevados de micro nutrientes como el Cl-, ya que el suelo tiene mucho y las races lo absorben. S hay una seleccin de los
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elementos pero si hay un exceso de algn elemento se ve reflejado en la planta, la planta refleja la composicin del suelo aunque hay otros elementos que la planta almacena en mayor concentracin que la del suelo. Las plantas pueden absorber los elementos del suelo y tambin en los lugares de intercambio inico. A medida que crece la planta y absorbe los nutrientes, la concentracin de stos alrededor de la raz va decreciendo, como es el caso del K y del P y su concentracin en el suelo y lugares de intercambio inico, se agotan, por esto, no es de extraar que alrededor de las races hay una zona de agotamiento de K y P y es importante que en zonas + alejadas del suelo, estos elementos pueden moverse a favor de gradiente hacia la raz, para esto se utiliza la corriente de agua. Por todo esto en caso de dficit hdrico, adems de dficit de agua hay tambin dficit de nutrientes. Esto indica que las concentraciones de nutrientes en un volumen determinado de suelo no son homogneas, sino que hay gradientes de concentraciones entre el suelo que rodea a las races rizosfera y el resto. Hiliner observ que la rizosfera tiene diferentes propiedades que el suelo normal porque en l primero hay ms microorganismos simbiontes. El estudio de la nutricin mineral de las plantas amerita conocer su composicin qumica, cuyo objetivo se puede alcanzar utilizando los dos mtodos siguientes: El anlisis elemental, determina la naturaleza y las proporciones en que se encuentran los elementos minerales en los tejidos vegetales, y el anlisis inmediato, que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgnicos que existen en las diversas partes de la planta. As mismo, es recomendable saber las proporciones de humedad y de materia seca en los rganos sometidos al anlisis. La determinacin del peso seco es indispensable, ya que el contenido de agua de los rganos vegetales esta entre 6 y 90%; aunque para un rgano determinado puede variar tambin dependiendo de su estado de desarrollo. Como promedio el protoplasma contiene 85 a 90% de agua, e inclusive los organelos celulares con un alto contenido en lpidos, como cloroplastos y mitocondrias tienen 50% de agua, El contenido de agua de las races expresado en peso fresco varia de 71 a 93%, el de los tallos de 48-94%, las hojas de 77 a 98%, los frutos tienen un alto contenido entre 84-94%. Las semillas de 5 a 11%, aunque las de maz fresco comestible pueden tener un contenido de agua elevado del 85%. La madera fresca recin cortada contiene cerca de 50% de agua. Al determinar las tasas de humedad se puede obtener por diferencia el peso de materia seca. Cuando se halla el peso seco colocando el tejido vegetal entre 100-105 C, se eliminan con el agua, esencias orgnicas voltiles, producindose un error casi despreciable, sin embargo es recomendable secar en la estufa a 75 C. En las plantas el agua cumple mltiples funciones. Las clulas deben tener contacto directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las reacciones qumicas celulares tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejido funcione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo las clulas turgentes. Todas las sustancias que penetran en las clulas vegetales deben estar disueltas, ya que en las soluciones se efecta el intercambio de sustancias nutritivas entre clulas, rganos y tejidos. El agua como componente del citoplasma vivo, participa en el metabolismo y en todos los procesos bioqumicos. Una disminucin del contenido hdrico va acompaado por una prdida de turgencia, marchitamiento y una disminucin del alargamiento celular, se cierran los estomas, se reduce la fotosntesis, la respiracin y se interfieren varios procesos metablicos bsicos. La deshidratacin continuada ocasiona la desorganizacin del protoplasma y la muerte de muchos organismos. El residuo que queda despus que se seca un tejido vegetal, esta constituido por compuestos orgnicos, elementos minerales y sus xidos. Casi toda la materia orgnica se sintetiza a partir de CO2 y H2O mediante el proceso fotosinttico. Los minerales y el agua son absorbidos primeramente del suelo a travs del sistema radical; aunque bajo condiciones de sequa el agua de la niebla y el roco pueden entrar a la planta a travs de las hojas. La absorcin foliar de los elementos minerales ha sido utilizada ventajosamente para suministrar a las plantas fertilizantes y algunos micro nutrientes, asperjando las hojas con soluciones acuosas o suspensiones de nutrientes minerales.
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Las plantas toman del aire que las rodea, el dixido de carbono y el oxgeno. El movimiento continuo de la atmsfera asegura una composicin bastante constante: nitrgeno 78% (v/v), oxgeno 21% (v/v), y anhdrido carbnico 0,03% (v/v), junto con vapor de agua y gases nobles. Adems en el aire se encuentran impurezas gaseosas, lquidas y slidas; constituidas principalmente por SO2, compuestos nitrogenados inestables, halgenos, polvo y holln. El contenido de anhdrido carbnico (CO2), del aire est experimentando un aumento debido a actividades humanas que implican la utilizacin de combustibles fsiles, la quema de vegetacin, as mismo la fabricacin de cemento a partir de piedra caliza. El dixido de carbono juega un papel importante en el aire, regulando la temperatura del planeta. La temperatura de la tierra aumenta al aumentar la concentracin de CO2, ya que este gas absorbe la radiacin solar infra roja, impidiendo que una parte del calor que llega a la tierra se escape hacia el espacio exterior, produciendo un efecto de invernadero. Despus de eliminar el agua de los tejidos los macro elementos constituyen aproximadamente el 99,5% de la materia seca, mientras que los micro elementos forman cerca del 0,03%. El contenido mineral de los tejidos vegetales es variable, dependiendo del tipo de planta, las condiciones climticas prevalecientes durante el perodo de crecimiento, la composicin qumica del medio y la edad del tejido entre otros. Por ejemplo, una hoja madura es probable que tenga un contenido mineral mayor que una hoja muy joven. As mismo, una hoja madura puede tener un contenido mineral mayor que una hoja vieja, la que sufre una prdida apreciable de minerales solubles en agua, al ser lavada por el agua de lluvia o mediante mecanismos de translocacin hacia hojas jvenes. Las investigaciones sobre nutricin mineral han hecho muchos progresos al fabricarse compuestos qumicos con un alto grado de pureza, al mismo tiempo de poner en prctica mtodos de cultivos hidropnicos, con soluciones de composicin qumica definida, que aseguren el crecimiento normal de las plantas y que permiten un control preciso del suministro de iones nutritivos a las races. Probablemente Woodward en 1699, realiz los primeros experimentos en cultivo de plantas en medio lquido, sin usar ningn sustrato slido. En 1804, de Saussure realiz uno de los primeros intentos de analizar los factores implicados en el cultivo de plantas en medios nutritivos, estableciendo la necesidad de suministrar nitrato a la solucin de cultivo. En el siglo XIX se realiz una actividad intensa en el campo del crecimiento de plantas en soluciones nutritivas. Investigadores como Sachs, Boussingault y Knop, realizaron experimentos que ayudaron a determinar que ciertos elementos eran importantes para el crecimiento de las plantas. Knop en 1865, public los resultados del efecto de la composicin nutritiva sobre el crecimiento e invent la frmula de una solucin nutritiva simple, basada en relaciones moleculares, que ha sido el punto de partida para modificaciones posteriores por otros autores. Se puso nfasis en mejorar la presin osmtica de la solucin, el balance de los elementos, pero manteniendo una composicin simple. Cuadro 3. Solucin nutritiva de Knop
Las primeras formulaciones propuestas, se prepararon con sales impuras, contaminadas con trazas de otras sales. Desde que se haba demostrado que un elemento como el hierro, se requera en pequeas cantidades, fue lgico pensar que otros elementos deban ser esenciales en cantidades muy pequeas. Se encontr que mientras se suministraban sales ms puras, el crecimiento de las plantas era ms pobre, esto explica el suceso obtenido al comienzo con la solucin de Knop. Arnon y Hoagland (1940), propusieron una solucin nutritiva que ha sido ampliamente aceptada, ya que basaron su composicin elemental en las proporciones absorbidas por plantas de tomate, incluyendo tambin micro nutrientes. Cuadro 4. Frmula de la solucin nutritiva de Hoagland
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(1) Se usa 1ml de micro nutrientes por litro de solucin nutritiva. El hierro se le suministra en forma de una solucin al 0,5% de quelato de hierro, en una proporcin de 2 ml por litro.
Despus de 194 aos de investigaciones en el campo de las soluciones nutritivas todava no se tienen los medios nutritivos apropiados para el crecimiento de muchas algas, hongos y otras plantas inferiores. A pesar de los grandes hallazgos en el rea de la nutricin mineral, la pregunta acerca de cuales elementos son esenciales para el crecimiento de las plantas no ha sido del todo resuelta y espera un mejoramiento en las tcnicas experimentales. Paralelamente al desarrollo de los cultivos hidropnicos, se han realizado cada vez mejores anlisis de plantas y se ha podido demostrar que las plantas contienen en cantidades variables todos los elementos conocidos presentes en la corteza terrestre. 5.1. CRITERIOS DE ESENCIALIDAD La presencia de elementos nutritivos en las cenizas de una planta, no es indicador de las necesidades cualitativas y cuantitativas de los distintos elementos qumicos para una planta fotoauttrofa, como ha sido demostrado por Arnon y Stout (1939) utilizando cultivos hidropnicos, al establecer tres criterios que debe cumplir un elemento para que pueda ser considerado como esencial. Inclusive si un elemento ayuda a mejorar el crecimiento o un proceso fundamental, no se considerar como esencial si no cumple con las tres reglas siguientes: Regla 1: Un elemento es esencial si la deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo vital. Todos los 19 elementos que aparecen en cuadro 3, cumplen con este criterio y deben ser suministrados a una planta para que germine, crezca, floree y produzca semillas. Regla 2: Para que un elemento sea esencial, este no se puede reemplazar por otro elemento con propiedades similares. Ej. El sodio que tiene propiedades similares que el potasio, no puede reemplazar al potasio completamente; ya que trazas de potasio son esenciales en la solucin. Regla 3:. El ltimo criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar las caractersticas del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algn efecto parecido.
Las tres reglas anteriores pueden resumirse diciendo que: Un elemento es esencial si la planta lo requiere para su desarrollo normal y que pueda completar su ciclo de vida. Utilizando las tcnicas de la qumica analtica y micro mtodos de anlisis modernos se han identificado en los vegetales los elementos que se listan a continuacin:
Cuadro 5. Concentracin usual de los elementos en las plantas superiores. Macroelemtnos Carbono Oxgeno Hidrgeno % 45.0 45.0 6.0
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Nitrgeno Calcio Potasio Azufre Fsforo Magnesio Silicio Microelementos Boro Cloro Cobre Hierro Manganeso Molibdeno Zinc Nquel Sodio Mg/100 g de materia seca 2,0 10,0 0,6 10,0 5,0 0,01 2,0 0,3 1,0 1.5 0.5 1.0 0.1 0.2 0.2 0,1 Partes por milln 20 100 6 100 50 0,1 20 3 10
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Como se mencion anteriormente, la presencia de un elemento en altas concentraciones en una planta, no es un indicador seguro de su esencialidad; ya que existen plantas como Astragalus, Stanleya y Lecythis que son indicadoras de selenio. Estas plantas crecen en suelos con altas concentraciones de Se y por lo tanto son acumuladoras de ste elemento. Existen muchas plantas que acumulan sodio (halfitas), como algunas especies de mangles, sin embargo algunas plantas desrticas requieren sodio, tales como Atriplex vesicaria, de las regiones secas de Australia, y Halogeton glomeratus una maleza introducida en reas salinas del oeste de Estados Unidos. El sodio es esencial para el Amaranthus tricolor (especie C-4), a bajas concentraciones de CO2. Las diatomeas necesitan slice, no solo en su pared celular, sino tambin como oligoelemento metablico, especialmente en la divisin celular. Ha sido propuesto que los silicatos presentes en hojas e inflorescencias de gramneas como el arroz y la caa de azcar, impiden la herbivora causada por animales e insectos; lo que representa un requerimiento ecolgico, ms que una necesidad bioqumica o fisiolgica. El cobalto es esencial para muchas bacterias, incluyendo las algas verde-azules. Es requerido para la fijacin de nitrgeno por las bacterias presentes en los ndulos de las races de las leguminosas; as como por las bacterias de vida libre que fijan nitrgeno. El cobalto es un componente de la vitamina B12, por lo que los organismos que lo requieren, incluyendo animales, sintetizan esa vitamina; mientras que en las plantas superiores y algas carentes de vitaminas B12, el cobalto no es esencial. En la lista de los elementos esenciales para las plantas superiores (cuadro 3), se ha incluido el nquel (Ni); debido a que Brown (1967), ha demostrado su esencialidad para el crecimiento de la cebada. El nquel ejerce efectos beneficiosos en el crecimiento del tomate, avena, trigo, as como en algunas algas. La esencialidad del nquel (Ni2+) est asociada a la enzima ureasa, que cataliza la hidrlisis de la urea, produciendo CO2 y NH4+; as mismo se anota el silicio (Si) requerido por diatomeas, Equisetceas y gramneas y el sodio (Na+) esencial en plantas con metabolismo cido de crasulceas y C4. Cuando se presentan sntomas agudos de deficiencia, es importante conocer si el elemento se recicla de hojas viejas a las jvenes. Si un elemento es inmvil la deficiencia aparece primero en hojas jvenes, mientras que si es mvil en el interior de la planta la deficiencia se observa en hojas viejas (cuadro 4.), en el caso del Cl- es esencial para la palma aceitera, mientras que el Al es importante para cultivos adaptados a condiciones de suelos cidos con grandes cantidades de ste elemento como la Coca y el T.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL 5.2. CLASIFICACION DE LOS NUTRIENTES MINERALES
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a. Por la cantidad absorbida por la planta: Estas se clasifican en macro elementos primarios y secundarios y en micro elementos: Los macro elementos primarios son; C, H, O (de la atmsfera); N, P, K (del suelo). Los macro elementos secundarios: Ca, Mg y S Los micro elementos son: Mn, Fe, Cu, Zn, B, Mo y Cl, relativamente, en otros grupos de plantas tambin son esenciales el Si, Ni, Na y Al. b. Por su movilidad: Tenemos mviles inmviles o poco mviles, como se registra en el siguiente cuadro. Cuadro 6. Movilidad de los nutrientes Mvil Nitrgeno> Potasio Magnesio Fsforo Cloro Sodio Molibdeno < Inmvil Calcio > Boro Azufre Hierro Cobre Manganeso Zn<
c. En base a sus funciones fisiolgicas: Malavolta considera, de acuerdo a las funciones fisiolgicas de los nutrientes en las plantas, que existen tres grupos: Estructurales: El elemento forma parte de la molcula de uno o ms compuestos orgnicos como por ejemplo, el N forma parte de los aminocidos y protenas, el Ca es constituyente de la lmina media de la pared celular en forma de pectatos del Ca y el Mg ocupa el centro del ncleo tetrapirrlico de las clorofilas. Constituyentes de enzimas: Es un caso particular de lo anterior y se refiere a metales o elementos de transicin que forman parte del grupo prosttico de las enzimas y que son esenciales para las actividades de ellas. Estos elementos son el Cu, Zn, Mn, Fe y Mo. Activadores enzimticos: Que sin formar parte del grupo prosttico, contribuyen en la activacin de las enzimas.
Por su parte Marschner (1999) hace una clasificacin similar en base al comportamiento bioqumico y funciones fisiolgicas que cumplen los nutrientes dentro de la planta, y stos son: Constituyentes de materiales orgnicos: C, H, O, N, S. De estos elementos el C y O son tomados como CO2 y HCO3-, e incorporados por carboxilacin a los compuestos orgnicos. El H es tomado del H2O durante la fotosntesis va fotlisis del agua y luego es transportado a un grupo orgnico que es el NADP+ reducindolo a NADPH+, coenzima que transfiere su H a un gran nmero de compuestos. El N es tomado como NO3-, NH4+ y N2 (va fijacin). Absorbidos como aniones o cidos orgnicos: El P, B y Si, en las clulas estn enlazados por grupos OH- de azcares formando esteres fosfatados, boratados o silicatados. Tomados en forma inica de la solucin suelo: El Cn, Mg, K, Na, Mn y Cl; en las clulas estn en forma inica libre (K+) o unidos a aniones orgnicos como el Ca al cido pctico y el Mg a la clorofila. Presente como quelatos: Como el Fe, Zn, Cu, Mo.
Que es un quelato? Es una forma soluble y estable formada cuando ciertos tomos de una molcula orgnica llamada agente quelatante o ligando se une a los metales catinicos cediendoles electrones .Los grupos carboxilos de la molcula cargados negativamente y muchos atomos de Nitrgeno poseen electrones disponibles que pueden compartir de
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esta forma. Uno de los mas empleados por ejemplo para la deficiencia del Hierro es el EDTA (etilen-diaminotetractico.Aunque existen mas,,todos son de empleo comn en muchas zonas de cultivo para los sntomas de carencias de Hierro debido al PH elevado. Lo mismo ocurre con el Zinc y est demostrado que mediante los quelatos se pueden corregir estas deficiencias. Una vez absorbido por la planta, se mantiene unido por ciertos constituyentes celulares tales como los aniones de los cidos orgnicos y especialmente por el cido ctrico que parecen ser los agentes quelatantes mas importantes para transportar elementos a travs del xilema.
5.3. MOVIMIENTOS DELOS NUTRIENTES EN LA PLANTA 5.3.1. Transporte de los nutrientes en la planta Parte de los nutrientes absorbidos pueden ser metabolizados o utilizados en las clulas de la raz, pero la mayor parte de ellos se dirigirn, centrpetamente, desde la superficie de la raz hacia el xilema del cilindro central. A lo largo de este recorrido pueden pasar al citoplasma de las clulas epidrmicas o corticales y continuar por el simplasto, o bien permanecer en el apoplasto. Los iones que circulan por la va apoplstica, sin embargo, deben pasar al simplasto al llegar a la endodermis, debido a la presencia de la banda de Caspary. Es decir que los iones absorbidos quedan sometidos, antes de alcanzar el cilindro central, a la permeabilidad selectiva de las membranas, con lo que de alguna manera se regula la incorporacin de iones al xilema; existen adems indicios de que la entrada de estos iones en el xilema se produce a travs de un mecanismo de bombeo activo. Una vez alcanzado el xilema de la raz, los nutrientes se incorporarn a la corriente ascendente de agua y sern distribuidos al resto de la planta. Desde el xilema sern transferidos a otros tejidos, sobre todo en las hojas y all sern metabolizados. A. Transporte a corta distancia Dentro de la planta los nutrientes pueden moverse dentro de un rgano o entre diferentes rganos. Los movimientos que discurren por el apoplasto pueden ser causados por el arrastre del flujo msico del agua en la que estn disueltos, o bien por difusin, debida a diferencias de potencial qumico o electroqumico del nutriente entre dos puntos. Cuando un nutriente se incorpora al simplasto o lo abandona, debe forzosamente atravesar la membrana plasmtica de la clula; los movimientos de nutrientes entre deferentes compartimentos del protoplasto, como por ejemplo entre el citosol y la vacuola, implica tambin, en general, transporte a travs de membranas biolgicas. Las vas que permiten a las molculas de diferentes sustancias atravesar las membranas biolgicas pueden ser de tipo pasivo, debidas a la diferencia de potencial electroqumico de la sustancia a un lado y otro de la membrana de la membrana, pero tambin pueden basarse en sistemas de transporte activo propios de la membrana. El movimiento o transporte pasivo de un in a travs de una membrana puede predecirse a partir de la diferencia de potencial electroqumico a ambos lados de la membrana. Para ello deben conocerse las concentraciones externa e interna, pero tambin debe tomarse en cuenta la interaccin entre la carga elctrica del in y la diferencia de potencial elctrico a ambos lados de la membrana, derivada de la distribucin despareja de cargas mviles y fijas preexistentes dentro y fuera de la clula. La difusin de una sustancia a travs de la membrana depender de la diferencia de potencial electroqumico, pero se ver influida tambin por la facilidad con que la membrana puede ser atravesada por la molcula en cuestin, es decir, por la permeabilidad de la membrana. Las molculas pequeas en general la atraviesan sin dificultad, por difusin simple. Por su naturaleza compacta y fundamentalmente lipdica, se podra esperar que las membranas resultaran poco permeables a molculas grandes o muy polares. Sin embargo, su permeabilidad para molculas de gran tamao o inicas es mucho mayor de lo que cabra predecir, debido a la presencia en ellas de protenas de transporte. Estas protenas pueden formar canales por los que la molcula transportada atraviesa la bicapa lipdica, o bien actuar como transportadores, una unin transitoria inicial con la molcula induce un cambio de forma en el transportador, mediante el cual la molcula queda expuesta al otro lado de la membrana y por ltimo es liberada. Transporte Activo: Los movimientos de iones (y otras sustancias) a travs de membranas pueden explicarse, en parte, por difusin debida a diferencias de potencial electroqumico y mediada a veces por canales o
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transportadores. Pero en muchas ocasiones las concentraciones dentro y fuera de una clula no son las que podran predecirse a partir de este mecanismo pasivo. En efecto, en el transporte a travs de las membranas intervienen adems mecanismos activos, capaces de mover molculas en contra de sus gradientes de potencial electroqumico, cuyo funcionamiento requiere un aporte de energa metablica. El transporte activo a travs de la membrana est tambin asociado a protenas que actan como transportadores, pero consumiendo ATP, se trata de enzimas, ATPasas, alojados en la membrana y que presentan, hacia el interior de la clula, sitios para el in y para el ATP. Una vez que el in y el ATP han sido fijados al enzima, el ATP se hidroliza y el enzima sufre un cambio en su conformacin espacial que deja al in expuesto al otro lado de la membrana; all el in es liberado y el enzima vuelve a su conformacin de reposo. Todo el proceso pudo tener lugar gracias a la energa liberada por el ATP. En principio cualquier in podra ser transportado contra gradiente por este mecanismo de bombeo, pero en clulas vegetales el ms difundido es la bomba de protones que excluye iones H+ del protoplasto, creando un potencial ms negativo en su interior y adems un gradiente de pH. Otros iones pueden ser transportados contra su gradiente electroqumico gracias a la bomba de protones, a travs del mecanismo de cotransporte. Los protones excluidos tendrn una fuerte tendencia a entrar a la clula, y lo harn a travs de protenas de membrana que pueden fijarlos, cambiar su disposicin espacial y liberarlos dentro. En otros sitios de estas protenas pueden tambin fijarse otras molculas, que aprovecharn el cambio de forma inducido por el protn, para atravesar la membrana, ya sea en el mismo sentido que el protn (cotransporte) o en el inverso (contra transporte). El transporte y cotransporte activos consumen ATP, que a su vez procede mayoritariamente de la respiracin mitocondrial por lo que se ven afectados por la temperatura y la disponibilidad de O2. La existencia de mecanismos de transporte activo dota a las membranas de una permeabilidad selectiva, que de esta manera actan como filtro y permiten la regulacin de las entradas y salidas de distintas molculas en el simplasto.
