Sistema nervioso

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Sistema nervioso

Sistema nervioso de distintos filos animales. Latn TA Funcin [TA]: systema nervosum A14.0.00.000
[1]

Coordinacin rpida y efectiva de todas las funciones corporales para responder de forma apropiada a los cambiantes estmulos del medio ambiente.

Estructuras Histolgicas bsicas Neurona Neurogla Por la funcin refleja Sistema aferente Sistema de asociacin Sistema eferente Anatmicas SN central SN perifrico Segn su funcin SN autnomo SN somtico
[2]

El sistema nervioso es una red de tejidos de origen ectodrmico[3][4][5] en los animales diblsticos y triblsticos cuya unidad bsica son las neuronas. Su funcin primordial es la de captar y procesar rpidamente las seales ejerciendo control y coordinacin sobre los dems rganos para lograr una oportuna y eficaz interaccin con el medioambiente cambiante. Esta rapidez de respuestas que proporciona la presencia del sistema nervioso diferencia a la mayora de los animales (eumetazoa) de otros seres pluricelulares de respuesta motil lenta que no lo poseen como los vegetales, hongos, mohos o algas. Cabe mencionar que tambin existen grupos de animales (parazoa y mesozoa) como los porferos,[6][7] placozoos y mesozoos que no tienen sistema nervioso porque sus tejidos no alcanzan la misma diferenciacin que consiguen los dems animales ya sea porque sus dimensiones o estilos de vida son simples, arcaicos, de bajos requerimientos o de tipo parasitario. Las neuronas son clulas especializadas, cuya funcin es coordinar las acciones de los animales por medio de seales qumicas y elctricas enviadas de un extremo al otro del organismo. Para su estudio desde el punto de vista anatmico el sistema nervioso se ha dividido en central y perifrico, sin embargo para profundizar su conocimiento desde el punto de vista funcional suele dividirse en somtico y autnomo.

Sistema nervioso Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista ms incluyente, abarcando la mayora de animales, es siguiendo la estructura funcional de los reflejos establecindose la divisin entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la informacin desde los receptores, en sistema de asociacin, encargado de almacenar e integrar la informacin, y en sistema motor o eferente, que lleva la informacin de salida hacia los efectores.

Consideraciones generales
El arco reflejo es la unidad bsica de la actividad nerviosa integrada[8] y podra considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito pas de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblsticos a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad, el sistema nervioso fue mostrando un fenmeno de concentracin en regiones estratgicas dando pie a la formacin del sistema nervioso central, siendo la cefalizacin el rasgo ms acabado de estos fenmenos. Para optimizar la transmisin de seales existen medidas como la redundancia, que consiste en la creacin de vas alternas que llevan parte de la misma informacin garantizando su llegada a pesar de daos que puedan ocurrir. La mielinizacin de los axones en la mayora de los vertebrados y en algunos invertebrados como anlidos y crustceos es otra medida de optimizacin. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las seales y disminuye el calibre de los axones ahorrando espacio y energa. Otra caracterstica importante es la presencia de metamerizacin del sistema nervioso, es decir, aquella condicin donde se observa una subdivisin de las estructuras corporales en unidades que se repiten con caractersticas determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrpodos, anlidos y cordados.
Filo Superfilo Cambios en la gastrula Sistema nervioso Centralizacin No Metamerizacin No Cefalizacin 0 Mielinizacin No

Ctenforos

Diblsticos

Especializacin de la CGV

Difuso

Cnidarios

Diblsticos

Especializacin de Difuso/Cicloneuro la CGV Especializacin de la CGV Gastrorrafia Hiponeuro

No/Si

No

No

Platelmintos

Protstomos platizoos Protstomos ecdisozoos Protstomos ecdisozoos Protstomos lofotrocozos Protstomos lofotrocozos Deuterstomos Deuterstomos Deuterstomos

Si

No

No

Nematodos

Hiponeuro

Si

No

No

Artrpodos

Gastrorrafia

Hiponeuro

Si

Si

+++

Crustceos

Moluscos

Gastrorrafia

Hiponeuro

Si

No

++++

No

Anlidos

Gastrorrafia

Hiponeuro

Si

Si

++

Oligoquetos Poliquetos No No Vertebrados

Equinodermos Hemicordados Cordados

Isoquilia Isoquilia Nototenia

Cicloneuro Cicloneuro Epineuro

Si Si Si

No No Si

0 + +++++

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Neurohistologa
El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostn o mantenimiento llamados neurogla, un sistema vascular especializado y las neuronas que son clulas que se encuentran conectadas entre s de manera compleja y que tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir seales por medio de gradientes electroqumicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores.

