EL CEREBRO EN TIEMPO REAL por Jean Bullier, Paul Salin y Pascal Girard MUNDO CIENTIFICO (La Recherche) No.

129, pg. 920 )Cmo puede el cerebro tratar tan rpidamente la multitud de informaciones sensoriales a las que se ve enfrentado? La corteza visual constituye un modelo de eleccin para el estudio de la actividad cerebral en tiempo real, y su estudio altera algunos conceptos establecidos desde hace dos dcadas, se ha observado que cada objeto visual es tratado simultneamente por numerosas zonas de la superficie de la corteza. Actualmente, lo que se cuestiona es la naturaleza misma del cdigo vehiculado por la actividad elctrica de las neuronas: la sincronizacin de la actividad de estas ltimas podra constituir una forma muy rpida de codificacin de los mensajes. ...Algunas dcimas de segundo: ste es el tiempo que necesitamos para reconocer una forma compleja, como un rostro. Esta capacidad que tiene nuestro sistema visual para tratar en un tiempo tan breve tal cantidad de informaciones parece banal, y slo cuando intentamos igualarla con la ayuda de mquinas es cuando nos damos cuenta de la dificultad de la tares. En efecto, frente a formas complejas, no son ya milisegundo el tiempo de clculo de una mquina, sino minutos, e incluso horas. ) Qu vida social tendramos si necesitramos varios minutos para reconocer el rostro de nuestros allegados? Para tratar las imgenes, el elementos de clculo de que dispone el sistema visual es la clula nerviosa o neurona. Cada neurona se comunica con sus semejantes intercambiando impulsos eltricos, los potenciales de accin. )Cmo vehiculan estos impulsos el mensaje visual? )+ul es el cdigo que permite a millones de neuronas intercambiar tal cantidad de informaciones en tan poco tiempo? Desde hace dos aos, se est asistiendo a un auge delinters por las cuestiones referntes al aspecto temporal del tratamiento de la informacin, y se empiezan ya a comprender algunas de las estrategias empleadas por el cerebro para analizar tan rpidamente las imgenes. Ya veremos que estas nuevas investigaciones trastornan algunos dogmas bien implantados... )Qu ocurre en el cerebro cuando aparece un estmulo visual? Actualmente, la *geografa+ del sistema visual es bien conocida. En las pasadas dcadas, los neuroanatomistas y los neurofisilogos se han esforzado en localizar, en la superficie de la corteza cerebral, las zonas que estn activas durante diferentes tareas motoras o perceptivas. Esta preocupacin era la heredera de numerosos debatres sostenidos en el siglo pasado sobre la localizacin de las funciones en la corteza cerebral.(1) Recientemente, sta bsqueda ha conocido un nuevo auge gracias a la visualizacon de la actividad cerebral del hombre mediante tomografa por emisin de positrones. A partir de los aos 1970-80, el registro de la actividad de las neuronas y el uso posterior de la cmara por emisin de positrones nos han permitido saber que la parte de la corteza cerebral que permanece activa durante la visin est suvdividida en numerosas regiones funcionales o reas visuales (MC # 105). Estas reas han sido muy estudiadas en el simio macaco, un buen modelo, ya que la organizacon de su sistema visual es parecido al del hombre. Todas ellas estn situadas en la parte posterior de la corteza, en los lbulos occipital y temporal. La informacin visual, que pasa por un pretratemiento en la retina, penetra en la corteza gracias al rea visual primaria, V1. Cada una de las reas contiene una representacin de la mitad del campo visual. Esto significa que un estmulo presentado en una pequea regin del campo visual activa unas neuronas restringidas a una pequea zona de cada rea visual, y que dos estmulos adyacentes activan dos zonas prximas en cada rea (este tipo de representacin se llama retinotpica). Por esto, y a causa de la presencia de mltiples reas funcionales, un objeto localizado en el campo visual activa unas diez regiones de la corteza. En los ltimos diez aos, se ha llevado a cabo una intensa investigacin para determinar en qu medida cada una de estas reas est especializada en el tratamiento de una u otra de las caractersticas visuales, como el color, la forma o la direccin del movimiento. Los premios Nobel D.H. Hubel y T.N. Wiesel, de la univesidad de

