ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso es el encargado de llevar a cabo la mayora de las funciones de control y coordinacin

de actividades en los organismos superiores. En su nivel de actuacin ms simple est encargado de regular el medio interno, controlando las respuestas autnomas y endocrinas. En un nivel ms complejo, es el responsable de realizar la comunicacin con el medio externo, a travs de las funciones sensoriales y motoras; y en el hombre es la base de la conciencia, el pensamiento, la memoria y el resto de funciones superiores o comportamiento cognitivo. El sistema nervioso se distribuye en distintas subdivisiones, estas parcelas no resultan excluyentes entre s, sino que su descripcin se realiza segn distintos criterios: a. Segn la posicin en el organismo: Sistema Nervioso Central o Neuroeje: es el centro estructural y funcional de todo el sistema nervioso. Est formado por el encfalo y la mdula espinal. Desde el punto de vista celular en esta divisin slo se incluyen los elementos celulares que estn ntegramente situados en estas zonas. El encfalo est formado por cinco regiones provenientes de las vesculas enceflicas embrionarias: Mielencfalo (Bulbo raqudeo), Metencfalo (Protuberancia y cerebelo), Mesencfalo (Mesencfalo), Diencfalo (Tlamo e hipotlamo) y Telencfalo (Ganglios basales y corteza cerebral). La mdula espinal es la parte ms caudal del sistema nervioso central. Se subdivide en las regiones cervical, torcica, lumbar y sacra. Sistema Nervioso Perifrico: Est formado por grupos de neuronas denominados ganglios y nervios perifricos. Segn su punto de origen existen doce nervios (o pares) craneales, provenientes del encfalo; y 31 nervios (o pares) raqudeos, procedentes de la mdula espinal. Estos nervios procedentes del sistema nervioso central se extienden como una red por todo el organismo. b. Segn la funcin: Sistema Nervioso Somtico: Realiza el control de las funciones voluntarias, las que permiten al organismo su relacin con el medio externo. Sistema Nervioso Autnomo o Vegetativo: Realiza el control de las funciones involuntarias que permiten la regulacin del medio interno, o la adecuacin del medio interno frente a estmulos medioambientales. Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso central presenta una organizacin jerarquizada donde la mdula sera el nivel ms inferior o 1 nivel, en ella se desarrollan los procesos ms simples de control; en un 2 nivel o nivel intermedio se situara el tronco, el cerebelo y el diencfalo con tareas ms complejas, y el 3 nivel, o nivel superior correspondera al telencfalo. Estructura del sistema nervioso central Mdula espinal Alojada en el conducto vertebral se extiende desde el agujero occipital hasta la primera vrtebra lumbar. Presenta una estructura segmentada, y lateralmente en cada segmento, se proyectan las races dorsales y ventrales. A travs de las races dorsales se produce la entrada de informacin de los receptores sensoriales del tronco y extremidades; por las races ventrales sale informacin hacia los rganos efectores. Si se observa una seccin transversal en cualquiera de sus segmentos, puede verse una regin central en forma de mariposa de sustancia gris y contornendola una regin de sustancia blanca. La sustancia gris contiene somas de neuronas y la sustancia blanca est formada por haces ascendentes y descendentes de fibras nerviosas, vas de conduccin de dos direcciones que conectan el encfalo con diferentes segmentos medulares. A nivel medular se inicia el procesado de la informacin sensorial y se establecen circuitos para realizar muchos reflejos que son la base de la postura y del movimiento. Encfalo Es uno de los mayores rganos del individuo adulto. El encfalo adquiere su tamao definitivo hacia los dieciocho aos, aunque su crecimiento ms rpido ocurre durante los primeros aos de la vida. Est dividido de abajo hacia arriba en varias regiones:

Tronco del encfalo

Es una regin absolutamente imprescindible para la supervivencia del individuo, consta a su vez de tres porciones: el bulbo raqudeo o mdula oblongada, la protuberancia o puente y el mesencfalo.