Clulas gliales
Las clulas gliales (conocidas tambin genricamente como gla o neurogla) son clulas nodriza del sistema nervioso que desempean, de forma principal, la funcin de soporte y proteccin de las neuronas. En los humanos se clasifican segn su localizacin o por su morfologa y funcin. Las diversas clulas de la neuroglia constituyen ms de la mitad del volumen del sistema nervioso de los vertebrados. Las neuronas no pueden funcionar en ausencia de las clulas gliales. Clasificacin topogrfica Segn su ubicacin dentro del sistema nervioso ya sea central o perifrico, las clulas gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las clulas que constituyen la gla central son los astrocitos, oligodendrocitos, clulas ependimarias y las clulas de la Canal central de la mdula espinal, se observan clulas microgla, y suelen encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco ependimarias y neurogliales. cerebral y mdula espinal. Las clulas que constituyen la gla perifrica son las clulas de Schwann, clulas capsulares y las clulas de Mller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso perifrico. Clasificacin morfo-funcional Por su morfologa o funcin, entre las clulas gliales se distinguen las clulas macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), "las clulas microgliales" (entre el 10 y el 15% de la gla) y las "clulas ependimarias".

Neuronas
Las partes anatmicas de estas clulas se divide en cuerpo celular neuronal o soma, axones o cilindroejes y las dendritas. Clasificacin morfolgica En base a la divisin morfolgica entre las distintas partes anatmicas de las neuronas y sus distintas formas de organizacin se clasifican en cuatro variedades: Unipolares, son clulas con una sola proyeccin que parte del soma, son raras en los vertebrados.
Diagrama bsico de una neurona

Sistema nervioso Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear. Seudounipolares, con una sola proyeccin pero que se subdivide posteriormente en una rama perifrica y otra central, son caractersticas en la mayor parte de clulas de los ganglios sensitivos humanos. Multipolares, son neuronas con mltiples proyecciones dendrticas y una sola proyeccin axonal, son caractersticas de las neuronas motoras. Clasificacin fisiologica Las neuronas se clasifican tambin en tres grupos generales segn su funcin: Sensitivas o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso perifrico (ganglios sensitivos) encargadas de la recepcin de muy diversos tipos de estmulos tanto internos como externos. Esta adquisicin de seales queda a cargo de una amplia variedad de receptores: Externorreceptores, encargados de recoger los estmulos externos o del medio ambiente. Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la informacin de dao tisular. Termorreceptores. Sensibles a radiacin calrica o infrarroja. Fotorreceptores. Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en los ojos. Quimiorreceptores. Son las que captan sustancias qumicas como el gusto (lquidos-slidos) y olfato (gaseosos). Mecanorreceptores. Son sensibles al roce, presin, sonido y la gravedad, comprenden al tacto, odo, lnea lateral de los peces, estatocistos y reorreceptores. Galvanorreceptores. Sensibles a corrientes elctricas o campos elctricos. lnternorreceptores, encargados de recoger los estmulos internos o del cuerpo: Propiocepcin, los husos musculares y terminaciones nerviosas que encargan de recoger informacin para el organismo sobre la posicin de los msculos y tendones. Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la informacin de dao tisular. Quimiorreceptores. En relacin con las funciones de regulacin hormonal, hambre, sensacin de sed, entre otros. Motoras o eferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso central se encargan de enviar las seales de mando envindolas a otras neuronas, msculos o glndulas. Interneuronas, localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.

Seales neuronales
Estas seales se propagan a travs de propiedades de su membrana plasmtica, al igual que muchas clulas, pero en este caso est modificada para tener la capacidad de ser una Excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento a travs de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce como potencial de accin. Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre s, con los msculos Unin neuromuscular|placa neuromuscular, con glndulas y con pequeos vasos sanguneos. Utilizan en la mayora de los casos neurotransmisores enviando una gran variedad de seales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando as mltiples funciones.

