Aplicaciones de la inulina y la oligofructosa en la salud y la nutricin * Narinder Kaur y GUPTA K ANIL Departamento de Bioqumica y Qumica de la Universidad Agrcola de Punjab,

Ludhiana 141 004, India * Dirigir correspondencia (fax 91-161-400945, correo electrnico, nkaur@rediffmail.com) La inulina y la oligofructosa pertenecen a una clase de hidratos de carbono conocidas como los fructanos. Las principales fuentes de inulina y oligofructosa que se utilizan en la industria de alimentos son la alcachofa y la achicoria Jerusaln. La inulina y la oligofructosa son considerados como ingredientes de alimentos funcionales, ya que afectan a los procesos fisiolgicos y bioqumicos en ratas y los seres humanos, resultando en una mejor salud y la reduccin en el riesgo de muchas enfermedades. Los estudios experimentales han se muestra su uso como agentes bifidognico, estimulando el sistema inmunolgico del cuerpo, disminuyendo los niveles de patgenos bacterias en el intestino estreimiento, relajacin, disminuyendo el riesgo de la osteoporosis mediante el aumento de minerales la absorcin, especialmente de calcio, lo que reduce el riesgo de la aterosclerosis mediante la reduccin de la sntesis de triglicridos y los cidos grasos en el hgado y la disminucin de su nivel en el suero. Estos fructanos modular el nivel hormonal de la insulina y el glucagn, con lo que la regulacin del metabolismo de carbohidratos y lpidos mediante la reduccin de los niveles de glucosa en la sangre; tambin son eficaces en la reduccin de la urea en sangre y los niveles de cido rico, lo cual se mantienen el balance de nitrgeno. La inulina y la oligofructosa tambin reducen la incidencia de cncer de colon. La base bioqumica de estos beneficiosos efectos de la inulina y la oligofructosa se han discutido. Oligofructosa son no cariognicos, ya que no se utilizan por Streptococcus mutans para formar cidos y glucanos insolubles que son los principales culpables de la caries dental. Debido a que de la gran cantidad de funciones promotoras de la salud de la inulina y la oligofructosa, estos tienen amplias aplicaciones en diversos tipos de alimentos como productos de confitera, preparaciones de frutas, postres de leche, yogur y quesos frescos, productos de panadera, chocolate, helados y salsas. La inulina tambin se puede utilizar para la preparacin de jarabes de fructosa. [N Kaur y Gupta AK 2002 Aplicaciones de la inulina y la oligofructosa en la salud y la nutricin; J. Biosci. 27 703-714]

1. Introduccin 2. Sntesis de los fructanos Alrededor del 15% de las especies de plantas con flores como un almacn de fructanos de reserva en al menos uno de sus rganos durante su vida ciclo (Hendry, 1993). Fructanos, en general es un trmino que se utiliza para cualquier hidratos de carbono en el que la fructosa fructosilo enlaces constituyen la mayora de los enlaces glucosdicos. Fructanos son polmeros de la fructosa, lineal o ramificado, que estn o b 2 1 inulinas vinculados o b 2 6 levanos vinculados. Dicotiledneas especies tienda de fructanos tipo inulina, que consiste en b lineal (2 1) unidades fructofuranosil. Ms compleja y ramificado fructanos tipo son comunes en monocotiledneas (Vijin y Smeekens 1999). Palabras clave. Fructanos, inulina; oligofructosacridos; oligofructosa Debido a que los fructanos se sintetizan a partir de sacarosa por repiti la transferencia fructosilo de un donante fructosilo, tanto inulinas levanos y por lo general, aunque no siempre, tiene un terminal glucosa en la unidad. La enzima general se considera que implicados en la sntesis de la planta fructanos es sacarosa-sacarosa fructosilo transferasa (CE 2 4 1 99) que cataliza la transferencia de una molcula de fructosa a partir de una molcula de sacarosa a otro, dando lugar a la formacin de kestosa (glucosil-1, 2 fructosilo-1, 2 fructosa). alargamiento de la cadena est mediada por o 1F-o-6F fructanos fructanos-fructosilo (CE 2 4 1 100) transferasa que conduce a la inulina y la levanos respectivamente. Abreviaturas utilizadas: ACF, focos de criptas aberrante; OMA, azoximetano; CoA reductasa, la coenzima A, AD, grado de polimerizacin; GIP, pptido insulinotrpico dependiente de la glucosa, GLP-1, pptido similar al glucagn, el LDL, las lipoprotenas de baja densidad; ODC, ornitina decarboxilasa; 1T, imidazo 2-amino-3-metil (4,5-F) quinolena, francos suizos, fructanos sintticos; TAG, triacilglicerol. J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | Diciembre de 2002 | Academia India de Ciencias 703 | 703-714 Narinder Kaur y Gupta Anil K Los lectores pueden consultar una resea Gupta y Kaur (2000) para ms detalles sobre la sntesis de fructanos.

fructanos bacterianas son sintetizados sin trisacrido como producto intermedio, sino por transferencia secuencial de fructosa de un donante fructosilo a las cadenas levano creciendo sacarasa Levan (F6-transferasa sacarosa fructosilo) (Smeekens et al 1991). Ellos tienen un grado mucho mayor de la polimerizacin (DP, hasta 100.000) que inulinas planta (hasta 150). 3. Planta de fuentes de fructanos Fructanos que contiene especies de plantas se encuentran en una serie de mono y dicotiledneas, tales como las familias Liliaceae, Amaryllidaceae, gramneas y compuestas. Partes de fructanos diferentes que contienen especies vegetales como esprragos, el ajo, la cebolla de fugas, alcachofa de Jerusaln, achicoria, etc a menudo se consumen como verdura (Van Loo et al 1995). Algunos una fuente importante de inulina (junto con su promedio contenido de inulina) figuran en el cuadro 1. Sin embargo, slo una nmero limitado de especies son adecuadas para la industria alimentaria y aplicaciones de los alimentos no. A pesar del contenido de fructanos de alta de las partes areas de gramneas muchos, sobre todo de plantas jvenes (hasta 70% de su peso seco.), hierbas y los cereales no se utilizan para la extraccin y procesamiento industrial de fructanos. Por el contrario, en Liliaceae, Amaryllidaceae y Compositae, fructanos (casi exclusivamente inulinas) son normalmente se almacena en rganos tales como bulbos, tubrculos y tuberosa races que, debido a la ausencia de interferencia componentes, puede ser fcilmente extrado y procesado para productos purificados. Las dos especies actualmente utilizadas por el la industria para producir inulina pertenecen a las compuestas: Jerusaln alcachofa (Helianthus tuberosus) y la achicoria (Cichorium intybus), siendo este ltimo, con mucho, el ms utilizado fuente (Debruyn et al 1992). La inulina es procesado por el industria de alimentos para producir o fructanos de cadena corta, a saber, la oligofructosa (DP, 2-10; un promedio de 5) como resultado de enzimtica parcial (endoinulinase CE 3 2 1 7) la hidrlisis, o fructanos de cadena larga mediante la aplicacin de industriales fsica tcnicas de separacin (De Leenheer 1996). Adems de inulina de achicoria y su hidrolizado, la industria de alimentos tambin Tabla 1. Por ciento de contenido de inulina en fresco peso de la base de algunas fuentes importantes. La inulina Fuente (%)

Ajo Esprragos raz Salisfy Topinambur Dahlia tubrculos Raz de achicoria 15-20 10-15 15-20 15-20 15-20 15-20 Datos tomados de Gupta y Kaur (1997). produce una fructanos sintticas. Bsicamente son sacarosa molculas a las unidades de fructosa de los cuales, 1, 2 o 3 adicionales unidades de fructosa se han aadido por b-(2, 1) glucosdicos vinculacin, con la actividad de transfructosyl bfructosidase, de Aspergillus niger (Crittenden y Playne 1996; Fishbein et al 1988). Ese tipo de fructanos Tambin se han reportado en el medio de Fusarium oxysporum (Gupta y Bhatia, 1980). El consumo promedio diario de la inulina y la oligofructosa ha sido estimada en 1.4 g en los Estados Unidos y 11.3 g en Europa (Van Loo et al 1995). Sin embargo, no de estos estudios se han realizado en la India. raz de la achicoria es la mejor conocido por su uso como sustituto del caf. En la achicoria, inulina se almacena como un carbohidrato de reserva en la raz carnosa y constituye alrededor del 70-80% del peso seco de las races (Gupta et al 1985). Una cosa interesante acerca de la achicoria es que dependiendo de la etapa de su desarrollo, podemos obtener o inulina u oligofructosa, siendo este ltimo formado despus de la hidrlisis de inulina por inulinasa, despus de la surgimiento del eje de la inflorescencia, que tiene lugar despus la raz ha desarrollado plenamente (Kaur et al 1992). Tanto la inulina y la oligofructosa se puede seguir hidrolizadas a la fructosa por exoinulinase. El uso de un exoinulinase poderosos pueden sustituir las medidas multienzymic de producir fructosa a partir del almidn (Gupta y Kaur 1997). Por lo tanto, las races de achicoria son una fuente concentrada de la inulina y la oligofructosa.