El bulbo raqudeo se puede considerar como una prolongacin de la mdula espinal, la sustancia gris se reparte en ncleos, unos de funcin sensorial y otros motora. En esta regin se localizan los centros de control de la respiracin y de la circulacin. La protuberancia, situada por encima del bulbo es una regin ensanchada que por su cara posterior o dorsal est unida al cerebelo a travs de los pednculos cerebelosos. Contiene ncleos sensoriales y motores. El mesencfalo o cerebro medio es la porcin superior y ms pequea del tronco del encfalo, en su cara anterior hay dos ensanchamientos que corresponden a los pednculos cerebrales. Contiene ncleos de relevo de la informacin visual y auditiva y tambin ncleos relacionados con el estado de alerta del encfalo. En diferentes porciones del tronco enceflico tienen origen los doce pares craneales que inervan cara, cuello y cabeza y algunos alcanzan el trax y vsceras abdominales.

Cerebelo

Es una parte del encfalo grande que se sita en la cara dorsal del tronco enceflico, y que est unido a l a travs de tres haces de fibras que forman los pednculos cerebelosos (superior, medio e inferior). Est formado por dos hemisferios cerebelosos y una regin central denominada vermis. En una seccin transversal puede observarse una capa superficial de sustancia gris, la corteza cerebelosa y una porcin central de sustancia blanca. La corteza presenta al igual que la cerebral, numerosos surcos y circunvoluciones. En el interior de la sustancia blanca hay intercalados ncleos de sustancia gris. El cerebelo desarrolla funciones fundamentales relacionadas con el control de los msculos esquelticos. Interacta con la corteza cerebral para producir movimientos, ayuda a controlar la postura y participa en el mantenimiento del equilibrio.

Diencfalo

Es una regin cubierta por los hemisferios cerebrales y situada en la profundidad del encfalo. Consta de varias estructuras situadas alrededor del tercer ventrculo. A cada lado de la lnea media est situado un ncleo de sustancia gris, el tlamo, inferiormente se sita el hipotlamo que rodea lateral y ventralmente al tercer ventrculo. Los ncleos que se encuentran en el tlamo procesan informacin sensorial envindola a la corteza cerebral del mismo lado, otros reciben informacin del cerebelo y los ganglios basales y envan informacin a la corteza motora del mismo lado, y algunos ncleos desarrollan funciones relacionadas con el estado de conciencia. Los ncleos hipotalmicos son centros de regulacin de funciones vegetativas de gran importancia para la supervivencia del individuo, funciona como un eslabn entre la corteza cerebral y los centros autnomos inferiores.

Telencfalo o cerebro

Consta de dos hemisferios cerebrales unidos en la lnea media a travs de un tracto de fibras denominado cuerpo calloso. Cada hemisferio tiene una capa externa de sustancia gris de unos 2-4 mm de grosor denominada corteza cerebral. Esta corteza al igual que la cerebelosa se encuentra extraordinariamente plegada formando las circunvoluciones que suponen un fuerte incremento de la superficie manteniendo el mismo volumen. Por debajo de la corteza se encuentra una gran masa de sustancia blanca formada por axones que interconectan las distintas regiones corticales, y la corteza con el resto del encfalo. En la profundidad de la sustancia blanca de cada hemisferio se encuentran una serie de ncleos, los ganglios basales. Participan en la iniciacin y el control del movimiento voluntario. Cubiertas protectoras o meninges El sistema nervioso central es una estructura vital y muy delicada, por ello dispone de una serie de elementos o cubiertas de proteccin. El ms externo es la cubierta sea, el crneo encierra el encfalo y la columna vertebral aloja a la mdula espinal. Por debajo del hueso, se sitan las meninges que son tres capas de tejido conectivo situadas desde el hueso al tejido nervioso en el siguiente orden: 1. 2. 3. Duramadre: formada por un fuerte tejido fibroelstico denso. En ella se sitan los senos venosos de drenaje del sistema nervioso central. Aracnoides: formada por tejido fibroso Piamadre: formada por tejido conectivo fino

Entre ellas se sitan los siguientes espacios: 1. Espacio epidural: por encima de la duramadre, contiene tejido adiposo, plexos venosos y otros tejidos conjuntivos.