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Sistema nervioso en los animales

Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso se ha descubierto que estas ya contaban con los ladrillos genticos que ms tarde dieron lugar al mismo., muchos de los componentes genticos que dan lugar a las sinapsis nerviosas estn presentes en las esponjas, esto tras la evidencia demostrada por la secuenciacin del genoma de la esponja Amphimedon queenslandica.[9] Se cree que la primera neurona surgi durante el perodo Ediacrico en animales diblsticos como los cnidarios. Por otro lado un estudio gentico realizado por Casey Dunn en el ao 2008 se considera en un nodo a los triblsticos y en otro nodo a cnidarios y porferos dentro de un gran grupo hermano de los ctenforos de forma que durante la evolucin las esponjas Diagrama que muestra en color amarillo la organizacin del sistema nervioso en mostraron una serie de reversiones los animales. hacia la simplicidad, lo que implicara que el sistema nervioso se invent una sola vez (sera homlogo en todos los animales) si el antepasado metazoo comn fue ms complejo o hasta en tres ocasiones (o sea sera homoplsico) si ese antepasado haya sido ms simple en una suerte de convergencia evolutiva entre ctenforos, cnidarios y triblsticos. Figura que mediante anatoma comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso Otra opcin es que numerosos genes y y digestivo de los cicloneuros, hiponeuros y epineuros. Tambin demuestra porque la vas del desarrollo originadas en la disposicin de los receptores pticos (vase retina) en los vertebrados (epineuros) miran hacia atrs propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalpodos base de los animales Bilaterales (el (hiponeuros) carece de punto ciego, ya que los nervios se sitan por detrs de la retina y Urbilateria)se hayan heredado en cada no tapan esa porcin. lnea principal de los animales, y utilizadas en forma independiente en estos, en la formacin del Sistema Nervioso Central (este fenmeno es llamado homologa profunda)(27) En los animales triblsticos o bilaterales, un grupo monofiltico, existen dos tipos de planes corporales llamados protstomos y deuterstomos que poseen a su vez tres tipos de disposiciones del sistema nervioso siendo stos los cicloneuros, los hiponeuros y los epineuros.[10]Una diferencia esencial es que en protostomados y deuterostomados el SNC se encuentra en posiciones invertidas. Durante muchos aos se consider que estas y otras diferencias

Sistema nervioso indicaban planes corporales y SNC esencialmente distintos, (por la posicin relativa del SNC, Sistema Digestivo y vaso circulatorio principal. Sin embargo diversos estudios moleculares efectuados desde la dcada del 90, muestran que la regin dorsal de los vertebrados se habra originado por inversin del eje corporal Dorsal Ventral encontrado en los protostomados (que sera el original). O sea, los genes que determinan la identidad de la regin dorsal de un vertebrado son los mismos, que los que determinan la identidad ventral en un protostomado. Y esto, lleva a que se expresen los genes de diferenciacin del neuroectodermo, que finalmente dar origen al SNC, dorsal en vertebrados, ventral en protostomados. Con todo la discusin sobre la homologa del SNC es muy intensa y actual, cambiando constantemente la direccin con nuevos datos logrados e interpretaciones contrapuestas. Ver por ejemplo Nomaksteinsky et al (28); Moroz (29)y Tomer et al (30)para diferentes visiones sobre el tema.

Animales diblsticos
Los animales diblsticos o radiados, una agrupacin parafiltica que engloba tanto cnidarios como a ctenforos, normalmente cuentan con una red de plexos subectodrmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenmeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central. Algunas disposiciones de estos condensados, como los anillos nerviosos en las medusas, recuerdan tendencias posteriores vistas en los cicloneuros.

Animales protstomos
Los animales protstomos, que son triblsticos, como los platelmintos, nemtodos, moluscos, anlidos y artrpodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro, es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales. Los ganglios que forman el cerebro se sitan alrededor del esfago, con conectivos periesofgicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posicin inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gstrula acontece un proceso embriolgico llamado gastrorrafia.

