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La sexualit des unicellulaires selon Emile Maupas (1842-1916) Par Laurent Loison Centre Franois-Vite, Universit de Nantes laurentloison@yahoo.

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Introduction Lorsqu'en 1906 on demanda Alfred Giard, alors au fate de la biologie franaise, ce qu'il pensait d'Emile Maupas, il rpondit sans hsitation que selon lui on avait affaire au plus grand zoologiste vivant l'heure actuelle [i]. Le mot n'est pas prendre la lgre, tant donn le caractre des plus difficiles de son auteur. Pourtant, cette date, Emile Maupas n'occupait toujours aucun poste dans l'universit franaise, et rien ne devait changer jusqu' sa mort, en 1916. Pourquoi un tel respect de la part de Giard pour Maupas, qui par ailleurs n'avait pas hsit s'opposer certaines thses du matre[ii] ? La chose est assez simple claircir : essentiellement pour une srie de recherches sur les unicellulaires ralises au cours des annes 1880. Cet ensemble de travaux, internationalement reconnus ds leurs publications, est l'objet principal de ce texte. Les travaux de Maupas portent en priorit sur le processus de conjugaison : une forme de sexualit propre aux protozoaires cilis, des unicellulaires eucaryotes munis de cils vibratiles moteurs. En quelques mois, Maupas allait claircir dfinitivement la nature de ce processus mystrieux. En tant que jalons importants dans le dveloppement de la protozoologie et de la cytologie gnrale, ces recherches ont dj donn lieu plusieurs tudes historiographiques, notamment celle d'A.J. Lustig[iii]. Pour l'essentiel, nous rejoignons ses interprtations, tout en souhaitant dtailler davantage les travaux de Maupas, y compris concernant les innovations mthodologiques qu'ils ont introduites. Nanmoins, contrairement ce que conclut Lustig[iv], nous ne pensons pas qu'il faille comprendre ces recherches comme conduites prioritairement dans la perspective d'asseoir la thorie de l'volution. Certes, Maupas fut d'emble trs attir par l'ide de communaut de descendance. Mais nous estimons plutt que cet intrt pour les caractres gnraux des vivants fut la marque de son ambition d'aider la fondation d'une biologie gnrale : une science unifie des phnomnes vitaux, dans le sens prcis d'une physico-chimie de l'acte vital. Le dbat qu'il connut avec August Weismann sur la nature du sexe et de la mort biologique pose bien la question du statut de la biologie, et de son originalit propre face aux sciences physiques.

Maupas : un parcours singulier

Si Maupas n'occupait aucune fonction institutionnelle en 1906, c'est que son parcours personnel tait loin d'tre classique (Figure 1.pdf). La formation du jeune Emile, au dbut des annes 1860, est en effet strictement littraire. C'est ainsi qu'il entra l'Ecole des Chartes, pour finalement y soutenir une thse intitule Essai sur la lgislation des guerres fodales, d'aprs les textes coutumiers et les actes du XIIIe et XIVe sicles [v]. De l la protozoologie, il y a loin. Le jeune chartiste obtint alors le poste d'archiviste du dpartement du Cantal, en 1867. Il semble que c'est de cette poque que date son got pour l'histoire naturelle, qui trs vite devait devenir son occupation principale. La fonction d'archiviste laisse en effet suffisamment de temps libre pour se former aux techniques du naturaliste, et notamment la microscopie, et surtout pour mettre profit ces techniques. Maupas utilisa en outre ses congs pour parfaire sa formation la Sorbonne, auprs d'Henri de Lacaze-Duthiers, un des principaux zoologistes de l'poque. C'est d'ailleurs au laboratoire de biologie marine de Roscoff (Bretagne), fond puis dirig par Lacaze-Duthiers, que Maupas devait dbuter ses travaux sur la morphologie compare des infusoires, ds 1878. A la fin des annes 1860, Maupas s'orienta dfinitivement vers la protistologie, recherches pleinement compatibles avec son activit professionnelle. Nanmoins, dans le Cantal, la diversit des protozoaires lui semblait insuffisante, notamment du fait d'une temprature moyenne peu leve. Par consquent, il consentit demander sa mutation pour la bibliothque nationale d'Alger, afin de se trouver dans un environnement plus propice l'tude minutieuse de ces unicellulaires. Comme il s'agissait d'un poste peu pris dans l'Empire colonial naissant, il l'obtint sans peine, et arriva en Algrie en 1870. Il s'installa dans un petit appartement sur le front de mer, dont l'essentiel de l'espace tait occup par son installation scientifique artisanale (cuves, bureaux, bibliothque, microscopes, etc.). Quant son matriel d'tude, il suffisait Maupas de se rendre l'oued voisin de son logement pour le rcolter ! Ds lors, les journes de ce scientifique amateur taient rgles de manire imperturbable. Un rveil peu avant l'aube lui permettait de travailler quelques heures ses cultures d'infusoires avant de passer la matine la bibliothque. Puis, de retour chez lui ds le dbut de l'aprs-midi, il pouvait reprendre jusqu'au soir ses recherches, surtout constitues de longs examens microscopiques, soit sur du matriel vivant, soit sur des cellules fixes par coloration artificielle. Par ailleurs, grce ses fonctions la bibliothque d'Alger, il parvenait sans peine se procurer la littrature la plus rcente sur les questions qui l'occupaient (Maupas lisait l'allemand), ce qui donna son travail toute l'ampleur de celui du scientifique professionnel. L'Acadmie des sciences ne s'y trompa pas, puisqu'il fut lu correspondant pour la section d'anatomie et zoologie le 17 juin 1901. Maupas produisit ainsi 44 publications scientifiques de 1870 1916. Paralys partiellement partir de 1913, il ne laissa aucune famille au moment de son dcs, le 18 octobre 1916, Alger. Sa disparition n'entrana pas pour autant son oubli, puisque ses thses sur la conjugaison des cilis continuaient ce moment d'tre largement dbattues[vi]. Elles furent par exemple reprises dans une perspective critique par Edouard Chatton[vii], un des chefs de file de l'cole franaise de protistologie, et matre d'Andr Lwoff. L'Acadmie, pour sa part, dcida

