UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos

FERMENTACION DE LA GLUCOSA POR LA VIA DE

ENTNER – DOUDOROFF (Zymomonas mobilis)

1
Glucosa Glucosa – 6 – P

ATP ADP NADPH2

2

OH H OH OH

HOO1C – 2C – 3C – 4C – 5C – 6CH 2O ~ P

H OH H H
6 – P – gluconato
3
H2O
OH OH

HOOC – C – CH2 – C – C – CH 2O ~ P
=

O H H 2 - ceto – 3 – desoxi – 5 – P - glucanato

(KDPG)
4

OH

HOO1C – 2C – 3CH3 4
CHO – 5C – 6CH2O ~ P
=

Piruvato 3 – P - gliceraldehido
O
5 H Glicolisis
COOH – C – CH3 + 2ATP + NADH2
2
1
CHO – 3CHO3
=

CO2
Acetaldehido O Piruvato
5

NADPH2
6
NADP 4
CO2
5
CHO – 6CHO3
Acetaldehido
2
CH2OH – 3CH3
NADPH2
6
Etanol NADP

5
CH2OH – 6CH3

Etanol

1 Glucoquinasa 3 Deshidrasa 5 Carboxilasa

2 Glucosa – 6 – P - deshidrogenasa 4 XDPE aldolasa 6 Alcohol - deshidrogenasa

MICROBIOLOGIA I
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OXIDACION COMPLETA DE LA GLUCOSA

1.*) Glicolisis (via de Embden-Meyerhof)

Ganancia
neta de Enzima
ATP por caracteristica
A.- Tronco comun
NADH mol de
C3+2ATP glucosa
C3
Triosa-P Piruvato
+2ATP
C5 C5—di--P NADH2 2 Aldolasa
C3 C3+2ATP
Triosa-P Piruvato

B.- Fermentacion homolactica Id. Piruvicorreduc-

2 NADH3 + 2 Piruvato Lactato + 2 NAD tasa

C.- Fermentacion alcoholica (levadura) Id. Carboxilasa

2 NADH3 + 2 Piruvato Etanol + 2 CO2 + 2 NAD

2.*) Via de las pentosasfosfato (Fermentacion heterolactica)

C2
+2ATP NADPH2
C5 C5—P C3 – P C3+2ATP
Lactato 1 Pentulosa-
Triosa-P
fosfocetolasa
C3-P
+2NADPH2
C3 – P C2
-Acetil-P Etanol

3.*) Via del 2-ceto-3-desoxigluconato

CO2
(Entner y Doudoroff)
C3 – P C3+2ATP
NADPH2 Triosa-P Lactato KDPG-
+ATP 1
C5 aldolasa
C5—P +NADPH2 C2

C3
Piruvato
C2
Etanol

Resumen sinoptico de la glucólisis y de sus alternativas.

MICROBIOLOGIA I
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GLUCOLISIS

GLUCOSA

ATP
HEXOQUINASA
ADP

GLUCOSA 6 - FOSFATO
FOSFOGLUCOSA
ISOMERASA

FRUCTUOSA 6 - FOSFATO

FOSFOFRUCTO ATP
QUINASA
ADP
FRUCTUOSA 1,6 DIFOSFATO

ALDOLASA

TRIOSA FOSFATO ISOMERASA

D: HIDROXIACETONA GLICERALDEHIDO
FOSAFATO 3 - FOSFATO

GLICERALDEHIDO 3- NAD+ + Pi
FOSFATO
DESHIDROGENASA NADH + H
1,3 - DIFOSFOGLICERATO

FOSFOGLICERATO
ADP
QUINASA
ATP
3 - FOSFOGLICERATO
Consumo y Generacion de ATP en la Glucolisis FOSFOGLICERATO
MUTASA

Glucosa a Glucosa 6 fosfato -1 2 - FOSFOGLICERATO

Fructosa 6 fosfato a Fructosa 1-6 difosfato -1
2(1,3 difosfoglicerato) a fosfogli.) 2 ENOLASA H2O
2 Fosfoenolpiruvato a 2 piruvato 2
FOSFOENOL PIRUVATO
ADP
En presencia de O2
PIRUVATO QUINASA
NADH = 3 ATP x 2 piruvatos = 6 ATP
6+2=8

