M E C A N I S M O S D E A D A P T A C I N

FORMACIN DEL RBOL FRUTAL

T E M P A G U A L U Z N U T R I C I N

PLANTACIN
CICLO VEGETATIVO CICLO REPRODUCTIVO

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

N DE FLORES FORMADAS

NN DE FRUTOS CUAJADOS

TAMAO FRUTO

CALIDAD DE FRUTO

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO EN FRUTALES

Ingreso Bruto/ha = REND. FSICO X PRECIO

Produccin/planta
(kg fruta/planta)

Densidad
(n plantas/ha)

CALIDAD DE FRUTO

N frutos

x Tamao de frutos

N FRUTOS CUAJADOS
ABSCISIN

N FLORES

N yemas brotadas

N yemas inducidas N yemas diferenciadas

Potencial de floracin y fructificacin en un rbol frutal

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Y.F. Y.I. Y.D Flores C.I. C.F.

Desarrollo yemas florales

Manzano, peral - Lamburda (spurs) (2 aos o ms), yemas apicales - Menos frecuente, yemas laterales de brotes elongados (bajo fuerte influencia vegetativa) Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 ao Ciruelo: yemas laterales, 1 ao + spurs 2 aos Membrillo: ramos terminales, crecimiento del ao Vid: Ramas del ltimo crecimiento (yemas apicales o basales segn variedad) Ctricos: Ramas de 1 ao o menos (otoo, verano y primavera)

INDUCCIN FLORAL

Caractersticas del proceso induccindiferenciacin-floracin en frutales

Dilatado en el tiempo Influencia de factores exgenos y endgenos Rol de las hormonas: GAs, CKs? Ciclos anuales

INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO

INDUCCION: cambio cualitativo en meristemo (hormonal, nutricional) Captacin del estmulo por el meristemo apical, sntesis de RNA y protenas necesarias para la iniciacin floral Cese de represin de genes responsables del desarrollo de la yema floral (=desrepresin)

INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO

DIFERENCIACION: cambios histolgicos y morfolgicos del meristemo, activados por la realizacin de un programa especfico de crecimiento dirigido internamente y modificado por factores ecolgicos y correlativos. * Ciclo mittico, divisin del ncleo * Ciclo morfogentico, desarrollo del primordio floral

INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO

Diferencias entre meristemos vegetativo y reproductivo

Acortamiento del plastocrn Incremento actividad mittica en tejidos meristemticos Incremento en tamao y contenido de RNA de nucleolos de clulas meristemticas Incremento de estratificacin del punto de crecimiento Cambios citoqumicos: niveles de cidos nucleicos Diferenciacin histolgica: pice vegetativo capta seal actividad mittica cambios histolgicos meristemo floral distinguible comienza morfognesis Diferenciacin morfolgica: otoo-invierno (< ritmo)

CONTENIDO DE AC. NUCLEICOS E HISTONAS EN LOS APICES DE YEMAS TERMINALES DE SPURS PRODUCTIVOS Y NO PRODUCTIVOS (ADAPTADO DE BUBAN Y FAUST, 1982)

1) Contenido de DNA nuclear Spurs con fruto

14.4 11.5 10.6 10.9

Spurs sin fruto Z1 Z2 Z3 Z4

15.4 13.5 15.5 14.8

Z2-4=10.8

Z2-4=14.5***

INDUCCION FLORAL EN MANZANO

Primavera verano: induccin floral acompaando detencin de crecimiento. 3-6 semanas post-floracin: (trabajos en el hemisferio norte) se inician cambios histolgicos. Invierno: diferenciacin morfolgica.

REGULACION ENDOGENA DE LA INDUCCION FLORAL (MANZANO)

1) Crecimiento vegetativo de la yema previo a la diferenciacin la diferenciacin solo tiene lugar si se ha desarrollado un nmero crtico de entrenudos en la yema apical (16-20) flores y frutitos inhiben organognesis (aumenta plastocrn); aos de floracin abundante y poco crecimiento de hojas, alargan plastocrn mayor plastocrn --> menor nudo de entrenudos --> menor induccin 2) Influencia de hormonas GAs, principal grupo hormonal inhibidor de la induccin floral (alta actividad en rboles on en junio (HN))

Fructificacin e induccin floral en manzano

Exportacin de GAs de frutos de manzano

(Adaptado de Stephan et al, 1999)

Cv

Semanas post floracin

GA1 (ng/g) 0.2 0.4 0.2 0.1

GA3 (ng/g) 0.7 3.5 2.8 2.7

GA4 (ng/g) 0.1 14.4 21.3 33,3

GA7 (ng/g) ----0.8 n.d.