d'honorer la mmoire du biologiste, et en 1932 Maurice Caullery, lve et successeur de Giard dans la prestigieuse chaire d'Evolution des tres organiss la Sorbonne, vint Alger pour inaugurer la plaque commmorative appose sur sa maison. Son travail avait tant clairci les tapes du processus complexe de la sexualit des cilis qu'en 1984, dans la partie du Trait de Zoologie de Grass consacre aux infusoires, Emile Vivier pouvait toujours crire qu'avec lui, l'essentiel tait alors acquis, [et que] les trs abondants travaux effectus depuis lors n'ont fait que confirmer, tendre et ventuellement prciser certains points de ce phnomne [viii]. Vers une tude exprimentale du cycle de vie des cilis L'tude des protozoaires, parce qu'elle ncessitait l'emploi de microscopes performants et de techniques de coloration adquates, fut une des dernires branches de l'histoire naturelle se constituer, aux alentours de 1830[ix]. Ds la fin des annes 1770, le naturaliste danois Otto Friedrich Mller essaya bien d'laborer une premire classification des infusoires, et parvint mme observer la conjugaison, mais sans tenter et surtout sans pouvoir aller plus avant dans l'tude du phnomne[x]. L'essor de la protistologie en tant que discipline scientifique autonome devait dbuter rellement en Allemagne avec les travaux de Christian Gottfried Ehrenberg et en France avec ceux de Flix Dujardin. Le premier pensa retrouver, par une tude dtaille de la morphologie des protozoaires, toute la complexit de l'anatomie mtazoaire au coeur de la structure infusoire. C'est en voulant vrifier l'exactitude des thses de son collgue que Dujardin fut conduit en proposer une critique radicale : la structure des protozoaires n'est pas homothtique de celle des animaux suprieurs, bien au contraire, elle ne semble consister pour l'essentiel qu'en une seule masse de substance homogne, le sarcode [xi]. Mme si Dujardin avait pris soin de fonder sa critique sur une somme consquente d'observations rigoureuses, les ides prtant aux infusoires des organes quivalents ceux des mtazoaires ne devaient pas s'effacer pour autant. Il en fut ainsi notamment pour ce qui concerne le processus de reproduction chez les cilis. Ceux-ci ont la particularit de possder un appareil nuclaire double et htrogne : un (parfois deux) noyau de dimension standard, le micronoyau , et un noyau surnumraire de trs grande dimension, le macronoyau . Le premier intervient dans les processus sexuels au moment de la conjugaison. Le second, polyplode, assure les fonctions vgtatives de synthse protique. Longtemps, jusqu' la fin des annes 1860, on les pensa hermaphrodites, le micronoyau tenant le rle de testicule et le macronoyau celui d'ovaire. Lors de la conjugaison, par excitation rciproque , chaque individu devait s'autofconder au moyen de ses propres productions gonadiques. Il fallut en fait que la thorie cellulaire fint de s'tablir pour que le concept d'animal unicellulaire puisse tre pleinement opratoire, et l'on se dtourna alors de l'ide de retrouver chez les cilis des structures analogues celles des animaux suprieurs. C'est ce moment que Maupas dbuta ses propres travaux, qu'il inscrivit dans le sillage de ceux de Dujardin, et en opposition avec les exagrations d'Ehrenberg et de ses continuateurs. Trois monographies successives publies dans les Archives de zoologie exprimentale de Lacaze-Duthiers doivent retenir notre attention. La premire,