La inulina y la oligofructosa son oficialmente reconocidos como naturales ingredientes de alimentos en la mayora de pases europeos y han una auto-afirm considerado generalmente como seguro (GRAS) en los Estados Unidos. Sin embargo, los fructanos sintticas han sido clasificados como 'nuevos alimentos' en un (Reglamento de la UE en Nuevos alimentos y nuevos ingredientes alimentarios 258/97) por la ad hoc de las autoridades de la Comisin Europea. 4. La inulina y la oligofructosa son prebiticos Un prebitico es un ingrediente de alimentos no digeribles que beneficiosamente afecta a la acogida por la estimulacin selectiva del crecimiento y / o actividad de una o un nmero limitado de bacterias en el colon, que puede mejorar la salud del husped (Gibson y Roberfroid 1995). Adems, un prebitico puede reprimir el crecimiento de patgenos para la salud en general beneficioso (Roberfroid 2001). La inulina y la oligofructosa no puede ser digerida, sino por la actividad bacteriana, ya que pueden alterar la composicin de la flora intestinal humana por una fermentacin especficos que se traduce en una comunidad con predominio de bifidobacterias (Hidaka et al 1986, Wang y Gibson 1993). Menne et al (2000) inform de que Fn tipo de fructanos tuvo un efecto similar prebitica en los seres humanos como se inform con oligofructosa tipo GFN. Debido a la b-configuracin de la C2 anomrico en sus monmeros de fructosa, estos fructanos son resistentes a la hidrlisis por enzimas digestivas humanas (a-glucosidasa, J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Aplicaciones de la inulina y la oligofructosa en la salud y la nutricin maltasa, isomaltasa, sacarasa), que son especficos para aglycosidic bonos, por lo que son clasificados como no digeribles oligosacridos sobre la base de tanto in vitro como en datos in vivo. Puesto que la hidrlisis del estmago de (tipo de inulina) fructanos es de importancia fisiolgica limitada, estos productos no digeridos pasan a travs de la parte superior de la tubo digestivo hasta el colon. Esto ha sido confirmado por los estudios in vivo de las ratas y los seres humanos. La mayora de los estudios convincentes se realizaron con el uso de una ileostoma modelo que proporciona una alternativa valiosa para el estudio

de la fisiologa digestiva en el hombre y que a menudo ha sido utilizado para cuantificar la excrecin intestinal de nutrientes, hidratos de carbono en particular. Se encontr que el 86 88% de la dosis (10, 17, 30 g) de la inulina y la oligofructosa se recuper en la ileostoma efluentes que apoy la idea de que la inulina y la oligofructosa son prcticamente indigeribles en el intestino delgado del hombre (Coudray et al 1997). La pequea prdida durante el paso por el pequeo intestino podra ser debido a la fermentacin microbiana por el poblacin colonizadora del leon, una poblacin conocida de ser 100 veces mayor en el ileostomists que en normales personas. La estimacin de cido lctico y de cadena corta cidos carboxlicos, los productos finales de la fermentacin anaerbica de hidratos de carbono en los efluentes de ileostoma antes y despus de la ingesta de inulina, explic la prdida de 12-14% de fructanos en el intestino delgado. Otra explicacin fue el cido y / o la hidrlisis enzimtica de la de bajo peso molecular fructanos de peso, como se ha demostrado que son ms sensibles al estmago y / o la hidrlisis del intestino delgado que los componentes de alto peso molecular (Coudray et al 1997). 5. La inulina y la oligofructosa son bifidognico El predominio de bifidobacterias en el intestino grueso es esenciales para la prevencin de muchas enfermedades y para mantener una buena salud. Una de las estrategias principales es la prebiticos enfoque - la utilizacin de los hidratos de carbono selectiva sustratos en la dieta para el crecimiento de las comunidades indgenas bifidobacterias. Para ser eficaces, estos hidratos de carbono debe llegar al colon sin ser digerido y absorbido en la parte superior tracto gastrointestinal y ser utilizadas selectivamente por el bacterias presentes all. La inulina y la oligofructosa son ejemplos de hidratos de carbono tales. El intestino grueso es el ms colonizadas con un mximo de 1.012 bacterias por cada g de contenido intestinal. Se ha demostrado in vivo e in vitro estudios que en los seres humanos, la fermentacin de los fructanos lleva a la estimulacin selectiva del crecimiento de las bifidobacterias poblaciones (Gibson y Wang, 1994; Gibson et al 1995; Roberfroid et al 1995; Cummings et al 2001). Hussein et al (1999) observaron que la suplementacin con oligofructosa

aument el nmero de bifidobacterias en las heces del perro. Los estudios de Gibson et al (1995) demostraron que la oligofructosa y la inulina modificado significativamente la in vivo composicin de la microbiota, estimulando el crecimiento de las bifidobacterias. Adems, la ingestin de oligofructosa redujo significativamente el nmero de bacteroides, fusobacterias y clostridios (tabla 2). Estudios similares en humanos adultos Europa, Japn y el norte de las poblaciones americanas Se ha informado de inulina con diferentes dosis diarias (Hidaka et al 1986; Buddington et al 1996; Kleessen et al 1997). Se ha sugerido que el efecto beneficioso de la inulina podra deberse a la capacidad de bifidobacterias a cambiar el ambiente del colon mediante la inhibicin de perjudicial bacterias a travs de la formacin de las bacteriocinas, el xito la competencia por los sustratos o los sitios de adhesin en el intestino epitelio, y la estimulacin del sistema inmune (de MillerCatchpole 1989, Gibson et al 1995). La inulina y la oligofructosa Tambin ayudan en la absorcin de ciertos iones y la sntesis de vitaminas del grupo B (Gibson y Roberfroid 1995). La efectos positivos de las bifidobacterias en la salud humana son resumen en la figura 1. 6. Efectos fisiolgicos de los productos de la fermentacin de inulina y oligofructosa en el tracto gastrointestinal la fermentacin colnica de la inulina y la oligofructosa produce cidos carboxlicos de cadena corta (acetato, butirato y propionato), lactato y gases como los productos de la digestin (Gibson et al 1995). Estos fructanos son alimentos de baja energa ingredientes. Su contenido energtico es slo un 40-50% de la de hidratos de carbono digeribles, dndoles un valor calrico de 1 0-2 0 kcal / g. Tanto la inulina y la oligofructosa se utilizan en la dieta de las personas obesas. Hasta el 95% de los cidos producidos en el colon se absorben, principalmente en el ascendente parte del colon. De los animales en los estudios in vivo se concluy que la suplementacin la dieta con los fructanos tipo inulina disminuido el pH del ciego y el aumento del tamao de la piscina del ciego de cidos carboxlicos de cadena corta, con acetato de ser el principal cido seguido de butirato y propionato. Por otra parte, butirato se produce en mayor concentracin en inulina alimenta

Tabla 2. Efecto de la alimentacin 15 g / da de sacarosa, oligofructosa y la inulina en la composicin de la microflora intestinal por ciento en los seres humanos. Feed Microflora sacarosa oligofructosa inulina Bacteroides Bifidobacterias Clostridios Fusobacterias 72 17 2 9 16 82 1 1 26 71 03 3 Los datos de Gibson et al (1995). J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Narinder Kaur y Gupta Anil K que en ratss de control (Levrat et al 1991; Remesy et al 1992; Roland et al 1993; Younes et al 1996; Campbell et al 1997). Posiblemente, el aumento en el tamao de la agrupacin de estos cidos se relaciona con el efecto de la fructanos en intestinales tejidos, dando lugar a hyperplacia de la mucosa y aumento de los espesores, tanto en el intestino delgado (Oku et al 1984) y en el ciego (Campbell et al 1997), es acompaado de un aumento en el flujo sanguneo (Remesy et al 1993). 7. Efecto de la inulina y la oligofructosa sobre el estreimiento

El estreimiento es un padecimiento encontrado en las personas de edad avanzada. Muchos factores contribuyen al desarrollo del estreimiento con el envejecimiento, tales como cambios en la dieta y la ingesta de lquidos, disminucin en el consumo de fibra que contienen los productos, consumo de drogas o laxantes, disminucin de la motilidad intestinal, y la inactividad fsica. Varios estudios en humanos sugieren que la fermentacin de hidratos de carbono estimula el colon motilidad (Roberfroid 1993). Hidaka et al (1991) observ que la administracin de oligofructosa alivia el estreimiento. ingesta de inulina mejora el estreimiento en 9 de 10 temas. malestar abdominal, flatulencia, principalmente, se notificado en raras ocasiones, y slo unos pocos pacientes (Kleessen et al 1997). Un aumento significativo de la frecuencia de las deposiciones se observada en voluntarios sanos con una muestra de heces cada 2-3 das mediante la inclusin de inulina con DP ms de 25 en el dieta (Hond et al 2000). Figura 1. propiedades potenciales de promocin de la salud asociados con bifidobacterias.