Figura 1. Esquema de las vas simplstica y apoplstica para la incorporacin de nutrientes a travs de la raz. En la primera, los iones son incorporados a travs de los pelos radicales u otras clulas de la epidermis y transportadas clulas a clula hasta los elementos conductores del xilema. La va apoplstica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones hasta la endodermis, donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto, la banda de Caspary, obliga al paso a travs del plasmalema. Una vez en el periciclo, los iones pueden seguir la va extracelular hasta los elementos conductores del xilema.
La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la absorcin y el transporte de iones. En primer lugar, los sistemas de transporte del hongo tienen, con frecuencia, una mayor afinidad para determinados iones. En tal caso, una planta con micorrizas puede extraer del suelo algunos nutrientes a concentraciones ms bajas de lo que sera capaz una raz sin ellas. Tal es el caso del fosfato. En segundo lugar, las micorrizas representan una considerable extensin de la zona de absorcin, que no quedara ya reducida a la porcin sub apical, con pelos radiculares, de la raz. Por ltimo, la distribucin intrarradical de las hifas del hongo, especialmente en el caso de las endomicorrizas, proporciona una va rpida de transporte de agua e iones hasta el xilema como alternativa a la simplstica y la apoplstica.
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Factores relaciones con la absorcin de nutrientes: Los factores que controlan la absorcin de los nutrientes por lo tejidos vegetales y su contenido en ellos son diversos, siendo los ms importantes: a. b. c. El potencial de absorcin especfico y genticamente fijado para cada elemento, es el principal factor y es explicado por el hecho de que el contenido de N y K es casi 10 veces mayor que el P, Mg y S, y stos a su vez, son de 100 a 1,000veces mayores que los micro elementos. La disponibilidad de los nutrientes en el medio nutritivo, los mismos que deben ser accesibles a las races de la planta. El contenido mineral vara mucho entre los rganos vegetativos dentro de una misma planta; generalmente, las partes vegetativas (hojas, tallos, races) varan en un grado ms amplio en su composicin mineral en relacin a los frutos, tubrculos y semillas, debido a que la planta prefiere proveer con minerales y materia orgnica a los frutos y semillas que son rganos reproductivos y de almacn, a expensas de los otros rganos. El contenido mineral depende tambin de la edad de las plantas y tejidos; los ms jvenes tienen contenidos ms altos de N, P y K que las plantas y tejidos ms viejos, y estos en cambio, contienen altas cantidades de Ca, B y Fe. En los primeros estados de la planta, la absorcin supera al crec8imiento debido a una menor tasa de crecimiento; en los estados subsiguientes el mayor desarrollo del vegetal produce una reduccin dramtica del porcentaje de NPK por dilucin. Dentro de la planta misma ocurren cambios entre rganos debido a la translocacin desde las hojas hacia los otros rganos.
d. e.
Para que los nutrientes sean absorbidos se requiere que entren en contacto con los pelos radiculares para luego ser transportados al interior de ellos, para esto se consideran tres mecanismos: a. Intercepcin radicular o intercambio por contacto Por ste mecanismo, el intercambio se produce directamente entre la fase slida y la raz, o sean cuando la superficie de la raz como de los coloides del suelo poseen iones intercambiables que al entrar en contacto se produce el intercambio del H+ liberado por las races con los cationes adheridos en los coloides. El crecimiento de la raz permite hallar al elemento en la fase slida o complejo arcilla-hmico. Se considera que la fraccin contactada entre el rea de las races y del suelo debe ser en promedio 2 x 10-5cm. Sin embargo, en el supuesto que el K+ fuera el catin de intercambio, l slo permanecera en la superficie externa de la pared celular de la clula radical, lugar que an est muy lejos (1,000 nm de distancia) del plasmalema o membrana plsmica. La pared celular tiene una estructura rgida relativamente gruesa que contiene canales llenos de agua y aire lo que permite una ruta ms accesible a la membrana plasmtica, siempre que la gradiente de concentracin inica sea la favorable. La proporcin de los nutrientes que llegan a las races por sta va es baja parea la gran mayora de los macro y micro elementos; se ha calculado que, en promedio, slo el 2% de la demanda total del K+ es cubierta por sta va. Por sta va el Mn es el ms absorbido. b. Por flujo de masa Ocurre cuando los solutos son transportados por el flujo convectivo de agua del suelo a las races, desde una regin ms hmeda a otra ms seca, y depende del consumo de agua por la planta y de la concentracin del nutriente en el agua. La mayor proporcin de la absorcin total se realiza a partir de los iones que se encuentran disueltos en la solucin suelo. La cantidad de elemento que puede entrar en contacto con la raz es calculado mediante la siguiente ecuacin: Q= [n] V Donde: Q = Cantidad del nutriente que entra en contacto con la raz [ n ] = Concentracin del elemento en la solucin suelo V = Volumen de agua absorbida por la planta.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Por ste mecanismo, son absorbidos en altas cantidades el N, S y Cu c. Por difusin:
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Mediante este mecanismo el elemento nutritivo se desplaza por distancias cortas dentro de una fase acuosa estacionaria, desde una zona de mayor concentracin a otra de menor concentracin en la superficie de la raz y se fundamente en la ley de Fick: F = -Ddc/dx Donde: F = Tasa de difusin (cantidad difundida por unidad de seccin transversa por unidad de tiempo) Dc/dx= Gradiente de concentracin D = Coeficiente de difusin c = Concentracin d = Distancia Por ste mecanismo se difunde en grandes cantidades el Zn, P y K.
Cuadro 7: Contribucin relativa de los diferentes mecanismos en el movimiento de los iones en el suelo que son tomados por las races de las plantas. Formas inicas en que son absorbidos Elemento Nitrgeno Potasio Calcio Fsforo Magnesio Azufre Hierro Sodio Cobre Manganeso Zinc Molibdeno Boro NO3- o NH4+ K+ Ca2+ H2PO2- o HPO42Mg2+ SO42Fe2+ o Fe3+ Na+ Cu2+ Mn2+ Zn2+ MoO42BO3- o B4O72Mecanismos Flujo de masa 99 20 71 5 87 95 66 90 94 22 0 95 71
Intercepcin radicular 1 2 29 1 13 5 13 10 6 43 5 5 29
Difusin 0 78 0 94 0 0 21 0 0 35 95 0 0
B. Transporte a larga distancia Transporte a travs del xilema: Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939), en los que se utilizo potasio radioactivo para que la planta lo absorbiera y luego observar a que sectores de la planta se haba trasladado y a travs de que tejido, se demostr claramente como el potasio es transportado a travs del xilema en direccin ascendente. Los iones son transportados disueltos en el flujo de agua producido cuando la planta transpira, aunque la movilidad de los iones pueda estar fuertemente influenciada por fuerzas de adhesin a las paredes de los vasos, o por gradientes de potencial entre sectores internos del sistema de flujo, se considera que el transporte de iones es pasivo a la corriente transpiratoria.
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Por otro lado cuando en plntulas la transpiracin es insuficiente para producir el flujo de agua, y cuando en las plantas se interrumpe la transpiracin, los solutos son transportados con direccin a los rganos de asimilacin, de aqu parte la idea de que la transpiracin no es esencial para el transporte de iones. Sin embargo Lophusinsky observo que cuando se incrementa la tasa transpiratoria, se incrementa la absorcin y el transporte de iones, aunque el flujo de nutrientes no incrementa de la misma forma que el flujo de el agua. Aun no se ha podido explicar esta respuesta; no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre del solvente, o si se crea un gradiente de potencial entre el suelo y la estela, que incrementara la difusin de solutos al interior de la planta. Transporte lateral: En el experimento de Scout y Hoagland (1939) se observo un movimiento lateral de iones entre el xilema y el floema a travs del cambium, segn Biddulph (1959) esto se produce debido a la acumulacin de iones en las clulas de el cambium, obstruye el arrastre pasivo de iones en el xilema, arrastrando los iones a travs de el cambium, si hay diferencia de concentraciones entre el floema y el cambium, hay flujo de iones, mientras que si no hay diferencia, no se produce el flujo. Transporte por el floema: Estudios con marcadores radioactivos, muestran como el transporte descendente de iones es realizado a travs del floema, y tambin un transporte ascendente aunque muy poco. Biddulph y Markle (1944) estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones que son movilizados a travs del floema no tienen relacin la absorcin de la raz, sino que proceden de las hojas que movilizan los nutrientes para ser reutilizados por hojas jvenes, inmediatamente antes de que comiencen a caer. Circulacin: Generalmente los iones bsicamente se movilizan de manera ascendente por el xilema (los provenientes de la absorcin) y en menor medida por el floema (los provenientes de las hojas viejas), descienden por el floema (iones que salen de las hojas), y su movimiento lateral (entre xilema y floema) a travs del cambium. Esta circulacin como patrn general de la forma como los nutrientes circulan en la planta, esta sustentada en los resultados obtenidos durante dcadas de experimentacin, lo que ha contribuido a establecer esta teora como un principio natural y general en las plantas 5.3.2. Movilidad de los nutrientes en la planta Una vez transportado a un determinado rgano, el nutriente ser metabolizado e incorporado a alguna molcula biolgica, o bien permanecer disuelto en el citosol. A partir de esta situacin, el comportamiento de los diferentes nutrientes variar en cuanto a su movilidad, es decir, a la capacidad de ser extrados de ese destino metablico y ser transportados a otros rganos. El N, el P, el K y el Mg son tpicamente mviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros rganos, mientras que el Ca, el S y el Fe ms o menos inmviles y tienes a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese rgano. Toma de nutrientes por las hojas y otras estructuras areas Los nutrientes generalmente se aplican al suelo para ser absorbidos por la raz, pero la planta tambin lo hace por la hoja lo que tiene ciertas ventajas: economa, para evitar algn factor edfico, para tener una respuesta ms rpida, etctera, Ej. cuando la deficiencia del suelo en N o P es muy grande, no puede darse la cantidad total del elemento en aspersin foliar, pues resultara una solucin con excesiva presin osmtica y provocara efectos nocivos; pero en concentraciones menores y adiciones parciales de N, P y K pueden darse. La entrada de los fertilizantes en aspersin foliar ocurre a travs de los estomas y la cutcula, pero se discute cul camino es ms importante. Un factor importante es el ngulo de contacto con la solucin aplicada y la superficie mojada; en cambio, no juega papel importante la adicin de emulsionantes o humectantes, a diferencia de lo que ocurre con la entrada de molculas de pesticidas. En general, las hojas jvenes absorben mejor que las viejas. El N de la urea es absorbido y transportado rpidamente. Aunque sta es una aspersin muy usada, se conoce poco de sus mecanismos. El transporte de los iones absorbidos foliarmente no se hace por el xilema sino por el floema. Respecto a la respuesta de los cultivos con aspersin foliar; en pia, es tan efectiva como la aplicacin al suelo. La caa de azcar absorbe bien la urea, P y sacarosa. En rboles frutales vara la reaccin: en ctricos, las aplicaciones de urea, Mg y oligoelementos son muy efectivas: en manzano son eficaces, pero no por igual en
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todas las variedades; en perales y drupceos o frutos de hueso, la aplicacin de urea es inefectiva, sin conocerse la causa. En los frutales no se puede aplicar potasio, pues habra que asperjar con soluciones muy concentradas para dar la cantidad requerida. En hortalizas y otros cultivos se evitan deficiencias de Ca y Mn; los elementos N, P y K pueden darse, pero no parece ser ventajoso con respecto a la aplicacin al suelo; sin embargo, la aspersin foliar es til si se aplica al empezar la floracin o fructificacin. 5.3.3. Suministro de nutrientes y crecimiento Dada la esenciabilidad de los nutrientes para la formacin de nuevas molculas y nuevas clulas, existe una relacin estrecha entre el suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta. Para que quede ms claro, se recurre a las tcnicas de cultivo hidropnico con soluciones nutritivas. El cultivo hidropnico consiste en reemplazar al sustrato natural, que es el suelo, por agua o cualquier material inerte, que no proporcione a la planta nutriente alguno. El aporte de nutrientes se lleva a cabo aadiendo al sustrato inerte una solucin nutritiva que contenga cantidades conocidas de varias sales inorgnicas cuyos aniones y cationes llevarn los elementos necesarios. El crecimiento vegetal frente a concentraciones variables del o los nutrientes se puede observar de mejor manera a travs del siguiente grfico: Una primera parte de la curva, correspondiente a concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilnea y con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la absorcin est por debajo de los requerimientos y en la cual el nutriente en estudio es el factor ms escaso y por tanto limitante del crecimiento. A un aumento de la concentracin del nutriente le corresponder, en esta regin, un aumento proporcional en el crecimiento. En la zona de carencia se observar un crecimiento menor que el correspondiente al suministro ptimo; en muchos casos aparecern sntomas caractersticos tales como clorosis (amarillamiento), necrosis (muerte tisular), coloraciones rojizas u oscuras, etc. La localizacin de estos sntomas depender de la movilidad del nutriente. Cuando un nutriente es mvil, las cantidades ya existentes, alojadas por ejemplo en hojas ya formadas, sern transportadas a los pices y a las hojas nuevas; los sntomas del dficit se apreciarn, por tanto, en las hojas de ms edad, generalmente las inferiores. Cuando un nutriente es inmvil, en cambio, este transporte no es posible y sern las hojas nuevas y los pices los que manifiesten sntomas de dficit. En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por estar el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o por antagonismo del nutriente con otro compuesto. La segunda parte de la curva presenta muy poca pendiente o es casi horizontal. En esta regin, o zona de concentracin ptima se ha alcanzado el mximo crecimiento que los restantes factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante, y un aumento en su concentracin no produce un crecimiento adicional porque otro u otros factores estn actuando como limitantes. Si se sobrepasa mucho la concentracin ptima se llega a la zona de toxicidad en la que puede verificarse una cada del crecimiento, debido a efectos txicos del exceso de ese nutriente. Se puede concluir que para que la planta pueda obtener los elementos minerales que le garanticen una composicin adecuada, es preciso que la raz los encuentre en las proporciones adecuadas. Dentro de ciertos lmites, la raz puede escoger, dentro de una solucin de elementos, aquellos que necesita y en las proporciones que los necesitan. No obstante, por encima de cierto valor, la planta empieza a intoxicarse con l o los elementos que lo sobrepasen.
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Por lo tanto se concluye que cuando una planta adquiere los elementos necesarios para la formacin de su esqueleto mineral, se establece un balance inico de los elementos en la rizosfera. Este balance inico significa que la cantidad de aniones que absorbe la planta, tiene que ser igual a la cantidad de cationes. De no ocurrir este balance, la planta estara en un desequilibrio elctrico, lo cual es absolutamente imposible. 5.4. FUNCIONES METABLICAS Y FISIOLGICAS DE LOS NUTRIENTES Del cuadro 8, podemos apreciar que existen nueve elementos a saber: C, O, H, N, Ca, K, S, P y Mg, que son requeridos por las plantas en grandes concentraciones, denominados macro elementos. Se ha estimado que las concentraciones apropiadas de los macro elementos minerales para el crecimiento ptimo vara de aproximadamente 1 mg/g para el azufre 30 mol/gramo de peso seco de tejido) a 15 mg/g para el nitrgeno 100 mol/gramo de peso seco de tejido). Los estimados de los requerimientos de carbono, oxgeno e hidrgeno varan de 450 mg/g 37,500 mol/gramo de peso seco) a 60 mg/g 60,000 mol/gramo de peso seco). Hacemos referencia detallada de los elementos carbono, hidrgeno y oxgeno, ya que estos forman parte de los compuestos orgnicos como son los carbohidratos, lpidos, protenas, cidos nucleicos, metabolitos secundarios, etc.; aunque en las protenas y cidos nucleicos participa conjuntamente con estos el elemento nitrgeno. Cuadro 8. Resumen de las funciones ms importantes de los nutrientes inorgnicos en las plantas. Forma principal en la que el elemento es absorbido CO2 H2O u O2 H2O NO3- o NH4+ K+ Concentracin en plantas sanas (% del peso seco) 44 % 44 % 6% 1-4 % 0,5-6 %
Elemento Carbono Oxgeno Hidrgeno Nitrgeno Potasio
Funciones principales Componente de compuestos orgnicos. Componente de compuestos orgnicos. Componente de compuestos orgnicos. Aminocidos, protenas, nucletidos, cidos nucleicos, clorofila y coenzimas. Enzimas, aminocidos, y sntesis de protenas. Activador de muchas enzimas. Apertura y cierre de estomas. Calcio de las paredes celulares. Cofactor enzimtico. Permeabilidad celular. Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y de las actividades enzimticas. Formacin de compuestos fosfatados de alta energa (ATP y ADP). cidos nucleicos. Fosforilacin de azcares. Varios coenzimas esenciales. Fosfolpidos. Parte de la molcula de clorofila. Activador de muchas enzimas. Algunos aminocidos y protenas. Coenzima A. Sntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa. smosis y equilibrio inico, probablemente esencial en reacciones fotosintticas que producen oxgeno. Activador de ciertas enzimas. Activador de ciertas enzimas. Activador de ciertas enzimas.
Calcio
Ca2+
0,2-3,5 %
Fsforo
H2PO2- o HPO42-
0,1-0,8 %
Magnesio Azufre Hierro Cloro Cobre Manganeso Zinc
Mg2+ SO42Fe2+ o Fe3+ ClCu2+ Mn2+ Zn2+
0,1-0,8 % 0,05-1 % 25-300 ppm 100-10.000 ppm 4-30 ppm 15-800 ppm 15-100 ppm
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Molibdeno Boro Cobalto MoO42BO3o B4O72Co2+ 0,1-5,9 ppm 5-75 ppm Trazas Fijacin del nitrgeno. Reduccin del nitrato. Influye en la utilizacin del calcio. Requerido por microorganismos que fijan el N. Equilibrio osmtico y inico, probablemente no es esencial para muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan fotosntesis C4.