parue ds 1883, consiste en une tude gnrale et minutieuse de l'anatomie et de la morphologie des infusoires cilis[xii]. Il s'agit en quelque sorte d'une recherche prparatoire, visant repousser dfinitivement les conceptions de l'cole d'Ehrenberg, et qui permit son auteur d'asseoir ses connaissances sur la zoologie des cilis (Figure 2.pdf). Notons que cette tude descriptive avait dj pour projet l'tablissement d'une classification phylogntique des espces unicellulaires, cense reprsenter autant que possible dans leurs groupements les affinits ancestrales des tres, dont elles donnent l'numration systmatique [xiii]. Une telle orientation est remarquable, alors que l'hypothse transformiste demeurait l'aube de son dveloppement au sein de la biologie franaise[xiv]. Ce travail prparatoire ralis, Maupas pensait se lancer directement dans l'tude du phnomne de conjugaison, soumis aux interprtations les plus contradictoires et les plus oses. Nanmoins, pour cela, il aurait fallu disposer de connaissances solides sur le mode de multiplication des cilis, par division cellulaire. Or, la lecture de la bibliographie disponible en 1885 le convainquit que, nouveau, les connaissances du moment taient aussi insuffisantes que disparates. Ce qu'il manquait l'vidence, c'tait une tude rigoureuse car exprimentale du pouvoir de multiplication des diffrentes espces de cilis et de son dterminisme. Pour Maupas, il tait impratif de substituer aux observations accidentelles et trop peu nombreuses de ses devanciers la rigueur d'une tude prolonge o les paramtres du milieu de culture seraient troitement matriss. Cela revenait mettre en pratique des prceptes de la physiologie bernardienne, si prgnants dans la biologie franaise naissante de cette priode[xv]. Il entreprit donc la culture d'individus de vingt espces diffrentes dans des milieux liquides o la nourriture et la temprature taient soumis contrle, et en publia les rsultats en 1888[xvi]. Il observait quotidiennement l'volution des cultures, dont il tenait un dcompte rigoureux. Ce travail fut poursuivi au cours de plusieurs mois, ce qui lui permit de suivre la multiplication des cilis sur de trs nombreuses gnrations. Les rsultats consigns l'amenrent plusieurs conclusions. Tout d'abord, il apparaissait clairement que le pouvoir de multiplication pouvait varier normment selon les espces, dans un rapport de un dix de la forme la plus apte se diviser, Glaucoma scintillans, celle la moins capable, Spirostomum teres[xvii]. Maupas expliquait ces carts - les individus tant cultivs dans des milieux identiques et rendus aussi constants que possibles - par des diffrences intimes dans la structure molculaire des organismes, diffrences qui chappent pour le moment nos moyens d'investigation ; mais qui n'en agissent pas moins activement sur les facults d'absorption et d'assimilation des ces tres [xviii]. Etant hors de porte de la science exprimentale du moment, ces diffrences interspcifiques ne donnrent pas lieu de nouveaux travaux. Ce qui intressait Maupas au premier chef, c'tait en revanche les variations intraspcifiques quant la facult fissipare . Car depuis quelques annes, on prtait gnralement la conjugaison la capacit de renforcer ce pouvoir de multiplication. C'tait l l'hypothse devenue classique du rajeunissement (Verjngung) mise d'abord par le zoologiste allemand Otto Btschli ds 1876[xix], et reprise ensuite notamment par l'embryologiste franais Edouard-Grard Balbiani, alors qu'il occupait la chaire d'embryognie compare au Collge de France. Maupas ne fut pas tendre dans sa critique,