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Espacio subdural: por debajo de la duramadre, o entre duramadre y aracnoides, contiene una pequea cantidad de lquido seroso. Espacio subaracnoideo: por debajo de la aracnoides, o entre aracnoides y piamadre. Conectado con los cavidades ventriculares enceflicas y canal ependimario medular, se encuentra lleno de lquido cfalorraquideo.

Aparte de las cubiertas protectoras descritas anteriormente, las neuronas del sistema nervioso central estn protegidas por una barrera entra la sangre y el medio extracelular del tejido nervioso, que se denomina barrera hemato-enceflica. Las clulas endoteliales de los capilares, que vascularizan esta regin, presentan uniones estrechas para impedir el paso de sustancias que pudieran causar una alteracin de la actividad neuronal. La existencia de la barrera hemato-enceflica limita estrechamente el movimiento de solutos desde la sangre al sistema nervioso central Lquido cefalorraqudeo La regulacin del lquido extracelular que rodea las clulas nerviosas es una funcin de la circulacin sangunea cerebral. El lquido cefalorraqudeo es un depsito de lquido circulante que junto con la sangre regula el medio extracelular de las clulas nerviosas. El lquido cefalorraqudeo se encuentra en el espacio subaracnoideo en torno al encfalo y mdula espinal y en el interior de las cavidades del sistema nervioso central. Las grandes cavidades se llaman los ventrculos y son cuatro: dos ventrculos laterales , uno en cada hemisferio cerebral, el tercer ventrculo situado en el diencfalo, y el cuarto ventrculo en el tronco enceflico que se continua en la mdula en un conducto central denominado canal ependimario. Es una solucin similar a la plasmtica con muy pocas protenas pero con una composicin electroltica distinta, ya que posee concentraciones mayores de cloro, sodio y magnesio; e inferiores de potasio y bicarbonato. El volumen de lquido cfalorraquideo es de 120 a 150 ml, encontrndose unos 35 ml en el interior de los ventrculos cerebrales y unos 100 ml en el espacio subaracnoideo. Se forma en los plexos coroideos a razn de 500 ml/da lo que supone una renovacin total de unas cuatro veces al da. Circula por los espacios ventriculares y canal ependimario, para despus recorrer la superficie del encfalo y mdula espinal a travs del espacio subaracnoideo. Se reabsorbe en las vellosidades aracnoideas drenando a los senos venosos. Las funciones que cumple el lquido cfalorraquideo, de forma resumida, son las siguientes: 1. Forma una cubierta lquida protectora que funciona como un sistema de flotacin protegindole de los bruscos movimientos de la cabeza. 2. La modificacin de su volumen sirve para compensar fluctuaciones en la cantidad de sangre en el interior del crneo de tal modo que el volumen intracraneal se mantenga constante 3. Mantiene un medio inico adecuado.

4. Permite la eliminacin de sustancias de desecho que por ser poco solubles en lpidos o tener un tamao grande no atraviesan la pared capilar 5. Participa en los mecanismos de transporte intercerebral, ya que muchos neuropptidos son vehiculados de una regin a otra del encfalo a travs del lquido cefalorraqudeo. Tipos de clulas en el Sistema Nervioso Las unidades celulares funcionales del sistema nervioso son las neuronas, las cuales forman la red de comunicacin que es la arquitectura bsica para el funcionamiento de este sistema. Se estima que en el sistema nervioso de un adulto joven existen unos 100.000 millones de neuronas (1011) , y esta cantidad tan slo se corresponde con el 10% de las clulas que lo componen. El resto, 90%, aproximadamente la mitad del volumen, corresponde a las clulas de la gla o neuroglia (pegamento entre las neuronas) que forman la matriz conjuntiva de soporte de las neuronas. Clulas de la gla o neuroglia Son clulas que sirven como elemento de soporte tanto fsico como metablico para las neuronas. Tambin tienen una gran importancia en el desarrollo y en los procesos de regeneracin del sistema nervioso. Aunque originalmente se les adjudic un papel meramente pasivo de armazn, las funciones de la gla han ido creciendo en importancia a lo largo de los ltimos aos, descubrindose as que el correcto funcionamiento de la parte noble del sistema nervioso que son las neuronas reposa en buena medida en esta segunda lnea de clulas. En general, son clulas pequeas de prolongaciones cortas y ramificadas, y existen varios tipos: 1. Astrocitos: muy frecuentes en el sistema nervioso central, presentan gran nmero de prolongaciones ramificadas que envuelven tanto los somas como las dendritas neuronales. Mediante estas ramificaciones forman los pies perivasculares alrededor de los capilares, formando parte de la barrera hemato-enceflica que