8. Efecto de la inulina y la oligofructosa en de absorcin de minerales Un notable incremento en la absorcin corporal de calcio, un nutriente que ayuda a construir y mantener la estructura de dientes y los huesos se ha demostrado por los ingredientes extrados de las races de achicoria. inulina de achicoria, que acta como solubles de fibra, el aumento de la ingesta de calcio en el tejido seo que se tradujo en mejora de la densidad mineral sea tanto demostrando que tiene el potencial para prevenir o retrasar la osteoporosis. Varios investigadores han demostrado que las ratas alimentadas con oligofructosa y / o inulina absorbida ms calcio y magnesio que las ratas de control, a pesar de un aumento de la masa fecal total (Delzenne et al 1995; Ohta et al 1994). Crnica de la ingestin de inulina u oligofructosa disminuido, o prevenir la prdida de calcio de los huesos y fsforo de los huesos de las ratas gastrectomizados (Ohta et al 1994), y la prdida de densidad mineral sea ratas overectomized (Taguchi et al 1994). El aumento de la absorcin de calcio puede deberse a su una mayor disponibilidad mediante la transferencia de calcio de los

intestino delgado al intestino grueso y el efecto osmtico de la inulina y la oligofructosa que las transferencias de agua en el intestino grueso, lo que le permite ser ms solubles (Carabin y Flamm 1999). Mayor disponibilidad de calcio en el colon tambin podra ser el resultado de la hidrlisis fitato de calcio complejo por la liberacin de fitasa bacteriana de calcio (Lpez et al 2000). La mejor absorcin se asoci con disminucin del pH ileal, ciego y contenido del colon, lo que resulta en un aumento de la concentracin de minerales ionizados: una condicin que favorece la difusin pasiva, hipertrofia de las paredes del ciego y el aumento de la concentracin de cidos grasos voltiles, cidos biliares, calcio, fsforo, fosfato y magnesio a una menor medida, en el contenido cecal (Levrat et al 1993). Se inform de que aunque la ingestin de calcio mejora de oligofructosa y la absorcin de magnesio en ratas normales, slo de magnesio de absorcin se increment en las ratas cecotomizados. Esto sugiere que el efecto de la fermentacin en el ciego se particularmente importante para la absorcin de calcio (Ohta et al 1994). Coudray et al (1997) seal que la inulina mejora la absorcin de calcio, pero no de magnesio, hierro y zinc en los seres humanos. Van den Heuvel et al (1999) tambin inform una mayor absorcin de calcio en adolescentes en ingestin oligofructosa. Los mecanismos por los que la ingestin de hidratos de carbono no digeribles aumenta la absorcin de minerales no es muy clara. 9. Influencia de la inulina y la oligofructosa en glicemia / insulinemia El efecto de la inulina y la oligofructosa sobre la glucemia y insulinemia no se entiende todava completamente, y estn disponibles los datos son a veces contradictorias, lo que indica que estos J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Aplicaciones de la inulina y la oligofructosa en la salud y la nutricin efectos puede depender fisiolgicas (ayuno frente postprandial estado) o enfermedad (diabetes) condiciones. Oligofructosa dado a la dosis de 10% en la dieta de ratas durante 30 da, la reduccin de la glucemia postprandial en un 17% y la insulinemia un 26%, respectivamente. En las ratas alimentadas con 10% de francos suizos durante 3

meses, la respuesta glucmica a la sacarosa o maltosa se ha reducido, posiblemente debido a la reduccin de disacaridasas actividad en el tracto gastrointestinal (Oku et al 1984). En las ratas tratadas con estreptozotocina (diabticos), la ingestin de una dieta contiene 20% de oligofructosa durante 2 meses disminuy postprandial glucemia, a pesar de la falta de modificacin de la respuesta glucmica o insulnica a una sacarosa o maltosa carga. Del mismo modo la ingestin crnica de francos suizos (20 g / da durante 4 semanas) no modific la glucosa plasmtica en ayunas y insulina en voluntarios humanos sanos, aunque baj produccin basal de glucosa heptica (Luo et al 1996). Sin embargo, en los sujetos diabticos, teniendo 8 g de francos suizos / da durante 14 da llev a una disminucin de la glucosa en sangre en ayunas (Yamashita et al 1984). Cuando 10 g de inulina de alcachofa se agreg a 50 g de harina de trigo almidn en salud humana temas, la respuesta de la sangre glucmico fue menor, a pesar de ninguna interferencia aparente de inulina en la absorcin del almidn (Rumessen et al 1990). Cuando las ratas se alimentan con un 10% y el 20% de francos suizos en su dieta durante 6 semanas, demostr que las pruebas de boca para el tiempo de trnsito del ano se redujo en un 25 y un 50%, respectivamente. Esto sugiere un efecto dosis-dependiente (Oku et al 1984; Tokunaga et al 1986). Es posible que al igual que otras fibras dietticas, la inulina oligofructosa e influencia la absorcin de macronutrientes, sobre todo hidratos de carbono, al retrasar gstrico vaciado y / o acortar el tiempo de trnsito del intestino delgado. La glucemia en ayunas menor se ha reportado en condiciones normales sujetos alimentados con francos suizos (Luo et al 1996). La reducida gluconeognesis heptica inducida por la inulina y la oligofructosa consumo podra estar mediado por la carboxlicos de cadena corta cidos, especialmente propionato. Propionato que figura en el dieta de ratas durante 4 semanas redujo la glucemia en ayunas (Boillot et al 1995). Propionato tambin inhibe la gluconeognesis en hepatocitos aislados, probablemente a travs de su metabolismo conversin en metilmalonil-coenzima A (CoA) y succinil-CoA, los cuales son inhibidores especficos de la piruvato carboxilasa (Baird et al 1980) como se muestra en la figura 2. Adems, la utilizacin de propionato de glucosa en la mayor al agotar el citrato heptica, un inhibidor alostrico de la fosfofructoquinasa. Propionato puede influir tambin en heptica

metabolismo de la glucosa indirectamente mediante la reduccin grasos del plasma concentracin de cido, un factor conocido de estar estrechamente relacionados para la gluconeognesis (Lee et al 1996). 10. Efecto de la dieta sobre la oligofructosa metabolismo de los lpidos La inclusin de las races de achicoria (principalmente inulina) en la dieta de ratas alimentadas con grasa saturada redujo significativamente la alta contenido de triglicridos de la sangre y el hgado (Kaur et al 1988). Un efecto hipolipemiante tambin se observ en el hgado de dexametasona y ratas inyectadas con etanol (Kaur et al 1988, 1989). Delzenne y Kok (1998) sugiri que triacilglicerol (TAG) efecto reductor de la oligofructosa se produce a travs de la reduccin de lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL)-TAG secrecin del hgado como resultado de la reduccin de la actividad de las enzimas lipognica, y en el caso de la sintasa de cidos grasos a travs de la modificacin de lipognica la expresin gnica. Oligofructosa disminucin de TAG en suero cuando fue incluida en la norma, libre de fibras o de alta dieta rica en grasas de las ratas. Adems de oligofructosa en un hidrato de carbono dieta rica redujo el hgado de novo sntesis de cidos grasos (Delzenne y Kok, 1999). Estudios sobre la incorporacin de [14C] en acetato de TAG en hepatocitos aislados de control y las ratas alimentadas con oligofructosa, tambin apoy la resultados anteriores (Kok et al 1996). Heptica glicerol 3phosphate Las concentraciones fueron significativamente mayores en oligofructosa ratas alimentadas con que en los controles. Este aumento relativo en el contenido de glicerol-3-fosfato en el hgado puede ser debido a su menor utilizacin de esterificacin de cidos grasos. En efecto, la administracin de oligofructosa ligeramente pero significativa, disminucin de la capacidad del hepatocito para esterificar [14C] palmitato en TAG (Fiordaliso et al 1995).