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Sodio
Na+
Trazas
Cuadro tomada de Taiz, L. and Zeiger, E., 2006, Plant Phisiology. 4nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers.
5.4.1. LOS MACRONUTRIENTES PRIMARIOS 1. Nitrgeno (N) es esencial para el crecimiento de la planta. Forma parte de cada clula viviente. Las plantas requieren de grandes cantidades de N para crecer normalmente, cuadro 7. Cuadro 9. Requerimientos de nitrgeno de varios cultivos. Cultivos Alfalfa (1) Algodn (fibra) Arroz Cacao (grano) Caf Pergamino Caa de azcar Maz Man (1) Naranjas Pasto bermuda Pasto napier Sorgo Soya (1) Tomates Trigo Yuca
(1)
Niveles de produccin (t) 18.0 1.7 7.8 1.5 3.2 112.0 10.0 4.5 60.0 18.0 28.0 8.4 4.0 90.0 4.0 40.0
Cantidad de N absorbido por todo el cultivo (Kg.) 500 200 125 450 500 235 240 270 300 410 340 250 350 260 130 260
Las leguminosas obtienen la mayora de su N del aire.
Las plantas absorben la mayora del N en forma de iones amonio (NH+4) o nitrato (NO-3). Algo de urea se absorbe directamente por las hojas y pequeas cantidades de N se obtienen de materiales como aminocidos solubles en agua. Con excepcin del arroz, los cultivos agrcolas absorben la mayora de N como in NO-3 Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los cultivos usan cantidades apreciables de NH+4, si ste est presente en el suelo. Ciertos hbridos de maz tienen un alto requerimiento de NH+4y la absorcin de esta forma de N ayuda a incrementar el rendimiento de grano. El trigo tambin se beneficia de la nutricin con NH+4. Una de las razones por las que se obtienen rendimientos ms altos con la absorcin de una parte del N como NH+4, es que la reduccin de NO-3 dentro de la planta requiere de energa (el NO-3; es reducido a NH+4 que luego se convierte en aminocidos de la planta). Esta energa es proporcionada por carbohidratos, los mismos que podran ser usados para el crecimiento o para la formacin del grano. El N es necesario para la sntesis de la clorofila y como parte de la molcula de la clorofila est involucrado en el proceso de la fotosntesis. La carencia de N y en consecuencia la carencia de clorofila no permite que la planta utilice la luz solar como fuente de energa en el proceso de la fotosntesis y la planta pierde la habilidad de ejecutar funciones esenciales como la absorcin de nutrientes. El N es un componente de las vitaminas y los sistemas de energa en la planta. Es tambin un componente esencial de los aminocidos, los cuales forman protenas, por lo tanto, el N es directamente responsable del incremento del contenido de protenas.
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Sntomas de deficiencia en la planta Cantidades adecuadas de N producen hojas de color verde oscuro, debido a que stas tienen una alta concentracin de clorofila. La deficiencia de N resulta en clorosis (amarillamiento) de las hojas debido a presencia de cantidades reducidas de clorofila. Este amarillamiento se inicia en las hojas ms viejas y luego se traslada a las hojas ms jvenes, a medida que la deficiencia se torna ms severa. El pigmento verde de la clorofila absorbe la energa de la luz necesaria para iniciar la fotosntesis. La clorofila ayuda a convertir el carbono (C), el hidrgeno (H) y el oxigeno (O) en azcares simples. Estos azcares y los productos de su transformacin son usados para el crecimiento y desarrollo de la planta. Plantas pequeas y crecimiento lento son tambin sntomas de deficiencia de N. Los cereales de grano pequeo y otras gramneas macollan menos cuando el suplemento de N es limitado. Cuando el N es insuficiente, las semillas y las partes vegetativas de la planta tienen bajo contenido de protenas. Las plantas deficientes generalmente tienen menos hojas, y ciertos cultivos como el algodn pueden madurar ms rpidamente en condiciones de deficiencia de N. El maz fertilizado adecuadamente con N tendr un contenido menor de humedad en el grano a la cosecha que aquel maz con insuficiente cantidad de N. En ciertas ocasiones se acusa al N por el retraso en la madurez de los cultivos. El exceso de N puede incrementar el crecimiento vegetativo, reducir el cuajado del fruto y afectar adversamente la calidad. Sin embargo, en la mayora de los casos el retraso en la madurez es causado por la def. De otros nutrientes, antes que por el exceso de N. El nitrgeno y la eficiencia de uso del agua (EUA) En toda ocasin en la que se encuentra respuesta en rendimiento a la aplicacin de un nutriente de contenido bajo en el suelo, tambin se incrementa la eficiencia de uso del agua por el cultivo. El N incrementa el rendimiento de los cultivos por cada mm de agua disponible, en condiciones de baja o alta disponibilidad de agua. En el cuadro 8 se observa como en el cultivo del maz, 168 Kg. N/ha produjeron un incremento adicional de grano de 2.3 Kg. por mm de agua en condiciones hmedas, y 2.66 Kg. por mm de agua en un ao seco. Se ha documentado similar comportamiento en todos los cultivos y en todos los tipos de suelo. Por ejemplo, en Arizona, la aplicacin de N produjo 1.8 Kg. ms de cebada por mm de agua, mientras que en Texas la aplicacin de N permiti cosechar 2.8 Kg. ms de sorgo por mm de agua (Cuadro 8). Cuadro 10. Efecto del nitrgeno en el incremento del rendimiento de maz en condiciones de clima hmedo o seco. Cantidad De N (Kg./ha) 0 168 Respuesta de N Produccin Grano Seco 4.7 7.2 2.5 de (t/ha) Hmedo 6.0 9.5 3.5 Eficiencia de Uso del agua Seco 4.82 7.48 ---Uso de agua Kg./mm H2O Hmedo 4.68 6.98 -------
El aplicar cantidades ptimas de N y de otros nutrientes, no cantidades excesivas o cantidades muy bajas, para satisfacer las necesidades de los cultivos permite mejorar la eficiencia en el uso de nutrientes, mientras que al mismo tiempo se minimiza los potenciales efectos negativos sobre el ambiente.
Cuadro 11. La aplicacin de nitrgeno produce ms grano de sorgo por mm de agua (datos promedio de 3 aos). Dosis e N Kg./ha 0 134 268 Eficiencia del uso de agua Kg. sorgo/mm H2O 3.39 5.87 6.23
Rendimiento (t/ha) 5.1 7.8 8.1
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El nitrgeno en el suelo y en el aire Las cantidades de N en el suelo, en forma disponible para la planta, son pequeas. Cantidades muy bajas se encuentran en las rocas y en los minerales de los cuales se formaron los suelos. Casi todo el N del suelo proviene de la atmsfera, la cual contiene una reserva casi inagotable de este nutriente. Aproximadamente el 80% del aire que respiramos es nitrgeno (N2). Cada hectrea de la superficie de la tierra est recubierta por aproximadamente 84000 toneladas de N2, pero esta forma de N es un gas inerte que debe combinarse con otros elementos antes de que las plantas puedan usarlo. El N en el suelo est presente en tres formas principales: a. Nitrgeno orgnico: Parte de la materia orgnica del suelo no disponible para las plantas en crecimiento. b. Amonio: A menudo fijado en minerales arcillosos del suelo y disponible lentamente para las plantas. Nitrgeno inorgnico. Iones de amonio y nitrato y componentes solubles presentes en la solucin (agua) del suelo. El N que las plantas usan. Nitrgeno inorgnico. c. Mineralizacin e inmovilizacin del nitrgeno El suelo contiene una proporcin relativamente alta de N orgnico (no disponible) y una pequea proporcin de N inorgnico (disponible). El N orgnico puede representar del 97 al 98 % del total de N en el suelo. El N inorgnico generalmente representa solo del 2 al 3 %. Por lo tanto, el proceso que convierte las formas orgnicas de N no disponibles a formas disponibles es importante para el crecimiento de las plantas. Este proceso se denomina mineralizacin y ocurre a medida que los microorganismos del suelo descomponen la materia orgnica para obtener energa. Los microorganismos usan parte de la energa liberada y parte de los nutrientes esenciales contenidos en la materia orgnica. Cuando los organismos han usado todos los nutrientes que necesitan, el exceso (como el N) es liberado al suelo en forma inorgnica para ser utilizado por las plantas. El N puede tambin pasar de una forma inorgnica a una forma orgnica, este proceso se llama inmovilizacin y es el reverso de la mineralizacin. La inmovilizacin ocurre cuando se incorporan al suelo residuos de cultivos con contenido alto de C y bajo de N. Los microorganismos descomponen vigorosamente la nueva fuente de energa presente en estos residuos, pero al mismo tiempo necesitan N para formar las protenas de sus cuerpos. Cuando el contenido de N en los residuos es bajo, los microorganismos utilizan el N inorgnico del suelo para satisfacer sus necesidades. De esta forma el N inorgnico del suelo es transformado en N orgnico presente en las protenas de los microorganismos del suelo. Esta forma de N no es disponible para el crecimiento de las plantas, pero mucho de este N regresa gradualmente a forma disponible a medida que los microorganismos mueren y sus cuerpos se descomponen. La mineralizacin y la inmovilizacin ocurren simultneamente en el suelo. El cambio de un suelo a dominancia de formas orgnicas o inorgnicas de N est gobernado principalmente por la relacin C/N de la materia orgnica que se est descomponiendo. Los materiales con una relacin C/N amplia (mayor que 30:1) favorecen la inmovilizacin. Los materiales con una relacin C/N baja (menos de 20:1) tienden a una ms rpida mineralizacin. Las relaciones C/N entre 20 y 30:1 favorecen los dos procesos por igual. El cuadro siguiente, presenta la relacin C/N de varios materiales orgnicos. Cuando en un suelo la inmovilizacin excede la mineralizacin, prcticamente no existe N disponible para el cultivo a no ser que se haya aplicado fertilizante nitrogenado en una banda cerca de las races. Esta fase se denomina perodo de depresin de nitrato y es una poca crtica para los cultivos. El tiempo de duracin de este perodo depende de tres factores: 1) la relacin C/N de los materiales en descomposicin, 2) la calidad de los residuos de cultivo que se han aplicado al suelo, y 3) las condiciones ambientales en el suelo. El aadir ms residuos generalmente alarga el periodo. El suministrar la cantidad adecuada de N generalmente acorta el periodo. Para eliminar o minimizar el problema, se deben incorporar los residuos con suficiente anticipacin a la siembra para as permitir una adecuada descomposicin. Cuadro 12. Relacin carbono - nitrgeno (C/N) de varios materiales orgnicos. Material Relacin C/N
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Suelo superficial sin alterar Alfalfa Estircol vacuno descompuesto Residuos de maz Paja de cereales de granos pequeos Carbn mineral Madera de roble rbol de pino 10:1 13:1 20:1 60:1 80:1 124:1 200:1 1000:1
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Nitrificacin y denitrificacin El primer producto resultante de la descomposicin de la materia orgnica (mineralizacin) es el NH+4, proveniente de la descomposicin de protenas, aminocidos y otros compuestos. La conversin de substancias ms complejas a NH+4 se denomina amonificacin. En condiciones favorables para el crecimiento de la planta, la mayor parte del NH+4 en el suelo se convierte en NO-3 por medio de las bacterias nitrificantes. Este proceso se denomina nitrificacin. La nitrificacin es importante por varias razones: El NO-3 es inmediatamente disponible para uso de las plantas y microorganismos del suelo. En condiciones de buena aireacin los organismos tambin usan NH+4. El NO-3; puede perderse por desnitrificacin, proceso mediante el cual NO3- se reduce a formas gaseosas como el xido nitroso (N2O) o N2 que se pierden a la atmsfera. El NO-3, es altamente mvil y se mueve libremente con el agua del suelo. Mucho del NO-3 puede escurrirse por el perfil del suelo.., esto sucede ms en los suelos arenosos profundos que en los suelos de textura fina con un drenaje moderado. El manejo apropiado del N puede controlar la lixiviacin a mantos freticos e incrementar la productividad. La prctica de fraccionar la dosis de N en tres aplicaciones incrementa el rendimiento relativo en un 31%. Esto significa que menos N permanece en el suelo, sujeto a lixiviacin, despus de la cosecha. La desnitrificacin ocurre generalmente en suelos con contenido alto de materia orgnica y en condiciones de encharcamiento por perodos extensos (ausencia de 02). El proceso se acenta a medida que aumenta la temperatura. A continuacin se describen las condiciones de suelo que tienen mayor influencia en la nitrificacin y desnitrificacin. pH del suelo: La Tasa de nitrificacin es generalmente baja en suelos cidos. Ocurre en un rango de pH de 4.5 - 10.0, pero las condiciones ptimas ocurren alrededor de pH de 8.5. El encalar suelos cidos beneficia a las bacterias nitrificantes. Humedad: Las bacterias nitrificantes se mantienen activas aun en condiciones muy secas, pero pasan a ser inactivas en suelos encharcados. Los suelos que tienen humedad suficiente para el crecimiento de los cultivos tienen suficiente humedad para que la nitrificacin sea normal. Los suelos saturados con agua no contienen suficiente 02 para uso de las bacterias nitrificantes. Como resultado, se produce muy poco NO-3. La exclusin del 02 del suelo promueve el proceso de desnitrificacin. Esto puede reducir drsticamente la disponibilidad de N. Temperatura: La nitrificacin empieza lentamente, justo a temperaturas sobre el punto de congelamiento, y continua incrementndose a medida que se incrementa la temperatura del suelo, hasta llegar a temperaturas de alrededor de 30 C. La tasa de nitrificacin se reduce a temperaturas mayores de 30 C grados centgrados. Las reacciones de desnitrificacin tambin se incrementan con el incremento de la temperatura del suelo. Aireacin: La nitrificacin requiere 02. Los suelos bien aireados, de textura media a gruesa, tienen un alto contenido de 02 y soportan una rpida nitrificacin debido al buen drenaje y al intercambio de aire entre el suelo y la atmsfera. Residuos de cultivos: La desnitrificacin ocurre a medida que las bacterias del suelo oxidan los residuos orgnicos. Cantidades altas de residuos, combinadas con bajos suministros de 02 en el suelo, aceleran las reacciones de desnitrificacin y la prdida de N. Cuadro 13. Efecto del fraccionamiento de la aplicacin de N en el rendimiento relativo de maz y en el contenido de protena.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Cantidad De N Kg./ha 0 120 40+40+40 Produccin Relativa % 39 69 100
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Protena % 8.31 8.44 9.19
Estabilizacin del nitrgeno en el suelo Todos los fertilizantes nitrogenados producidos comercialmente son altamente solubles cuando se los aplica al suelo. Por otro lado, las fuentes orgnicas, tales como los estircoles de animales, los residuos de cultivos y los cultivos de cobertura liberan N soluble nicamente a medida que se descomponen (mineralizan) en el suelo. Todo el N, ya sea que provenga de fuentes inorgnicas u orgnicas, se convierte eventualmente en NO-3. El N en la forma NO-3 susceptible a perderse del suelo por lixiviacin y desnitrificacin. El N en forma de NH+4 es estable en el suelo, siendo retenido en los sitios de intercambio de la CIC de las arcillas y materia orgnica. Existen buenas razones para mantener el N en esta forma, por lo menos hasta poco antes que el cultivo necesite el nutriente. Estas son: El N en forma de NH+4 no se pierde por lixiviacin, por lo tanto el movimiento potencial de N hacia los mantos freticos se minimiza o elimina cuando se mantiene el N como NH+4.. Algunos hbridos de cultivos como maz, trigo y algodn tienen un rendimiento ms alto cuando se nutren con una mezcla de NH+4 y NO-3. El N del suelo no se pierde por desnitrificacin cuando se encuentra en forma NH+4. Una parte importante del manejo de los fertilizantes nitrogenados es el aplicar dosis y fuentes adecuadas, localizar el nutriente en forma apropiada y en la poca de mayor necesidad del cultivo. En ocasiones, es difcil o imposible llegar a cumplir todas estas metas. Sin embargo, mediante el uso de inhibidores de nitrificacin o fuentes de N de lenta liberacin, se puede incrementar significativamente la eficiencia del uso de N. Inhibidores de nitrificacin: Estos productos simplemente bloquean la conversin de NH+4 a NO-3 al desactivar la accin de las bacterias nitrificantes por cierto perodo de tiempo, en algunas ocasiones hasta por tres meses. Los resultados del uso de estos productos son variables, pero se han logrado respuestas en rendimiento mayores al 50% cuando se han usado apropiadamente. El mayor beneficio del uso de inhibidores de nitrificacin se logra cuando se hacen aplicaciones de N en condiciones muy hmedas al inicio del ciclo del cultivo, en suelos arenosos y en suelos pobremente drenados. Fertilizantes nitrogenados de lenta liberacin: El fertilizante urea - formaldehdo es manufacturado mediante la reaccin de urea con formaldehdo, formando un compuesto que es ligeramente soluble en agua. Su alto costo impide el uso en cultivos comunes y se usa principalmente en cspedes, campos de golf y otros cultivos especficos. La urea cubierta con azufre es otro tipo de fertilizante que libera N lentamente. Fijacin de nitrgeno Cuando el N atmosfrico (N2) se combina con H2 u O2, ocurre un proceso llamado fijacin. Este proceso debe ocurrir para que el N pueda ser utilizado por las plantas. La fijacin puede ocurrir en varias formas. Fijacin biolgica: La fijacin biolgica puede ser simbitica o no simbitica. La fijacin simbitica de N se refiere al trabajo de bacterias que fijan N mientras crecen en asociacin con una planta husped. Esta asociacin beneficia tanto a los microorganismos como a la planta husped. El ejemplo ms conocido es la asociacin entre la bacteria Rhizobium y las races de las leguminosas. Las bacterias forman ndulos en las races. En estos ndulos las bacterias fijan el N de la atmsfera y lo hacen disponible para las leguminosas. Las leguminosas entregan carbohidratos, los cuales proveen la energa necesaria para que las bacterias fijen N. Cuanto N fijan las bacterias simbiticas de las leguminosas? Se estima que la magnitud de la fijacin va desde solamente unos cuantos kilogramos hasta 550 Kg./ha/ao. Cantidades comnmente aceptadas se presentan en el siguiente cuadro. Se considera que la fijacin simbitica de N por parte de las leguminosas es la fuente ms importante de N natural en los suelos. Actualmente se est investigando el comportamiento de organismos fijadores de N que podran crecer y fijar N en gramneas. Cuadro 14. Fijacin anual estimada de nitrgeno por varios cultivos de leguminosas.