Animales deuterstomos
Los animales deuterstomos, que son triblsticos, se dividen en dos grupos segn su simetra, radial o bilateral, o la disposicin de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros. Dentro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetra radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodrmico o subepidrmico). Dentro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordn nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo. A partir de este cordn, en animales ms complejos, se desarrolla el encfalo y la mdula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la gstrula acontecen unos procesos embriolgicos llamados isoquilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros. En 2012 se confirm que las clulas nerviosas que conforman una piel neural que motea la probscide y el collar en los hemicordados son expresadas por los mismos genes empleados en la conformacin del mesencfalo y el rombencfalo de los vertebrados.[11][12] Esto ha dado idea de la evolucin del neuroectodermo en otros deuterostomos ocurrido antes del fenmeno de neurulacin en cefalocordados y vertebrados.[13]

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Sistema nervioso humano

Anatmicamente, el sistema nervioso de los seres humanos se agrupa en distintos rganos, los cuales conforman estaciones por donde pasan las vas neurales. As, con fines de estudio, se pueden agrupar estos rganos, segn su ubicacin, en dos partes: sistema nervioso central y sistema nervioso perifrico.[14][15]

Sistema Nervioso Central

El sistema nervioso central est formado por el encfalo y la mdula espinal, se encuentra protegido por tres membranas, las meninges. En su interior existe un sistema de cavidades conocidas como ventrculos, por las cuales circula el lquido cefalorraqudeo. El encfalo es la parte del sistema nervioso central que est protegida por los huesos del crneo. Est formado por el cerebro, el cerebelo y el tallo cerebral. Cerebro es la parte ms voluminosa. Est dividido en dos hemisferios, uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisfrica y comunicados mediante el Cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y est formada por re plegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen reas de sustancia gris conformando ncleos como el tlamo, el ncleo caudado o el hipotlamo. Cerebelo est en la parte inferior y posterior del encfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encfalo. Tallo cerebral compuesto por el mesencfalo, la protuberancia anular y el bulbo raqudeo. Conecta el cerebro con la mdula espinal.
Esquema del Sistema Nervioso Central humano. Se compone de dos partes: encfalo (cerebro, [16] cerebelo, tallo enceflico) y mdula espinal. Los colores son con fines didcticos.

La mdula espinal es una prolongacin del encfalo, como si fuese un cordn que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior.
Sistema nervioso central Encfalo Prosencfalo Telencfalo Diencfalo Tallo cerebral Mesencfalo Rombencfalo Rinencefalo, amgdala, hipocampo, neocrtex, ventrculos laterales Epitlamo, tlamo, hipotlamo, subtlamo, pituitaria, pineal, tercer ventrculo Tctum, pednculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio Metencfalo Mielencfalo Mdula espinal Puente troncoenceflico, cerebelo Mdula oblonga

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Sistema nervioso perifrico

Sistema nervioso perifrico est formado por los nervios, craneales y espinales, que emergen del sistema nervioso central y que recorren todo el cuerpo, conteniendo axones de vas neurales con distintas funciones y por los ganglios perifricos, que se encuentran en el trayecto de los nervios y que contienen cuerpos neuronales, los nicos fuera del sistema nervioso central. Los nervios craneales son 12 pares que envan informacin sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben rdenes motoras para el control de la musculatura esqueltica del cuello y la cabeza. Estos tractos nerviosos son: Par I. Nervio olfatorio, con funcin nicamente sensitiva quimiorreceptora. Par II. Nervio ptico, con funcin nicamente sensitiva fotorreceptora. Par III. Nervio motor ocular comn, con funcin motora para varios msculos del ojo. Par IV. Nervio pattico, con funcin motora para el msculo oblicuo mayor del ojo. Par V. Nervio trigmino, con funcin sensitiva facial y motora para los msculos de la masticacin. Par VI. Nervio abducens externo, con funcin motora para el msculo recto del ojo. Par VII. Nervio facial, con funcin motora somtica para los msculos faciales y sensitiva para la parte ms anterior de la lengua. Par VIII. Nervio auditivo, recoge los estmulos auditivos y del equilibrio-orientacin. Par IX. Nervio glosofarngeo, con funcin sensitiva quimiorreceptora (gusto) y motora para faringe. Par X. Nervio neumogstrico o vago, con funcin sensitiva y motora de tipo visceral para casi todo el cuerpo. Par XI. Nervio espinal, con funcin motora somtica para el cuello y parte posterior de la cabeza. Par XII. Nervio hipogloso, con funcin motora para la lengua.