Elstar Spencer Golden Jonica

4 6.5 5 6

Exportacin de GAs y CKs desde el fruto de manzano (Ramrez et al., 2004)

GA4 marcado, se mueve desde semillas al spur, especialmente a la yema Similar movimiento se verifica en Kinetina marcada La zeatina estimula la induccin floral Los niveles de ambas hormonas pueden definir la promocin o inhibicin de la induccin floral

Variaciones en el nmero de nudos en yemas vegetativas y florales de manzano cv. Golden

(Luckwill y Silva, 1974)

22 N de nudos 20 18 16 14 12 10 3 6 9 12 15 19 22 Semanas post-floracin

F Iniciacin floral V

RELACION ENTRE N DE SEMILLAS Y FLORACION EN EL AO SIGUIENTE (Chan y Cain, 1967)

% de spurs en floracin

100 80 60

40 20 0 0 1a5 6 a 10 11 a 15 N semillas/spur 16 a 20

Incremento de la floracin en manzano

Efecto de la poca de aclareo manual sobre la siguiente floracin de manzano Yellow Newtown (Harley et al., 1942)

FLORACION Y RENDIMIENTO DE GOLDEN DELCIOUS CON ACLAREO QUMICO EN PLENA FLORACION CON DNOC A 500 ppm DURANTE 4 AOS

Testigo Ao
1 2 3 4 Floracin (%) 96 30 80 20 Rendimiento (kg) 720 345 585 180

Asperjado
Floracin (%) 93 58 61 60 Rendimiento (kg) 570 525 435 390

Williams y Edgerton, 1974

EFECTO DEL RALEO SOBRE LA FLORACION SIGUIENTE EN TRES VARIEDADES DE MANZANA (Chan y Cain, 1967)

% spurs en floracin

120 100 80 60 40 20 0
0 20 40 60 80 0 0 10 12 14 0

Variedad 1 Variedad 2 Variedad 3

das post-floracin

Inhibicin de la floracin en Manzano

EFECTO DEL MOMENTO DE APLICACIN DE GA4+7 (150mg/L) EN LA FLORACION DEL AO SIGUIENTE EN MANZANA CV. MC.INTOSH (Adaptado de Greene, 1989)
DIAS RESPECTO A PLENA FLORACION RACIMOS FLORALES (por cm circunf. rama)

Testigo -6 0 +7 +13 +21 +28 +35 +45 +60

5.6* 1.0 0.4 0.6 0.3 0.2 0.1 0.9 4.5* 8.7*

Inhibicin selectiva de la floracin con aplicacin de giberelinas (McArtney y Hua-Li, 1998)

Aplicacin de 100, 200, 400 mg.L-1 de GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas postfloracin. Inhibicin de floracin slo en yemas de 1 ao, GA7 > GA3 Incremento de inhibicin, lineal con concentracin

Inhibicin de la induccin floral en manzano Royal Gala, con aplicacin de GA4+7 (adaptado de Lobos y Yuri, 2006)
80 70 60 Retorno floral 50 40 30 20 10 0 7 21 42 Das despus de plena flor (DDPF) 70 T bc c b a a

Induccin floral en Citrus

Proceso floracional dilatado en el tiempo Pasada la etapa juvenil, todas las yemas de citrus son potencialmente florales y la presencia de GAs puede inhibir su expresin.
(Goldschmidt y Monselise, 1972; Lord y Eckard, 1987; Muoz-Fambuena et al. 2011, 2012)

Induccin floral en Citrus

Factores exgenos promotores: Bajas temperaturas Estrs hdrico Sin respuesta al fotoperodo

Efecto de las temperaturas en la induccin floral en Citrus

Bajas temperaturas (8-15C) promueven induccin floral

(Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y Davenport,1986; Lovatt et al, 1988; Poerwanto e Inowe, 1990; Garca-Luis et al, 1992; Tamim et al, 1996)

Correlacin positiva entre duracin del perodo de fro y el nmero de flores formadas

Induccin floral en Citrus: efecto de la temperatura (Adaptado de Lovatt et al, 1988)

Duracin de bajas temperaturas
(8 horas 15-18/ 16 horas 10-13C) N de Semanas

N de flores (naranja W.navel)

0 4 6 8

6c 117 b 131 b 347 a

Efecto de la temperatura durante el perodo inductivo, en la brotacin y floracin de naranja Valencia (Hall et al, 1977)
T aire (C) Da/noche 30/15 20/15 T suelo (C) 25 15 25 15 Brotes iniciados /rbol Total Florales Vegetativo 428 223 527 313 NS ** NS 184 69 374 226 ** * NS 244 154 153 87 ** ** NS F/V