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Leguminosas Alfalfa Trbol Ladino Trbol blanco Soya Arvejas Lespedeza Man
N Fijado (Kg./ha/ao) 220 200 120 110 100 95 45
Trabajos de investigacin han demostrado que el fsforo (P) y el potasio (K) afectan la nodulacin y por lo tanto la fijacin de N en las leguminosas. Ntese como el P y el K incrementan la cantidad de ndulos, el porcentaje de N en los ndulos y la produccin de protenas en las semillas. Prdidas de nitrgeno Los cultivos remueven abundante N del suelo. La cantidad depende del tipo de cultivo y cantidad de cosecha. A pesar de que la remocin de nutrientes en la cosecha no se considera como prdida, en realidad lo es. El efecto neto de la remocin de N por los cultivos es que reduce los niveles de N en el suelo. Por otro lado, las prdidas de N en forma gaseosa son tantas o ms importantes y se describen a continuacin. Reacciones del amonio: Cuando se aplican fertilizantes nitrogenados que contienen NHZ como el nitrato de amonio y el sulfato de amonio, en la superficie de suelos alcalinos o calcreos, se producen reacciones qumicas que pueden causar prdidas de N en forma de amoniaco (NH3) gaseoso, en un proceso denominado volatilizacin. Reacciones similares pueden ocurrir en suelos recientemente encalados. Las prdidas por volatilizacin pueden ser elevadas en condiciones de alta temperatura y humedad. Para evitar estas prdidas se debe incorporar los fertilizantes que contienen NH+4, cuando stos se utilizan en suelos alcalinos o calcreos. Urea: El N aplicado en forma de urea a la superficie del suelo se convierte rpidamente en NH3 o NH+4 cuando existe humedad y temperaturas apropiadas y la presencia de la enzima ureasa. El NH3 formado puede pasar a la atmsfera mediante volatilizacin. Las prdidas de N de la urna pueden evitarse con la incorporacin del fertilizante, con aplicacin cuando las temperaturas son bajas y con el riego inmediato que permite que la urea se introduzca en el suelo. Amoniaco anhidro: El amoniaco anhidro (NH3) es un gas cuando no est bajo presin. Debe ser aplicado bajo la superficie del suelo para prevenir prdidas por volatilizacin. Las prdidas pueden ocurrir cuando se aplica NH3 a suelos extremadamente hmedos. Se debe aplicar NH3 cuando la humedad del suelo est por debajo de la capacidad de campo. Los suelos deben estar hmedos pero no inundados, ni tampoco muy secos. Los suelos arenosos y de baja CIC necesitan de una aplicacin ms profunda de NH3 que los suelos arcillosos. 2. Fsforo (P) Es esencial para el crecimiento de las plantas. No puede ser sustituido por ningn otro nutriente. La planta debe tener P para cumplir su ciclo normal de produccin. El cuadro 13 que se presenta a continuacin muestra la cantidad de P que varios cultivos absorben del suelo. Funciones del fsforo en la planta Las plantas absorben la mayora del P como el in ortofosfato primario (H2PO-4). Las plantas tambin absorben pequeas cantidades de P como in ortofosfato secundario (HPO=4). El pH del suelo influ-ye en gran parte en la absorcin de estas dos formas de P por la planta. Las plantas pueden utilizar otras formas de P, pero en menores cantidades que el ortofosfato. Las concentraciones ms altas de P en plantas jvenes se encuentran en el tejido de los pun-tos de crecimiento. Debido a que el P se mueve rpi-damente de los tejidos viejos a los tejidos jvenes, las deficiencias aparecen primero en las partes bajas de la planta. A medida que las plantas maduran, la mayor parte del P se mueve a las semillas o al fruto como se observa en los datos del cuadro siguiente: Cuadro 15. Cantidad de fsforo absorbido por varios cultivos.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Absorcin de P2O5 (Kg) en todo el cultivo 134 52 15 12 102 57 94 45 67 65 112 97 46
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Cultivo Alfalfa Bananas Frijol Caf Maz Algodn (fibra) Grano de sorgo Man Arroz Soya Caa de azcar Tomates Trigo
Rdto (t/ha) 18.0 55.0 2.0 2.1 10.0 1.1 9.0 4.5 7.8 4.0 112.0 90.0 4.0
El P desempea un papel importante en la fotosntesis, la respiracin, el almacenamiento y transferencia de energa, la divisin y crecimiento celular y otros pro-cesos que se llevan a cabo en la planta. Adems, pro-mueve la rpida formacin y crecimiento de las races. El P mejora la calidad de la fruta, hortalizas y granos y es adems vital para la formacin de la semilla. El P est involucrado en la transferencia de caractersticas hereditarias de una generacin a la siguiente. Cuadro 16. Las semillas contienen ms fsforo que cualquier otra parte de la planta. Cultivos Maz Algodn Man Arroz Soya Trigo Parte de la planta Grano Tallos y hojas Semillas Tallos y hojas Grano Tallos y hojas Grano Paja Grano Paja Grano Paja Rdto (t/ha) 9.4 8.4 2.2 2.8 4.5 7.2 6.7 7.8 3.4 7.8 4.0 6.1 % 0.22 0.17 0.66 0.24 0.20 0.26 0.28 0.09 0.42 0.18 0.42 0.12
El P ayuda a las races y a las plntulas a desarro-llarse rpidamente y mejora su resistencia a las bajas temperaturas. Adems, incrementa la eficiencia del uso del agua, contribuye a la resistencia de algunas plantas a enfermedades y adelanta la madurez, es importante para rendimientos ms altos y calidad de los cultivos. La fertilizacin con fsforo incrementa el rendimiento de maz y reduce humedad en el grano al momento de la cosecha, como se observa en el cuadro siguiente: Cuadro 17. Relacin de la aplicacin del P con la humedad en el rendimiento de maz
P2O5 aplicado (kg/ha) Rdto (t/ha) % H en el grano 0 6.2 31.8 45 8.2 27.8 90 8.8 27.0 135 8.5 36.9 180 8.7 26.5 Un aspecto importante de los suelos con buen con-tenido de P es la influencia que esta condicin tiene en la absorcin de P por los cultivos durante los perodos de estrs de humedad. La absorcin de P de plntulas de maz se reduce durante los perodos de estrs de humedad. Sin embargo, los efectos del estrs de humedad se
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reducen al menos parcialmente, cuando los niveles de P en el suelo son altos. El contenido de fsforo en el suelo afecta la capacidad de plantas de maz de absorber este nutriente durante los perodos de estrs de humedad. Sntomas de deficiencia en la planta La primera seal de falta de P es una planta peque-a. La forma de las hojas se distorsiona. Cuando la deficiencia es severa se desarrollan reas muertas en la hoja, el fruto y el tallo. Las hojas viejas se afectan antes que las jvenes: Un color prpura o rojizo, aso-ciado con la acumulacin de azcares, aparece a menudo en plantas de maz y en otros cultivos defi-cientes en P. especialmente a temperaturas bajas. La deficiencia de P retarda la madurez del cultivo. Los cereales de grano pequeo que se cultivan en suelos con bajo contenido de P macollan menos. Los sntomas visuales de deficiencia, que no sean el crecimiento lento y la reduccin en la produccin, no son tan claros como los sntomas visuales de las deficiencias de N y K. En muchos cultivos, la defi-ciencia de P es difcil de detectar en el campo. En ciertas etapas de crecimiento, la deficiencia de P cau-sa que el cultivo presente un color verde oscuro. Se debe estar siempre atento para detectar la presencia de plantas anormalmente pequeas y, cuando sea posible, confirmar esta deficiencia visual con el anli-sis de suelo y/o foliar. 3. Potasio (K)
Es un nutriente esencial de la planta. Es uno de los tres nutrientes principales junto con el nitrgeno (N) y el fsforo (P). Los cultivos contienen aproximadamente la misma cantidad de K que de N, pero ms K que P. En muchos cultivos de alto rendimiento, el contenido de K excede al contenido de N. La Tabla 5-1 muestra la cantidad de K20 absorbido del suelo por algunos cultivos. Papel del potasio en la planta El potasio (K) es absorbido (del suelo) por las plantas en forma inica (K+). A diferencia del N y el P, el K no forma compuestos orgnicos en la planta. Su funcin principal est relacionada fundamentalmente con muchos y variados procesos metablicos. El potasio es vital para la fotosntesis. Cuando existe deficiencia de K, la fotosntesis se reduce y la respiracin de la planta se incrementa. Estas dos condiciones (reduccin en la fotosntesis e incremento en la respiracin), presentes cuando existe deficiencia de K, reducen la acumulacin de carbohidratos, con consecuencias adversas en el crecimiento y produccin de la planta. Cuadro 18. Potasio absorbido por algunos cultivos comunes a un nivel dado de rendimiento. Cultivo Rdto (t/ha) K2O Absorbido por el cultivo (Kg) Alfalfa (heno) 18.0 538 Banana 40.0 1000 Ctricos 30.0 350 Coco (10,000 cocos) ---200 Caf (grano limpio) 1.5 130 Maz 6.0 120 Algodn (fibra) 1.0 95 Yute (fibra seca) 2.0 160 Aceite de palma 25.0 300 Man 2.0 92 Papa 40.0 310 Arroz (riego) 6.0 130 Caucho (ltex seco) 2.5 65 Soya 3.0 150 Tomate 50.0 286 Trigo 6.0 180
Nota: El contenido de potasio en los fertilizantes se expresa como equivalente de K 2O, o potasa, a pesar de que K2O como tal no est presente en los fertilizantes. La designacin de K2O es una expresin convencional estndar del contenido relativo de K. En este texto, algunos datos se reportan en trminos de K y otros como K2O. Para transformar K a K2O, se multiplica por 1.2; para transformar K2O, a K, se multiplica por 0.83.
Otras funciones del K son los siguientes: Es esencial para la sntesis de protenas.
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Es importante en la descomposicin de carbohidratos, un proceso que provee de energa a la planta para su crecimiento. Ayuda a controlar el balance inico. Es importante en la translocacin de metales pesados como el hierro (Fe). Ayuda a la planta a resistir los ataques de enfermedades. Es importante en la formacin de fruta. Mejora la resistencia de la planta a las heladas. Est involucrado en la activacin de ms de 60 sistemas enzimticos que regulan las principales reacciones metablicas de la planta.
Una funcin importante del K en el crecimiento de las plantas es la influencia de este nutriente en el uso eficiente del agua. El proceso de apertura y cerrado de los poros de las hojas (denominados estomas) es regulado por la concentracin de K en las clulas que rodean estos poros. La escasez de K no permite que los estomas se abran totalmente y que sean rpidos al cerrarse. Esta condicin hace que el estrs que sufre la planta por falta de agua sea mayor. Los datos del siguiente cuadro demuestran como una cantidad adecuada de K mejora el rendimiento de maz cultivado bajo tres niveles de humedad en el suelo por efecto de diferente precipitacin. La respuesta al K es mayor cuando los niveles de humedad en el suelo son bajos. Cuadro 17. Respuesta del maz a la aplicacin de potasio en condiciones normales y anormales de humedad. Niveles de lluvia Bajo Medio Alto Lluvia durante El ciclo de crecimiento mm 180 450 653 Rendimiento Bajo K 5.7 9.3 5.8 (t/ha) Alto K 8.2 9.8 8.8 Incremento Debido al K (t/ha) 2.5 0.5 3.0
La aplicacin de K puede incrementar la resistencia de los cultivos al fro o a las heladas. La informacin en el cuadro 18 demuestra que las aplicaciones de K redujeron los daos por baja temperatura pasando de 61.7% en el tratamiento sin K a 7.5% con una aplicacin de K en una dosis de 450 Kg. K2O/ha. Cuadro 18. Efecto de la aplicacin de potasio en la reduccin del dao por bajas temperaturas en el cultivo de coles. Dosis de k2O (Kg./ha) 0 75 225 450 Plantas con dao por baja T (%) 61.7 35.0 19.0 7.5 ndice de dao debido al fro (%) 26.5 12.7 6.5 2.3
El efecto del K en la resistencia de las plantas al ataque de enfermedades es ampliamente conocido. La importancia de este aspecto del uso del K es realmente relevante. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) ha reconocido que no existe otra substancia ms eficiente para prevenir enfermedades que el K. El uso adecuado de K reduce el dao producido por enfermedades y plagas en el cultivo. El cuadro 19 muestra que la incidencia de enfermedades (muerte descendente, pudricin de la fruta y mosaico) y la poblacin de insectos (trips y fidos) en el cultivo de aj se reducen con la fertilizacin con K.
Cuadro 19. Influencia de las dosis de potasio en la incidencia de plagas, enfermedades y en el rendimiento de aj. Plagas insectiles Plantas afectadas %
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Muerte descendente y fruta podrida 5.30 4.44 3.50 3.04
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Dosis K2O (kg/ha) 0 35 70 105
Trips Por hoja 1.67 1.50 1.38 1.30
fidos Por hoja 1.54 1.49 1.42 1.39
Mosaico 3.13 2.562.84 2.56 2.26
Rdto de fruta seca (kg/ha) 1528 1578 1626 1616
El K tiene un gran impacto en la calidad del cultivo incidiendo en factores como el incremento del peso de cada grano y la cantidad de granos por mazorca en el maz, en el contenido de aceite y protenas en la soya, en la cantidad de azcar en la caa de azcar, en la resistencia y longitud de la fibra en el algodn y otros cultivos que producen fibra, en la calidad de molienda y horneado en el trigo y en poblacin y persistencia de los forrajes. La informacin del siguiente cuadro muestra el notable mejoramiento de la calidad de la naranja con el uso de fertilizante potsico. Cuadro 20. Efectos del potasio en la calidad de la naranja. Dosis de K2O (kg/planta) 0 0.3 0.6 0.9 Contenido de vitamina C (g/kg) 0.59 0.71 0.73 0.71 Contenido de azcar reducido (%) 4.40 4.92 4.55 4.53 Contenido total de azcar (%) 7.62 7.76 7.89 7.48
Uno de los problemas comunes en el manejo de nutrientes y fertilizacin es el desbalance en el uso de N y K. Los agricultores usan cantidades altas de N, a menudo ms de lo adecuado, porque saben que la aplicacin de este nutriente incrementa el rendimiento, aade color verde y mejora el contenido de protenas. El K se muestra menos por lo tanto se tiende a olvidarlo. En el cuadro 21, demuestra el porqu es tan importante el balancear N y P con K, en este caso en la produccin de forrajes. Cuando se incrementan las cantidades de N, sin un balance apropiado con K y otros nutrientes, los rendimientos frecuentemente se reducen, como se muestra en el cuadro siguiente donde se observa que el incremento de N de 60 a 120 Kg./ha, sin K, redujo el rendimiento del arroz. Cuando se aplic K el rendimiento y la eficiencia en el uso de N se incrementaron. Cuadro 21. Efecto del potasio en el rendimiento y en la reduccin de la infeccin de mancha de la hoja en pasto bermuda. Nutrientes aplicados de NPK (kg/ha) 560-0-0 560-78-0 560-0-67 560-0-134 560-78-67 560-156-156
(1)
Calificacin de la incidencia de la enfermedad (1) 3.8 3.9 1.4 1.0 1.5 1.1
Rendimiento de forraje seco (kg/ha), 2 corte 3019 3236 5055 5245 4783 5604
calificacin de 1.0 significa ausencia total de la enfermedad.
A medida que las races de las plantas exploran el suelo, stas pueden encontrar diversas condiciones desfavorables como el estrs de humedad, barreras qumicas y fsicas, insectos, enfermedades, baja fertilidad, etc. Todos estos factores reducen el potencial de rendimiento del cultivo. La fertilidad del suelo es un factor que puede ser controlado. Al mejorar la fertilidad se ayuda a que el cultivo se sobreponga no solamente el estrs nutricional sino que tambin a que se sobreponga a otros factores que limitan la produccin.
Cuadro 22. Efecto de la interaccin del nitrgeno con el potasio en el rendimiento de arroz paddy.
Dosis
Kg/ha
Rdto de grano
Incremento en rdto
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL N 60 60 60 120 120 120 K2O 0 56 112 0 56 112 (Kg/ha) 3370 4834 5226 3084 4986 5598 (%) ---43.4 55.1 ---61.7 81.5
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Sntomas de deficiencia de potasio Los sntomas de deficiencia de K aparecen en muchas formas. Uno de los sntomas ms comunes de carencia de K es el marchitamiento o quemado de los mrgenes de las hojas. En la mayora de los cultivos el quemado aparece primero en las hojas viejas, especialmente en gramneas. En algunos cultivos y en ciertas condiciones, los signos de deficiencia se presentan primero en las hojas nuevas por ejemplo, en algodn de alto rendimiento en la mitad o la ltima parte del ciclo de crecimiento. Las plantas con deficiencia de K crecen lentamente, tienen un sistema radicular mal desarrollado, los tallos son dbiles y el acame es comn. Las semillas y los frutos son pequeos y deformes y las plantas tienen una baja resistencia a las enfermedades. Algunos sntomas de deficiencia de K, especficos para ciertos cultivos, se describen a continuacin: Alfalfa: Pequeos puntitos blancos o amarillos en los bordes exteriores de la hoja, luego la hoja se vuelve amarilla y los tejidos mueren. Banano: Hojas bajeras pequeas que se tornan amarillas desde las puntas hacia adentro, la punta de la hoja se dobla hacia adentro, las hojas muertas se rompen cerca de la base de la lmina. Maz: Acortamiento de los nudos y crecimiento reducido, quemado o secamiento de los mrgenes exteriores de la hoja, mientras que la parte media permanece verde, mazorcas que no se llenan completamente y grano de mal aspecto. Frutales: Hojas de un color verde amarillento cuyos mrgenes se doblan hacia arriba, presencia de reas marchitas en los mrgenes de las hojas que luego se desgarran, fruta pequea que cae prematuramente, fruta de mala calidad con respecto al manejo, almacenamiento y enlatado. Palma Aceitera: Manchas clorticas de color amarillo plido en las hojas viejas, las manchas se tornan de un color naranja y eventualmente toda la palma se torna de un color caf oxidado y muere. Papa: Las hojas superiores son pequeas, arrugadas y de un color verde ms oscuro de lo normal, necrosis en las puntas y en los mrgenes, clorosis intervenal en las hojas viejas. Arroz: Plantas pequeas con hojas de color verde oscuro y con races podridas de color oscuro y descolorido. Soya: Quemado o secamiento que se inicia en los filos de la hoja que luego se tornan quebradizos y de mal aspecto a medida que la hoja muere, hojas dbiles y semillas arrugadas. T: Follaje de color verde oscuro, puntas de las hojas de color caf oscuro a caf prpura, manchas en los mrgenes de las hojas. Trigo: Plantas pequeas y marchitas, clorosis en las puntas y en los mrgenes de las hojas, necrosis en las hojas viejas. Formas de potasio en el suelo A pesar de que la mayora de los suelos contienen miles de kilogramos de K+ a menudo ms de 20000 Kg./ha, solo una pequea cantidad est disponible para la planta durante el ciclo de crecimiento, probablemente menos del 2%. El K est presente en el suelo en tres formas: no disponible, lentamente disponible y disponible. Potasio no disponible: El K no disponible es retenido fuertemente en la estructura de los minerales primarios del suelo (rocas). Este K es liberado a medida que los minerales se meteorizan o descomponen por accin de los agentes ambientales como temperatura y humedad, pero esta liberacin es tan lenta que el K no est disponible para las plantas en un ciclo de crecimiento en particular. El proceso de meteorizacin es tan lento que toma cientos de aos para acumular cantidades significativas de K disponible en el suelo. Generalmente, los suelos de regiones clidas y hmedas son ms meteorizados que aquellos de climas fros y ridos. Los suelos menos meteorizados son ms ricos en K que aquellos que han soportado la prolongada accin de altas temperaturas y humedad. Potasio lentamente disponible: El K lentamente disponible es aquel que queda atrapado o fijado entre las
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capas de cierto tipo de arcillas del suelo. Estas arcillas se contraen o se expanden cuando el suelo est seco o hmedo. La contraccin y expansin de las capas de las arcillas atrapa los iones K hacindolos no disponibles o lentamente disponibles. Los suelos viejos muy meteorizados no contienen cantidades significativas de estas arcillas. Los suelos arenosos contienen reservas ms pequeas de K lentamente disponible en comparacin con aquellos suelos que contienen mayores cantidades de arcilla. Potasio disponible: El K disponible es aquel que se encuentra en la solucin del suelo y el K que est retenido en forma intercambiable por la materia orgnica y las arcillas del suelo.