Harvard, demostraron en 1968 que las neuronas del rea VI respondan selectivamente a la orientacin de los contornos de los objetos visuales(2). En cuanto al rea MT, posee unas neuronas que responden selectivamente a la direccin del movimiento(3,4). De igual modo, el rea V4 situada en el simio en el lmite entre el lbulo occipital y el lbulo temporal, contiene numerosas neuronas que codifican los colores y las formas de los estmulos visuales(5,6). A veces, estos resultados han llevado a la interpretacin de que el rea es el rea del color y el rea MT la del movimiento. Sin embargo, hay que evitar este concepto un poco ingenuo y recordar los errores de la escuela de frenologa del siglo pasado, que, como consecuencia de los trabajos del anatomista francs F.J. Gall, intentaba atribuir una funcin nica a cada rea cortical del cerebro humano. )Cmo funciona la corteza visual en tiempo real? Para seguir el trayecto de la informacin visual, una primera aproximacin consisti en estudiar las conexiones nerviosas que unen las diferentes reas. Esto fue posible a partir de los aos sesenta, con la aparicin de tcnicas de trazado de las conexiones. En efecto, practicando unas lesiones limitadas a una regin cortical determinada, se pueden seguir, vigilando sus degeneresencia, las fibras nerviosas (los axones) que, partiendo de esta rea, van hacia otros puntos de la corteza. De estos estudios surgi un esquema general que mostraba que cada regin de la superficie de la corteza slo comunica con las zonas adyacentes. As, pues, la transferencia de informacin se hace necesariamente a saltos pequeos. Por ejemplo, para llegar al rea TE de la corteza temporal, la informacin ha de transitar primero del rea visual V1 al rea V2, luego de V2 a V4, de V4 a TEO y, finalmente de TEO a TE. Estos datos anatmicos sugeran una circulacin unidireccional de la informacin a partir del rea V1. En presencia de un estmulo visual, la activacin, a manera de una ola, parece invadir progresivamente, en etapas sucesivas, toda la superficie de la corteza visual. Este tratamiento secuencial de la informacin visual parece difcilmente compatible con la apidez de anlisis del sistema visual, por lo que actualmente es un concepto muy discutido. En primer lugar, la idea de una circulacin unidireccional... fue desechada a principios de los aos setenta. Actualmente, se sabe que las conexiones entre las reas corticales son recprocas(7). Por ejemplo, nosotros hemos demostrado, en nuestro laboratorio de Bron, que si bien el rea V! enva proyecciones a las reas visuales adyacentes (V2, V3 y MT), tambin recibe, a su vez, conexiones de la casi totalidad de las reas corticales visuales(8). Por tanto, el esquema del *cableado+ entre reas de la corteza visual se parece ms a un diagrama de los enlaces areos entre diferentes ciudades de un continente que a una estructura jerrquica y direccional (fig. 2C). Y lo que es ms: recientemente, se ha visto que la mayor parte de las reas visuales corticales no estn, en realidad, activadas una despus de otra, sio de manera prcticamente simultnea. G. Orban y sus colaboradores, de la universidad de Lovaina, Blgica, demostraron en 1989 que, cuando se presenta a un simio un estmulo visual, las neuronas situadas en cada una de las reas visuales responden a este estmulo con un tiempo de latencia muy variable, que va de 40 a 200 milisegundos(9). De este modo, la actividad generada en cada rea cortical subsiste hasta mucho tiempo despus de que la informacin visual ha llegado a dicha rea. Adems, la latencia media de la respuesta de las neuronas es similar en las diversas reas. Por tanto, la actividad nerviosa se inicia de una manera prcticamente concomitante en las diferentes reas corticales y se prolonga mucho tiempo en cada una de ellas. Gran parte del tratamiento de la informacin se realiza, pues, de una manera simultnea. Lejos de parecerse a una ola que rompe contra la orilla, el curso temporal de la actividad cortical se asemeja ms bien a un fuego en el bosque que, con una tramontana fuerte, empieza en el mismo instante en lugares muy alejados entre s y abarca de manera casi simultnea una enorme extensin boscosa. Una consecuencia importante de estos resultados es la posibilidad de un tratamiento interactivo de la informacin visual por parte de las diferentes reas corticales. Estas interacciones mltiples parecen ser fciles, ya que exzisten numerosos bucles de conexiones que unen las reas visuales.