reprochant ses illustres collgues d'exprimenter sans contrler le milieu de culture, sur un temps bien trop bref (une dizaine de gnrations), et surtout sans prendre le soin d'tablir des sries tmoins, soit des individus n'ayant pas rcemment contract de conjugaison. Pour Maupas, ce manque de rigueur exprimentale rabaissait les conceptions de Btschli et Balbiani au rang de pure hypothse [xx]. Grce ses recherches prolonges, Maupas allait prciser et corriger ces conceptions, et surtout leur donner sur une assise exprimentale convaincante et dcisive. Il commena par montrer que, tant que les infusoires n'taient pas entrs dans une phase de dgnrescence snile (Figure 3.pdf), la conjugaison ne changeait rien au pouvoir de multiplication, qui restait quivalent avant et aprs l'acte sexuel[xxi]. Il semblait donc, contrairement ce que sous-entendait l'hypothse admise de Btschli et Balbiani, que la conjugaison n'entretnt pas de rapport immdiat avec la reproduction en tant que telle. D'autre part, si la conjugaison n'augmente pas le pouvoir fissipare, elle permet bien cependant d'viter l'entre en dgnrescence, autorisant la reprise d'un nouveau cycle de multiplication vgtative. Mais ds lors que l'individu commence dgnrer (diminution de la taille, atrophie des structures), la conjugaison, encore possible, n'a plus aucune prise sur le processus, devenu inluctable et conduisant fatalement la mort. Les rapports rciproques entre la conjugaison et la multiplication fissipare dsormais claircis, Maupas pouvait dbuter, au cours de l't 1886, ses recherches sur le processus de conjugaison proprement dit. L'lucidation de la nature de la conjugaison Ces travaux devaient aboutir ses rsultats les plus importants et ses interprtations les plus clairantes, consigns dans sa monographie de 1889, Le rajeunissement karyogamique chez les Cilis [xxii]. Cet imposant texte, long de prs de quatre cents pages, demeure d'une remarquable actualit dans ses conclusions et reste un petit chef d'oeuvre de mise en pratique du raisonnement exprimental. On savait, depuis Balbiani et le dbut des annes 1860, que la conjugaison consistait pour l'essentiel dans l'change rciproque d'un micronoyau[xxiii], mais on ignorait alors tout de la formation de celui-ci, de son devenir au sein du nouveau cytoplasme, et surtout de la fonction biologique de ce curieux processus que l'on estimait se rattacher un type de sexualit. Sur ce dernier point, ds 1876, Btschli et Theodor Wilhelm Engelmann avaient donn indpendamment l'hypothse la plus intressante, considrant que la conjugaison permettait la mise en place d'un nouveau noyau, conduisant bien son rajeunissement [xxiv]. Mais, du point de vue de Maupas, ils n'avaient pu produire de donnes suffisantes et l'ide restait alors, l aussi, bien spculative. Comprendre l'intimit et la fonction de ce processus cellulaire par la mise au jour d'observations dcisives fut donc la tche laquelle le protistologue franais allait s'astreindre quotidiennement[xxv]. Le premier problme rencontr par l'exprimentateur, lorsqu'il aborde cette question, est la raret relative du processus, et surtout sa survenue paraissait alors peu prs alatoire. Maupas finit par s'apercevoir qu'on pouvait le provoquer assez simplement en cultivant des individus d'ascendance

htrogne , c'est--dire non apparents directement, dans un milieu de lgre pnurie. Cette technique exprimentale reste actuellement utilise, bien que l'on ne comprenne toujours pas exactement comment la carence alimentaire intervient physiologiquement dans le processus de dclenchement de la conjugaison. A condition que les cilis soient parvenus maturit caryogamique , c'est--dire aient subi un nombre suffisamment grand de divisions, Maupas pouvait ainsi matriser le dterminisme du phnomne, et parvint observer sous le microscope la dure relative des accouplements selon les espces (quelques heures en moyenne). Ceci lui permettait de procder la fixation de couples pralablement isols diffrents moments du processus, en utilisant des ractifs adapts comme le bichlorure de mercure. Enfin, par une srie de colorations, il mettait en vidence les structures nuclaires des individus conjugus. Au-del des conclusions qu'il allait tirer de ses travaux, Maupas mit ainsi en place une srie de techniques manipulatoires qui permirent l'essor de l'tude exprimentale des cilis, comme l'a bien soulign Graham Bell[xxvi]. Constat d'autant plus remarquable quand on se rappelle dans quelles conditions il entreprit ses recherches. Ce type de protocole produisit de nombreux rsultats au cours de l't 1886. Les recherches les plus aises taient celles portant sur l'espce Paramecium caudatum, dont les pisodes de conjugaison taient frquents, et chez qui le micronoyau est de grande dimension. Ainsi, pour la premire fois, Maupas put dcrire trs minutieusement l'volution du micronoyau d'un conjugu, tape qu'il jugeait raison comme tant biologiquement la plus significative au cours du processus. Il distingua huit phases dans l'volution nuclaire du cili (Figure 4.pdf) et surtout montra la ressemblance remarquable entre les premires d'entre elles[xxvii] et celles que Walther Flemming venait de dcrire pour le cas de la mitose cellulaire[xxviii]. Cet ensemble de rsultats et leur interprtation claircit dfinitivement la nature de la conjugaison : il s'agissait avant tout d'un phnomne nuclaire. Celui-ci pouvait tre dcompos en plusieurs temps. D'abord s'oprait une maturation caryogamique, par accroissement puis divisions successives du micronoyau. Il s'agissait de deux divisions qualifies de mitoses rductrices , la miose n'ayant pas encore t nettement distingue ce moment, et mme si l'on ignorait tout de la nature de ce qui tait rduit . Ensuite se droulait une authentique fcondation par caryogamie, aprs change rciproque d'un noyau, produit de ces divisions. La conjugaison tait ainsi compltement assimile aux processus sexuels standards, dont on commenait claircir la nature nuclaire chez les mtazoaires. Enfin, la reconstitution d'un micro et d'un macronoyau restaurait la structure cellulaire normale des ex-conjugus. En outre, les stades successifs reprs pouvaient tre identifis plus ou moins compltement chez l'ensemble des 32 espces que Maupas avait tudies, ce qui montrait bien leur gnralit. Ce travail devait dfinitivement fixer la chronologie des tapes de la conjugaison et imposer l'ide qu'il s'agissait d'un processus parfaitement quivalent aux vnements nuclaires ayant lieu au cours de la sexualit des mtazoaires. Il demeura le fondement des progrs ultrieurs, ds que les techniques les rendirent possible, et quand on comprit finalement la nature puis la structure du matriel nuclaire.