PIRUVATO

MICROBIOLOGIA I
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LOS CAMINOS METABOLICOS DE LOS CARBOHIDRATOS

ATP ADP ATP ADP

Glucosa Glucosa-6-P Fructosa-6-P Fructosa-1.6-Difosfato

2(Gliceraldehido)-3-P) Dihidroxiacetona-P
2NAD Pi

2NADH
2(1.3-Difosfoglicerato)
2ADP

2ATP
2(3-P-Glicerato)

2NAD

2NADH 2(2-P-Glicerato)
2 Etanol

2H2O
2 Lactato
2NAD 2 Piruvato
2(Fosfoenolpiruvato)
2NADH
2ADP
2ATP
2CO2
2 Acetaldehido

MICROBIOLOGIA I
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FERMENTACION ALCOHOLICA POR LA LEVADURA

a) Se inicia con la glucólisis.

b) Aceptor final de e-s no es piruvato, sino acetaldehído (se descarboxila)
c) Ez. Carboxilasa – COEZ: CARBOXILASA – TPP

CH2OH CH2 CO2 NADH2 NAD CH2

C=O CH2 CH2OH

+Mg Alcohol
Deshidrogenada
COOH CHO

TOTAL 2 ETANOL + 2 CO2 + 2 ATP

2 ATP/MOL. GLUC. FERMENTADA

FORMACION DE GLICERINA (LEVADURAS) Ph 5 – 6

+ SO3
GLUCOSA GLICEROL + CO2 + Acetaldehido – HSO3

Aceptor final de e-s GN ATP Nula

CH2OH NADH2 NAD CH2OH CH2OH

+H2O

C=O CHCH CHOH + Pi

Alcohol
Deshidrogenada Fosfatasa
CH2O2P CH2O2P CH2O2P

IHIDROXI
ACETONA – P L – α – Glicerol – p Glicerol
(REOXIDAALNAD)

MICROBIOLOGIA I
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FERMENTACION HETEROLACTICA DE LA GLUCOSA POR LA VÍA DE

LAS PENTOSASFOSFATO

1
Glucoso Glucoso -B-P
ATP ADP

2 NADPH2

OH OH OH OH

1 2 3 4 5 6
HOOC C C C C CH2 0 -P 6 - P gluconato

H OH H H

3
NADPH2

OH OH
1 8 CH2 0 -P
2 3 4 5
CO2 CH2CH C C C CH2 0 -P OH

O H H OH OH

Ribuloso - 5-P 4 Ribuloso – 5 - P

H OH

CH2OH C C C CH2 0 -P
Xifulosa - 5-P
O OH H

5 H 2O + Pi

OH
2 2
Aceptil - P CH3 C O -P CHO C CH2 O - P J-P-gliceraldehido

O H
6
+NADPH2
Pi
4 3 2
Actioldehido CH3 CHO COOH CHOH CH2 + 2 ATP
7
+NADPH2
Loctato
2 3
Etanol CH3 CH2OH

1) Glucoquinasa 3) 6-P-gluconato-deshidrogenasa 5) Pentulosa Fosfocetolasa

2) Glucosa-6-P-des- 4) Fosfocetopentosa Isomerasa 6) Acetaldehído
. hidrogenasa deshidrogenada
8) Ribosa-5-P-isomerasa