Para simplificar el problema, tratemos de imaginar la respuesta de las reas V1, V4 y MT a un estmulo simple: una barra vertical roja se desplaza de izquierda a derecha (fig. 3A). Ya hemos visto que este estmulo activa neuronas en cada rea visual y, ms exactamente, en la regin que codifica la parte del campo visual barrido por la barra en movimiento. Ahora bien, las neuronas activas en cada rea cortical aparecen agrupadas en pequeos enjambres de 0,5 mm de dimetro. Numerosos estudios, el primero de los cuales lo efectuaron en 1968 Hubel y Wiesel, demostraron que estos enjambres (llamados a veces columnas) estn compuestos de neuronas que responden a una misma caracterstica del estmulo: en el rea V1, orientacin; en el rea MT, movimiento; en el rea V4, color o forma(10,11). As, pues, en el rea V1, la barra vertical roja activa unos enjambres de neuronas que responden pticamente a las orientaciones prximas a la vertical. En cambio, los enjambres de neuronas cuya orientacin preferida es la horizontal permanecen silenciosas. En el rea MT, los enjambres activos son los que responden de manera ptima a movimientos prximos a la direccin horizontal izquierda-derecha. En el rea V4, ciertos enjambres corresponden a neuronas que prefieren los colores prximos al rojo, mientras que otros contienen neuronas que responden ptimamente a formas de varra. Por tanto, la imagen cortical de este estmulo simple est constituda por el contraste entre enjambres activos y enjambres inactivos en el mismo instante y en diferentes reas. La situacin se complica en las condiciones normales de visin, ya que el campo visual contiene generalmente ms de un objeto. Tomemos el ejemplo de un estmulo un poco ms elaborado que el de la figura 3A: esta vez se trqata de dos barras de colores diferentes situadas en una misma regin del campovisual. Una de ellas, de color rojo, es vertical y se desplaza como antes de izquierda a derecha; la otra, verde, es horizontal y se desplaza de abajo a arriba (fig. 3B). Para conocer el motivo de actividad provocado por tal estmulo sobre la superficie cortical, basta aadir el generado porla barra verde al provocado por la barra roja. Se obtiene as en cada una de las reas V1, V4 yMT una especie de piel de leopardo roja y verde. )Cmo, a partir de la actividad simultnea de los enjambres en las diferentes reas corticales, consigue el sistema visual reconstruir cada objeto? Es necesario que el cerebro posea un cdigo que le permita sepaar, en cada rea, los mensajes procedentes de los enjambres que responden a la barra verde de los generados por la barra roja. En efecto, en ausencia de este cdigo, la distribucin de actividades en la superficie cortical debera ser interpretada por el sujeto como la imagen de un estmulo nico. Ahora bien, indudablemente, para el sujeto se trata de dos barras bien separadas. Este problema de la segmentacin de una escena visual es bien conocido por los especialistas de la visin por ordenador (vase *Las frmulas de la reconstruccin visual +, MC No 123). Por otra parte, las representaciones de los diversos atributos visuales de un mismo objeto (orientacin, color, forma, movimiento) estn dispersadas en las diferentes reas corticales. Para que la informacin referente a la direccin del movimiento en el espacio se asocie al color correcto, es necesario que un cdigo comn permita asociar las neuronas activadas por el mismo objeto a fin de poner en registro todas las representaciones corticales del tal objeto. Sin esto, se correria el riesgo de ver una barra horizontal roja desplazndose de abajo a arriba y una barra vertical verde desplazndose de izquierda a derecha. )Cul es, pues, el cdigo que permite asociar las neuronas capaces de responder a un mismo estmulo? A principios de los aos ochenta, los tericos C. von der Malsburg, alemn, y M. Abeles, israel, avanzaron la hiptesis de que este *cdigo comn+ podra residir en la sincronizacin temporal entre los impulsos elctricos emitidos por las neuronas(12,13). Recientemente, esto a podido ser confirmado con estudios de neurofisiologa. En efecto, algunos experimentos efectuados, en 1991, en nuestro laboratorio, nos permitieron poner de manifiesto una sincronizacin entre la actividad de neuronas situadas en diferentes reas corticales del gato(14). Para ello, en colaboracin con M. Munk y J. Nelson, de la universidad Philipps, de Marburgo, Alemania, registramos por separado y simultneamente la actividad de varias neuronas de la corteza visual. La repuesta de estas neuronas a un estmulo visual se presenta en