Le problme de la fonction de la conjugaison, un problme de biologie gnrale Au-del de la description rigoureuse et dtaille des tapes nuclaires de la conjugaison, Maupas souhaitait produire des arguments en faveur de la thse du rajeunissement caryogamique , titre de sa dernire monographie de 1889. Pour cela, il fallait tout la fois montrer que la survenue de l'pisode de sexualit dpend essentiellement de causes internes - soit le nombre de gnrations -, et que, par la reformation d'un noyau vgtatif (le macronoyau), elle reporte l'entre en dgnrescence de la structure infusoire. Maupas prit donc la peine de critiquer en dtail l'ensemble des conceptions concurrentes qui voyaient la conjugaison s'tablir pour des raisons d'influences physiques extrieures [xxix], et conjointement rduisit le statut de la privation de nourriture celui de cause occasionnelle [xxx], soit un simple procd manipulatoire. Surtout, l'accumulation de dcomptes poursuivis sur des dures sans prcdent montrait bien d'une part la ncessit de l'atteinte de la maturit caryogamique (value une centaine de divisions agames), et d'autre part l'inluctabilit de la dgnrescence en l'absence totale de sexualit. Il apparaissait donc justifi de prsenter ainsi la fonction biologique de la fcondation chez les infusoires : En quoi donc consistent bien exactement ces proprits, autrement dit quel est le suprme but fonctionnel de la fcondation ? Si nous nous en tenons uniquement aux Infusoires cilis, qui constituent l'objet spcial de ce travail, la rponse cette question ressort clairement et sans difficult de toutes les recherches exposes dans les pages prcdentes. Le but suprme de la fcondation est la rnovation, la reconstitution d'un noyau de rajeunissement, form par la copulation de deux noyaux fcondateurs d'origines distinctes et dont les lments chromatiniens reprsentent la partie essentielle. Ce nouvel appareil nuclaire agit sur tout l'organisme, auquel il appartient, comme une sorte de ferment rgnrateur, lui restituant, sous leur forme parfaite et intgrale, toutes les nergies vitales caractristiques de l'espce. Cet tre se trouve donc rajeuni dans le sens littral et absolu du mot. Il peut ds lors redevenir le progniteur d'un nouveau cycle de multiplications agames, dont toutes les gnrations successives seront doues des mmes facults rajeunies, jusqu' ce que celles-ci s'usent et s'affaiblissent peu peu, par leur exercice mme, et en arrivent ainsi ressentir le besoin rparateur d'une nouvelle priode d'activit fcondatrice. [xxxi] Quant au dtail des processus de rorganisation nuclaire, il semblait bon droit comme exprimentalement hors de porte ce moment. Maupas quitte alors l'interprtation directe des rsultats qu'il a lui-mme produits pour s'autoriser quelques extrapolations et quelques rflexions sur la fonction de la sexualit en gnral. Ce faisant, il inscrit ses propres recherches dans la perspective d'une vritable biologie gnrale, soit une science unifie des phnomnes fondamentaux du vivant. Tout d'abord, et la chose n'est pas banale dans la biologie franaise de l'poque, Maupas insiste sur le fait que comme la fcondation est exclusivement un processus nuclaire - ce que montraient ses recherches sur la conjugaison -, et comme il tait entendu que celle-ci assurait la transmission