MICROBIOLOGIA I
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VIA PENTOSA

30% glucosa que entra

Glucosa 6P
6 Fosfoglucono Lactona
3NADPH + H+ 6 Fosfoglucono 6 Fosfogluconato
Lactona
3NA

descarboxilasa

(3) Ribulosa 5 – P cetosa

1 ribosa
Ribulosa 5P
isomerasa
Gliceraldehido 3P + Seudoheptulosa
7P
2 xilulosa

transaldolasa 1 xilulosa

Fructuosa 6P + eritrosa 4P Fructuosa 6P + gliceraldehido 3P

3 Glucosa 6P à 3 CO2 + 2 fructuosa 6P + 1 Gliceraldehido 3P + 6 NADPH

MICROBIOLOGIA I
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Glucogeno

Glucogénesis

Glucosa 1P

Via pentosas
Glucosa 6P Ribulosa 5P
Hexosa Monofosfato

Glucosas Glucogénesis Glicolisis

Piruvato
ADP + Pi

Fosforilacion
oxidativa Ciclo de Krebs

ATP

CO2 H2O

MICROBIOLOGIA I
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BIOSINTESIS DEL GLUCOGENO (GLUCOGENOGENESIS)

La biosíntesis del glucogeno consiste en la adicion sucesiva de restos de
glucosa, utilizando una molécula donadora d restos de glucosa: la UDP –
glucosa.

Se precisa la participación de tres ezimas diferentes para sintetizar glucogeno:

1) UDP – glucosa pirofosforilasa (glucosa – 1 – P uridil transferasa)
2) Glucogeno sintasa
3) Enzima ramificante del glucogeno

1) UDP – glucosa pirofosforilasa:

Cataliza la reacción de síntesis de la UDP – glucosa. El Gº es prácticamente

cero, por lo que la reacción es perfectamente reversible.

Glucosa – 1 – P + UTP UDP – glucosa + PPi

Al estar acoplada a la hidrólisis del pirofosfato, la reaccio transcurre siempre en

sentido de la síntesis de UDP – glucosa.

Reacción Gº (kcal/mol)
a) Glc-1-P+UTP <---------------------> UDP-glc+Ppi 0
b) H2O + Ppi <-----------------------> 2Pi -6,9
Reacción sumaria:
Glc-1-P + UTP + H2O --------------->DP-glc + 2Pi -6,9

2) Glucogeno sintasa

En esta reaccio, el resto glicosidico (glucosa) de la UDP – glucosa es

transferido al grupo OH del C4 de uno de los extremos no reductores del
glucogeno, para formar un enlace α (1-4)
UDP-glucosa + (glucosa)n à UDP + (glucosa)n+1, Gº = -3.0 kcal/mol

Esta enzima necesita una molécula cebadora para poder actuar, un oligómero
de glucosas unidas en α (1-4). Esta funcion cebadora la realiza una proteina, la
glucogenina (37 Kda), portadora de un oligosacarido con 4 a 7 restos de
glucosa unidas en α (1-4).
El glucogeno sintasa solo es eficaz si esta unida a la glucogenina

3) Enzima ramificante del glucogeno

Esta enzima se encarga de añadir; cada 7 a 12 residuos en la cadena, una
ramificacion en α (1-6), gracias a su actividad glucosil (1-6) transferasica.

MICROBIOLOGIA I
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ENERGETICA DEL ALMACENAMIENTO DE GLUCOSA EN

FORMA DE GLUCOGENO

Las reacciones implicadas son las siguientes:

Glucosa - 6 -P <----------------------> Glucosa - 1 - P

Glc-1-P+UTP <---------------------> UDP-glc+Ppi
Ppi + H2O ---------------------------------> 2 Pi
(glucosa)n + UDP - glucosa ----------> (glucosa)n+1 +
UDP
UDP + ATP --------------------> UTP + ADP
Reacción sumaria:
Glucosa - 6 - P + ATP + (glucosa)n + H2O -------> (glucosa)n+1 + ADP +
2Pi

Principal:

Metabolismo de hidratos de carbono.

Glicolisis.