Figura 2. La inhibicin de la piruvato carboxilasa por metilo malonil CoA y succinil-CoA, y HMG CoA reductasa por propionato. O, la inhibicin. J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Narinder Kaur y Gupta Anil K

la disponibilidad de cidos grasos es considerada como la limitacin de velocidad factor para la sntesis de TAG en condiciones fisiolgicas (Stals et al 1994). La hiptesis de un aumento oxidacin de los cidos grasos para explicar una menor disponibilidad es poco probable que la actividad de la carnitina palmitoil transferasa I (CPTI), la enzima que limita la velocidad en la mitocondria heptica b-oxidacin, no fue mayor en el hgado de oligofructosa ratas alimentadas (MacGarey et al 1978). Esto es apoyado por la observacin de que las mitocondrias fraccin enriquecida con preparados a partir de hgado de ratas alimentadas con oligofructosa tenido la misma capacidad de oxidar diferentes cidos grasos como los preparados de las ratas control (Kok et al 1996). Las actividades de las enzimas lipognica resultaron ser menor en el hgado de ratas alimentadas con oligofructosa en comparacin con los controles, lo que sugiere que la alimentacin puede oligofructosa disminucin del flujo lipognica hgado y por lo tanto la secrecin de VLDLcapacidad (Arbeeny et al 1992; Gibbons, 1990). La depresin de la actividad de todas las enzimas y cidos grasos lipognica ARNm de la sintetasa de cidos sugiri que modifica oligofructosa la expresin de genes de enzimas lipognica (Hillgartener et al 1995). pptido insulinotrpico dependiente de glucosa (GIP) y glucagn pptido similar (GLP-1) se sabe que regulan la liberacin de insulina postprandial y tambin para tener la insulina directa como las acciones sobre el metabolismo lipdico (Morgan 1996). Suero concentraciones de GIP estaban ms en las ratas alimentadas con oligofructosa. Oligofructosa tambin aument el GLP-1 dos veces en el ciego de las ratas alimentadas con oligofructosa, en comparacin con el control. El ltimo aumento es consecuencia de la hipertrofia cecal y podra estar relacionado con los efectos trficos de cadena corta Los cidos grasos producidos por la fermentacin de la oligofructosa cecocolon (Roberfroid 1993). Si las observaciones con oligofructosa dieta o compuestos similares se pudo confirmar en el ser humano tendra gran importancia, debido a la hipertrigliceridemia es un factor de riesgo conocido para enfermedad cardiaca coronaria (Davignion y Cohn, 1996). Daubioul et al (2000) informaron de que el enriquecimiento de la dieta con oligofructosa puede contrarrestar tanto el desarrollo de la masa grasa y la esteatosis heptica en ratas obesas. Despus de 10

semanas de alimentacin oligofructosa, una reduccin significativa en la actividad de la enzima mlico en el hgado se observ en estas ratas. 11. Efecto de la inulina y la oligofructosa en lpidos parmetros en los seres humanos Los intentos de reproducir efectos similares de la inulina y la oligofructosa en los seres humanos como se ha observado en ratas han generado resultados contradictorios. Esto puede ser debido a la gran menor dosis utilizadas en los seres humanos como resultado de los efectos adversos sntomas gastrointestinales exhibido por la mayora de los sujetos consumiendo las dosis diarias superiores a 30 g de inulina. Dos estudios que se alimentaron con oligofructosa (20 g / d) o inulina (14 g / d) observa ningn efecto sobre el ayuno densidad total, de baja lipoprotena (LDL) o lipoprotenas de alta densidad (HDL), o los triglicridos sricos. Otros dos estudios que se alimentaban inulina, ya sea en un cereal de desayuno (9 g / d), o como un polvo Adems de bebidas y comidas (10 g / d) inform la reduccin de los triglicridos en ayunas (27 y 19% respectivamente). En uno de estos estudios, el colesterol total y LDL Las concentraciones tambin fueron ligeramente reducida (Williams 1999). Jackson et al (1999) reportaron que la adicin diaria de 10 g de inulina en la dieta redujo significativamente el ayuno las concentraciones de insulina en 54 hombres sanos de mediana edad y las mujeres durante el periodo de 8 semanas de prueba. Esta dieta tambin redujo los niveles de TAG plasma sobre todo en temas en que los niveles de TAG en ayunas fue mayor de 1 5 mmol / l. En estudios con animales, la inhibicin de la sntesis heptica de cidos grasos ha sido identificado como el principal sitio de accin para la para reducir los triglicridos efectos de la inulina. Desde esta va es relativamente inactivo en los seres humanos a menos que un alto contenido de carbohidratos dieta se alimenta, los futuros intentos de demostrar los lpidos efectos en la disminucin de la inulina debe considerar la eleccin de temas, la duracin del estudio y el fondo dieta, ya que estas variables importantes pueden influir en las enzimas (Williams, 1999). Se vuelve ms importante en la contexto de la India porque su dieta es rica en hidratos de carbono. 12. Efecto sobre la colesterolemia El efecto sobre la colesterolemia es objeto de controversia. CHF ha Se ha demostrado que el suero total y el colesterol LDL en

no dependiente de insulina los pacientes diabticos, pero no en sanos sujetos (Luo et al 1996; Yamashita et al 1984). Ambos la administracin a corto plazo (3 semanas) y largo plazo (16 semanas) de fructanos disminuye el nivel de colesterol total en la suero de las ratas (Gupta et al 1986; Fiordaliso et al 1995). Oligofructosa influencia ni la absorcin de la dieta el colesterol ni la excrecin del colesterol o los cidos biliares en sujetos ileostomic (Ellegard et al 1997). El papel de la cidos carboxlicos de cadena corta en estos efectos es difcil establecer, ya sea porque de forma aislada o en combinacin, estos cidos tienen efectos antagnicos sobre el metabolismo del colesterol. Acetato se ha relacionado con la hipercolesterolemia observado en pacientes sanos que recibieron lactulosa (Jenkins et al 1991), mientras que el propionato, lo que reduce colesterol en el suero cuando se aade a la dieta de las ratas, puede disminucin de la sntesis de colesterol por inhibicin de la hidroximetilglutarilCoA reductasa (Rodwell et al 1976; tratos el hombre, 1988) como se muestra en la figura 2. Demigne et al (1995) sugiri que un mecanismo de accin de oligofructosa se asoci con la modulacin del colesterol de novo sntesis de cidos grasos de cadena corta producidos por la microflora intestinal durante el proceso de fermentacin. Kaur et al (1991) report el efecto reductor de colesterol de una dieta rica en inulina en las ratas alimentadas con cafena. Aunque similares resultados no estn disponibles en los seres humanos, el uso de la achicoria J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Aplicaciones de la inulina y la oligofructosa en la salud y la nutricin como sustituto del caf es muy conocido (Pazola y Cieslak 1979). 13. Efecto sobre la eliminacin de la uremia y nitrgeno de urea / La alimentacin de ratas con una dieta complementada con inulina y la oligofructosa (10%) por algunas semanas disminuy la uremia, en tanto ratas normales y nepherectomized (Delzene et al 1995; Younes et al 1997). La dieta de inulina mejorarse de manera efectiva La excrecin fecal de nitrgeno y reduccin de la excrecin renal de nitrgeno en ratas (Younes et al 1995). La inulina y la oligofructosa sirven como fuente de energa para las bacterias intestinales

que durante el crecimiento, tambin requieren una fuente de nitrgeno para la sntesis de protenas. Sin embargo, parece poco probable que fructanos tipo inulina ejerce ningn efecto apreciable sobre las protenas digestibilidad en el intestino delgado (Levrat et al 1993). Cuando la ingesta de carbohidratos fermentables es alta, la cantidad de amonaco necesarios para mantener la mxima bacteriana el crecimiento puede llegar a ser insuficiente, y la urea en sangre es, pues, requerido como una fuente disponible para la sntesis de protenas bacterianas en el ciego (Tetens et al 1996; Younes et al 1995). Adems, propionato, un producto final importante de bacterias fermentacin de los fructanos tipo inulina, tambin inhibe ureagenesis en el hgado en presencia de amonaco y aminocidos. Pero si tales resultados (disminucin de la uremia, cambio de la excrecin de nitrgeno hacia el colon) puede ser extrapolarse a los seres humanos es cuestionable debido a la diferencia en la estructura del tracto digestivo y el colon de microla flora. Sin embargo, en los seres humanos, el consumo de no digeribles hidratos de carbono se haba traducido en una mayor excrecin fecal de nitrgeno (Mortensen 1992). Adems de aumentar la total la transferencia de nitrgeno a los dos puntos, es importante limitar la formacin de amoniaco y varios productos finales de catabolismo proteico, que se han propuesto como factores causales de riesgo de carcinognesis en el colon parte distal del intestino grueso (Lupton y Marchand 1989). extracto de raz de la achicoria tambin se ha informado de inhibir la xantina oxidasa, una enzima implicada en la sntesis de cido rico de las purinas, y por lo tanto puede ser til en alivio de la gota. 14. Efecto de la inulina, la oligofructosa y Bifidobacterium longum sobre el carcinoma de colon El cncer de colon es una de las principales causas de cncer morbilidad y mortalidad entre los hombres y mujeres. Aberrante criptas (ACP) son lesiones precursoras de la supuesta que los adenomas y carcinomas pueden desarrollar en el colon. La administracin de oligofructosa o inulina en la dieta suprimi de forma significativa el nmero total de aberrante focos de criptas (ACF) por dos puntos en comparacin con el control dieta, el grado de inhibicin fue ms pronunciada en ratas alimentadas con inulina que en aquellos alimentados con oligofructosa. El papel