Figura 2. Disponibilidad del K+ para la planta Recordando que los coloides del suelo tienen cargas negativas que atraen cationes como el K+ Los coloides del suelo repelen los aniones como el nitrato (NO-3). De esta manera, los cationes son retenidos en forma intercambiable (adsorbidos). Estos cationes intercambiables estn en equilibrio con aquellos presentes en la solucin del suelo. Este equilibrio se representa de la siguiente manera: La mayora de los suelos contienen menos de 10 Kg. /ha de K en la solucin. Esto apenas puede abastecer un cultivo en crecimiento por 1 da o 2. Sin embargo, a medida que el cultivo remueve K de la solucin, el K intercambiable se libera y repone el K de la solucin. El K es reemplazado por otro catin en el coloide del suelo. Este movimiento contina hasta que se establece un nuevo equilibrio. De esta forma, por medio del proceso de intercambio catinico, el K est continuamente disponible para el crecimiento de las plantas, si el suelo contiene suficiente K disponible al comienzo del ciclo de crecimiento. Algo de K puede intercambiarse entre el coloide del suelo y las races de la planta cuando los dos entran en contacto directo. Movimiento del potasio en el suelo Es vital mantener niveles adecuados de K en el suelo porque este nutriente no se mueve mucho, excepto en suelos arenosos o en suelos orgnicos. A diferencia del N y algunos otros nutrientes, el K tiende a mantenerse en el sitio donde se coloca cuando se fertiliza. Cuando el K se mueve, lo hace por medio del proceso denominado difusin, en desplazamientos lentos y de corto recorrido por las pelculas de agua que rodean las partculas del suelo. Las condiciones secas hacen que este movimiento sea ms lento, pero niveles altos de K en el suelo lo aceleran. El potasio se mueve hacia las plantas por medio de un proceso lento denominado difusin. En general, las races de la planta hacen contacto con menos del 3% del suelo en el cual crecen. Por esta razn, el suelo debe estar bien abastecido de K para asegurar que las necesidades de la planta sean atendidas continuamente durante todo el ciclo de crecimiento, hasta el momento de la cosecha. La masa total de las races
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del maz, por ejemplo, ocupa menos del 1% del volumen del suelo. Esto significa que las races del maz entran en contacto con menos del 1 % de los nutrientes disponibles en el suelo. 5.4.2. LOS MACRO ELEMENTOS SECUNDARIOS 1. El calcio (Ca) (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S) se denominan nutrientes secundarios, pero esto no significa que sean secundarios en importancia para el crecimiento de las plantas. Estos elementos son tan importantes para la nutricin de las plantas como lo son los nutrientes primarios, a pesar de que las plantas los requieren en menores cantidades. Muchos cultivos contienen tanto S como fsforo (P), y en ocasiones aun ms. Las deficiencias de los nutrientes secundarios pueden afectar el crecimiento de la planta tanto como lo hacen las deficiencias de los nutrientes primarios. Papel del calcio en la planta El calcio es absorbido por las plantas en forma del catin Ca++. Una vez dentro de la planta, el Ca funciona en varias formas, incluyendo las siguientes: Estimula el desarrollo de las races y de las hojas. Forma compuestos que son parte de las paredes celulares. Esto fortalece la estructura de la planta. Ayuda a reducir el nitrato (NO3) en la planta. Ayuda a activar varios sistemas de enzimas. Ayuda a neutralizar los cidos orgnicos en la planta. Es esencial para el desarrollo del grano en el man. Influye indirectamente en el rendimiento al reducir la acidez del suelo (carbonato de calcio). Esto reduce la solubilidad y toxicidad del manganeso (Mn), cobre (Cu) y aluminio (Al). Influye indirectamente en el rendimiento al mejorar las condiciones de crecimiento de las races y estimula la actividad microbiana, la disponibilidad del molibdeno (Mo) y la absorcin de otros nutrientes. Es requerido en grandes cantidades por las bacterias fijadoras de N.
Sntomas de deficiencia en la planta Un sntoma comn de la deficiencia de Ca es un pobre crecimiento de las races. Las races con deficiencia de Ca se tornan negras y se pudren. Las hojas jvenes y otros tejidos nuevos desarrollan sntomas debido a que el Ca no se trasloca dentro de la planta. Los tejidos nuevos necesitan Ca para la formacin de sus paredes celulares, por lo tanto la deficiencia de Ca causa que los filos de las hojas y que los puntos de crecimiento sean gelatinosos. En casos severos, los puntos de crecimiento mueren. Las deficiencias de Ca casi nunca se muestran en el campo, debido a que los efectos de condiciones secundarias, como una alta acidez, limitan primero el crecimiento de la planta. Las deficiencias ocurren ms comnmente en los cultivos de man y hortalizas. Calcio en el suelo La cantidad total de Ca en el suelo flucta entre 0.1 hasta alrededor de 25%. Los suelos ridos y calcreos contienen los niveles ms altos de Ca. Los suelos viejos de los trpicos contienen muy poco Ca y tienen un valor de pH muy bajo. Los suelos arcillosos contienen ms Ca que los suelos arenosos. Debido a que el Ca existe como un catin, este nutriente est gobernado por los fenmenos del intercambio catinico al igual que los otros cationes, y se mantiene adherido como Ca++ intercambiable en la superficie de los coloides cargados negativamente. Generalmente es el catin dominante en el suelo, aun a valores de pH bajos, y ocupa normalmente el 70% o ms de los sitios en el complejo de intercambio. Al igual que otros cationes, el Ca tambin est presente en la solucin del suelo. El Ca es parte de la estructura de varios minerales del suelo como la dolomita, calcita, apatita y feldespatos. En realidad estos minerales son las fuentes principales de Ca en el suelo. Fuentes de calcio El Ca puede ser suministrado por medio de varias fuentes. Si se considera que la mayora de los suelos que tienen deficiencia de Ca son cidos, un buen programa de encalado puede incrementar el contenido de este nutriente en el suelo de una manera ms eficiente. La calcita y la dolomita son excelentes fuentes de Ca. El yeso puede
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tambin suministrar Ca cuando el pH del suelo sea lo suficientemente alto como para no necesitar cal, pero que al mismo tiempo sea deficiente en Ca (este caso no se presenta comnmente). Tambin se puede aadir Ca al suelo mediante la aplicacin de superfosfato simple... que contiene 50% de yeso. y superfosfato triple que contiene Ca en menor cantidad. Algunas fuentes comunes de Ca se presentan en el cuadro 23. Se debe tener precaucin cuando se usan fuentes de Ca diferentes a la calcita y a la dolomita. Por ejemplo, un exceso de cal hidratada y o de cal apagada puede esterilizar parcialmente al suelo. El aadir grandes cantidades de Ca y Mg a suelos con deficiencia de K, o el aadir Ca a suelos deficientes en Mg, puede causar un desbalance nutricional y un pobre crecimiento del cultivo. Se deben suministrar todos los nutrientes necesarios para aliviar las condiciones nutricionales que limitan el crecimiento del cultivo. Cuadro 23. Fuentes comunes de calcio. Material Contenido de Ca % Calcita 32 Dolomita 22 Escorias industriales 29 Yeso 22 Grerdas 24 Cal hidratada 46 Cal apagada 60 (1) Comparado con carbonato de calcio 100% puro Valor neutralizante (1) % 85-100 95-100 50-70 Ninguno 15-85 120-135 150-175
2. Magnesio (Mg) Papel del magnesio en las plantas El magnesio (Mg) es absorbido por las plantas como un catin Mg+2. Una vez dentro de la planta, el Mg cumple muchas funciones. El Mg es el tomo central de la molcula de la clorofila, por lo tanto est involucrado activamente en la fotosntesis. El Mg y el N son los nicos nutrientes provenientes del suelo que son parte de la clorofila, y por esta razn, la mayora del Mg en las plantas se encuentra en este compuesto. Las semillas tambin tienen un contenido relativamente alto de Mg, aun cuando los cereales como el maz tienen bajos niveles en sus semillas. El Mg tambin interviene en el metabolismo del fsforo, en la respiracin y en la activacin de muchos sistemas enzimticos en las plantas. Sntomas de deficiencia en la planta Los sntomas de deficiencia de Mg aparecen primero en las hojas inferiores (hojas viejas), debido a que el Mg se transloca dentro de la planta de tejido viejo a tejido joven. Las hojas presentan un color amarillento, bronceado o rojizo, mientras que las venas de las hojas se mantienen verdes. En el maz se presentan fajas amarillentas a lo largo de las hojas, mientras que las venas permanecen verdes. Las hojas de cultivos como la papa, tomate, soya y col presentan un color amarillo anaranjado con sus venas verdes. Un desbalance entre Ca y Mg en los suelos de baja CIC puede acentuar la deficiencia de Mg. Cuando la relacin Ca: Mg es muy alta en estos suelos, las plantas absorben menos Mg. Esto puede ocurrir cuando se encala solamente con calcita, por varios aos consecutivos, suelos relativamente bajos en Mg. La deficiencia de Mg tambin puede acentuarse con la aplicacin de altas dosis de K o por una alta disponibilidad de amonio (NH+4) en suelos con bajos niveles de Mg. Magnesio en el suelo El Mg nativo del suelo proviene de la meteorizacin de rocas que contienen minerales como biotita, hornablenda, dolomita y clorita. Siendo un catin, el Mg++ est sujeto a intercambio catinico. Se encuentra en la solucin del suelo y se absorbe en las superficies de las arcillas y la materia orgnica. Los suelos generalmente contienen menos Mg que Ca debido a que el Mg no es absorbido tan fuertemente como el Ca por los coloides del suelo y puede perderse ms fcilmente por lixiviacin. Adems, la mayora de los materiales parentales contienen menos Mg que Ca. Muchos suelos contienen suficiente Mg para soportar el crecimiento vegetativo, sin embargo, las deficiencias de Mg ocurren con ms frecuencia en suelos cidos sujetos a alta precipitacin y en suelos arenosos. Las deficiencias tambin pueden desarrollarse en suelos calcreos donde el agua de irrigacin tiene contenidos altos de bicarbonatos o en suelos sdicos.
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La relacin entre Mg y K puede ser un factor importante bajo ciertas condiciones. Por ejemplo, el fertilizar con K reduce la absorcin de Mg de los forrajes que se utilizan en el pastoreo de ganado, lo que resulta en bajas cantidades de Mg en la sangre de los animales dando lugar al desorden conocido como tetania de los pastos. La baja temperatura y adecuada humedad en el suelo, en presencia de cantidades moderadas de K, resultan en una alta absorcin de este nutriente, en comparacin con la absorcin de Mg, lo que promueve la produccin de forraje con tendencia a producir tetania. Fuentes de magnesio La fuente ms comn de Mg es la dolomita, un excelente material que provee Ca y Mg, al mismo tiempo que neutraliza la acidez del suelo. Otras fuentes son: Sulfato de potasio y magnesio, sulfato de magnesio, xido de magnesio y escorias bsicas. El cuadro siguiente, presenta las fuentes comunes con su respectivo porcentaje de Mg. Las fuentes que contienen sulfato son ms solubles que la dolomita y son la fuente preferida de Mg en aquellos suelos donde se requiere una respuesta rpida del cultivo. Cuadro 24. Fuentes comunes de magnesio. Material Dolomita Carbonato de Ca y Mg) Oxido de Mg Escorias bsicas Sulfato de magnesio Sulfato de potasio y magnesio Cloruro de magnesio 3. Azufre (S) Papel del azufre en las plantas A diferencia del Ca y el Mg que son absorbidos por las plantas como cationes, el S es absorbido principalmente como anin sulfato (SO=4). Tambin puede entrar por las hojas como dixido de azufre (SO2) presente en el aire. El S es parte de cada clula viviente y forma parte de 2 de los 21 aminocidos que forman las protenas. Otras funciones del S en la planta se describen a continuacin: Ayuda a desarrollar enzimas y vitaminas Promueve la nodulacin en las leguminosas Ayuda en la produccin de semilla Es necesario en la formacin de clorofila a pesar de no ser un constituyente de este compuesto. Est presente en varios compuestos orgnicos que dan el olor caracterstico al ajo, la mostaza y la cebolla. Contenido de Mg (%) 3-12 55-60 3 9-20 11 7.5
Sntomas de deficiencia en la planta Las plantas que tienen una deficiencia de S presentan un color verde plido en las hojas ms jvenes, aun cuando en casos de deficiencia severa toda la planta puede presentar color verde plido y crecimiento lento. Las hojas se arrugan a medida que la deficiencia progresa. El S, al igual que el N, es un constituyente de las protenas, por lo tanto los sntomas de deficiencia son similares a los de N. Los sntomas de deficiencia de N son ms severos en las hojas viejas debido a que el N es un nutriente mvil que se transloca de tejido viejo hacia lugares de crecimiento nuevo en la planta. El S en cambio es inmvil en la planta, por lo tanto, cuando los niveles de S no son adecuados para satisfacer las necesidades de la planta la deficiencia aparece primero en los sitios de crecimiento nuevo. Esta diferencia en sintomatologa es importante cuando se quiere distinguir cual de los dos nutrientes es limitante, particularmente en etapas tempranas de la deficiencia. En ciertos cultivos, la deficiencia de S produce tallos delgados y hojas enrolladas. Cultivos como la col y la canela desarrollan un color rojizo que primero aparece en el envs de la hoja y en los tallos. En la alfalfa las hojas se tornan ms largas y ms finas y las ramificaciones son reducidas.
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Relacin: azufre y nitrgeno La necesidad de S est muy relacionada con la cantidad de N disponible para la planta. Esta estrecha relacin no debe sorprender debido a que ambos nutrientes son constituyentes de las protenas y estn asociados con la formacin de la clorofila. Los datos de. Cuadro siguiente demuestran como se obtienen mejores rendimientos de maz cuando se aplican N y S. Cuadro 25. Respuesta del maz a la aplicacin conjunta de nitrgeno y azufre. Dosis de S (kg./ha) 0 11 22 Dosis de N. (Kg./ha) 0 84 168 Rendimiento (t/ha) 4.0 8.1 9.1 5.0 9.0 9.6 5.8 9.2 9.8 Promedio 7.1 7.9 8.2
El N y el S se relacionan tambin por el hecho de que el S juega un papel importante en la activacin de la enzima nitrato reductasa, necesaria para la conversin de NO3 a amino cidos en las plantas. Una baja actividad de esta enzima reduce los niveles de protenas solubles, a la vez que incrementa la concentracin de NO3 en los tejidos de las plantas. La acumulacin de altos niveles de NO3 en las plantas, cuando existe una deficiencia de S, impiden drsticamente la formacin de semilla en cultivos sensibles como la canela. El NO3 acumulado puede tambin ser txico para los animales que consumen forraje con deficiencia de S. Niveles adecuados de S mejoran la utilizacin de Mg por parte de los rumiantes al reducir los niveles de N no proteico (NO3) en los forrajes. Se ha sugerido que la relacin N:S (N total y S total) en las plantas es una buena gua de diagnstico para determinar las deficiencias de S. Se han considerado relaciones de 10:1, 15:1, 7:1, 11:1. Sin importar si estas proporciones son vlidas o no, existe una fuerte relacin entre N y S que no puede ser ignorada cuando se evala la eficiencia de los fertilizantes nitrogenados. Tabla 6-6 ilustra este hecho al demostrar, en un experimento en un suelo en Arkansas, que el pasto bermuda respondi a la fertilizacin con S y que la aplicacin de este nutriente tambin increment la eficiencia en el uso de N, mejorando la rentabilidad potencial y reduciendo la posibilidad de prdida de NO3 por lixiviacin al manto fretico. Cuadro 26. Efecto de la aplicacin de azufre en el rendimiento y en la eficiencia del uso de nitrgeno de pasto bermuda. Dosis de N Kg./ha 0 225 450 Azufre aplicado No Si No Si No si Rdto (t/ha) 5.4 5.8 10.3 11.6 11.4 13.7 Nitrgeno Absorcin Kg./ha Recuperacin % (1) 91 -99 -208 93 250 112 264 59 343 76
(1) (Absorcin de N / aplicacin de N) x 100
Azufre en el suelo El S inorgnico del suelo, la forma como lo toman las plantas ocurre como anin SO=4. Debido a su carga negativa, el SO=4 no es atrado por las arcillas del suelo y los coloides orgnicos, excepto en ciertas condiciones. Se mantiene en la solucin del suelo y se mueve con el flujo de agua, por lo tanto se puede lixiviar fcilmente. Ciertos suelos acumulan SO=4 en el subsuelo que estara disponible para los cultivos de races profundas. En regiones ridas, los sulfatos de Mg, Ca, K y sodio (Na) son las formas predominantes de S inorgnico. La mayora del S en suelos de regiones hmedas est asociado con la materia orgnica. Transformaciones biolgicas, similares a las del N, producen sulfatos que son disponibles para la planta. Un manejo apropiado asegura el uso eficiente del S, con una prdida mnima por lixiviacin o erosin.
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El nmero de suelos que presentan deficiencia de S se est incrementando. Existen varios factores para que esto se produzca. Algunos de estos factores son: Incremento de los rendimientos lo que remueve grandes cantidades de S Incremento en el uso de fertilizantes de mayor pureza que contienen poco o nada de S como impureza. Menor contaminacin atmosfrica con S debido al menor uso de combustibles con alto contenido de este elemento y mejores tcnicas de remocin del S de los gases producidos. Menor uso de los pesticidas que contienen S. Inmovilizacin de S en la materia orgnica acumulada por el uso de labranza conservacionista. Mayor inters por el uso de S en la produccin de rendimientos altos cultivos de calidad.
Se recomienda el anlisis foliar y el anlisis de suelo, incluyendo el subsuelo, en aquellos suelos que se sospecha tienen contenidos marginales o deficientes en S. Otros factores que contribuyen a la potencial deficiencia de S y que deben ser considerados al disear recomendaciones de S. Son los siguientes: Cultivo a sembrarse: Los cultivos que producen altas cantidades de forraje, como los hbridos de pasto bermuda y alfalfa, remueven ms S y generalmente responden ms que la mayora de los cultivos de grano. Textura del suelo: La lixiviacin de SO=4 es ms probable en suelos arenosos que en suelos de textura franca o arcillosa. La respuesta de los cultivos al S es ms comn en suelos de textura gruesa. Materia orgnica: Los suelos que contienen menos del 2% de materia orgnica son los que ms comnmente tienen deficiencias de S. sin embargo, tambin pueden producirse deficiencias en suelos que contienen niveles ms altos de materia orgnica. Cada unidad porcentual de materia orgnica libera aproximadamente 6 Kg. de S por hectrea y por ao. La calidad del agua de irrigacin: Los lagos y ros contienen mayores niveles de S que los pozos de aguas profundas. Se debe analizar las fuentes de agua para determinar la concentracin de S.
5.4.3. LOS MICRONUTRIENTES Siete de los 16 nutrientes esenciales para la planta se denominan micro nutrientes. Ellos son: boro (B), cobre (Cu), cloro (Cl), hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo) y zinc (Zn). Los micro nutrientes son tan importantes para las plantas como los nutrientes primarios y secundarios, a pesar de que la planta los requiere solamente en cantidades muy pequeas. La ausencia de cualquiera de estos micro nutrientes en el suelo puede limitar el crecimiento de la planta, aun cuando todos los dems nutrientes esenciales estn presentes en cantidades adecuadas. La necesidad de micro nutrientes ha sido reconocida por muchos aos, pero su uso masivo como fertilizantes es una prctica reciente. Varias son las razones para este comportamiento. Entre las ms importantes se pueden citar: Incremento de los Rendimientos de los Cultivos: Mayores rendimientos por hectrea no solo remueven una mayor cantidad de nutrientes primarios y secundarios, sino que tambin mayores cantidades de micro nutrientes. Los micro nutrientes no se aplican tan frecuentemente como los nutrientes primarios.., nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K), o como los nutrientes secundarios. Por lo tanto, a medida que se remueven ms micro nutrientes, algunos suelos no pueden liberar suficiente cantidad para cubrir las demandas de los actuales cultivos de alto rendimiento. Prcticas de Fertilizacin en el Pasado: En el pasado los rendimientos de los cultivos eran ms bajos y la fertilizacin no era una prctica comn como lo es hoy. Generalmente, uno de los tres nutrientes primarios era el primer factor limitante del crecimiento. Tecnologa de Produccin de Fertilizantes: Los procedimientos actuales de produccin retiran las impurezas mucho mejor que los procesos antiguos de manufactura. Por lo tanto, los micro nutrientes no se encuentran como ingredientes accidentales en los fertilizantes comnmente usados. Los micro nutrientes no son pcimas milagrosas, a pesar de que la escasez de cualquiera de ellos puede limitar el crecimiento y el rendimiento, y hasta puede producir la muerte de la planta cuando existe una deficiencia total. Por otro lado, el asignar un valor especial solamente a los micro nutrientes es incorrecto y lleva a falsas interpretaciones.