de l'hrdit, alors il devenait ncessaire d'admettre que le noyau est le vecteur essentiel, sinon unique, de cette transmission[xxxii]. Maupas se range ici nettement aux thses des cytologistes allemands, comme Oscar Hertwig, Eduard Strasburger, et bien sr Weismann, qui voyaient prioritairement l'hrdit vhicule par la substance des noyaux fcondants, la chromatine. Il est pourtant peu de dire que cette conception de l'hrdit n'avait alors qu'un soutien timide dans la communaut biologique franaise[xxxiii]. C'est probablement son statut particulier d'amateur exil que Maupas devait une certaine libert face aux courants dominants de la science nationale. Nanmoins, pour ce qui le concerne, l n'tait pas la fonction principale de la caryogamie. S'opposant cette fois-ci Weismann de manire radicale, Maupas gnralise les rsultats obtenus : la fcondation, de manire universelle, est avant tout un phnomne de rajeunissement , qui donne aux cellules germinatives la facult d'chapper la mort, laquelle sont vous tous les autres lments [xxxiv]. On sait que Weismann tait parti d'une rflexion thorique sur la dure de la vie pour finalement aboutir l'ide d'une ligne germinale immortelle chez les mtazoaires[xxxv]. Dans le schma conceptuel weismannien, la mort - tout comme le sexe - n'est pas un attribut ncessaire de la vie, mais une facult drive, un phnomne d'adaptation [xxxvi], slectionne positivement au cours de l'histoire. Pour Weismann, la mort ne pouvait exister que chez les tres pluricellulaires, les unicellulaires n'ayant ni soma ni germen. Il pensait donc ces derniers immortels, bien que des accidents extrieurs puissent ventuellement causer leur destruction : il n'y a donc pas pour les organismes unicellulaires de mort due des causes internes, il n'y a pas pour eux en gnral de mort naturelle [xxxvii]. En 1882, il s'tait dj oppos aux conceptions de Btschli sur la possibilit d'une snescence spontane (interne) des protozoaires[xxxviii]. Pour sa part, rien, dans la physiologie cellulaire, ne ncessitait son usure : Je crois avoir maintenant bien tabli qu'en fait, il n'y a pas pour les animaux unicellulaires de phnomne correspondant la mort naturelle des animaux suprieurs ; la mort naturelle commence donc seulement avec les animaux multicellulaires, et parmi eux tout d'abord chez les Htroplastides . Elle ne doit pas non plus tre la rsultante d'une ncessit intrieure absolue, base sur l'essence de la matire vivante, c'est un fait de convenance, bas sur des ncessits provenant non pas des conditions les plus gnrales de l'existence, mais des conditions particulires dans lesquelles se trouvent les organismes multicellulaires. [xxxix] Maupas, au contraire, voyait dans ses travaux la preuve que la mort est obligatoirement lie au fonctionnement vital, qui par lui-mme conduit la dtrioration de la structure cellulaire. O l'on retrouve galement, par le dtour de la protistologie, une thmatique bernardienne forte[xl]. Il fallait par consquent la fcondation pour restaurer l'nergie vitale [xli] du noyau, centre organisateur de la cellule. La chose tait entendue pour les cilis, et Maupas pouvait bien faire l'hypothse qu'il en tait de mme pour les cellules germinales des mtazoaires, elles aussi priodiquement ractives par divisions rductrices et caryogamie.

Plus encore que l'hypothse en elle-mme, c'est le chemin qui conduisit Maupas la proposer qui doit retenir l'attention de l'historien des sciences. En effet, il tait courant, au moins jusqu'au cours des annes 1860, d'identifier la sexualit un mode de reproduction ncessitant l'tablissement d'un rapport copulatoire pour produire un rejeton. La sexualit tait bien comprise comme une espce dans un genre plus vaste et inclusif, celui de la reproduction. Or, prcisment, chez les cilis, la conjugaison ne conduit pas la reproduction. On pouvait donc se convaincre de l'indpendance des deux phnomnes, et l'tude des infusoires permettait alors de comprendre la sexualit en dehors de tout rapport avec la reproduction. La conjugaison offrait ainsi au cytologiste l'intimit de la sexualit, dbarrasse de tous les phnomnes accessoires, qui donnent ce processus une si grande complication chez les tres suprieurs et qui en masquent la vritable essence. Ici elle est, pour ainsi dire, rduite au phnomne fondamental, qui en constitue l'essence mme, c'est-dire la karyogamie ou copulation de deux lments pronuclaires [xlii]. De l l'intrt que Maupas porta aux processus nuclaires, qu'il estimait tre la clef de l'ensemble des phnomnes sexuels. C'est ici que le regard du naturaliste laissait place celui du biologiste. Parce que ce qui intressait Maupas n'tait plus la comprhension de la diversit des infusoires, mais l'inverse la manire dont ceux-ci pouvaient clairer certaines questions gnrales, comme l' essence de la sexualit , l'un des premiers, il leur confra le statut d'organismes modles[xliii]. On quittait bien ainsi la protozoologie pour la biologie gnrale. Conclusion La biologie n'est pas une science dont il est simple de cerner l'individuation. Pour que celle-ci ft rendue envisageable, il aura fallu la ralisation d'au moins deux conditions de possibilit. En premier lieu, il tait ncessaire que les tres vivants prsentent une certaine homognit de fonctionnement l'oeil du scientifique, afin que celui-ci puisse prtendre rencontrer sinon des lois, au moins des principes gnraux. Dans cette difficile entreprise, dont beaucoup doutaient au XIXe sicle et mme aprs, l'tablissement de la thorie cellulaire fut peut-tre le jalon dterminant. Les travaux de cytologie de Maupas, parce qu'ils avaient bien une porte gnralisatrice, participrent pleinement de ce premier mouvement. Mais cela ne devait pas suffire faire de la biologie une science en tant que telle. Il fallait aussi que ces processus gnraux soient justiciables d'explications spcifiquement biologiques - sans pour autant tomber nouveau dans les excs du vitalisme - pour que les sciences du vivant ne soient pas qu'une simple annexe des sciences de la matire. Ce point demanda un effort plus prolong que le prcdent, car il pouvait juste titre apparatre comme en contradiction avec lui. En effet, c'est parce qu'ils taient convaincus de l'universalit des lois naturelles que beaucoup de naturalistes essayrent de construire une biologie ; mais du mme coup, il tait difficile de ne pas rendre compte de cette gnralit des phnomnes par des explications ouvertement rductionnistes. Maupas lui-mme, lorsqu'il envisagea la raison ultime de l'alternance des pisodes de sexualit et de division agame chez les cilis, se tourna vers une explication strictement physico-chimique, au sens le plus rductionniste qui soit :