desempeado por la inulina y oligofructosa en la reduccin de la formacin de ACF, un marcador temprano preneoplsicas de potencial maligno en el proceso de la carcinognesis de colon, sugiere que se puede suprimir la gnesis tumoral del colon (Wargovich et al 1996). Kulkarni y Reddy (1994) indic que el administracin de la dieta de las culturas liofilizado de B. longum (probiticos) a 1 5 y 3%, inhibi los niveles el total de la formacin ACF y la multiplicidad cripta. La dieta administracin de 2% liofilizado cultivos de B. longum inhibi significativamente la incidencia de cncer de colon adenocarcinoma y el nmero de tumores de colon en trminos de tumores por animal, y en tumores por portadores de tumores animal inducido por la administracin subcutnea de azoximetano (Singh et al 1997). imidazo 2-amino-3-metil (4,5-F) quinolena (1T) una aminas aromticas heterocclicas organoespecificidad tiene un objetivo mltiple con la induccin de cncer especfico en el Zymbal glndula, la piel, colon, cavidad oral y de la glndula mamaria de roedores (Sugimura et al 1991). Los cultivos de B. longum (0 5%) inhibi significativamente la incidencia 1T inducida de los tumores de colon y la multiplicidad de los tumores de colon (Tumores por animal) en ratas macho. En las ratas hembras tambin, estas culturas suprimi la carcinognesis mamaria a 50% de la observada en los animales alimentados con dietas de control de (Reddy y Rivenson 1993). 14.1 Los mecanismos posibles de cncer de colon la inhibicin por los prebiticos Parece que la oligofructosa e inulina inhibir preneoplsicas lesiones, probablemente cambiando la composicin de microflora (Wang y Gibson 1993; Gibson et al 1995; Gibson y Roberfroid 1995). Las bifidobacterias, colonizando a expensas de enteropatgenos, puede obligar a la carcingeno final por quitarlo fsicamente a travs de las heces. Las clulas de colonizacin de bifidobacterias producen tambin lctico cido y por lo tanto disminuir el pH intestinal para crear un bactericida medio ambiente para enteropatgenos tales supuestos como Escherichia coli y Clostridium pufringens. Los pases en desarrollo de un microambiente favorable tambin puede implicar la modulacin de las enzimas bacterianas, como b-glucuronosidase que puede convertir a la prxima procarcingenos

carcingenos (Kulkarni y Reddy 1994). Buddington et al (2002) report que la resistencia contra patgenos bacterias tambin se podra incrementar en ratones por la alimentacin de los con dietas ricas en inulina y la oligofructosa, que selectivamente fomentar la proliferacin de productores de cido lctico las bacterias que ya residen en el tracto gastrointestinal. Aumentar el cido lctico por bacterias productoras de alimentacin inulina y la oligofructosa redujo la actividad de las enzimas implicados en la carcinognesis (Rowland et al 1998) y disminucin de la incidencia de tumores despus de la exposicin a carcingenos conocidos (Kato 2000). J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Narinder Kaur y Gupta Anil K 14.2 Posible mecanismo de la inhibicin del cncer de colon por longum B. ornitina decarboxilasa Mayor (ODC, CE 4 1 1 17) los niveles han sido reportados en neoplsicas frente a dos puntos humanos normal del colon mucosa de aspecto (Porter et al 1987; Singh et al 1992), en los plipos vs displsicos no displsicos (LUC Baylin y 1984) y la mucosa no participan de la poliposis los pacientes frente a la mucosa no participan de los individuos normales (Luk et al, 1989). Los estudios realizados por Ramos (1999) demostraron que el efecto inhibidor de tumores de colon por B. longum se asoci con la inhibicin de colon la proliferacin de clulas de la mucosa y la supresin de la actividad de ODC en la mucosa colnica. Los niveles elevados de ODC se Tambin inform de los tumores de colon y no afectado del colon mucosa del azoxi-metano (OMA), los animales tratados y la actividad se redujo significativamente en los tumores de colon de los animales tratados con OMA administra con liofilizado cultivos de B. longum (Singh et al 1997). Por otra parte, Mukhopadhay et al (1991) demostraron que la dieta culturas longum B. suprimi de forma significativa la expresin de total y mutado ras-p-21 en el colon la mucosa de los tumores, en comparacin con la dieta control. Este efecto inhibidor de las culturas longum B. en ras-p-21 la expresin volvi a ser correlacionado con el resultado de tumores de colon. Es posible que las clulas bifidobacteriana, como de la respuesta biolgica

modificadores, modulan la induccin de la guanina metil protenas de reparacin, metil-transferasa ADN O6-metilguanina, que acta como una enzima suicida que estequiomtricamente acepta un grupo metilo sobre s mismo, la restauracin de la guanina en el ADN original por desmetilacin en situ (Pegg y Dolan, 1989). Se desprende de estos resultados que B. supresin longum aumentada de la OMA rasactivity inducida pueden interferir con la progresin de los acontecimientos que conducen al desarrollo de tumores de colon (Reddy 1999). Un mecanismo adicional para la supresin del tumor puede una funcin a longum B. como inmunomodulador y modificador de la respuesta biolgica (Okawa et al 1993; Sekine et al 1995). Kohwi et al (1978), demostr que repite inyecciones intralesionales de Bifidobacterium inhibido el crecimiento de las clulas tumorales Meth-A trasplantado por va subcutnea singentico en ratones Balb / c. Adems Sekine et al (1995) y Okawa et al (1993) demostraron que un fraccin soluble en agua de la clula de bifidobacterias induce una efecto antitumoral y juega un papel importante como un inmuno modulador en los intestinos de humanos y animales. 15. El cncer de mama Forma cnica y Roberfroid (1999) estudiaron la influencia de la inulina y la oligofructosa sobre el cncer de mama y el crecimiento del tumor. En un estudio preliminar sobre methylnitroso-urea inducido mamaria carcinognesis en ratas Sprague-Dawley, ratas, el 15% oligofructosa agreg a la dieta basal baja en el nmero de de ratones portadores de tumores y tambin redujo el nmero total de de tumores mamarios. Los efectos funcionales de la inulina y la oligofructosa en los seres humanos y animales han sido resume en los cuadros 3 y 4, respectivamente. 16. Aplicacin de la inulina y la oligofructosa en la industria alimentaria Diferentes atributos funcionales de la inulina y la oligofructosa se deben a la diferencia de longitudes de la cadena. Debido a su ya inulina longitud de cadena es menos soluble que la oligofructosa y tiene la capacidad de formar microcristales de inulina cuando esquilados en agua o leche. Estos cristales no son discretamente perceptibles en la boca, pero que interactan para formar un

textura suave y cremosa y proporcionar una boca como la grasa se siente. La inulina tanto, se ha utilizado con xito para reemplazar la grasa de los diferenciales de mesa, productos de panadera, rellenos, productos lcteos, postres congelados y aderezos. Por otra parte, los fructanos son no cariognicos, ya que no son utilizados por Streptococcus mubroncea para formar cido y glucanos que son responsables de la caries dental. Oligofructosa se compone de oligmeros de cadena ms corta y posee cualidades funcionales similares al azcar o glucosa jarabes. En realidad, es ms soluble que la sacarosa y proporciona alrededor del 30 al 50% de la dulzura del azcar de mesa. Cuadro 3. Efecto de la inulina / oligofructosa en la dieta de varios parmetros en los seres humanos. Referencia de los efectos La fermentacin de los fructanos conduce a la estimulacin selectiva de Roberfroid et al 1995; Gibson et al 1995 el crecimiento de la poblacin de bifidobacterias en el intestino grueso Oligofructosa e inulina alivia el estreimiento Hidaka et al 1991; Kleesen et al 1997 La inulina reduce el nivel de glucosa en la sangre Rumessen et al 1990; Yamashita et al 1984 La inulina mejora la absorcin de calcio Coudray et al 1997; Van den Heuvel et al 1999 Reducir en ayunas de triglicridos y colesterol LDL Williams 1999 Fructanos disminuye srica total y colesterol LDL en no Yamashita et al 1984; Luo et al 1996 dependiente de la insulina los pacientes diabticos, pero no en sanos temas