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La fertilizacin con micro nutrientes debe ser manejada como cualquier otro insumo de la produccin. Si se sospecha de una deficiencia de micro nutrientes, sta se debe confirmar mediante herramientas de diagnstico como el anlisis de suelo, el anlisis foliar, los sntomas visuales de deficiencia y mediante pruebas de campo. Se debe desarrollar el hbito de observar detenidamente el cultivo en crecimiento para detectar posibles reas problemticas. El diagnstico de campo es una de las herramientas ms efectivas en el manejo de la produccin. Relaciones suelo-planta Los suelos varan en su contenido de micro nutrientes y generalmente tienen una menor cantidad de micro nutrientes que de nutrientes primarios y secundarios. Los cultivos varan tambin en su composicin interna de micro nutrientes, como lo muestra el cuadro siguiente. La remocin total de micro nutrientes depende del tipo y del rendimiento del cultivo. El cuadro 27 presenta datos de remocin de micro nutrientes de varios cultivos. La capacidad del suelo para suministrar micro nutrientes puede establecerse por medio de un anlisis de suelo, usando diferentes extractantes. El cuadro 27 describe algunos de los extractantes utilizados para determinar la disponibilidad de los micro nutrientes en el suelo. Los datos analticos obtenidos con estos extractantes son tiles nicamente cuando se han correlacionado con la respuesta del cultivo a fertilizaciones especficas con micro nutrientes en el campo. Cuadro 27. Concentracin de micro nutrientes en diferentes cultivos. Cultivo Maz Remolacha Maz Soya Trigo Maz Arroz Soya Maz Arroz Trigo Soya Cebada Trigo Maz Soya Arroz Plantas Etapa de crecimiento 25 das, hojas superiores Lmina de la hoja Hoja debajo de la mazorca Hojas recientemente maduras Tallo Hojas recientemente maduras Hojas Tallos (34 das) Hojas debajo de la mazorca Tejido superior Tejido superior Tejido superior Hojas de 8 sem. Planta de 8-30 cm Crecimiento vegetativo Hojas Crecimiento Vegetativo -Contenido de micro nutrientes (ppm) Deficiente Suficiente Txico Boro <5 5-25 --<16 16-18 -Cobre <5 5-30 <30 <10 10-30 <30 <8 8-10 -Hierro 24-56 56-78 -<63 >63 -<38 44-60 -Manganeso -19-84 <20 ->2500 -181-621 -<15 15-+ -Molibdeno <0.03 --Zinc <15 15-150 >150 <15 15-150 >150 <20 20-50 <20 20-250 -Cloro <100 ---
Las cantidades relativas de micro nutrientes en el suelo, especialmente metales, determinan su disponibilidad y son ms importantes que las cantidades absolutas. Esta relacin puede hacer que los resultados del anlisis de un micro nutriente en el suelo no sean interpretados correctamente, a menos que se consideren los niveles de otros micro nutrientes (adems de los nutrientes primarios y secundarios).
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Cuadro 28. Remocin de micro nutrientes en la parte cosechada de varios Rdto. (t/ha) Arroz 5 Maz 4 Trigo 3 Algodn 2.5 (1) Man 2 Papas 20 Canela 3 Alfalfa 12 Tomate 48 ctricos 48 (1) semillas de algodn Cultivos B 60 36 36 120 -120 50 600 28 120 Cu 20 20 43 110 60 110 17 120 60 120 Extraccin en gramos (g) Fe Mn Mo 810 600 2 120 36 -380 120 -140 190 2 480 400 -715 170 2 150 90 1 1200 600 24 535 95 2 600 140 2 Zn 215 60 180 480 -240 50 830 60 60
El pH del suelo afecta marcadamente la disponibilidad de los micro nutrientes. La disponibilidad se reduce a medida que el pH aumenta para todos los micro nutrientes con excepcin del Mo y Cl. El cuadro siguiente, muestra el rango de pH donde cada micro nutriente est ms disponible. En suelos con pH muy bajos, algunos micro nutrientes pueden hacerse lo suficientemente solubles como para ser txicos para las plantas. El Mn, por ejemplo, puede impedir el crecimiento de las races en algunos suelos cidos. El encalar el suelo para elevar el pH reduce el peligro de toxicidad. A medida que los valores del pH incrementan, por medio del encalado o en forma natural, se incrementan tambin las probabilidades de que se produzcan deficiencias de micro nutrientes. El Mo y el Cl son las excepciones. A medida que el pH incrementa, la disponibilidad del Mo sube, mientras que la disponibilidad del Cl no es afectada. Esta es una razn por la cual el encalado de suelos cidos mejora el rendimiento de la soya en igual forma como lo hace el tratamiento de las semillas con Mo. Cuadro 29. Rango de pH para mejor disponibilidad de los micro nutrientes Micro nutriente Boro Cloro Cobre Hierro Manganeso Molibdeno Zinc Smbolo B Cl Cu Fe Mn Mo Zn Rango de pH para mxima disponibilidad 5.0-7.0 No es afectado 5.0-7.0 4.0-6.0 5.0-6.5 7.0-8.5 5.0-7.0
1. Boro (B) Las deficiencias de B son comunes en muchas partes del mundo. La alfalfa generalmente responde al B, pero las respuestas tambin ocurren en un gran nmero en otros cultivos como frutales, hortalizas, cultivos de aceite, leguminosas, etc. La palma aceitera es particularmente sensitiva a la deficiencia de B y cultivos como la canela y las leguminosas de grano tienen tambin un alto requerimiento de este nutriente. El B es esencial para la germinacin de los granos de polen, el crecimiento del tubo polnico y para la formacin de semillas y paredes celulares. Forma tambin complejos borato-azcar que estn asociados con la translocacin de azcares y es importante en la formacin de protenas. La deficiencia de B generalmente detiene el crecimiento de la planta, primero dejan de crecer los tejidos apicales y las hojas ms jvenes. Esto indica que el B no se trasloca fcilmente en la planta. A continuacin se describen sntomas especficos de falta de B en algunos cultivos: Apio Man : Tallo torcido : Centro hueco
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Manzana : Fruta corchosa Alfalfa : Los tejidos terminales dejan de crecer formando una roseta, se tornan amarillentos y finalmente mueren. Remolacha: Corazn negro Algodn : Pecolos rgidos, muerte descendente de los botones terminales, causando un efecto de roseta en la punta de la planta (muy rara vez visto en el campo); botones rotos y hoja verdes y gruesas que permanecen verdes hasta la madurez y son difciles de defoliar. Los cultivos varan significativamente en su respuesta al B como se muestra en el siguiente cuadro. Varias leguminosas, frutales y hortalizas tienen una alta respuesta al B. Otros cultivos muestran una menor respuesta. Los cereales generalmente son los que menos responden. Cuadro 30. Respuesta de los cultivos al boro. Respuesta Alta Alfalfa Coliflor Apio Remolacha azucarera Remolacha de mesa Nabo Man Algodn Manzanas Trbol Respuesta Media Brcoli Col Zanahoria Lechuga Espinaca Maz Tomates Esprragos Canela Rbano Respuesta Baja Frijol Arndano Pepino Maz Cebolla Papas Cereales Sorgo Pasto sudan Soya
Varios factores influyen en la disponibilidad de B en el suelo: Materia orgnica: La materia orgnica es la fuente de B ms importante en el suelo. En climas clidos y secos, la descomposicin de la materia orgnica en la parte superior del perfil del suelo es lenta. Esto puede llevar a una deficiencia de B. A temperaturas bajas, la descomposicin de la materia orgnica tambin se hace lenta, y se liberan bajas cantidades de B, afectando a muchos cultivos de clima fro (col de Bruselas, rbanos, etc.). Condiciones climticas: El clima seco restringe la actividad de las races en el suelo y esto puede causar una deficiencia temporal de B. Los sntomas tienden a desaparecer inmediatamente despus de que el suelo recibe un poco de lluvia. El crecimiento de las races puede continuar, pero el potencial de produccin del cultivo a menudo es menor que el normal. pH del suelo: El B est disponible para la planta en un rango de pH entre 5.0 y 7.0. A valores de pH ms altos la absorcin de B se reduce. El encalar suelos cidos puede reducir la disponibilidad de B y aumentar la respuesta a los fertilizantes que contienen este nutriente. El uso de cal fina (ms reactiva) eleva el requerimiento de B para obtener rendimientos ptimos. Esto se debe a que el pH del suelo se incrementa rpidamente, reduciendo la solubilidad del B en el suelo. La reduccin del rendimiento con la dosis ms alta de B, cuando se utiliz cal gruesa (menos reactiva), puede deberse a los siguientes factores: Textura del suelo: Los suelos de textura gruesa (arenosos), compuestos principalmente por cuarzo, tienen una baja cantidad de minerales que contienen B. Las plantas que crecen en esos suelos comnmente presentan deficiencias de B. Lixiviacin: El B es mvil en el suelo y est sujeto a lixiviacin, principalmente en suelos arenosos y/o en las reas de abundante precipitacin. Los cultivos varan ampliamente en sus necesidades, y en su tolerancia al B. Sin embargo, el rango entre deficiencia y toxicidad es muy estrecho, ms estrecho que en cualquier otro nutriente esencial. Por lo tanto, el B debe ser utilizado muy cuidadosamente, especialmente en rotaciones con cultivos con diferente sensibilidad al B. Debido al estrecho rango entre deficiencia y toxicidad, es importante que los fertilizantes portadores de B sean aplicados uniformemente. Las dosis de B dependen de varios factores entre los que se incluyen: contenido de B en el suelo, contenido de B foliar, tipo de cultivo y materia orgnica del suelo.
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El B se puede aplicar al suelo al voleo o en banda, tambin se pueden hacer aspersiones foliares de una solucin de B. Las cantidades en cultivos con buena respuesta pueden ser de hasta 3 Kg. B/ha y en cultivos de respuestas baja y media, de 0.5 a 1.0 Kg./ha. 2. Cloro (Cl) El Cl es un nutriente vital, siendo el coco y la palma de aceite particularmente sensitivos a este nutriente. El Cl est involucrado en las reacciones energticas de la planta, especficamente en la descomposicin qumica del agua en presencia de la luz solar, y en la activacin de varios sistemas enzimticos. Este nutriente est tambin involucrado en el transporte de cationes: como el K, calcio (Ca), magnesio (Mg) dentro de la planta, regulando la apertura y cerrado de las clulas guardianes en el estoma, controlando de esta forma la prdida de agua y el estrs de humedad y manteniendo la turgencia. La investigacin ha demostrado que el Cl reduce el efecto de las enfermedades radiculares causadas por hongos, como la pudricin de la raz en los cereales de grano pequeo, cultivos en los cuales tambin ayuda a suprimir las infecciones causadas por hongos en las hojas y en la panoja. La menor incidencia de la pudricin del tallo en el maz ha sido relacionada con una adecuada cantidad de Cl en el suelo. Se especula que el Cl compite con la absorcin de nitrato (NO3), esto promueve el uso de amonio (NH4) por las plantas. Altas concentraciones de NO3 en las plantas han sido relacionadas con la severidad de las enfermedades fungosas. El Cl puede aplicarse al voleo antes de la siembra, o en banda superficial cierto tiempo despus, junto con el N. Estudios conducidos en cereales de grano pequeo no han demostrado diferencias significativas en rendimiento en relacin con la poca de aplicacin del Cl. Sin embargo, informacin obtenida en Texas demuestra que una alta precipitacin en el invierno reduce el efecto residual en suelos arenosos, debido a la alta movilidad del Cl en estos suelos. Aproximadamente 60 Kg. de Cl/ha parecen ser adecuados para obtener rendimientos ptimos en cereales de grano pequeo. Esta cantidad puede ser suministrada por el mismo suelo o por medio de fertilizantes. La fuente ms comn es el cloruro de potasio (KCI) que contiene aproximadamente 47% de Cl. El cloruro de amonio (52% de Cl) y el cloruro de magnesio (74% de Cl) son tambin fuentes disponibles. Aplicaciones antes, durante o despus de la siembra han sido efectivas. La aplicacin de cantidades altas debe hacerse antes o despus de la siembra. El CI es altamente mvil en el suelo y debe ser manejado de acuerdo con esta caracterstica. El Cl puede tener efectos negativos en cultivos como el tabaco, algunas variedades de soya, papas y ciertos frutales, especialmente la uva. Los efectos varan con las variedades y con el uso del cultivo. 3. Cobalto (Co) No se ha probado que el cobalto (Co) sea esencial para el crecimiento de las plantas. Sin embargo las bacterias en los ndulos de las leguminosas necesitan Co para fijar N atmosfrico. 4. Cobre (Cu) El Cu es necesario para la formacin de clorofila y cataliza varias otras reacciones en las plantas a pesar de no ser parte del producto(s) que se forma con esas reacciones. Los sntomas comunes de la deficiencia de Cu incluyen la muerte descendente en los ctricos y el rajado de la cebolla y otras hortalizas. Los cereales de grano pequeo con deficiencia de Cu pueden dejar de formar panoja o grano. Muchos cultivos hortcolas demuestran la carencia de Cu con la prdida de turgencia de las hojas, que luego desarrollan un color azul-verdoso antes de tornarse clorticas y enrollarse. Estas plantas no llegan a florecer. Los suelos orgnicos son los ms propensos a ser deficientes en Cu. Estos suelos generalmente contienen niveles adecuados de Cu, pero lo retienen tan fuertemente que solo una pequea cantidad es disponible para el cultivo. Los suelos arenosos, bajos en materia orgnica, tambin pueden llegar ha ser deficientes en Cu, debido a prdidas por lixiviacin. Los suelos pesados (arcillosos) son los que tienen menos probabilidad de desarrollar deficiencias de Cu. Otros metales en el suelo como el Fe, Mn, aluminio (Al) afectan la disponibilidad de Cu para la planta. Este efecto es independiente de los tipos de suelo.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL Cuadro 31. Respuesta de los cultivos al cobre. Respuesta Alta Cebada Zanahoria Cebolla Trigo Respuesta Baja Alfalfa Ctricos Lechuga Avena Arroz Espinaca Remolacha Tabaco
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Se ha demostrado que los cultivos varan en su respuesta al Cu. Los cereales como el trigo y la cebada son los cultivos con mayor respuesta a las aplicaciones de Cu. La fertilizacin con Cu puede beneficiar a cultivos como la cebolla y la zanahoria. Como casi todos los micro nutrientes, cantidades altas de Cu pueden ser txicas para las plantas. Cantidades excesivas deprimen la actividad de Fe y promueven la presencia de sntomas de deficiencia de Fe en las plantas. Estas toxicidades no son muy comunes. 5. Hierro (Fe) El Fe es un metal que cataliza la formacin de la clorofila y acta como un transportador del oxgeno. Tambin ayuda a formar ciertos sistemas enzimticos que actan en los procesos de respiracin. La deficiencia de Fe aparece en las hojas como un color verde plido (clorosis), mientras que las venas permanecen verdes, desarrollando un agudo contraste. Debido a que el Fe no se trasloca dentro de la planta, los sntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas jvenes en la parte superior de la planta. Una deficiencia severa puede dar a toda la planta un color amarillento a blanquecino. La deficiencia de Fe puede ser causada por un desbalance con otros metales como el Mo, Cu o Mn. Otros factores que pueden promover una deficiencia de Fe incluyen: Exceso de P en el suelo. Combinacin de un alto pH, dosis altas de cal, suelo hmedo y fro, y altos niveles de bicarbonato. Diferencias genticas de las plantas. Niveles bajos de materia orgnica en el suelo
Los cultivos varan en su respuesta al Fe, siendo los frutales los que responden mejor, a ste elemento. El cuadro siguiente presenta las fuentes comunes de Fe y su contenido porcentual. Las aplicaciones al suelo o las aspersiones foliares pueden corregir las deficiencias en los cultivos. El aplicar materiales solubles (como el sulfato de hierro) al suelo no es muy eficiente, debido a que el Fe pasa rpidamente a formas no disponibles. Estos materiales son ms eficientes cuando son aplicados en aspersin foliar. Las inyecciones de sales de Fe directamente al tronco y las ramas de rboles frutales han controlado la clorosis de Fe. La mayora de las fuentes de Fe son ms eficientes cuando se aplican en aspersin foliar. Este mtodo de aplicacin utiliza cantidades menores de Fe que cuando se aplica directamente al suelo. Cuadro 32. Respuesta de los cultivos al hierro. Respuesta Alta Respuesta Baja rboles frutales Hortalizas Ctricos Frijol Fresas Soya Uvas Sorgo Ornamentales Man Pasto sudan Menta El alterar el pH del suelo en una banda angosta en la zona radicular puede corregir las deficiencias de Fe. El azufre elemental (S) al oxidarse baja el pH del suelo y convierte el Fe no soluble en formas que las plantas pueden usar.
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL 5. Manganeso (Mn)
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El Mn funciona principalmente como parte de los sistemas enzimticos de las plantas. Activa varias reacciones metablicas importantes y juega un papel directo en la fotosntesis al ayudar a la planta a sintetizar clorofila. El Mn acelera la germinacin y la maduracin de las plantas e incrementa la disponibilidad de P y Ca. Debido a que el Mn no se transloca en la planta, los sntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas jvenes.., como un amarillamiento entre las venas. En algunas ocasiones aparecen una serie de puntos de color caf obscuros. En los cereales de grano pequeo aparecen reas grises cerca de la base de las hojas jvenes. Las deficiencias de Mn ocurren con ms frecuencia en suelos con alto contenido de materia orgnica y en suelos con pH neutro a alcalino. Las deficiencias aparecen en suelos que por naturaleza tienen bajos contenidos de Mn. Los cultivos varan en su respuesta al Mn como se observa en el siguiente cuadro. Cuadro 33. Las respuestas de los cultivos al manganeso Respuesta Alta Cebada Ctricos Arveja Papas Soya Respuesta Baja Manzana Frijol Uvas Lechuga Avena Durazno Rbano Sorgo Espinaca Fresas Pasto Sudan Remolacha
Generalmente, las deficiencias de Mn estn asociadas con un alto pH del suelo, sin embargo, las deficiencias pueden resultar de un desbalance con otros nutrientes como Ca, Mg y Fe. La humedad del suelo tambin afecta la disponibilidad de Mn. Los sntomas de deficiencia son ms severos en suelos con un alto contenido de materia orgnica, durante los perodos en los cuales el suelo est saturado. Los sntomas desaparecen a medida que el suelo se seca y la temperatura incrementa. Estas condiciones pueden ser el resultado de una menor actividad microbiana en suelos fros y hmedos. El pH de estos suelos tambin es ms alto durante el invierno y esto reduce la disponibilidad de Mn. Las deficiencias de Mn pueden corregirse de varias maneras: Si la deficiencia fue causada por el uso de cal, se debe mantener el pH por debajo de 6.5. Esto puede lograrse reduciendo las cantidades de cal o usando materiales que acidifiquen el suelo, incluyendo el S elemental. La aplicacin en banda de estos materiales, cerca pero sin llegar a hacer contacto con la semilla, reduce el pH y convierte el Mn a una forma disponible para la planta. Sin embargo, es generalmente ms econmico aadir Mn que tratar de bajar el pH. Se pueden corregir las deficiencias de Mn mezclando sales solubles, como el sulfato de Mn, con el fertilizante aplicado antes de la siembra, al voleo o en banda. Una aplicacin inicial alta en P ayuda a movilizar el Mn a la planta. La deficiencia en el campo puede corregirse con una aplicacin foliar. El aplicar a las hojas 10 Kg./ha de MnSO4 es un tratamiento comn en soya con deficiencia de Mn. En algunos suelos, un pH extremadamente cido puede causar toxicidad de Mn. El pH del suelo debe ser inferior a 5.0 para que aparezcan problemas significativos de toxicidad. Sin embargo, se han encontrado niveles txicos de Mn en la plantas creciendo en suelos con pH de hasta 5.8. El encalado elimina este problema. 7. Molibdeno (Mo) La planta requiere Mo para sintetizar y activar la enzima nitrato - reductasa. Esta enzima reduce el nitrato a amonio
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dentro de la planta. El Mo es vital para el proceso de fijacin simbitica de N, llevado a cabo por la bacteria Rhizobium en los ndulos de las races de las leguminosas. Tambin es necesario para convertir el P inorgnico a su forma orgnica en la planta. Cuadro 34. Respuesta de la soya al molibdeno en suelos de diferente pH. pH del suelo 5.6 5.7 6.0 6.2 6.4 Rendimiento (tha) Con Mo Sin Mo 2.76 2.15 2.89 2.28 2.69 2.35 2.82 2.69 2.76 2.82
Los sntomas de deficiencia de Mo se presentan como un amarillamiento general y una falta de crecimiento de la planta. La deficiencia de Mo promueve el aparecimiento de sntomas de deficiencia de N en leguminosas como la soya y la alfalfa, debido a que la carencia de Mo no permite que las leguminosas fijen N del aire. El Mo se hace ms disponible a medida que sube el pH del suelo, opuestamente a lo que sucede con la mayora de los otros micro nutrientes. Por lo tanto, las deficiencias ocurren ms comnmente en suelos cidos. Los suelos arenosos presentan deficiencias de Mo con ms frecuencia que los suelos de textura fina. El cuadro 35 muestra los efectos del Mo en el rendimiento de soya cultivada en suelos con diferente pH. Debido a que el Mo se torna ms disponible a mayor pH, el encalado corrige la deficiencia si el suelo contiene suficiente cantidad de este nutriente. Este hecho se ilustra en el cuadro 35. Aplicaciones altas de P incrementan la absorcin de Mo por la planta, mientras que aplicaciones altas de S reducen la absorcin de Mo. El aplicar altas cantidades de fertilizantes que contienen S, en suelos con niveles medios a bajos de Mo, puede inducir una deficiencia de este nutriente. Cultivos como el Brcoli, la coliflor y los trboles necesitan a menudo aplicaciones de Mo, Cuadro 35. Respuesta de varios cultivos al molibdeno. Respuesta Alta Brcoli Coliflor Trbol Respuesta Baja Alfalfa Frijol Lechuga Arveja Soya Espinaca
Varios materiales suministran Mo, y pueden ser mezclados con fertilizantes NPK, aplicados va foliar o usados para tratar la semilla. El tratamiento de semilla es probablemente el modo ms comn de corregir una deficiencia de Mo, debido a las bajas cantidades requeridas. El exceso de Mo es txico, especialmente para animales en pastoreo. El ganado que come forraje con exceso de Mo puede desarrollar severos casos de diarrea. El Mo afecta tambin el metabolismo del Cu. Por ejemplo, los animales que se alimentan con pasto de bajo contenido de Mo pueden desarrollar toxicidad de Cu, si los niveles de Cu son lo suficientemente altos. Por otro lado, los animales que comen pasto con un alto contenido de Mo pueden desarrollar deficiencia de Cu, dando lugar a la enfermedad denominada molibdenosis. Esta enfermedad puede corregirse mediante el suministro de sulfato de cobre (CuSO4) en forma oral, mediante la inyeccin de medicinas que contenga Cu o mediante la aplicacin de CuSO4 directamente al suelo. 8. Zinc (Zn) El Zn fue uno de los primeros micro nutrientes reconocidos como esencial para las plantas. Adems, es el micro nutriente que con ms frecuencia imita los rendimientos de los cultivos. Por ejemplo, se han reportado deficiencias de Zn en casi todos los pases productores de arroz. A pesar de que es requerido en pequeas cantidades, es imposible obtener rendimientos altos sin este micro nutriente. Ciertos cultivos tienen mejor respuesta al Zn que otros.