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limita el paso de sustancias hasta las neuronas; de este modo controlan el medio ambiente de la neurona. As, por ejemplo, pueden captar K+ y regular su concentracin extracelular. Oligodendrocitos: forman la vaina de mielina en el sistema nervioso central y sirven para mantener unidas las fibras nerviosas. Clulas de Schwann: forman la vaina de mielina en el sistema nervioso perifrico y son el equivalente de los oligodendrocitos del sistema nervioso central. Cuando se sitan sobre los somas neuronales se las denomina clulas satlite. Microglia: son clulas pequeas y escasas con funciones defensivas, al aparecer un dao tisular nervioso, se convierten en grandes macrfagos. Ependimocitos o clulas ependimarias: son clulas, algunas ciliadas, de un epitelio cbico simple, que tapizan las cavidades llenas de lquido cefalorraqudeo del sistema nervioso central.

Funciones de las clulas de la gla 1. Son elementos de soporte, que sirven tambin para separar e incluso aislar grupos de neuronas 2. Dos tipos de clulas gliales sirven para formar la vaina de mielina 3. Algunas actan como basureros, recogiendo restos tras una lesin o muerte celular 4. Tamponan y mantienen la concentracin de potasio extracelular, algunas captan y retiran neurotransmisores en las sinapsis 5. Durante el desarrollo ciertas clulas gliales guan la migracin de las neuronas y dirigen el crecimiento de los axones 6. Ciertos tipos de clulas gliales participan en la construccin de la barrera hematoenceflica que previene la entrada de txicos de la sangre al encfalo 7. Algunas clulas gliales pueden participar en la nutricin de las neuronas. Neurona La mayor parte de las neuronas tienen un cuerpo o soma donde se sitan los principales orgnulos celulares. Los somas de las neuronas se presentan normalmente agrupados formando lo que en el sistema nervioso central se describe como sustancia gris. Estas agrupaciones presentan distintas denominaciones: ncleos, lminas, ganglios, etc. En el sistema nervioso perifrico algunos somas se sitan en ganglios (ganglios sensoriales, autnomos) y otros se encuentran distribuidos en los tejidos como la pared gastrointestinal formando el sistema entrico. La caracterstica ms importante de la neurona es la presencia de las prolongaciones de su cuerpo celular. Existen dos tipos de prolongaciones: a. Dendritas: Son prolongaciones numerosas, ramificadas y cortas en el sistema nervioso central, y largas en el perifrico. Constituyen un mecanismo de expansin de membrana extraordinariamente grande, en algunas neuronas representan hasta el 90 % de su superficie celular. Sobre sus membranas se sitan una gran cantidad de receptores que van a permitir la recepcin de informacin a manera de gran antena. b. Axon, cilindro-eje o fibra nerviosa: Es una prolongacin nica que emerge en una regin del soma denominada cono o colina axnica. Puede presentar ramas colaterales y una arborizacin terminal. Su longitud es muy variable desde unas pocas micras hasta ms del metro. En el sistema nervioso central las agrupaciones de axones conforman la denominada sustancia blanca. Clasificacin de las neuronas a. Segn el punto de vista morfolgico. Dependiendo del nmero de prolongaciones que se originan desde el soma. 1. Neuronas unipolares o pseudounipolares: una nica prolongacin que se ramifica, para dar una rama central (se dirige hacia el SNC) y una rama perifrica (se aleja del SNC). Estas dos ramas forman en conjunto un axon que conduce impulsos desde las dendritas en la terminacin de la rama perifrica hacia el SNC. Neuronas bipolares: con un axon y una dendrita, son las menos habituales Neuronas multipolares: con un axon y mltiples dendritas, son las ms habituales en el sietema nervioso central. b. Segn el punto de vista funcional. Dependiendo de la direccin del trnsito de informacin a su travs: 1. 2. 3. Neuronas aferentes (sensoriales): llevan la informacin desde la periferia al sistema nervioso central Neuronas eferentes (motoras): llevan la informacin desde el sistema nervioso central a la periferia. Interneuronas: llevan la informacin de unas neuronas a otras y se sitan exclusivamente dentro del sistema nervioso central.