J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Aplicaciones de la inulina y la oligofructosa en la salud y la nutricin Tabla 4. Efecto de la alimentacin de inulina / oligofructosa en varios parmetros en animales de experimentacin. Referencia de los efectos La fermentacin de los fructanos conduce a la estimulacin selectiva del crecimiento de

bifidobacterias Campbell et al 1997 poblacin La inulina / oligofructosa alimentacin aument la absorcin de calcio y magnesio Delzenne et al 1995; Ohta et al 1994 Oligofructosa reduce la glucemia postprandial y la insulina en las ratas Oku et al 1984 Reduce el contenido de triglicridos de la sangre y el hgado en ratas y hmsters Kaur et al 1988; Delzenne y Kok de 1999; Trautwein et al 1998 La alimentacin de inulina disminucin del nivel de colesterol total en suero de ratas Fiordaliso et al 1995 La inulina / oligofructosa disminucin en la uremia normal y nepherectomized ratas Delzenne et al 1995; Younes et al 1997 Adems de la inulina y la oligofructosa inhibe significativamente el crecimiento de varios Taper et al 1998; la forma cnica y Roberfroid 1999 tipos de tumores cancerosos en ratas Oligofructosa contribuye cuerpo a los productos lcteos y humectacin a la suavidad productos horneados, deprime la congelacin punto en los postres congelados, proporciona brillo a los de bajo contenido graso "cookies" y acta como un aglutinante en barras nutricionales o granola en gran parte de la misma manera como el azcar, pero con el aadido beneficios de menos caloras, el enriquecimiento de la fibra y otros propiedades nutricionales. Oligofructosa se utiliza a menudo en combinacin con edulcorantes de alta intensidad para sustituir a los azcares y proporcionan un perfil de edulcorante bien equilibrado, y la mscara el regusto de aspartamo o acesulfamek (Weidmann y Jager 1997). As, con la oligofructosa como aditivo, bebidas saludables lcteos con adicin de mejorar el contenido de fibra y azcares reductores productos de panadera y productos aptos para el diabticos se pueden desarrollar. 17. Conclusiones La inulina y la oligofructosa tienen muchas interesantes funcionales los atributos que son tiles en la formulacin de la comida de hoy y en el futuro. El consumidor de hoy es consciente de la salud y exige que los alimentos es a la vez sabrosos y bajos en grasa y caloras, con beneficios adicionales para la salud. En la actualidad sociedad actual, los problemas de salud principales son las enfermedades del corazn, cncer, colesterol alto, control de peso, osteoporosis y

la diabetes. La inulina y la oligofructosa son ampliamente utilizados en alimentos funcionales en todo el mundo para su salud la promocin de propiedades. El uso del ajo, el jengibre y la cebolla en alimentos tradicionales de la India es bien conocida. Fructanos (inulina y la oligofructosa) son los ingredientes que se reunir con el necesidades de la industria de alimentos para los alimentos sanos en el futuro. Referencias CA Arbeeny, DS Meysers, KE Bergquist y RE Gregg 1992 La inhibicin de la sntesis de cidos grasos disminuye la densidad muy baja la secrecin de lipoprotenas en el hmster, J. lpidos Res. 33 843 Baird GD, MA Lomax, HW Symonds y DR Shaw 1980 metabolismo heptico y esplcnico neta de lactato, el piruvato y propionato de vacas lecheras en vivo en relacin con la lactancia y suministro de nutrientes, Biochem. J. 186 47-57 Boillot J, C Alamowitch, Berger de la maana, Luo J y F Bruzzo 1995 Efecto de propionato de la dieta sobre la produccin de glucosa heptica, la utilizacin de glucosa en el cuerpo, los carbohidratos y lpidos metabolismo en ratas normales, fr. J. Nutr. 73 241-255 KK Buddington, JB Donahoo y RK Buddington 2002 oligofructosa e inulina dieta proteger a los ratones de entrica y patgenos sistmicos e inductores de tumores; J. Nutr. 132 472-477 RK Buddington, CH Williams, SA, SC, y Chen Witherly 1996 suplementacin diettica de neosugar altera el fecales la flora y las actividades de disminucin de algunas enzimas reductoras en seres humanos; soy. J. Clin. Nutr. 63 709-716 Campbell JM, GC Fahey y el lobo BW 1997 Seleccionado indigesta oligosacridos afectan a la masa del intestino grueso, ciego y fecal de cadena corta de cidos grasos, el pH y la microflora en ratas;. J. Nutr. 127 130-136 Carabin GI y GT Flamm 1999 Evaluacin de la seguridad de

inulina y la oligofructosa como fibra diettica; Regul. Toxicol. Pharmacol. 30 268-282 C Coudray, Bellanger C J, Castiglia-Delavaud, C Remesy, Vermorel M y Rayssignuir Y 1997 Los efectos de solubles o suplementacin diettica parcialmente soluble fibras en la absorcin y el equilibrio de calcio, magnesio, hierro y zinc en la salud los jvenes; euros. J. Clin. Nutr. 51 375-380 Crittenden RG y Playne produccin MJ 1996, propiedades y aplicaciones de oligosacridos de calidad alimentaria; Tendencias Alimentaria Ciencia. Tecnologa. 7 353-361 HN JH Cummings, GT Macfarlane y Englyst 2001 Prebiticos digestin y fermentacin; soy. J. Clin. Nutr. (Suplemento) 73 415-420 CA Daubioul, SA, forma cnica, De LD Wispelaere y Delzenne NM 2000 oligofructosa la dieta reduce la esteatosis heptica, pero no impide que la hipertrigliceridemia en ratas obesas; J. Nutr. 130 1314-1319 Davignion J y Cohn triglicridos JS 1996: un factor de riesgo para enfermedad coronaria, la aterosclerosis 124 57-64 Debruyn A, AP lvarez, Sandra P y L Leenheer De 1992 Aislamiento e identificacin de bD-fructofuranosil (2,1)-D fructosa, un producto de la hidrlisis enzimtica de la inulina de Cichorium intybus;. Carbohidratos. Res. 235 303 308 De Leenheer 1996 la produccin y el uso de inulina industriales la realidad con un futuro prometedor, y en hidratos de carbono como ecolgicos materias primas (eds) H Vanbekkum, Roper H y F Varagen (Nueva York: VCH) vol. 3, pp 67-92 J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002 Narinder Kaur y Gupta Anil K Delzenne N y NN Kok 1998 Efecto de la fermentacin, no digeribles hidratos de carbono sobre el metabolismo heptico de cidos grasos;

Biochem. Soc. Trans. 26 228-230 Delzenne N y Kok NN 1999 fructooligosacridos diettica modificar el metabolismo de los lpidos en la rata; J. Nutr. 129-1467S 1469S N Delzenne, Aertssens H J, Verplaetse, M Roccaro y Roberfroid M 1995 Efecto de la fermentacin fructo oligosacridos de minerales, el nitrgeno y el balance energtico digestivo en la rata; Vida Ciencia. 57 1579-1587 Demigne C, C Morand, MA Levrat, C Besson, Moundras C y Remesey C 1995 Efecto de propionato de cidos grasos y colesterol en la sntesis y el metabolismo del acetato en aislados hepatocitos de rata, fr. J. Nutr. 74 209-219 Ellegard L, H Andersson y Boseus L 1997 La inulina y la oligofructosa no influyen en la absorcin de colesterol o la la excrecin del colesterol, Ca, Mg, Zn, Fe o los cidos biliares, pero aumentar la excrecin de energa en temas ileostoma; euros. J. Clin Nutr. 51 1-5 Fiordaliso M, N Kok, JP Desager, Goethals F, D Deboyser, Roberfroid M y N Delzenne 1995 oligofructosa diettica disminuye las concentraciones sricas de triglicridos y VLDL, phopsholipids y el colesterol en ratas; Lpidos 30 163-167 L Fishbein, Kaplan H y M Gough 1988 fructooligosacridos: una revisin; Toxicologa 30 104-107 Gibbons GF 1990 de la Asamblea y de la secrecin heptica de muy baja densidadlipoprotenas, Biochem. J. 268 13.1 Gibson GR, ER Beatty, Wang X y Cummings, JH 1995 estimulacin selectiva de bifidobacterias en el colon humano oligofructosa e inulina; Gastroenterologa 108 desde 975 hasta 982 Gibson GR y Roberfroid MB 1995 de la modulacin de la dieta la microbiota colnica: introducir el concepto de prebiticos, J. Nutr. 125 1401-1412 Gibson GR y X Wang 1994 enriquecimiento de bifidobacterias