Transformación de glucosa en piruvato. Participan 10 enzimas y la secuencia

de reacciones es la misma para todos los organismos, las diferencias estan en
la regulación de los enzimas y el destino del piruvato. Cualquier celula la
degrada de 2 maneras:
- Fermentación: la glucosa no se degrada completamente porque no se
oxida sino que se crean 2 moleculas mas pequeñas (de 3 carbonos). Se
crea lactato en la fermentación lactica y etanol en la alcoholica. La
fermentación no requiere oxigeno. G < 0 = -217 KJ/mnol.
- Degradacion completa hasta CO2 Se necesita la ayuda del O2:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 G < 0 = -2810 KJ/mol

MICROBIOLOGIA I
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DEGRADACION DEL GLUCOGENO (GLUCOGENOLISIS)

La degradacion a glucosa disponible metabolitamente (glc-6-P) precisa de la

accion combinada de tres enzimas diferentes:

1) Glucogeno fosforilasa
2) Enzima desramificante del glucogeno
3) Fosfoglucomutasa

1) Glucogeno fosforilasa:

Cataliza la denominada escisión fosforolitica, que consiste en la salida

secuencial de restos de glucosa desde el extremo no reductor, segunda
reacción:

(glucosa)n + Pi <--------> (glucosa)n+1 + glucosa - 1 – P

Esta reacción es muy ventajosa para la celula, en comparación con una de

hidrólisis.
La enzima posee PLP como coenzima, que interviene en el mecanismo de
catalisis.

2) Enzima desramificante del glucogeno:

El glucogeno fosforilasa no puede escindir los enlaces O-glicosidicos en α-(1-

6). La enzima desramificante del glucogeno posee dos actividades. α-(1-4)
glucosil transferásica que TRASFIERE cada unidad de trisacarido al extrtemo
no reductor, y α-(1-6) glicosidasica que HIDROLIZA el resto de glucosa unido
en α-(1-6)

3) Fosfoglucomutasa:

Se encarga d transformar la glucosa-1-P en glucosa-6-P. Esta reacción,

perfectamente reversible, transcurre mediante un mecanismo en el se origina
glucosa-1,6-bis-fosfato.

glucosa – 1 – P <--------> glucosa – 6 – P

MICROBIOLOGIA I
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MECANISMOS DE HIDRÓLISIS DEL ALMIDON POR AMILASAS

Extremo reductor
X

α - Amilasa

Glucosamilasas

Pululanasas
X

isomilasas

β - amilasas

MICROBIOLOGIA I
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos

DEXTRINA LIMITE: es una molecula de glucogeno que ha sido degradada

hasta el limite por las ramificaciones.

Glucogeno
fosforilasa

Enzima desramificada
(actividad transferasa)

Enzima desramificada
(actividad glucosidasa)
H2O

Glucosa

MICROBIOLOGIA I
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos

Enlaces α – 1,4
Almidon

Enlaces α – 1,6

Enlaces α – 1,4
Glucogeno (α – 1,4 con ramificaciones en α – 1,6)

Enlaces α – 1,4

Celulosa (enlaces β – 1,4)

MICROBIOLOGIA I
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RESPIRACION CELULAR

La respiración celular se lleva a cabo en las mitocondrias, cuya estructura es

parecida a la del citoplasto, refleja la compartamentalizacion de las reacciones
que ahí ocurren. La membrana interna separa el compartimiento interno, que
contienen las enzimas solubles de la matriz del compartimiento
intermenbranoso (que se encuentra entre las membranas internas y externas).
La parte inferior del diagrama resume los seis pasos esenciales en el
metabolismo de la glucosa, desde la glucólisis inicial en el citosol hasta el
transporte final de ATP fuera de las mitocondrias y dentro del citosol.

MICROBIOLOGIA I
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos

Lugares de ataque de la β-amilosa

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2 CH2OH

Lugares de
síntesis enzima

Terminación
no reductora

Lugares de ataque de la Fosforilasa

Dextrinas limite
Puntos de ataque de la
α-amilasa

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

CH
Puntos de ataque de la α-amiloglucosidasa Terminación
reductorn

Puntos de ataque de los distintos enzimas amiloliticos en una molécula de amilopectina

MICROBIOLOGIA I
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VIA DE LA GLUCOGENESIS Y GLUCOGENOLISIS EN EL HIGADO

Glucogeno (Unidades Glucosilo (1-4) y (1-6))

Enzima Ramificante
Pi

Unidades Glucosilo (1-4)