forma de impulsos elctyricos de una dcima de voltio de amplitud y de una duracin de uno o dos milisegundos (fig. 4). Los impulsos no aparecen en instantes predictibles, como sera el caso si su emisin dependiera de un reloj, sino de manera aleatoria. )Cmo descubrir una eventual relacin temporal entre los impulsos emitidos por dos neuronas? Basta estimar la probabilidad de observar un impulso en la neurona 2 en un instante dado, despus (o antes) de haber observado un impulso en la neurona 1. De este modo, se obtiene un histograma llamado histograma de correlacin temporal cruzada, que permite establecer, de manera estadstica, una eventual relacin temporal entre la aparicin de los impulsos en las dos neuronas. La forma del histograma permite determinar si las dos neuronas son totalmente independientes (en cuyo caso no existe ninguna correlacin temporal entre sus impulsos) (fig. 4A), si una est activada por la otra (fig. 4B) o si ambas sonsncronas (en tal caso tienen tendencia a emitir impulsos exactamente en el mismo instante) (fig. 4C). Sorprendentemente, algunas neuronas situadas en reas visuales diferentes pueden ser activas conjuntamente. Nosotros hemos calculado histogramas de correlacin temporal cruzada a partir de la respuesta de neuronas situadas en dos reas visuales diferentes, las reas V1 y V2 del gato. Esperbamos encontrar un nmero importante de histogramas caractersticos de la activacin de una neurona por otra. Sin embargo, y con gran sorpresa por nuestra parte, las neuronas de las reas V1 y V2 mostraban tendencia a ser activas conjuntamente, de manera sincrona, sin que por ello una neurona sea activada por la otra (fig. 5). Esta sincronizacin ya haba sido observada, pero entre neuronas pertenecientes a una misma rea, por el investigador japons K. Toyama, de Tokio, hace ms de diez aos(15). En realidad, la precisin y la duracin de la sincronizacin varan, como lo demuestra la amplitud del pico del histograma. Ciertos pares de neuronas se caracterizaron por un pico muy estrecho (fig. 5A), lo cual indica una sincronizacin muy estricta de los impulsos, con una coincidencia cuya precisin es de algunos milisegundos. Este tipo de acoplamiento, muy preciso, se llama *T+. Otras neuronas presentan un acoplamiento intermedio ( *C+), de una precisin menor (algunas decenas de milisegundos) (fig. 5B). Finalmente, ciertos histogramas tienen un pico muy amplio, lo cual corresponde a un acoplamiento poco preciso, del orden de varios centenares de milisegundos, llamado *H+ (fig. 5C). Para saber a qu correspondan estos acoplamientos temporales ms o menos estrictos, nos haca falta conocdr mejor las neuronas registradas. En cada una de ellas habamos buscado el campo receptor, es decir, la regin del campo visual a la cual era sensible la neurona. El acoplamiento del tipo T, que es preciso en el tiempo, corresponde tambin a una precisin en el espacio, ya que slo se observa cuando los campos receptores de las dos neuronas se imbrincan y, principalmente, cuando las dos neuroans son sensibles a estmulos de la misma orientacin (fig. 5A). Los acoplamientos de tipos C y H, en cambio, se observan entre dos neuronas cuyos campos receptores son prximos, pero sin que sea forzosamente necesaria su imbricacin, y con una orientacin preferida que no es obligatoriamente la misma (fig. 5B y C). Estos acoplamientos poco precisos permitiran un *dilogo+ entre neuronas sobre regiones prximas al campo visual. Por tanto, la sincronizacin entre neuronas sugerida inicialmente porlos tericos von der Malsburg y Abeles se halla presente en la corteza visual. Pero )constituye el cdigo que permite asociar las imgenes neuronales creadas por un mismo estmulo en las diferentes reas corticales? Si as fuera, la sincronizacin tendra que aparecer cuando las neuronas responden a un mismo estmulo, y desaparecer cuando son activadas por dos estmulos diferentes. Esto pudo ser verificado recientement por el grupo de W. Singer, del Max Planck Institut, de Francfort, Alemania(16). Estos investigadores, que haban escubierto la actividad elctrica de las neuronas poda presentar oscilaciones(17), midieron la sincronizacin temporal entre las oscilaciones de grupos de neuronas situadas en dos reas diferentes de la corteza visual del gato, las reas V1 y PMLS (equivalentes al rea MT en el simio). Se colocaron en dos situaciones experimentales. En el primer caso, las neuronas son activadas por el estmulo: una barra luminosa en movimiento. Las neuronas oscilan