del contenido del intestino humano por el uso continuo de oligofructosa cultura; FEMS Microbiol. Lett. 118 121-128 Gupta AK y Bhatia es 1980 en la biosntesis de Glucofructosan Fusarium oxysporum, Fitoqumica 19 2557-2563 Gupta AK y Kaur N 1.997 plantas de almacenamiento de fructanos - Un potencial fuente de los jarabes de alta fructosa; J. Sci. Ind. Res. 56 447-452 Gupta AK y Kaur N (eds) 2000 del metabolismo de fructanos en Jerusaln la alcachofa y la achicoria, en las reservas de carbohidratos en plantas - sntesis y regulacin (Pases Bajos: Elsevier Ciencia) pp 223-248 AK Gupta, N Kaur y Nath S 1.986 Hipocolesterolmico efecto de Cichorium intybus races en el plasma y el hgado de las ratas; Med. Ciencia. Res. 14 212 Gupta AK, Mamta y Bhatia es 1985 el metabolismo Glucofructosan en Cichorium intybus races; Fitoqumica 24 1423 1427 Hendry G 1993 Evolutiva orgenes y funciones naturales de la fructanos. Un climatolgicas, biogeogrficas y mecanicista evaluacin; Nueva Phytol. 123 3-14 H Hidaka, Eida T, T Takiwaza, T Tokunga y Tashiro Y 1986 Efectos de fructooligosacridos sobre la flora intestinal y la salud humana; Bifidobac. Microflora 5 37-50 Hidaka H, S y T Tashiro Eida 1991 proliferacin de bifidobacterias por oligosachharides y su efecto til en la salud humana la salud; Bifidobact. Microflora 10 65-79 Hillgartner FD, LM Salate y Goodridge AG 1995 fisiolgicos y los mecanismos moleculares implicados en la nutricin regulacin de la sntesis de cidos grasos; Physiol. Rev. 75 47-76 Hond ED, B e Y Geypens Ghoos 2000 Efecto de alto rendimiento inulina de achicoria en el estreimiento; Nutr. Res. 20 731-736 Hussein SA, EA Flickinger y Fahey GC 1999 Alimento para mascotas

aplicaciones de la inulina y la oligofructosa, J. Nutr. (Suplemento) 129 1454-1456 Illman RJ, Toppong GH DL, McIntosh, RP y Trimble Almacenista GB 1988 hipercolesterolmicos efectos de la dieta propionato: estudios en animales enteros y el hgado de rata perfundidos; Ann. Nutr. Metab. 32 95-107 KG Jackson, Taylor GRJ, Clohessy AM y MC Williams 1999 El efecto de la ingesta diaria de inulina de lpidos en ayunas, la insulina y la concentracin de glucosa en hombres de mediana edad y las mujeres, fr. J. Nutr. 82 23-30 DJA Jenkins, Wolever TMS y Jenkins Una especfico 1991 tipos de fermentacin en el colon puede plantear de baja densidad-lipoproteincholesterol concentraciones; soy. J. Clin. Nutr. 54 141-147 Kato I 2000 la actividad antitumoral de las bacterias del cido lctico, y en Los probiticos (eds) R Fuller y Perdign G (Dordrecht: Kluwer Academic Publishers) pp 115-138 N Kaur, AK Gupta y Saijpal S 1.988 Hypotriglyceridaemic efecto de las races de Cichorium intybus en etanol inyectado y grasas saturadas-las ratas alimentadas; Med. Ciencia. Res. 16 91-92 N Kaur, AK Gupta, Indu Saijpal S, y el PP Gupta 1989 de triglicridos y el efecto reductor de colesterol de las races de achicoria en el hgado de rata con inyeccin de dexametasona; Med. Ciencia. Res. 17 1009-1010 Kaur N, AK Gupta y Uberoi SK 1991 para reducir el colesterol efecto de la achicoria (Cichorium intybus) radica en la cafena alimentados ratas; Med. Ciencia. Res. 19 643 N Kaur, H Jain, P Mann, AK Gupta y Singh R 1992 Un comparacin de las propiedades de invertasas y inulinasa de achicoria; Planta Physiol. Biochem. 30 445-450 Kleessen B, B Sykura, M Zunft HJ y Blaut 1997 Efectos de la inulina y la lactosa en la microflora fecal, la actividad microbiana y el hbito intestinal, estreimiento en personas mayores; soy. J. Clin. Nutr. 65 1397-1402

Y Kohwi, K Imai, Tamura Z y Hashimoto y 1978 antitumorales efecto de Bifidobacterium infantis en ratones; Gann 69 163-168 NN Kok, M Roberfroid, Roberto y Delzenne N 1996 La participacin de la lipognesis en el menor secrecin de VLDL inducida por la oligofructosa en ratas, fr. J. Nutr. 76 881-890 Kulkarni N y Reddy BS 1994 El efecto inhibidor de Bifidobacterium culturas longum en el azoximetano inducida aberrantes formacin cripta loci y glucuronidasa bacteriana fecal-b; Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 207 278-283 Lee KU, AC Park, CH Kim, SK Kong y KI Suh 1996 Efecto de la disminucin de los cidos grasos libres en plasma por acipimox en heptica metabolismo de la glucosa; Metabolismo 45 1408-1414 Levrat MA, C Remesy y Demigne C 1991 de alta propionato cido de fermentacin y la acumulacin de minerales en el ciego adaptados a los diferentes niveles de inulina; J. Nutr. 121 1730-1737 MA Levrat, C Remesy y Demigne C 1993 Influencia de la inulina de urea y amonaco en el ciego de rata: consecuencias sobre la excrecin de nitrgeno; J. Nutr. Biochem. 4 351-356 HW Lpez, C Coudray, MA Levrat, CF Coundray, Demigne C y C 2000 Remesy fructo-oligosacridos mejorar la absorcin de minerales aparente y contrarrestar los nocivos efectos del cido ftico sobre la homeostasis mineral en ratas; J. Nutr. Biochem. 11 500-508 Luk GD y la SB 1984 Baylin ornitina decarboxilasa como biolgicos marcador en los plipos de colon familiar, New Engl. J Med. 311 80-83 Luk GD, SZ Zhang y Hamilton SR 1989 Efectos de la oportunidad de la administracin y la dosis de metil ornitina difluoro en ratas carcinognesis colnica, J. Natl. Inst. del Cncer. 81 421-427 J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002

Aplicaciones de la inulina y la oligofructosa en la salud y la nutricin Luo J, Rizkalla SW, C Alamovitch, Boussairi A y A BLAYO 1996 Crnica consumo de fructooligosacridos de cadena corta por sujetos sanos disminuy heptica de glucosa basal produccin, pero no tuvo ningn efecto sobre la insulina-glucosa estimulado metabolismo; soy. J. Clin. Nutr. 63 639-645 Lupton JR y LJ 1989 Marchand efectos independientes de la fibra y la pectina de la concentracin de amonaco luminal del colon; J. Nutr. 119 235-241 MacGarey JD, GF Leatherman y DW Foster, 1978 Carnitina palmitoiltransferasa 1. El sitio de la inhibicin de los cidos grasos hepticos oxidacin de los cidos por malonil-CoA, J. Biol. Chem. 253 4128 4136 Menne E, N Guggenbuhl y Roberfroid M 2000 achicoria Fn tipo hidrolizado de inulina tiene un efecto prebitico en los seres humanos; J. Nutr. 130 1197-1199 Miller-Catchpole R 1989 bifidobacterias en microbiologa clnica y la medicina, en bioqumica y fisiologa de la bifidobacterias (eds) Una Bezkorovainy y R Miller Catchpole(Boca Raton: CRC Press) pp 177-200 Morgan LM de 1996 El papel metablico de G1P: Fisiologa y patologa, bioqumica. Soc. Trans. 24 585-591 Mortensen PB 1992 Efecto de la lactulosa oral administrada en metabolismo y excrecin de nitrgeno del colon; Hepatologa 16 1350-1356 T Mukhopadhay, M Tainsky, Cavander CA y CA Roth 1991 la inhibicin especfica de la expresin de K-ras y tumorigenicidad de las clulas cancerosas de largo por ARN antisentido; Res. cncer. 51 5270-5274 Ohta A, M Ohtsuki, T Takizawa, Inaba H, T y Adachi Kimura S 1.994 Efectos de fructooligosacridos sobre la absorcin de magnesio y calcio por las ratas cecotomizados; Int. J. Vitam. Nutr. Res. 64 316-323