Insulina
+
UDP

Glucogeno Glucogeno
―Primordial‖ AM Pc Fosforilasa Glucosa Liberada por la
sintetasa
Enzima desramificada

A la via del Glucano

Acido Urónico Transferaza
Difosfato de
Glucagon
Uridina y
Adrenalina
Glucosa Enzima
Desramificadora Estimulacion
+

UDP GIC Pirofosfontasa

PPi Inhibicion
Glucosa 1 – Fosfato
2Pi
Trifosfato
de Uridina Mg++ Fosf. glucomutasa
(UTP)

A la derivacion de la
Glucosa 6 - Fosfato
Hexosa Monofosfato
Nucleosido de
ATP Difosfocinasa ADP

H2O ADP

Glucosa 6 - Fosfato Glucocinasa

Pi ATP

MICROBIOLOGIA I
UNFV / FIIS Catabolismo de Carbohidratos

a) Fermentacion acida mixta (por ejemplo, Eschericha coli)

Glucolisis
Productos tipicos (cantidad molar)
Glucosa Piruvato Lactato

CO2
Acidico : neutro
Succinato
4 : 1
Etanol CO2 : H2
1 : 1
Acetil ~ CoA

Acetato
+
CO2
Formiato

H2

b) Fermentación del butanodiol (por ejemplo, Enterobacter) Productos tipicos (cantidad molar)

Acidico : neutro
2,3 – Butanodiol + CO2
1 : 6
CO2 : H2
Etanol
Glucolisis 5 : 1

Glucosa Piruvato Lactato

Succinato

Acetato

CO2 + H2

Distacion entre fermentacion acida mixta y butanediol en bacterias entéricas. Las flechas en negrita indican
reacciones que conducen a los productos principales. Las flechas discontinuas indican productos menores.

MICROBIOLOGIA I
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Etanol

2H NAD Cit c553 Cit Ox O2

Acetaldehido

2H

Acetato CAT: ciclo de los ácidos tricarboxilicos o de Krebs

CR: cadenas respiratorias

CAT
½ O2 Cit Ox: citocromo oxidasa

CR CO2
Acetobacter
H 2O

Etanol

2H Cit c553 Cit Ox O2

Acetaldehido

2H Gluconobacter

Acetato

Oxidacion del etanol en Acetobacter y Gluconobacter. Nótese que Glucobacter no

requiere la participacion del NAD+

MICROBIOLOGIA I
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CH2OH

HO HOH

H OH
C6H12O6

Glucosa

ADP . Pi
foforilacion de las hexosas
Biosintesis endergonicas

ATP - asa

2CH3 – CO - COOH
Acido piruvico NAD(P)H NAD(P)-

Productos finales de la fermentacion

CH3 – CH2OH (Etanol) HCOOH (Acido fórmico)

CH3 – CH2 – CH2OH (Butanol)
CH3 – CO – CH3 (Acetona)
CH3 – CHOH – CH3 (Isopropanol)
CH3 – CO – CHOH – CH3 (Acetoina)
CH3 – COOH (Acido Acético)
CH3 – CHOH – COOH (Acido Lactico)
CH3 – CH2 – COOH (Acido Propionico)
CH3 – CH2 – CH2 – COOH (Acido Butírico)
HOOC – CH2 – CH2 – COOH (Acido succínico)

CO2 (Dioxido de carbono)

H2 (Hidrogeno)
CH4 (Metano)

MICROBIOLOGIA I
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ASIMILACION Y DESAMILIZACION DE GLUCOSA Y GALACTOSA

Galactosa Lactosa Lactosa Galactosa

Exterior

PTS PTS Permeasa Permeasa

Interior

Lactosa Lactosa
Galactosa
Gal-GP
Fosfo β - galactosidasa Glucosa β - galactosidasa

Gal-GP Isomerasa
Gal-IP

Tag-GP
Glc-GP Glc-IP
Tag-GP Kinasa

Tag-GP Triosa-3P Eru-1 GP

Piruvato

Via Tagatosa-GP Glicolisis Via Leloir

MICROBIOLOGIA I
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Galactocinasa

ATP ADP

Galactosa Galactosa – 1 - P

UTP UDP Glucosa

Enzima presente en el
Enzima que empieza a 2 nacimiento pero ausente
1
funcionar algunos años en la galactosemia
despues del nacimiento

Glucosa – 1 - fosfato

PP

UDP - Galactosa

Epimerasa

UDP - Galactosa
La conversión de la galactosa en glucosa. El mecanismo de la derecha, que deberia estar presente en el momento del nacimiento, es el que no
funciona en la galactosasemia congénita.