0.75 0.45 2.44 2.60 ** NS NS

T aire T suelo Interaccin aire/suelo

Tipos de brote en Citrus

Flor solitaria Inflorescencia Brote Mixto Brote Terminal Brote Vegetativo

Efecto de la carga de fruta en la floracin siguiente (Gravina, 1999)

Cultivar Ellendale Salustiana Kg/rbol 140 115 214 174 Flores/100nudos 20 55 12 46

Efecto de la carga de fruta en la floracin siguiente, mandarina Montenegrina

(Gambetta et al ,2008)

N de frutos/ rbol 1002 63

Brotes/100 nudos 24 69

Flores/100 nudos

2 64

Carga de fruta y floracin siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)

30 25 Flow e rs/100 node s Flores/ Flores/ 100 100 nudos nudos

a
20 15 10 5 0 0-1 >1-3 Fruits/100 nodes Frutos/100 nudos >3-5

Carga de fruta, retraso en cosecha y floracin siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)
35 30 Flowers/100 nodes 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 Harvest date
Fechas de cosecha: 1 = 23 de julio; 2 = 8 de agosto; 3 = 23 de agosto; 4 = 7 Septiembre
0-1 fruits/100nodes >1-3 fruits/100nodes >3-5 fruits/100nodes

Efecto de la carga de fruta en la floracin siguiente, mandarina Nova

(adaptado de Gravina et al, 2004)

Carga de fruta

N de frutos/planta 666

Flores/100 nudos 33

Media-alta

Baja

186

152

Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floracin, media carga anterior
(adaptado de Gravina et al, 2004)

Fecha de cosecha 15 de mayo 29 de mayo 13 de junio 27 de junio

Flores/100 nudos 49 27 33 25

Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floracin, baja carga anterior (adaptado de Gravina et al, 2004) Fecha de cosecha 15 de mayo 29 de mayo 13 de junio 27 de junio Flores/100 nudos 149 168 153 137

Contenido de GAs en hojas de brotes con y sin frutos, mandarina Satsuma, durante el perodo inductivo
(Adaptado de Koshita et al., 1999)

500

250

Octubre

Diciembre

Febrero (HN)

Alteracin del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987)

Estudio anatmico (SEM), de modificaciones en meristemos con aplicaciones de GA3, (W.navel) GA, inhibe o revierte el comienzo de la induccin o diferenciacin, hasta que los primordios de spalos se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales, espinas (reversin diferencial) Posteriormente, proceso es irreversible Refuerzan hiptesis de Goldschmidt y Monselise: Yemas determinadas a ser flores, inhibidas por GAs Reversin a fase juvenil

Alteracin del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987)

Tratamientos
Testigo GA3 (principios octubre, HN) Testigo GA3 (mediados diciembre, HN) Testigo GA3 (principio enero, HN) Testigo GA3 (mediados enero, HN) %brotes florales

100 10 83 47 92 24 100 82

Balance hormonal de la floracin

Niveles de GAs en Corteza fruto Yemas Savia xilema Correlacin con alta carga y baja floracin + + + Sheida et al,1983 Hojas Sin correlacin + Southwick y Davenport, 1986 Koshita et al, 1999 Fuente Goren y Monselise 1970 Erner et al, 1994 Jones et al, 1977

Balance hormonal de la floracin

GAs, grupo hormonal con mayor evidencia de posible accin directa en la inhibicin de la induccin floral en ctricos CKs, sin evidencia directa Auxinas, sin evidencia directa Inhibidores, inconsistentes

Inhibicin de la floracin en Ctricos

Intensidad de floracin expresada como flores/100 nudos en rboles testigo y tratados con GA3 invernal, mandarina Nova. (Gambetta et al, 2005)

Tratamiento

Exp. 1

Exp. 2

Exp. 3 AFz MF

BF

Testigo GA3x
zAF: xGA : 3

211 a 244 a

167 a 117 b

103 a 55 b 19 c 71 b 22 c --

alta floracin; MF: floracin media; BF: baja floracin Experimento 1: 20mg.L-1; Experimentos 2 y 3: 40mg.L-1

Intensidad de floracin y porcentaje de cuajado en mandarina Montenegrina, con aplicacin de GA3 en junio (40 mg.L-1). (Gambetta et al, 2008)
Tratamiento Flores/100 nudos 64 a Porcentaje de Cuajado 3.2 b Nde frutos/ planta 1148 b

Testigo (2003) GA3 Testigo (2004) GA3

26 b

17.2 a

1351 a

51 a

4.2 b

1176 b

26 b

8.7 a

1850 a