Imagen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el (3) nervio motor ocular comn, (4) nervio pattico, (5) nervio trigmino, (6) nervio abducens externo, (7) nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio glosofarngeo, (10) nervio neumogstrico o vago, (11) nervio espinal y (12) nervio hipogloso.

El sistema nervioso humano.

Sistema nervioso Los nervios espinales son 31 pares y se encargan de enviar informacin sensorial (tacto, dolor y temperatura) del tronco y las extremidades, de la posicin, el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central y, desde el mismo, reciben rdenes motoras para el control de la musculatura esqueltica que se conducen por la mdula espinal. Estos tractos nerviosos son: Ocho pares de nervios raqudeos cervicales (C1-C8) Doce pares de nervios raqudeos torcicos (T1-T12) Cinco pares de nervios raqudeos lumbares (L1-L5) Cinco pares de nervios raqudeos sacros (S1-S5) Un par de nervios raqudeos coccgeos (Co)

Clasificacin funcional
Una divisin menos anatmica pero es la ms funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vas neurales, sin importar si stas recorren parte del sistema nervioso central o el perifrico: El sistema nervioso somtico, tambin llamado sistema nervioso de la vida de relacin, est formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (p.e. movimiento muscular, tacto). El sistema nervioso autnomo, tambin llamado sistema nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, est formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simptico y parasimptico, sistemas que tienen funciones en su mayora antagnicas. El sistema nervioso parasimptico al ser un sistema de reposo da prioridad a la activacin de las funciones peristlticas y secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que propicia la relajacin de esfnteres para el desalojo de las excretas y orina; tambin provoca la broncoconstriccin y secrecin respiratoria; fomenta la vasodilatacin para redistribuir el riego sanguneo a las vsceras y favorecer la excitacin sexual; y produce miosis al contraer el esfnter del iris y la de acomodacin del ojo a la visin prxima al contraer el msculo ciliar. En cambio este sistema inhibe las funciones encargadas del comportamiento de huida propiciando la disminucin de la frecuencia como de la fuerza de la contraccin cardiaca. El sistema parasimptico tiende a ignorar el patrn de metamerizacin corporal inervando la mayor parte del cuerpo por medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza (bulbo raqudeo). Los nervios que se encargan de inervar la misma cabeza son emitidos desde el mesencfalo y bulbo. Los nervios que se En color azul se muestra la inervacin parasimptica, en color rojo la encargan de inervar los segmentos inervacin simptica. digestivo-urinarios ms distales y rganos sexuales son emitidos desde las secciones medulares S2 a S4.

Sistema nervioso El sistema nervioso simptico al ser un sistema del comportamiento de huida o escape da prioridad a la aceleracin y fuerza de contraccin cardiaca, estimula la piloereccin y sudoracin, favorece y facilita los mecanismos de activacin del sistema nervioso somtico para la contraccin muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatacin de vas respiratorias para favorecer la rpida oxigenacin, propicia la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguneo a msculos, corazn y sistema nervioso, provoca la midriasis para la mejor visualizacin del entorno, y estimula las glndulas suprarrenales para la sntesis y descarga adrenrgica. En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los esfnteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo de excretas. En los machos da fin a la excitacin sexual mediante el proceso de la eyaculacin. El sistema simptico sigue el patrn de metamerizacin corporal inervando la mayor parte del cuerpo, incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares T1 a L2. Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas (somtico y autnomo) pueden llegar o salir de los mismos rganos si es que stos tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos rganos son la mayora). En algunos textos se considera que el sistema nervioso autnomo es una subdivisin del sistema nervioso perifrico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autnomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el perifrico, lo cual ocurre tambin en el sistema nervioso somtico. La divisin entre sistema nervioso central y perifrico tiene solamente fines anatmicos.