entonces de manera sncrona. En cambio, cuando cada uno de los dos grupos de neuronas es estimulado separadamente por dos barras que se desplazan en sentido inverso, el acoplamiento desaparece (fig. 5D). No obstante, los grupos de neuronas responden de una manera tan enrgica a estos estmulos como a la barra nica. La sincronizacin entre neuronas slo aparece, pues, cuando stas responden al mismo objeto. La sincronizacin permitira el intercambio de informaciones en el interior de un *club+ de neuronas que respondera al mismo objeto Volvamos al ejemplo de la activacin con las dos barras roja y verde (fig. 3B): las neuronas activadas por cada barra se relacionan con la sincronizacin de sus potenciales de accin. Ahora bien, muchos argumentos basados en el modo de activacion elctrica de las clulas nerviosas sugieren que tal sincronizacin facilita grandemente la transferencia de mensajes entre neuronas. El intercambio de informaciones se vera favorecido en el interior de una poblacin de neuronas sncronas, y las neuronas ajenas al *club+ quedaran excludas del dilogo. De este modo, la transferencia de informaciones se limitara a las neuronas que responden al mismo estmulo. )Cules son los mecanismos neuronales que dan origen a este acoplamiento? Se admite generalmente que la sincronizacin de los impulsos en dos neuronas es el resultado de su activacin comn por un mismo grupo de neuronas llamadas generadoras. Nosotros quisimos saber si estas generadoras estaban situadas en la corteza o en estructuras subcorticales. Para ello, con J. Nelson y M. Munk, nos interesamos por los acoplamientos entre neuronas situadas en hemisferios cerebrales diferentes, y suprimimos las conexiones nerviosas entre ambas semicortezas seccionando fibras del cuerpo calloso. Esta operacin provoc una desaparicin casi total de todos los tipos de acoplamientos(18), lo que indica que las neuronas generadoras de estas sincronizaciones estn situadas en la corteza. Algunos resultados recientes del equpo de Singer sobre el acoplamiento oscilatorio van en este mismo sentido(19). Y lo que es ms: nosotros hemos demostrado que el acoplamiento entre dos reas (vgr., las reas V1 izquierda y derecha) puede ser modulado por una tercera rea visual. En efecto, basta inactivar una pequea regin del rea PMLS del gato para disminuir de manera considerable la sincronizacin. Estos resultados son importantes, ya que sugieren que la transferencia de informacion4es entre reas corticales es modulada en tiempo real por otras reas, especialmente aqullas que, como el rea PMLS, participan en un tratamiento global de la escena visual. Por tanto, actualmente empieza a surgir un concepto de conjunto acerca de la representacin de los objetos visuales en la corteza. Cada estmulo est representado por la actividad simultnea y sncrona de una poblacin de neuronas dispersadas en las diferentes reas visuales. Este nuevo punto de vista altera el concepto clsico de un tratamiento sucesivo de la informacin por las reas visuales. De una manera ms general, la sincronizacin de los impulsos podra desempear un papel crucial en la codificacin por el cerebro de la informacin procedente de todos los rganos sensoriales. Esta nueva hiptesis trastorna tambin algunos conceptos generalmente aceptados. A partir de los trabajos del gran fisilogo britnico E.D. Adrian, en los aos treinta, se admiti que es la frecuencia media de los impulsos lo que, en el cerebro constituye el cdigo de los mensajes. Sin embargo, un cdigo as parece ser difcilmente compatible con la velocidad real del tratamiento de las imgenes por la corteza. En efecto, las neuronas visuales son *lentas+: emiten impulsos a una frecuencia relativamente baja, que raramente sobrepasa algunos centenares por segundo. Adems, el nmero de impulsos emitidos por una neurona es muy variable de una vez a otra para un mismo estmulo. En estas condiciones, para estimar la frecuencia media de los impulsos de una neurona, es necesario *escucharla+ durante varias decenas de milisegundos. Si el tiempo de decodificacin de los mensajes emitidos por cada neurona es de este orden )cmo podemos, en menos de un segundo, reconocer una forma compleja, como un rostro, teniendo en cuenta que esta operacin necesita *escuchar+ a varios millones de neuronas? El problema se percibe fcilmente volviendo al desarrollo temporal de la activacin de las diferentes reas visuales. Tomemos como ejemplo el rea TE situada en el