MICROBIOLOGIA I
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CH2 -CHOH -COOH

Lactato

NAD+ NAD+H+ NAD

CO2 HS-CoA NAD+H+

CH3 -CO -COOH CH3 -CH2 -CO- CoA

CH3 -CO -CoA

Pi BIOTINA-CO2

BIOTINA
HS-CoA
HOOC -CH2 -CO-COOH
CH3-CO - PP
NAD+H

NAD
ADP

ATP

CH3 -COOH

Acetato H
HOOC -CH2 -CHOH-COOH
HOOC C CO CoA

H 2O CH3

HOOC -CH-CH-COOH

NAD+H

NAD+
HOOC -CH2-CH2-CO- CoA

HOOC -CH2-CH2-COOH
Succinato CH3-CH2-COOH
propionato

MICROBIOLOGIA I
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CICLO DEL ACIDO CITRICO

O

=
Piruvato CH3 – C – COO-

CoASH + NAD+
Piruvato deshidrogenasa

CO2 + NADH
O

=
Acetil CoA CH3 – C – S – CoA
COO-
H2O
C=O COO-
CoASH
CH2 CH2
NADH + H+
COO - HO – C – COO-
1. Citrato sintasa
NAD+
1/2
Oxalacetato CH2
COO-
COO- H 2O
HO – C – H
8. Malato
=

CH2 deshidrogenasa
2. Aconitasa
1/2
COO- COO-
H 2O 1. Malato
CH2
7. Fumarasa
1/2
COO- C – COO-

=
CH CH
=

HC COO-

1/2 Cis. Aconitato

COO- CICLO DEL ACIDO
CITRICO H2O
Fumarato
FADH2
6. Succinato 2. Aconitasa
deshidrogenasa
FAD
COO-
1/2
COO-
CH2
CH2
H – C – COO-
CH2
5. Succinil – CoA HO – C – H
1/2
COO- sintetasa
Succinato COO-
Isocitrato
CoASH 3. Isocitrato
deshidrogenasa
GTP NAD+
COO-
COO-
GDP + Pi 4. α – Oxoglutarato CH2 NADH + H+
CH2 deshidrogenasa
H – C – COO-
CH2 COO-
3. Isocitrato C=O
C=O CO2 CH2 deshidrogenasa
CoASH COO-
S – CoA CH2
Succinil – CoA Oxalasuccinato
C=O

NADH + H+ COO- CO2

NAD+

Reacciones del ciclo del acido citrico. Los reactivos y los productos de este ciclo catalitico
aparecen sombreados. La reacción piruvato à acetil-CoA (arriba) aporta el sustrato del ciclo,
que proviene del metabolismo de carbohidratos, aunque no se considera parte del ciclo. Los
compuestos que aparecen entre corchetes son intermediarios unidos a enzimas. Cuando se
marca isotópicamente el C(4) del oxalacetato(*), la marca pasa al C(1) del α-oxoglutarato y se
libera en forma de CO2 en la reacción 4. cuando se marca el C(1) del acetil-CoA (*), la marca
aparece en el C(5) del α-oxoglutarato y se reparte entre el C(1) y el C(4) del succinato.

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GRAFICO

MICROBIOLOGIA I
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Sustrato
Combustible

NADH

ADP

ATP

FAD

2e-

Coenzima Q

2e-

Citocromo b

ADP

2e-
ATP

Citocromo C
2H+

2e-

Citocromo aa3

ADP

2e-
ATP

O2

Agua

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MICROBIOLOGIA I