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Neurofarmacologa
Los principales grupos de medicamentos utilizados en el sistema nervioso son: Analgsicos Somnferos Ansiolticos Antidepresivos Antipsicoticos Anticonvulsivos Antiparkinsionanos Antimigraosos Antiemticos

Notas
[1] http:/ / www. unifr. ch/ ifaa/ Public/ EntryPage/ TA98%20Tree/ Entity%20TA98%20EN/ 14. 0. 00. 000%20Entity%20TA98%20EN. htm [2] Luis Palacios Raufast Josefina Blasco Mnguez Teresa Pags Costas Vicente Alfaro Gonzlez (2005); Fisiologa animal (http:/ / books. google. com. mx/ books?id=WcUUNQv2LtkC& pg=PA47& dq=arco+ reflejo+ sistema+ aferente+ sensitivo+ sistema+ asociacion& cd=1), Edicions Universitat Barcelona, p.47-48; ISBN 84-475-3010-8 [3] Vctor Smith Agreda, Elvira Ferrs Torres, Manuel Montesinos Castro-Girona; Manual de embriologa y anatoma general - Pgina 45 (http:/ / books. google. com/ books?id=MTxGo4G1hAwC& pg=PA45& dq=pluricelulares+ nervioso+ ectodermo& hl=es& cd=4), Universitat de Valncia, 1992; ISBN 84-370-1006-3, ISBN 978-84-370-1006-9. [4] Keith L. Moore,T. V. N. Persaud, Embriologa Clnica 8 Edicin, Pgina 62 (http:/ / books. google. com/ books?id=fNzUgBczGZwC& pg=PA62& dq=embriologia+ ectodermo+ placa+ neural& hl=es& cd=2); Elsevier Espaa, 2009 ISBN 84-8086-337-4, ISBN 9788480863377. [5] Frank H. Netter, Alister Brass; Sistema nervioso: anatoma y fisiologa Volumen de Coleccin Netter de ilustraciones mdicas, Pgina 131 (http:/ / books. google. com/ books?id=PfHpl-9AcAwC& pg=PA131& dq=embriologia+ ectodermo+ placa+ neural& hl=es& cd=4); Elsevier Espaa, 1994 ISBN 84-458-0187-2, ISBN 978-84-458-0187-1 [6] Hooper JNA, Van Soest RWM (2002) Systema Porifera: A Guide to the classification of sponges Vols 1&2. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. [7] Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, Adamski M, Wang I-F, et al (2007) A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom (http:/ / www. plosone. org/ article/ fetchArticle. action?articleURI=info:doi/ 10. 1371/ journal. pone. 0000506#pone. 0000506-Hooper1). PLoS ONE 2(6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506

Sistema nervioso
[8] William F. Ganong (2000); Fisiologa mdica, 17 Edicin; El Manual Moderno, ISBN 0-8385-8252-4. [9] NeoFronteras; El origen del sistema nervioso encontrado en las esponjas (http:/ / neofronteras. com/ ?p=901), Viernes, 15 de Junio de 2007 [10] Real Sociedad Espaola de Historia Natural, Instituto de Ciencias Naturales Jos de Acosta, Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (Spain); Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural: rgano del Instituto de Ciencias Naturales Jos de Acosta (http:/ / books. google. com. mx/ books?id=YQAhAQAAIAAJ& dq=isoquilia+ nototenia), Volmenes 65-66, Pgina 355 [11] Neofronteras (19 de Marzo de 2012) La estructura del cerebro es muy antigua (http:/ / neofronteras. com/ ?p=3772#more-3772) Consultado el 2 de abril de 2012 [12] Steve Tung (Marzo 14, 2012) Your brain is older than you think, say researchers from Stanford and the University of Chicago (http:/ / news. stanford. edu/ news/ 2012/ march/ worms-human-brains-031412. html) University of Stanford. Consultado el 2 de abril de 2012 [13] Ariel M. Pani et. al. (15 March 2012) Ancient deuterostome origins of vertebrate brain signalling centres (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v483/ n7389/ full/ nature10838. html) Nature 483, 289294 doi:10.1038/nature10838 Consultado el 2 de abril de 2012 [14] L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatoma humana, Tomo II Angiologa - Sistema Nervioso Central, Salvat Editores. Barcelona, Espaa [15] L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatoma humana, Tomo III Meninges - Sistema nervioso perifrico - rganos de los sentidos - Aparato de la respiracin y de la fonacin - Glndulas de secrecin interna, Salvat Editores. Barcelona, Espaa [16] Snell RS (2003) Neuroanatoma clnica: Panamericana. 554 p.