Tout le monde est d'accord aujourd'hui pour admettre que la vie, dans la forme avec laquelle elle s'panouit, est la rsultante des forces physicomcaniques actives la surface de notre plante. Or, nous voyons ces forces drouler leur activit dans des priodes alternantes, formant des cycles ferms. La lumire et l'obscurit alternent successivement, les saisons chaudes et les saisons froides se succdent rgulirement, les priodes de scheresse et les priodes d'humidit se suivent, partout rgne l'alternance priodique dans ces grands facteurs de la vie. Qu'y a-t-il d'tonnant que celle-ci se soit modele sur cette priodicit cyclique ? Ne serait-il pas plus surprenant, au contraire, qu'elle n'et reu aucune empreinte de ce caractre important, rglant l'volution de ses facteurs, et qu'elle jout d'une continuit indfinie, quand ceux-ci sont soumis des alternances rgulires ? Pour moi, je considre l'alternance des gnrations agames avec la fcondation karyogamique comme une loi primordiale de la vie, assurant son maintien et sa perptuit. Cette loi drive de ses rapports intimes et ncessaires avec les grands facteurs physico-mcaniques qui ont prsid son apparition et sont toujours la source laquelle elle va puiser ses nergies spciales. [xliv] C'est ici que l'on mesure toute l'importance du principe de slection naturelle pour la constitution d'une biologie autonome, comme Ernst Mayr l'aura soulign en bien des occasions[xlv]. Celui-ci offrait aux scientifiques les moyens d'une mise distance des sciences physiques, non pas en tant que principes prescripteurs du possible, comme l'avaient fait les vitalistes, mais plutt comme horizon explicatif des formes spcifiques prises par les vivants au fur et mesure de leur histoire volutive. Dans la biologie moderne, la sexualit n'est donc plus rduite l' empreinte du milieu physique sur la matire vivante, mais est bien comprise comme une invention propre du vivant dans le cadre de processus slectifs, ainsi que Weismann l'avait postul, et quelles que puissent tre les incertitudes actuelles lies aux avantages qu'elle procure ou qu'elle a procurs. Pour le reste, les travaux de cytologie de Maupas demeurent bien d'une remarquable actualit.

Remerciements Un grand merci Eric Meyer (ENS, Paris, UMR 8541), pour ses mises au point clairantes sur les questions contemporaines touchant la sexualit des cilis. [i] E. Sergent, Emile Maupas, prince des protozoologistes , Archives de l'Institut Pasteur d'Algrie, 33, 1955, pp. 59-70, p. 59. [ii] Il avait en effet contredit, par ses rsultats, l'ide de Giard selon laquelle les globules polaires taient des reliques phylogntiques rappelant le stade protozoaire ancestral dans l'ontognie des mtazoaires. [iii] A.J. Lustig, Sex, Death, and Evolution in Proto- and Metazoa, 18761913 , Journal of the History of Biology, 33/2, 2000, pp. 221-246.

[iv] Ibid. p. 242. [v] M. Caullery, Inauguration de la plaque commmorative appose sur la maison habite par Emile Maupas Alger le mercredi 6 avril 1932 , Paris, 1932. [vi] Aux Etats-Unis, elles furent contestes par Lorande Loss Woodruff et Herbert Spencer Jennings au dbut du XXe sicle. Voir : A.J. Lustig, 2000, op. cit., pp. 235-240. [vii] Chatton lui reprocha pour l'essentiel d'avoir sous-estim le rle du milieu nutritif bactrien dans le dterminisme de la conjugaison. Voir notamment : E. Chatton, M. Chatton, La sexualit provoque exprimentalement chez un Infusoire : Glaucoma scintillans. Prdominance des conditions du milieu dans son dterminisme. , C.R.A.S., 1923, pp. 1091-1093. [viii] E. Vivier, Conjugaison et phnomnes apparents , in P.P. Grass (sous la direction de), Trait de Zoologie, Tome II, Infusoires Cilis, Fascicule I, Structure, Physiologie, Reproduction , Paris, Masson, 1984, p. 622. [ix] F.B. Churchill, The Guts of the Matter. Infusoria from Ehrenberg to Btschli: 1838-1876 , Journal of the History of Biology, 22/2, 1989, pp. 189213. [x] O.F. Mller, Animalcula infusoria fluviatilia et marina , Copenhague, Hauniae, 1786. [xi] F. Dujardin, Sur l'organisation des Infusoires, Thse de zoologie, Paris, Renouard, 1838. [xii] E. Maupas, Contribution l'tude morphologique et anatomique des Infusoires cilis , Archives de zoologie exprimentale, I, 1883, pp. 427-664. [xiii] Ibid., p. 530. [xiv] L. Loison, Le projet du nolamarckisme franais (1880-1910) , Revue d'Histoire des Sciences, paratre. [xv] L. Loison, Qu'est-ce que le nolamarckisme ? Les biologistes franais et la question de l'volution des espces , 1870-1940, Paris, Vuibert, 2010. [xvi] E. Maupas, Recherches exprimentales sur la multiplication des Infusoires cilis , Archives de zoologie exprimentale, VI, 1888, pp. 165-277. [xvii] Ibid., pp. 250-251. [xviii] Ibid., p. 252.