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Estudio de la fibra nerviosa o axon Los axones son porciones de la neurona que en algunos casos han de atravesar distancias muy largas para llegar a sus clulas diana. La mayor parte de las fibras nerviosas se agrupan formando en el sistema nervioso perifrico los nervios y en el central los tractos, haces o pednculos.

En el sistema nervioso perifrico los axones van protegidos por un fina cubierta de tejido conectivo que se denomina endoneuro. Un grupo de fibras forma un haz o fascculo y va a su vez rodeado de una segunda cubierta conectiva denominada perineuro. Por ltimo, un conjunto de haces se agrupa con vasos sanguneos formando un paquete vsculo-nervioso que va protegido por una tercera cubierta denominada epineuro, el cual sirve tambin como elemento de anclaje con los tejidos subyacentes. Las fibras nerviosas pueden ser de dos tipos: Mielnicas, cuando poseen una cubierta protectora denominada vaina de mielina, que a modo de aislante rodea la fibra separndola del medio extracelular. Esta envuelta est formada por la superposicin de mltiples segmentos de membrana de clulas de la gla, dando lugar a una barrera lipdica que le aportar propiedades funcionales muy relevantes. La otra modalidad son las amielnicas que carecen de vaina de mielina. La construccin de la vaina de mielina supone un gasto energtico muy grande para el sistema nervioso. Aquellas fibras que bien por ser muy cortas, o por llevar informacin poco relevante o que no precisa ser procesada muy rpidamente, sern del tipo amielnico. En el sistema nervioso central existen fibras mielnicas y fibras amielnicas. La clula de la gla responsable de la formacin de la vaina es el oligodendrocito, que al disponer de mltiples prolongaciones utiliza cada una de ellas para formar la vaina de mielina alrededor de mltiples fibras (1oligodendrocito/50 fibras). En las fibras amielnicas el oligodendrocito se sita alrededor de la fibra pero sin formar vaina. En el sistema nervioso perifrico: a. Fibras mielnicas.. La clula de la gla que forma esta vaina es la clula de Schwann que puede enrollarse hasta cien veces alrededor de la fibra y construir una gruesa capa de mielina. Cada clula de Schwann slo rodea una fibra, y como las fibras pueden tener grandes longitudes se requiere la sucesin de mltiples clulas de Schwann para cubrirla. Los espacios que quedan entre las clulas se denominan nodos de Ranvier y estn situados aproximadamente cada 1-2 mm. b. Fibras amielnicas. En este caso la clula de Schwann rodea una nica vez a la fibra nerviosa y sirve para la proteccin de varios axones. Propagacin del potencial de accin La generacin del potencial de accin ocurre normalmente a nivel del cono o colina axnica, posteriormente se propaga a lo largo de toda la fibra nerviosa hasta las ramificaciones terminales axnicas. Cuando un potencial de accin se origina en una zona de la membrana, la polaridad de dicha zona es distinta a las regiones vecinas que permanecen en reposo; as al existir dos potenciales diferentes juntos fluir una pequea corriente entre ambas regiones. Se forma de esta manera un circuito local. Existen dos modalidades de conduccin que aunque basadas en el mismo fenmeno de flujo de corriente, o circuito local, se desarrollan de distinta forma en cada una de las dos variedades de fibras nerviosas: A. Conduccin continua o punto a punto en las fibras amielnicas. El potencial de accin genera una corriente local que fluye y despolariza la membrana adyacente (en situacin de reposo) hasta el potencial umbral; esta despolarizacin activa el mecanismo de apertura y retroalimentacin positiva de los canales de Na dependientes dando lugar a un cambio rpido en la polaridad o potencial de accin. De ese modo se van generando potenciales de accin de igual amplitud a lo largo de la membrana. El potencial de accin se propaga en una onda continua ya que toda la membrana axnica est en contacto con el liquido extracelular. Un smil, bastante acertado, con el proceso de conduccin continua es la combustin de un cigarrillo; una vez aplicado el estmulo (en el ejemplo, cerilla o mechero) el proceso es espontneo y se autoabastece. La regin sin quemar sera la membrana en reposo, la regin que se est quemando la zona despolarizada, y la regin ya quemada, la membrana en estado refractario sin posibilidad de entrar de nuevo en combustin. La diferencia, a favor de la fibra, radica en que la zona quemada al cabo de muy poco tiempo vuelve a estar regenerada y en condiciones de repetir el proceso. La direccin de la propagacin es antergrada u ortodrmica, es decir, desde el cono axnico a las ramificaciones terminales de la fibra. Esto es debido al hecho de que las corrientes locales no pueden despolarizar reas de membrana, que han sido previamente despolarizadas, porque estn en perodo refractario (con sus canales de Na+ dependientes de voltaje en estado de cerrado inactivable). B. Conduccin saltatoria en las fibras mielnicas La mielina es un material aislante, formado fundamentalmente por fosfolpidos, que dificulta el flujo de cargas entre el interior y el exterior celular. Como no es una vaina continua, sino que est interrumpida por los nodos de Ranvier, es en estas regiones donde se acumulan los canales dependientes de voltaje. De esta forma, el potencial de accin slo puede generarse en los nodos y por este salto de nodo a nodo se denomina a la conduccin saltatoria. Este tipo de conduccin, lgicamente, incrementa extraordinariamente la velocidad; as un potencial de accin se transmite de la cabeza a los pies en 4 segundos a travs de fibras amielnicas y lo hara en 0,01 segundos a travs de grandes fibras mielnicas.