lbulo temporal. El registro de las neuronas de esta rea muestra que presentan una selectividad muy elaborada: algunas pueden, por ejemplo, responder especficamente a rostros(21). Sin embargo, la actividad de un nmero importante de estas neuronas empieza slo cuarenta milisegundos despus de la activacin de las primeras neuronas del rea visual primaria V1, a pesar de lo cual, los esultados neuroanatomicos nos dicen que la informacin visual no puede pasar directamente de V1 a TE, sino que ha de transigar necesariamente por tres etapas: las reas V2, V4 y TEO. Si se tiene en cuenta el tiempo de conduccin de los impulsos elctricos de un rea a otra, quedan menos de diez milisegundos para tratar la informacin en cada rea visual(22). Durante estos diez milisegundos, cada neurona slo ha tenido tiempo de emitir por trmino medio un solo potencial de accin. Por consiguiente, es imposible escapar a la conclusin de que la transferencia de la informacin entre las reas V1 y TE se hace en base a un solo impulso por rea cortical implicada en la cadena de tratamiento. )Cmo calcular una frecuencia media con un solo potencial de accin? El dogma que constituye el cdigo por frecuencia media es tambin puesto en duda en otros traajos recientes. En 1991, el holands F. Ruyter van Steneninck y sus colaboradores de la universidad de Berkeley, en Estados Unidos, registraron neuronas de la mosca durante la presentacin de un estmulo luminoso en movimiento. Demostraron que se poda predecir perfectamente la trayectoria de este estmulo analizando la distribucin temporal de los impulsos emitidos por una sola neurona, mientras que con slo la frecuencia media de estos mismos impulsos no se puede obtener la informacin(23). En el simio, el grupo de J. Krger, de Friburgo, Alemania, pudo demostrar recientemente que el clculo de la frecuencia media conduce a una prdida catastrfica de informacin, lo que reduce de manera drstica las capacidades de una neurona para traducir un estmulo visual, en el caso que nos ocupa, una barra luminosa en movimiento.(24) )Cmo tratar la informacin en base a la respuesta instantnea de las neuronas cuando un estmulo activa simultneamente millones de neuronas, como en el caso de la corteza? Tambin aqu podra ocurrir que el acoplamiento sncrono entre neuronas tuviera un papel importante. Las reas visuales estn formadas por enjambres que agrupan neuronas de caractersticas similares activadas por los mismos estmulos. El papel de estos enjambres era misterioso antes de que el equpo de A. Michalski, de Varsovia, y el de Krger descubrieran que muchas neuronas de un mismo enjambre presentaban acoplamientos temporales muy precisos (de tipo T).(25,26) Supongamos que los parmetros de un estmulo estn codificados no por la frecuencia media de los impulsos emitidos por las neuronas, sino por el grado de sincronizacin entre impulsos en un mismo enjambre (fig. 6). Como los acoplamientos de tipo T son muy precisos, la medicin de la coincidencia temporal puede hacerse solamente en algunos milisegundos. Pero, para poder leer este cdigo, hay que disponer de detectores de coincidencia. )Existen en la corteza tales detectores? Se sabe que las neuronas de un mismo enjambre emiten fibras nerviosas hacia las mismas regiones corticales(27) y, por tanto, probablemente hacia las mismas neuronasdiana. Pero el mecanismo de transmisin del mensaje nervioso hace que una neurona-diana se active tanto ms fcilmente cuanto ms simultneamente reciba impulsos procedentes de varias neuronas. De este modo, la sincronizacin de los impulsos emitidos por el enjambre provoca un aumento de la probabilidad de emisin de un potencial de accin por parte de la neurona-diana. Mediante este mecanismo, la organizacin en enjambre de las neuronas corticales, cuyo papel funcional ha sido hasta ahora poco claro, podra constituir un elemento esencial para la velocidad de tratamiento de la informacin por parte de la corteza. Ms que en trminos de frecuencia media, la informacin se codificara en la corteza gracias a la mayor o menor sincronizacin temporal de los impulsos emitidos por las neuronas. La presencia de acoplamientos temporales entre neuronas no se limita slo al sistema visual. Tambin se han observado sincronizaciones en las cortezas auditiva, motora y frontal, las cuales podran tener un papel importante en algunos procesos cognitivos, como la memoria(28). Estas consideraciones pertenecen, por el momento, al terreno de las hiptesis, pero todo hace pensar que este campo de investigacin nos reservar en los aos prximos algunas sorpresas.

ABELES, m. ABELES, m.

BIBLIOGRAFIA "Local cortical circuits. An electrophysiological study" , Springer-Verlag, 1982. "Corticonex", Cambridge University Press, 1991.

EGGERMONT, j. "The correlative brain: theory and experiment in neural interaction", Springer-Verlag, 1990. STERIADE, JONES & LLINAS, "Thalamic oscillations and signaling" , John Wiley and Sons, 1992.