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Referencias Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Sistema nervioso. Commons Sistema nervioso humano (http://www.cuerpo-humano.es/sistema-nervioso.html) Sistema nervioso artificial (http://artificialnervoussystem.blogspot.com/)

Fuentes y contribuyentes del artculo

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Fuentes y contribuyentes del artculo

Sistema nervioso Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=69678492 Contribuyentes: -Erick-, -seb-, 2rombos, AFLastra, Aalvarez12, Abin, Acratta, Aflastra, Afragala, Aiolos159, Airunp, Airwolf, Akemaxel, Alberto Salguero, AleMaster23, Aleposta, Alexav8, Alhen, Allforrous, Alpinu, Alrik, Amads, Andreasmperu, Andretty, Angel GN, Angelito7, Antonio Peinado, Antonorsi, Antur, Antn Francho, Ascnder, Aspidx, Avivamiento, Aipni-Lovrij, Balderai, Banfield, Bernard, BetoCG, BlackBeast, Britney14, BuenaGente, C'est moi, Camicami, Camilo, Carvas, Cmontero, Cocles, CommonsDelinker, Cookie, Cracken4, Cristobal carrasco, Crushinator, Cyberdelic, Cyrax, Dalton2, Dangelin5, David0811, Diego Lucar, Diegonatalucci, Diegusjaimes, Didoco, Dj.jsk, Dodo, Dodo tis, Dorieo, Draxtreme, Dreitmen, Echani, Edmenb, Eduardosalg, El Amo Supremo, Eloy, Emiduronte, Emiharry, Emilio123456789, Er Komandante, Ernestogon, Etraulobj, Federico Alfaro, Ferdyyy5, Fiquei, Foundling, FrancoGG, Furado, Furti, Gafotas, Gaius iulius caesar, Gallowolf, Gerkijel, GermanX, Gins90, Googolplanck, GuiXu, Gusgus, Gngora, Halfdrag, Helmy oved, Hidoy kukyo, Hiperfelix, Holazs, Humberto, Igna, Isha, Ismaelinho05, J. A. Glvez, J.delanoy, Jatrobat, Javierito92, Jkbw, Jmos, Jmvgpartner, Jorab, Josecrevillente, Juanchitutu, Juanibb, Keidy06, Kelovy, Khiari, Ktkrmona, Kved, Laura Fiorucci, Lema, Leonpolanco, Lilianaalfaro, LlamaAl, Lobo azul, Loko del to, Lordsito, Luis94e, Mafores, Magister Mathematicae, Mahadeva, Makete, Maldoror, Malenita, Mansoncc, Manuel Trujillo Berges, Manuelt15, Manw, Maospe8, Marcelo, Marcoscaceres, Markoszarrate, Martin-Med, Matdrodes, Mel 23, MindZiper, MiniEnE, Miss Manzana, Montgomery, Mpeinadopa, Mushii, Mximo de Montemar, Netito777, Netxu, Nicop, Nubladita, Ortisa, Osado, Osvaldo Aguilera, PACO, Pacoperez6, Pan con queso, Paolopiamontesi1995, Patricia carrillo, Peneperez, Petruss, PhJ, Phindhizzxxzz!, Piteco1973, Polinizador, Prietoquilmes, Plux, Queninosta, Quesada, Quijav, Quistnix, R2D2Art2005, Rastrojo, Resped, Ricardogpn, Rjgalindo, RoyFocker, Rrmsjp, Rubpe19, S3b4s, Sagrista, Savh, Seasz, Sebleouf, Sebrev, Serversus, Siabef, SuperBraulio13, Taichi, Tano4595, Technopat, The Emirr, Tirithel, Tlaoakaiser, Tortillovsky, Travelour, Txo, UA31, Ucevista, Ummowoa, VanKleinen, Vandal Crusher, Varano, Vitamine, Waka Waka, Walter closser, Wilfredor, Will vm, XAnTiAgOo, XalD, Xvazquez, Yeza, Yilstar, ZEN ic, Zero20000, Zupez zeta, ^Makis^, conversion script, rico Jnior Wouters, 1184 ediciones annimas

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