Adems, la conduccin saltatoria supone un ahorro energtico, ya que los movimientos inicos slo transcurren en los nodos, siendo el desequilibrio inico menor y por lo tanto el consuno de ATP por la bomba de Na/K ATPasa tambin. Clasificacin de las fibras nerviosas Un criterio funcional de clasificacin consiste en distribuirlas atendiendo a la velocidad de conduccin del potencial de accin o impulso nervioso. Los parmetros que determinan la velocidad de conduccin son tres: 1. Dimetro de la fibra (0.2 a 20 :). A mayor dimetro mayor velocidad de conduccin 2. Espesor de la vaina de mielina: A mayor espesor, mayor velocidad de conduccin. 3. Distancia internodal: A mayor distancia internodal, mayor velocidad de conduccin La velocidad de conduccin de una fibra viene determinada por su dimetro, ya que ste marca su rea transversal y por lo tanto su resistencia al paso de la corriente. Sin embargo la relacin entre dimetro y velocidad de conduccin no es lineal. En el caso de los grandes axones mielnicos la velocidad de conduccin (m/seg) es aproximadamente el dimetro en micras multiplicado por 6, para las fibras mielnicas pequeas se multiplicara por 4,5 y para las fibras amioelnicas por 1,7. Los axones de los nervios perifricos fueron divididos por conveniencia en tres grupos A, B y C de acuerdo a sus respectivas velocidades de conduccin. Para las fibras sensoriales se usa otra clasificacin que las divide en cuatro grupos I, II, III y IV. La conduccin puede ser bloqueada por fro, compresin, anoxia, y frmacos como los anestsicos locales. La velocidad de conduccin disminuye un 3% por cada grado que baja la temperatura, el bloqueo es mayor en las grandes fibras mielnicas que en las pequeas amielnicas. Por el contrario el bloqueo de los anestsicos es ms efectivo en fibras amielnicas pequeas que en las grandes mielnicas