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Cuadro 36. Respuesta de los cultivos al zinc. Alta Respuesta Frijol Maz Arroz Ctricos Caf Sorgo Duraznos Aguacate Cebolla Mediana Respuesta Cebada Papa Soya Pasto Sudn Remolacha azucarera Tomate Alfalfa Trboles Algodn Baja Respuesta Centeno Avena Arvejas Col Apio Lechuga Esprrago Zanahoria Uvas
El Zn ayuda a la sntesis de substancias que permiten el crecimiento de la planta y la sntesis de varios sistemas enzimticos. Es esencial para promover ciertas reacciones metablicas y adems es necesario para la produccin de clorofila y carbohidratos. El Zn no se transloca dentro de la planta, por lo tanto, los sntomas de deficiencia aparecen primero en la hojas nuevas y otras partes jvenes de la planta. La deficiencia de Zn en maz hace que el pice se torne de color amarillento claro o blanco en las etapas iniciales de crecimiento de la planta. Las hojas desarrollan franjas de color amarillento (clorosis) localizadas a un lado o a ambos lados de la nervadura central. Sntomas en otros cultivos incluyen el color bronceado en el arroz, hojas pequeas en los rboles frutales y severo retraso del crecimiento en maz y frijol. Los suelos pueden contener desde pocos hasta cientos de Kg. de Zn por hectrea. Generalmente, los suelos de textura fina contienen ms Zn que los suelos arenosos. Sin embargo, el contenido total de Zn en el suelo no indica cuanto de este nutriente est disponible para el cultivo. Varios factores determinan esta disponibilidad: pH del suelo: El Zn es menos disponible a medida que sube el pH del suelo. Aquellos suelos encalados a pHs superiores a 6.0 pueden desarrollar deficiencias de Zn, especialmente en suelos arenosos. Las deficiencias no se presentan en todos los suelos con pH cercano a la neutralidad o alcalino, simplemente la probabilidad de deficiencia es mayor. La concentracin de Zn en el suelo se reduce 30 veces por cada unidad de incremento en pH entre 5.0 y 7.0. Alta cantidad de P en el suelo: Deficiencias de Zn pueden presentarse en suelos con una alta disponibilidad de P. Varios cultivos han demostrado ser susceptibles al efecto de la interaccin Zn - P. Altos niveles de Zn o de P pueden reducir la absorcin del otro. La aplicacin de uno de ellos (Zn o P), en un suelo marginal en ambos, puede inducir una deficiencia del otro. El pH del suelo complica ms la interaccin Zn P. El aplicar P en un suelo con niveles adecuados de Zn no produce deficiencia de Zn. Sin embargo, los especialistas sugieren que para obtener rendimientos altos es necesario aplicar 1 Kg. de Zn por cada 20 Kg. de fosfato. Materia orgnica: Abundante Zn se puede fijar en las fracciones orgnicas de suelos con alto contenido de materia orgnica. Tambin se puede inmovilizar temporalmente en los cuerpos de los microorganismos del suelo, especialmente cuando se aplican desechos de corral. Por otro lado, la disponibilidad del Zn en suelos minerales est asociada con la materia orgnica. Niveles bajos de materia orgnica en el suelo son a menudo indicativos de una baja disponibilidad de Zn. Irrigacin: El Zn puede volverse deficiente cuando se nivelan los suelos para riego, debido a que esta operacin remueve la materia orgnica, compacta el suelo y expone capas inferiores de alto pH. Lixiviacin: El Zn es adsorbido por los coloides del suelo. Esto ayuda a que este nutriente no se pierda por lixiviacin y se mantenga en la zona radicular. Suelos fros y hmedos: Las deficiencias de Zn ocurren temprano en el ciclo de crecimiento, en suelos fros y hmedos de zonas templadas. En estas condiciones el crecimiento radicular es lento y las races no pueden absorber suficiente cantidad de Zn para satisfacer las necesidades de la planta. En ocasiones las plantas parecen superar esta deficiencia, pero los rendimientos podran ya haber sido afectados significativamente. Actividad biolgica del suelo: La disponibilidad de Zn es afectada por la presencia de cierto hongo en el suelo, denominado micorriza, que forma una relacin simbitica con las races de las plantas. Este hongo benfico ayuda a la planta a absorber Zn. El mejor procedimiento para corregir las deficiencias de Zn es la aplicacin, antes o durante la siembra, de una
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fuente de Zn junto con el fertilizante NPK. La cantidad a aplicarse vara entre 1 y 10 Kg. Zn/ha, dependiendo de los niveles del nutriente en el suelo. Se debe aplicar dosis muy bajas cuando se coloca en banda con los fertilizantes de arranque. El Zn tiene excelente efecto residual y aplicaciones altas pueden ser suficientes por 3 o 4 aos. Es aconsejable analizar el suelo para conocer el contenido inicial de Zn. En sitios donde se espera poca disponibilidad de Zn por condiciones de alto pH, o cuando se presenta una situacin de emergencia en un cultivo establecido, se puede aplicar Zn en aspersiones foliares. Las aplicaciones foliares generalmente requieren cantidades que varan entre 0.5 y 1 .0 Kg. de Zn/ha. 5.5. ANLISIS DE SUELO, ANALISIS FOLIAR Y TECNICAS DE DIAGNOSTICO 5.5.1. Anlisis de suelo El anlisis de suelo es una de las prcticas adecuadas de manejo (PAM) de fundamental importancia tanto en pases desarrollados como en los pases en desarrollo, debido a que es una prctica agronmicamente efectiva y rentable y ambientalmente responsable. El anlisis de suelo continuar siendo una de las ms importantes prcticas de manejo en la produccin de cultivos y en la proteccin ambiental. Con seguridad, sta ser una de las PAM utilizadas universalmente por extensionistas, consultores y tcnicos a cargo del manejo agronmico de fincas y empresas agrcolas. El anlisis de suelo puede ser una herramienta de planificacin y de soporte muy til en el manejo de la finca. Con esto el ambiente tambin se beneficia ya que mejora el manejo del recurso suelo y de los insumos necesarios en la produccin. Las estadsticas que demuestran bajo uso de fertilizantes y mediocres rendimientos de los cultivos indican que en muchas fincas la fertilidad del suelo podra estar declinando debido a un manejo nutricional deficiente. Las consecuencias de minar los nutrientes del suelo (usar ms de lo que se aplica) no son evidentes por varios aos. El Anlisis de SueloUna Herramienta de Diagnstico El anlisis de suelo es una herramienta importante en agricultura rentable en todo el mundo. El anlisis de suelo, utilizado conjuntamente con toda otra informacin disponible, es una gua para disear recomendaciones de fertilizacin y encalado que ayuden a producir rendimientos altos de elevada rentabilidad. El anlisis de suelo cumple con dos funciones bsicas: Indica los niveles nutricionales en el suelo y, por lo tanto, es el punto de partida para desarrollar un programa de fertilizacin. Se puede disear un programa exitoso combinando la informacin del anlisis de suelo con informacin sobre el historial del campo o del sistema de cultivo, el potencial global de productividad del suelo y la capacidad de manejo del agricultor. El anlisis de suelo puede tambin utilizarse en forma regular para monitorear los cambios nutricionales del suelo, manteniendo as la fertilidad global del sistema en la bsqueda de rendimientos altos sostenidos, con un alto potencial de rentabilidad. 5.5.2. Anlisis foliar El termino anlisis foliar se refiere al anlisis cuantitativo de los nutrientes esenciales en los tejidos de la planta. Se debe diferenciar de la tcnica del anlisis rpido de tejidos que se discutir ms adelante. El anlisis de suelo y el anlisis foliar son tcnicas que van de la mano. El uno no substituye al otro. Las dos son herramientas de mucha utilidad en el diagnstico del estado nutricional de los cultivos. Muchos agricultores usan ambas herramientas para asegurar un diagnstico eficiente. Por varios aos, se utiliz el anlisis foliar para el cultivo de rboles como duraznos, manzanas, pecones y otras nueces y frutas. Debido a la naturaleza perenne y al extenso sistema radicular de los cultivos arbustivos, el anlisis foliar es especialmente recomendable para determinar su estado nutricional. El anlisis foliar ha adquirido mayor importancia a medida que se ha desarrollado ms conocimiento acerca de la nutricin de las plantas y de los requerimientos de nutrientes durante todo el ciclo del cultivo, y a medida que es
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posible la aplicacin de nutrientes mediante los sistemas de riego. Cuando se buscan rendimientos altos, el anlisis foliar es una excelente ayuda para controlar el estado nutricional de la planta durante todo el ciclo decrecimiento. Por esta razn, esta herramienta de diagnstico es cada vez ms til en cultivos anuales y en pastos y forrajes. Los laboratorios tienen a su alcance nuevos mtodos analticos y sofisticados equipos como espectrofotmetros de absorcin atmica y espectrgrafos de emisin que pueden analizar 10 ms elementos en cuestin de minutos. Un nmero considerable de laboratorios en diferentes pases del mundo prestan el servicio de anlisis foliar. La demanda de este servicio continuar creciendo a medida que la investigacin demuestre las oportunidades existentes en manejo nutricional durante todo el ciclo de crecimiento. El anlisis foliar se utiliza para: Confirmar el diagnstico de sntomas visibles en el campo; Identificar problemas de hambre escondida cuando no aparecen sntomas aparentes de deficiencia en la planta; Localizar las reas en los lotes de produccin donde ocurren deficiencias de uno o ms nutrientes; Determinar si los nutrientes aplicados han ingresado en la planta. Conocer las interacciones entre varios nutrientes. Estudiar las funciones internas de los nutrientes en la planta. Sugerir anlisis y estudios adicionales para identificar problemas particulares en la produccin del cultivo.
Al igual que en el anlisis de suelo, una importante fase del anlisis foliar es la recoleccin de muestras. La composicin de la planta vara con la edad, la parte de la planta que se ha tomado como muestra, la condicin de la planta, la variedad, el clima y otros factores. Por lo tanto, en este caso es tambin importante seguir las instrucciones que permiten un apropiado muestreo foliar, para ello se sigue la metodologa propuesta para cada cultivo mediante un protocolo oficial. 5.5.3. DRIS El mtodo de diagnstico DRIS, siglas en ingls del denominado Sistema Integrado de Diagnstico y Recomendaciones (Diagnosis and Recommendation lntegrated System), es una tcnica matemtica que utiliza la informacin de los anlisis foliares para determinar cual es el nutriente ms limitante en un sistema de produccin. La evaluacin se realiza mediante la comparacin del balance relativo del contenido de un nutriente con normas establecidas para ese cultivo, bajo condiciones de alto rendimiento. El balance nutricional es parte de la interpretacin apropiada del sistema DRIS, debido a que la interaccin nutricional, en gran parte, determina el rendimiento y la calidad del cultivo. Esta relacin se ilustra en el Concepto de Produccin 8-1. Algunos pases como los Estados Unidos, Canad, China, etc. han adoptado el DRIS como parte de sus tcnicas de diagnstico en reas selectas de cada pas. 5.5.4. Anlisis rpido de tejidos El anlisis rpido de tejidos, que se conduce en el propio campo, es una determinacin del contenido de un nutriente en la savia de la planta. Es una determinacin semi cuantitativa del contenido soluble y no asimilado del nutriente. La presencia de una alta cantidad de un nutriente en la sabia indica que la planta est recibiendo suficiente cantidad del nutriente para un buen crecimiento. Si la cantidad es baja, existe la posibilidad de que el nutriente est deficiente en el suelo, o no est siendo absorbido por la planta debido a factores limitantes como falta de humedad o compactacin del suelo. Los anlisis rpidos de tejidos pueden hacerse fcilmente en el campo. Los tejidos verdes de la planta pueden ser analizados para determinar el contenido de varios nutrientes como el NO3, P, K y en algunas ocasiones Mg, Mn, y Fe. Sin embargo, se requiere de mucha prctica y experiencia para interpretar los resultados, especialmente aquellos de Mg y micro nutrientes. Este mtodo de anlisis de tejidos se usa para identificar que nutriente (N, P, o K) podra estar limitando el
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rendimiento del cultivo. Si el contenido de un nutriente es muy bajo, otros nutrientes pueden acumularse en la sabia, debido al restringido crecimiento de la planta. Esto puede conducir a una interpretacin errnea del estado nutricional de la planta. Luego de corregirse la deficiencia el cultivo crece vigorosamente, pero aun en este punto se puede encontrar que otro u otros nutrientes no estn presentes en cantidades adecuadas para producir un alto rendimiento. Lo que se identifica o determina, con este mtodo de diagnstico es que nutriente es el ms limitante en una etapa particular del crecimiento. Estos anlisis, conducidos directamente en el campo, pueden ser de mucha ayuda en manos de un experto. Las deficiencias de N pueden ser detectadas sin salir del campo y se pueden tomar las medidas correctivas inmediatamente. Este ahorro de tiempo en ocasiones es muy valioso. Al igual que con el anlisis foliar convencional, es muy importante el comparar plantas saludables con plantas que presentan problemas, cuando esto sea posible. Existen en el mercado equipos para anlisis rpido de tejidos que traen instrucciones y reactivos para realizar las determinaciones. Con algunos de estos equipos tambin se puede determinar pH, P y K en el suelo. La utilizacin de estos equipos requiere de un cuidadoso entrenamiento previo que desarrolle las habilidades del operador para el diagnstico. Los anlisis rpidos de tejido no han sido usados tan ampliamente como deberan. Es ms fcil para la mayora de personas enviar una muestra de suelo o de tejido a un laboratorio que desarrollar la habilidad para conducir e interpretar apropiadamente estos anlisis. Adems, los reactivos deben mantenerse frescos y en condiciones apropiadas de trabajo. Los equipos de anlisis rpidos son una herramienta de diagnstico complementario que no substituyen a los anlisis de suelo y foliares convencionales. Cuando se usan apropiadamente, funcionan muy bien como otra buena herramienta de diagnstico, conjuntamente con los anlisis de suelo y con los anlisis foliares convencionales. 5.6. SNTOMAS DE DEFICIENCIA EN LA PLANTA El arte de identificar las seales o sntomas de la carencia de nutrientes es bsico en la produccin rentable de cultivos. Existen muchas ayudas que permiten desarrollar la habilidad para identificar una deficiencia nutricional. Entre stas se incluyen boletines tcnicos, cartillas con fotografas y libros que muestran los distintos sntomas de deficiencia a todo color De igual manera, las parcelas experimentales que tienen tratamientos conocidos de nutrientes pueden ayudar a calibrar los anlisis de laboratorio y el ojo de las personas. Las siguientes claves sencillas son una buena forma de comenzar con el desarrollo de las habilidades para determinar carencias nutricionales en los cultivos. Cuadro 37. Clave para Detectar los Sntomas de Deficiencia Nutricional en los Cultivos Cambio de color en las hojas inferiores (nutrientes traslocados o mviles). Nutriente N P K Mg Nutriente Ca B Nutrientes S Plantas pequeas con un color verde claro o amarillo claro, las hojas viejas son las primeras en tornarse amarillas (clorosis).., en maz y sorgo el amarillamiento comienza en la punta de las hojas y se extiende a lo largo de la nervadura central. Plantas de color verde oscuro con tinte prpura... las hojas y la planta son pequeas. Decoloracin caf amarillenta y quemadura en el margen exterior de las hojas viejas, en maz y sorgo se inicia en las puntas de las hojas. Decoloracin verde plida cerca de la punta de la hoja, que se torna de color verde claro entre las nervaduras y que finalmente se torna prpura rojizo desde los filos hacia adentro. Cambio de color en las hojas superiores (los nutrientes no se traslocan). Muerte de los tejidos terminales. Retraso en la emergencia de las primeras hojas, los tejidos de los puntos de crecimiento se deterioran. En maz, las puntas de las hojas se juntan. Las hojas cercanas al punto de crecimiento se tornan amarillas, aparece tejido muerto de color blanco a caf claro en los puntos de crecimiento. Los botones terminales se mantienen vivos. Las hojas, incluyendo las nervaduras, se tornan de un color verde plido a amarillo, el sntoma
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Zn Fe Mn Cu Cl Mo
aparece primero en las hojas nuevas. Pronunciada clorosis intravenal en los ctricos y un bronceado de las hojas en otros cultivos. En maz aparecen bandas anchas de color amarillo a blanquecino a cada lado de la nervadura central. Plantas pequeas de internudos cortos. El crecimiento apical muere en ciertas especies de frijol. Clorosis que aparece primero en las hojas jvenes en la punta de las zonas de crecimiento, el color de la hoja cambia uniformemente a amarillo, con excepcin de las nervaduras, cuando existe una deficiencia severa aparecen puntos de color caf o tejido muerto. Las hojas se tornan de un color gris amarillento o gris rojizo con nervaduras que permanecen verdes, clorosis marginal o intravenal, las hojas clorticas retienen su tamao normal. Las hojas jvenes se tornan uniformemente de un color amarillo plido... pueden marchitarse y morir sin clorosis. Crecimiento compacto y panojas sin grano en los cereales. Marchitamiento de las hojas superiores... luego clorosis. Las hojas jvenes se marchitan y comienzan a morir por los mrgenes. Clorosis en las hojas viejas debido a la dificultad de utilizar nitrgeno.