T Okawa, H Niibe, Arai T, K Sekiba, K Noda, S Takeuchi, Hashimoto, S y N Ogawa 1993 Efecto de la combinacin LC 9018 con radioterapia en el carcinoma de cuello uterino; Cncer 72 1949-1954 Oku T, T Tokunaga y Hosoya H 1984 no digestibilidad de un nuevo edulcorante ", Neosugars" en la rata; J. Nutr. 114 1574 1581 SL Parker, T Tong, S Bolden y CA Wingo 1997 Cncer estadsticas, el cncer J. Clin. 47 5-27 Pazola Z y J Cieslak 1979 Cambios en hidratos de carbono durante la produccin de sustituir los extractos de caf, especialmente en el procesos de tostado; Food Chem.. 4 41-44 Pegg AE y ME Dolan 1989 de Investigacin de la especificidad de secuencia en la alquilacin y reparacin del ADN utilizando oligodeoxy ribonucletido sustrato, en los mecanismos de reparacin del ADN y sus implicaciones biolgicas en clulas de mamfero (eds) MW Lambart y Laval J (Nueva York: Plenum Press) pp 45 59 Porter CW, Herrera Ornelas L, J Clark, P Pera, NJ y Petrelli Un Mittleman 1987 biosntesis de poliaminas en la actividad normal y neoplsicas del tejido humano colorrectal; cncer 60 1275 1281 Reddy BS 1999 los posibles mecanismos por los cuales pro y prebiticos influencia de la carcinognesis de colon y de tumores; J. Nutr. (Suplemento) 129 desde 1478 hasta 1482 Reddy BS y Rivenson un efecto inhibidor de 1993, de Bifidobacterium longum en el colon, mama y carcinognesis heptica inducida por imidazol 2-amino-3-metil-[4,5-f] quinolina, un mutgeno de los alimentos; Res. cncer. 53 3914-3918 C Remesy, SR Behr, MA Levrat y Demigne C 1992 de fibra fermentacin en el ciego de rata y su consecuencia fisiolgica; Nutr. Rev. 12 1235-1244

C Remesy, MA Levrat, L Gamez y Demigne C 1993 fecales fermentacin en las ratas alimentadas oligosachharides (inulina) se modulan por el nivel de calcio en la dieta; soy. J. Physiol. 264 855-862 Roberfroid MB 1993 La fibra diettica, la inulina y la oligofructosa: una revisin de la comparacin de sus efectos fisiolgicos; Crit. Rev. Alimentacin Ciencia. Tecnologa. 33 103-148 Roberfroid MB 2001 Prebiticos: substratos preferenciales para grmenes especficos;? soy. J. Clin. Nutr. (Suplemento) 73 406-409 MB Roberfroid, Bornet F, Ch. Bouley y Cummings JH 1995 Microflora del colon: la nutricin y la salud; Nutr. Rev. 53 127 130 VW Rodwell, JL Nordstorn y Mitshelen Reglamento JL 1976 de la HMG-CoA reductasa, Adv. Res. lpidos. 14 1-74 Roland N, L-Nugon Baudon, P y O Raiband Szilit 1993 Estudio comparativo de las caractersticas fermentativas de inulina y los distintos tipos de fibra en las ratas inoculadas con una humanos, la flora fecal todo; fr. J. Nutr. 74 239-249 IR Rowland, Rumney CJ, JT Coutts y Lievense LC 1998 Efecto de Bifidobacterium longum e inulina en bacteriana intestinal metabolismo y carcingenos focos inducida criptas aberrantes en ratas; Carcinognesis 19 281-285 Rumessen JJ, Bode S, O y E Hamberg Gudman-Hoyer 1990 Fructanos de alcachofas de Jerusaln: el transporte intestinal, la absorcin, la fermentacin y la influencia; soy. J. Clin Nutr. 52 675 781 K Sekine, Ohta J M, Onishi, Tatsuki T, Y Shimokawa, T Toida, Kawashima T y de Hashimoto y 1995 Anlisis de antitumorales propiedades de las clulas efectoras estimuladas con una preparacin de la pared celular de los nios Bifidobacterium, Biol.. Pharm. Toro. 18 148 153 Singh J, G Kelloff y BS Reddy 1992 Efecto de la quimioprevencin agentes de biomarcadores intermedios durante diferentes las etapas de la carcinognesis de colon azoximetano inducida; cncer

Epidemiol. Biomark. Anterior. 1 405-411 Singh Rivenson J, A, M Tomita, S Shimamura, N Ishibashi y Reddy BS 1997 Bifidobacterium longum, un cido lcticoproduccin de la microflora intestinal de inhibir el cncer de colon y modular los biomarcadores intermedios de la carcinognesis de colon; Carcinognesis 18 1371-1377 Smeekens S, G Angenent, M y P Ebskamp Weisbeek 1991 Molecualr la biologa de la acumulacin de fructanos en plantas; Biochem. Soc. Trans. 19 565-569 Stals HK, W lbumes y EP Decleercq 1994 Reglamento de triglicridos sntesis en hepatocitos de rata permeabolized. Papel de la concentracin de cidos grasos y acilo diacilglicerol transferasa; FEBS Lett. 343 99-109 Sugimura T, K Wakabayashi, Ohgaki H, S Takayama, Nagao MG y H 1991 Esumi aminos heterocclicos producidos en los alimentos cocinados: zenobiotics disponible, en Xenobiticos y cncer (ed.) L Ernster (Tokio: Japn Enlace Cientfico Sociedad de Prensa) pp 279-288 Taguchi A, Ohta A, M Abe, Baba S, M Ohtsuki, T Takizawa, Yuda Y y Adachi T 1994 La influencia de los fructooligosacridos en el hueso de ratas modelo con ovarectomized osteoporosis; Ciencia. Rep. Meiji Seika Kaisha 33 37-44 Taper SA, C Lemort y Roberfroid M 1.998 efecto de la inhibicin de la inulina y la oligofructosa la dieta en el crecimiento de trasplantables tumores del ratn, Res. contra el cncer. 18 4123-4126 Taper SA y M Roberfroid 1999 Influencia de la inulina y la oligofructosa sobre el cncer de mama y el crecimiento del tumor; J. Nutr. (Suplemento) 129 1488 hasta 1491 Tetens IG, G Livesey y BO Eggum 1996 Efecto del tipo y nivel de los suplementos de fibra diettica en la retencin de nitrgeno y patrones de excrecin, fr. J. Nutr. 75 461-469 J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002

Narinder Kaur y Gupta Anil K Tokunaga T, T Oku y Hosoya N 1986 Influencia de las enfermedades crnicas la ingesta de un nuevo edulcorante fructooligosacridos (Neosugar) en el crecimiento y la funcin gastrointestinal en la rata; J. Nutr. Ciencia. Vitam. 32 111-121 EA Trautwein, Rieckhoff D y HF Erbersdobler 1998 inulina dieta reduce el colesterol y triglicridos en plasma biliar y altera el perfil de cidos biliares en hamsters, J. Nutr. 128 1937-1943 Van den Heuvel EGHM, Muys T, W Van Dokkum y Schaafsma G 1999 oligofructosa estimula la absorcin de calcio en adolescentes; soy. J. Clin. Nutr. 69 544-548 Van Loo J P, Coussement, Leenheer De L, H y Hoebregs Smits G 1995, sobre la presencia de la inulina y la oligofructosa como ingredientes naturales en el oeste de la dieta; CRC Crit. Rev. Ciencia de Alimentos. Nutr. 35 525-552 Vijin I y fructanos Smeekens S 1999: ms de una reserva hidratos de carbono;? Planta Physiol. 120 351-359 Wang X y Gibson GR 1993 Efectos de la fermentacin in vitro de oligofructosa e inulina por bacterias que crecen en el humanos intestino grueso, J. Appl. Bacteriol. 75 373-380 MH Wargovich, DD Chen, Jimnez A, VE Steele, M Velasco, C Stephens, R Precio, K gris y Kelloff GJ 1996 aberrante criptas como un biomarcador de cncer de colon, la evaluacin de potenciales agentes quimiopreventivos en la rata; Epidemiologa del Cncer. Biomark. Anterior. 5 355-360 Weidmann M y M Jager 1997 edulcorantes sinrgicos; Alimentacin Ingredientes int. (Noviembre-diciembre) 51-56 Williams CM 1999 Efectos de la inulina en parmetros de lpidos en los seres humanos; J. Nutr. 129 1471S-1473S Yamashita K, K y K Kawai Itakura 1984 Efecto de fructooligosacridos

de glucosa en la sangre y los lpidos sricos en diabticos los sujetos; Nutr. Res. 4 961-966 Younes H, C y Demigne Remesy C 1996 fermentacin cida en la absorcin ciego aumentos de calcio y magnesio en el intestino grueso de las ratas, fr. J. Nutr. 75 301-314 Younes H, K Garleb, S Behr, C Remesy y Demigne C 1995 fibras fermentables o oligosachharides reducir el nitrgeno urinario mediante el aumento de la excrecin de la eliminacin de urea en el ciego de rata; J. Nutr. 125 1010-1016 H Younes, C Remesy, S Behr y Demigne C 1997 fermentables hidratos de carbono ejerce un efecto reductor de la urea en condiciones normales y nefrectomizados ratas; soy. J. Physiol. 35 515-521 MS recibi 12 de junio de 2002 acept 27 de agosto 2002 editor correspondiente: Man Mohan Jhri J. Biosci. | Vol. 27 | N 7 | 12 2002