[xix] O. Btschli, Studien ber die ersten Entwicklungsvorgnge der Eizelle, die Zelleilung und die Conjugation der Infusorien , Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft , XX, 1876, pp. 1-250. [xx] E. Maupas, 1888, op. cit., p. 171. [xxi] Ibid., p. 256. [xxii] E. Maupas, Le rajeunissement karyogamique chez les Cilis , Archives de zoologie exprimentale, VII, 1889, pp. 149-517. [xxiii] E.-G. Balbiani, Recherches sur les phnomnes sexuels des infusoires , Extrait du Journal de la physiologie de l'homme et des animaux , Paris, Masson, 1861. [xxiv] O. Btschli, 1876, op. cit.T. W. Engelmann, Engelmann T.W., Uber Entwicklung und Fortpflanzung der Infusorien , Morphologisches Jahrbuch, Leipzig, I, 1876, pp. 573-635. [xxv] E. Maupas, 1889, op. cit., pp. 167-168. [xxvi] G. Bell, Sex and Death in Protozoa, The History of an Obsession, Cambridge, Cambridge University Press, 1988, p. 3. [xxvii] E. Maupas, 1889, op. cit., pp. 176-180. [xxviii] W. Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, Leipzig, F.C.W. Vogel, 1882. [xxix] Ibid., p. 402. [xxx] Ibid., p. 403. [xxxi] Ibid., p. 434. [xxxii] Ibid., pp. 437-438. [xxxiii] L. Loison, 2010, op. cit. [xxxiv] E. Maupas, 1889, op. cit., p. 496. [xxxv] A. Weismann, La dure de la vie (1881), in Essais sur l'hrdit et la slection naturelle, Paris, C. Reinwald, 1892, pp. 1-63. [xxxvi] Ibid., p. 22. [xxxvii] A. Weismann, La vie et la mort (1883), in Essais sur l'hrdit et la slection naturelle, Paris, C. Reinwald, pp. 64-116, p. 76. [xxxviii] A.J. Lustig, 2000, op. cit., p. 229.

[xxxix] A. Weismann, 1883, op. cit., p. 91. [xl] C. Bernard, Leons sur les phnomnes de la vie communs aux animaux et aux vgtaux, Paris, Vrin 1966 (1878), pp. 40-41 entre autres. [xli] Bien que l'expression soit ambigu, Maupas n'tait en rien vitaliste. [xlii] E. Maupas, 1889, op. cit., p. 427. [xliii] Sur l'utilisation des protozoaires en tant que modles des processus cellulaires des mtazoaires, voir : M.L. Richmond, Protozoa as Precursors of Metazoa : German Cell Theory and Its Critics at the Turn of the Century , Journal of the History of Biology, 22/2, 1989, pp. 243-276. Sur l'utilisation des unicellulaires en tant que modles des processus psychologiques, voir : J.J. Schloegel and H. Schmidgen, General physiology, experimental psychology, and evolutionism. Unicellular organisms as objects of psychophysiological research, 1877-1918 , ISIS, 93, 2002, pp. 614-645. Sur l'tonnante diversit d'utilisation des cilis comme organismes modles, voir : M. Morange, Ciliates as models... of what ? , Journal of Biosciences, 31/1, March 2006, pp. 27-30. Enfin, sur les possibilits actuelles offertes par les paramcies, notamment en ce qui concerne l'hrdit pigntique, voir : J. Beisson et al., Paramecium tetraurelia : The Renaissance of an Early Unicellular Model , in Emerging Model Organisms, Cold Spring Harbor Laboratory Press, Vol. 2, 2010. Cf : http://cshprotocols.cshlp.org/cgi/content/abstract/2010/1/pdb.emo140 [xliv] E. Maupas, 1889, op. cit., pp. 94-95. [xlv] E. Mayr, Histoire de la biologie, Paris, Fayard, 1989 (1982).