Recuerde: Los sntomas de deficiencia no siempre estn claramente definidos. Los efectos de otros nutrientes, enfermedades e infestacin de insectos pueden enmascarar los sntomas y evitar un adecuado diagnstico de campo. Recuerde: Los sntomas visibles de deficiencia siempre indican una severa falta de un nutriente, nunca una carencia leve o moderada. Recuerde: Muchos cultivos empiezan a perder rendimiento y calidad sin que aparezcan sntomas de deficiencia. Esta condicin que imita el rendimiento se denomina hambre escondida. 5.6.1. Como realizar un diagnostico completo del estado nutricional de los cultivos Para realizar un diagnstico completo del estado nutricional se debe ver ms all de los problemas de fertilidad. Se debe entender adems las condiciones ambientales prevalentes y sus efectos sobre el cultivo. Este conocimiento puede ayudar a identificar un problema que induce.., o magnifica... una aparente falta de nutrientes. Deben ser evaluados todos los factores que influyen en el crecimiento del cultivo, en la respuesta a la fertilizacin y en el rendimiento. Zona Radicular: El suelo debe tener buena textura y suficiente permeabilidad para que las races se expandan y exploren el suelo extensivamente. En algunos suelos, un cultivo puede desarrollar un sistema radicular de una profundidad mayor a 180 -200 cm para conseguir agua y nutrientes. Un suelo de poca profundidad o compactado no ofrece esta amplia zona para exploracin radicular Los suelos muy hmedos o mal drenados resultan tambin en sistemas radiculares poco profundos. Temperatura: La temperatura baja del suelo hace que la descomposicin de la materia orgnica sea lenta. Esto reduce la liberacin de N, S y otros nutrientes al suelo. Los nutrientes son menos solubles en suelos fros, lo que incrementa el potencial de deficiencias. El P y el K se difunden ms lentamente en suelos fros. La actividad radicular se reduce. pH del Suelo: Las condiciones cidas del suelo reducen la disponibilidad de Ca, Mg, S, K, P, Mo.. e incrementan la disponibilidad de Fe, Mn, B, Cu y Zn. El pH del suelo no afecta la disponibilidad del Cl. El N es ms disponible en un rango de pH de 6.0 a 7.0. Insectos: No se debe confundir los daos de insectos con sntomas de deficiencia de nutrientes. Examine las races, las hojas y los tallos para encontrar daos causados por insectos que induzcan o tengan la apariencia de una deficiencia nutricional. Enfermedades: Una cuidadosa inspeccin permite distinguir los efectos de una enfermedad de los sntomas de deficiencia nutricional. Las enfermedades se pueden a menudo detectar con una lupa de mano. Condiciones de Humedad: Las condiciones de suelo seco promueven la presencia de deficiencias de B, Cu y K. Esta es la razn por la cual los cultivos responden muy bien a la aplicacin de estos nutrientes en perodos secos. La falta de agua en el suelo hace ms lento el movimiento de los nutrientes hacia las races. Problemas de Salinidad: La concentracin de sales solubles y la acumulacin de sodio (Na) son un problema en ciertas reas. Esta condicin puede aparecer solamente en parte del campo. Generalmente se presentan en lugares donde existe una alta tabla de aguas, donde se ha contaminado el suelo con soluciones salinas, o donde se usa agua de mala calidad para la irrigacin. Identificacin de Malezas: Los herbicidas y el control mecnico de malezas son hoy ms importantes que en
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cualquier otra poca. Las malezas compiten con el cultivo por agua, aire, luz y nutrientes. Algunos tipos de malezas pueden liberar substancias que impiden el crecimiento del cultivo. Se debe aprender ha identificar y controlar las malezas en el campo. Prcticas de Labranza: Algunos suelos desarrollan capas duras (compactadas) y requieren de una labranza profunda. Esto condicin requiere de ms P y K para elevar y mantener la fertilidad. Es tambin una buena idea el conocer el nivel de fertilidad del subsuelo. Espacio entre Plantas: El espacio entre hileras, el espacio entre plantas dentro de la hilera y el nmero de plantas por hectrea tienen un efecto importante en el rendimiento. Anlisis del Agua: El agua de riego puede contener NO3, sulfato, B, K, bicarbonato, Cl y otras sales. Se debe analizar el agua para modificar las prcticas de produccin de acuerdo a la calidad de cada fuente de agua. 5.6.2. Importancia de las prcticas culturales El conocer completamente lo que se ha hecho en el campo, antes de disear una recomendacin, es una de las tcnicas de diagnstico ms importantes. Conozca bien la historia del lote Qu cultivos se han sembrado anteriormente? Qu sistema de labranza se utiliz? Cmo se organiz el riego? Cmo se fertilizaron los cultivos? Cundo se aplic la cal? Tipo y cantidad? Se han aplicado otras enmiendas? Tipo y cantidad? Cundo se sembraron los cultivos? Muy temprano? Muy tarde? Se controlaron insectos, malezas y enfermedades? Cul fue el aspecto del cultivo durante todo el ciclo? Estuvo el clima muy seco? Muy caliente? Muy fro? Muy hmedo? Cules fueron los rendimientos? Cmo estuvo la calidad del cultivo? Cules son las metas de rendimiento?
Las recomendaciones de fertilizacin y manejo diferirn dependiendo de las respuestas a las preguntas presentadas anteriormente, la habilidad gerencial del agricultor o tcnico encargado de la produccin, las metas de rendimiento, la necesidad de elevar la fertilidad del suelo, la forma de tenencia de la tierra, etc. El elevar la fertilidad del suelo, como fundamento para obtener rendimientos altos, es una inversin que debe ser amortizada durante un perodo de varios aos. La clave para hacer un buen diagnstico y para disear buenas recomendaciones es recoger sistemticamente toda la informacin disponible y anotarla en los registros. El mantener a mano una lista de las cosas que se deben chequear en el campo ayuda a registrar importantes aspectos necesarios para el diagnstico que de otra forma podran escaparse. 5.6.3. Los sntomas foliares de deficiencias de nutrientes Cada especie vegetal tiene un color caracterstico, generalmente en la gama del verde, Este color vara en las distintas variedades y suele modificarse ante distintas condiciones ambientales. Por otro lado, algunos factores que afectan el normal desarrollo vegetal causan cambios significativos de color, comnmente el amarillamiento o el oscurecimiento foliar. Estos fenmenos pueden ser los sntomas visibles de daos causados por mal manejo o falta de atencin. Esto es, fro o calor excesivos, falta de agua, salinidad del agua de riego, diferentes enfermedades, efectos de algunos insectos, etc. En casos extremos hay muerte total o parcial de las hojas. Sin embargo, la modificacin del color tpico de las hojas, suele deberse a sntomas de deficiencias nutritivas. Estos sntomas de deficiencias siempre indican un severo estado de limitacin en la nutricin vegetal. Es comn, tambin, que se presenten simultneamente deficiencias de ms de un nutriente o que la deficiencia o exceso de uno de ellos determine la deficiencia de otro. Normalmente, los sntomas de deficiencias no se definen claramente: existe un problema de enmascaramiento, porque muchos sntomas se asemejan y porque un factor que afecta a una planta puede dar origen a otro problema. Por ejemplo, la falta de agua causa paralelamente deficiencias de fsforo. Otro problema existente es el antagonismo entre nutrientes causados por sustratos o planes de fertilizacin desbalanceados. Por ejemplo, el antagonismo cobre-hierro.
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Cuando aparecen estos sntomas las plantas ya estn muy afectadas y el problema debe ser resuelto con soluciones de urgencia. En estos casos si no se revierte rpidamente el suministro del nutriente limitante, comnmente disminuyen el rendimiento esperado y la calidad. Y, si se logra revertir rpidamente el problema, se ocasion un costo adicional y se perdi tiempo. Otro problema que tambin afecta a los vegetales es la toxicidad por acumulacin excesiva de algunos micro nutrientes o de elementos contaminantes. Sin embargo, en comparacin con las deficiencias nutritivas, estos problemas son de mucha menor magnitud en nuestro pas. Los sistemas de produccin de ornamentales y florales deben desarrollar plantas en estado adecuado de nutricin, para proveer productos en tiempo y calidad competitivos, y ser as eficientes y rentables. Por otro lado, la comercializacin debe trabajar plantas bien nutridas, para ofrecer, tambin, productos de calidad, mejorar su competitividad y mejorar sus mrgenes. En el otro extremo, ante deficiencias nutritivas, los usuarios ven reducidas los efectos visuales y ambientales que esperan de sus plantas. Por ello, el adecuado conocimiento del estado nutritivo y la aplicacin del fertilizante correcto, en el momento oportuno, son herramientas para obtener plantas sanas, de alta calidad y que satisfagan las expectativas de todos. 5.6.4. Resumen de los sntomas por deficiencias de nutrientes a. Nitrgeno Exceptuando la sequa, no hay otra deficiencia que presente unos Sntomas tan dramticos como la de nitrgeno. La clorosis es el sntoma ms caracterstico y que debido a la gran movilidad de este elemento, aparece primero en las hojas viejas. En monocotiledneas la clorosis comienza en la punta de las hojas y avanza hacia la base. En casos de extrema deficiencia todas las hojas aparecen amarillentas. Frecuentemente se forman pigmentos antocinicos como en las tomateras, en las que puede observarse una coloracin prpura en los pecolos y nervios de las hojas. b. Fsforo Uno de los primeros sntomas que se observan en muchas especies es una coloracin verde oscura o verde azulada de las hojas. Otro sntoma muy general es a formacin de pigmentos antocinicos adquiriendo las hojas una coloracin prpura. En maz, este color prpura aparece en los bordes de la hoja, mientras que en tomate aparece en las venas de la hoja. Debido a la gran movilidad del fsforo son las hojas viejas las primeras en presentar los sntomas. Se reduce el crecimiento de la planta y en condiciones de extrema carencia las plantas presentan un aspecto achaparrado. c. Potasio El sntoma general ms caracterstico de la deficiencia de potasio es la aparicin de un moteado de manchas clorticas seguido por el desarrollo de zonas necrticas en la punta los bordes de as hojas. Debido a la movilidad de este elemento los sntomas aparecen primero en las hojas maduras, en algunas especies las hojas presentan coloracin verde oscura o verde azulada confundindose con la deficiencia de fsforo. En general, una planta deficiente en potasio, presenta un aspecto achaparrado debido al acortamiento de los entrenudos. En condiciones extremas, las yemas terminales y laterales pueden morir. d. Calcio Los sntomas de deficiencia en calcio son fciles de observar y muy espectaculares. Las regiones meristemticas de los tallos, hojas y races son atacadas fuertemente y pueden acabar muriendo, cesando el crecimiento de estos rganos. Las races pueden acortarse, en los bordes de las hojas jvenes aparece clorosis seguida de necrosis. Tambin es un sntoma caracterstico la malformacin de las hojas jvenes, siendo el sntoma ms fcil de reconocer la forma de gancho que adquieren las puntas de las hojas. Debido a la inmovilidad del calcio dentro de la planta los sntomas aparecen primero en las hojas jvenes. Las deficiencias de calcio son ms frecuentes en los suelos cidos, de tal forma que la deficiencia en este elemento va acompaada por nivelas txicos de iones hidrgeno y de iones de metales pesados como aluminio y manganeso que son solubles en medio cido. Las races daadas por la deficiencia de calcio son ms susceptibles a la infeccin de bacterias y hongos. e. Azufre Los sntomas de deficiencia en azufre son parecidos a los de la deficiencia en nitrgeno. Se presenta una clorosis general seguida en algunas especies por la produccin de pigmentos antocinicos. Sin embargo, hay una
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diferencia fundamental, ya que debido a la inmovilidad de este elemento los sntomas aparecen primero en las hojas jvenes. f. Magnesio La clorosis intervenal en las hojas es uno de los sntomas ms caractersticos de la deficiencia en este elemento, aunque la variedad de sntomas en especies es tan grande que se hace difcil el poder dar sntomas generales de deficiencia en magnesio. A veces se producen tambin, como en el algodn, pigmentos antocinicos en las hojas. Los sntomas, cualesquiera que sean, se presentan primero en las hojas maduras, dato indicativo de su movilidad dentro de la planta. g. Hierro Debido a la relativa inmovilidad de este elemento, el sntoma ms caracterstico es una clorosis general de las hojas jvenes, que puede comenzar como intervenal, pero al cabo del tiempo tambin los nervios acaban perdiendo la clorofila. La deficiencia en hierro es bastante frecuente en rboles frutales. h. Manganeso Los sntomas de deficiencia en manganeso varan mucho de unas especies a otras, aunque el ms frecuente suele ser una clorosis intervenal, pudiendo tambin aparecer manchas necrticas en las hojas. Generalmente, los sntomas suelen aparecer primero en as hojas ms jvenes, aunque tambin, se dan casos de aparicin anterior en las hojas viejas. En las semillas de leguminosas puede presentarse necrosis en los cotiledones o en el embrin. i. Zinc Los primeros sntomas corresponden a una clorosis localizada entre los nervios de las hojas ms viejas, que se suele iniciar en el pice y en los bordes. Se produce un retardo en el crecimiento que se manifiesta en forma de hojas ms pequeas y entrenudos ms cortos. El aspecto irregular de las hojas es quizs el sntoma ms fcil de reconocer. En casos extremos, la floracin y la fructificacin Son frecuentemente daados. La planta entera adquiere un aspecto de roseta o achaparrado. j. Cobre Aunque los sntomas pueden variar mucho en las distintas especies, esta deficiencia suele provocar una necrosis del pice de las hojas jvenes que progresa a lo largo del margen de la hoja, pudiendo quedar los bordes enrollados. Las hojas pueden presentar clorosis, muriendo a menudo los brotes jvenes. k. Cloro El elemento cuya esencialidad para los vegetales ha sido confirmada ms recientemente. El marchitamiento de las hojas es el sntoma ms frecuente observado en la deficiencia de cloro. En tomate aparece un color bronceado en las hojas, seguido de clorosis y necrosis. l. Boro Debido a su inmovilidad, los sntomas se presentan en primer lugar en las zonas ms jvenes, tanto de races como de tallos, cuyos pices terminales pueden acabar muriendo. Las hojas presentan una textura dura y cobriza y los tallos quebradizos y agrietados. En general, las flores no llegan a formarse. Las infecciones bacterianas tanto de tallos como de races son, a veces, una consecuencia secundaria de la deficiencia de boro. ll. Molibdeno Los sntomas de deficiencia comienzan con una clorosis intervenal pudiendo confundirse con una deficiencia de manganeso. Las zonas clorticas pueden necrosarse logrando que la hoja se seque por completo. La floracin se ve fuertemente inhibida y si llegan a formarse flores stas caen antes de producir fruto. En coliflor puede observarse un sntoma muy caracterstico de deficiencia de molibdeno, que consiste en que los tejidos de la hoja se secan por completo, quedando solamente el nervio central y algunos restos de lmina foliar se conoce a este sntoma como "cola de ltigo" por el aspecto que toma la hoja.
5.7. TOXICIDAD DE NUTRIENTES
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FISIOLOGIA VEGETAL: CLULA, SOLUCIONES, RELACIONES HDRICAS Y NUTRICIN MINERAL a. Por hierro
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La toxicidad por Fe aparentemente esta relacionada con desrdenes fisiolgicos del arroz bajo condiciones de inundacin. Estas incluyen bronceado de las hojas. Un exceso de hierro bajo la forma ferrosa (Fe+2), origin el moteado de las hojas en una plantacin de caa de azcar. Se ha asociado el bronceado del arroz con una alta concentracin de productos reducidos, particularmente Fe+2, en la solucin del suelo. Esos desrdenes fueron eliminados drenando, disminuyendo la inmersin de las plantas o la adicin de retardantes de la reduccin tales como La adicin de al 0,4% al suelo corrigi un desorden fisiolgico del arroz y mejor el crecimiento del arroz en tres suelos cidos de pH 3,6 a 5,8. A niveles de pH por debajo de 6.0 un suelo reducido pueden contener 5000 ppm de Fe+2 en la solucin del suelo, s la fase slida importante est formada por pero s la fase slida principal esta constituida por Fe S, la concentracin de Fe+2depende del pH y los niveles de H2S. Las especies vegetales y los genotipos dentro de las especies difieren en tolerancia a la toxicidad por Fe. Por ejemplo se ha hallado que Lupinus alba mostr tres veces mas resistencia a excesos de Fe y Al que Phaseolus vulgaris. El cambur y el arroz son ms tolerantes a excesos de Al y Fe que la caa de azcar. Como es de esperar, la tolerancia a la toxicidad por Fe parece coincidir con la tolerancia de las plantas a los suelos inundados. Se ha sugerido que las plantas amantes de los suelos hmedos disminuyen la toxicidad de las substancias reducidas tales como Fe+2 mediante su oxidacin en la zona radical. b. Por manganeso La toxicidad por manganeso es un problema en algunos suelos fuertemente cidos y con desechos de minera, con pH por debajo de 5,5, cuyos materiales parentales tengan un alto contenido de manganeso, aunque tambin puede ocurrir a altos pH cuando en el suelo predominan condiciones reductoras creadas por inundaciones, compactacin o acumulacin de materia orgnica. Se ha reportado toxicidad de Mn sobre zanahorias cultivadas en turba de Sphagnum a pH 7,8-8, 1. En ese caso la toxicidad de Mn se atribuy al aumento de solubilidad de una fraccin hmica de la turba que haca el Mn ms utilizable por las plantas. Los microorganismos del suelo parecen jugar un papel importante en los niveles de Mn reducidos en el suelo, que es absorbido por las plantas, especialmente a altos niveles de pH. La toxicidad del Mn afecta ms severamente la parte area que la radicular de las plantas. Los sntomas de la toxicidad por Mn incluyen clorosis marginal y necrosis de las hojas, arrugamiento foliar (algodn, soya) y manchas necrticas en las hojas (cebada, lechuga, soya). En casos severos de toxicidad por Mn, las races de las plantas se vuelven marrones, usualmente despus que las partes superiores han sido severamente daadas. En suelos cidos con altos niveles de Al y Mn, la reduccin del crecimiento de la planta se puede atribuir errneamente a la toxicidad por Mn, siendo la toxicidad por Al la mas importante. Se sabe que un exceso de Mn promueve la destruccin de la auxina (AIA) en algodn, a travs de un aumento en la actividad de la oxidaba del acido indolactico. Un exceso de Mn en el suelo afecta la fijacin de nitrgeno por las leguminosas y retarda la aparicin de ndulos. La tolerancia al manganeso por ciertas plantas, se ha atribuido a una reducida absorcin, menor translocacin del exceso de Mn a las partes superiores y una mayor tolerancia a altos niveles de Mn dentro de los tejidos de las plantas. c. Por otros metales
Aunque cualquiera de los metales pesados puede ser txico a las plantas a ciertos niveles de solubilidad, solamente pocos han sido observados como causantes de fototoxicidad en suelos. En los suelos, muchos metales pesados se encuentran como compuestos inorgnicos o estn unidos a la materia orgnica, arcillas de xidos hidratados de Fe, Mn y Al. Debido a la precipitacin y absorcin de muchos metales por los suelos, solamente las toxicidades por Zn, Cu y Ni han sido frecuentemente observadas. Las toxicidades por Pb, Co, Be, As y Cd ocurren solamente bajo condiciones especiales. La toxicidad por plomo y cadmio son de inters no solamente por la fototoxicidad, sino porque al ser absorbido por las plantas se mueven en la cadena alimenticia. Los metales txicos
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se encuentran naturalmente en los suelos debido a que los materiales patntales son abundantes en estos elementos. El aire contaminado puede actuar como una fuente de metales que luego se depositan en los suelos. La emisin de plomo por los automviles esta restringida generalmente a una distancia 30 metros, pero el Pb expulsado por los automviles es depositado en sitios tan lejanos como el crculo polar rtico. Se ha demostrado que las fundiciones metlicas, aceras, fbricas operadas con carbn y los incineradores son fuentes de contaminacin por cadmio, plomo, zinc y cobre. 5.7.1. Sntomas de toxicidad por exceso de algunos otros nutrientes a. Boro: Clorosis de los mrgenes o la punto de las hojas. Oscurecimiento en puntos de las hojas y marchitamiento y secado de hojas viejas. b. Cloro: Chamuscado de los mrgenes y cadas de las hojas. c. Cobre: Desarrollo de hojas color verde oscuro, seguido de clorosis. d. Molibdeno: Amarillamiento y oscurecimiento foliar. e. Zinc: Clorosis y muerte de la punta de las hojas. Clorosis entre nervaduras de las hojas jvenes. Crecimiento retardado de la planta.
VI. BIBLIOGRAFA
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3.5. EXPRESIONES DE LAS SOLUCIONES:

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3.11. ILUSTRACIONES DE SOLUCIONES

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ILUSTRACIONES DE SISTEMAS COLIDALES

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4.2.1. Dficit de presin de difusin

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4.5.3. El xilema, tipos celulares vasculares y no vasculares

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ILUSTRACIONES DEL TRANSPORTE DEL AGUA Y SOLUTOSEN LA PLANTA

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