Vous êtes sur la page 1sur 94

INDICE

CAPTULO 2: DESCRIPCIN BOTNICA INTRODUCCIN MORFOLOGA DE LAS ESTRUCTURAS VEGETATIVAS Sistema radical Cormo Yemas Laterales (brotes, hijos o retoos) Sistema foliar Bases o vainas foliares Pseudopecolos Lmina foliar Inflorescencia Origen de la inflorescencia Desarrollo de las Flores Desarrollo del fruto Crecimiento, calidad y tamao del fruto (dedos) Longitud Nmero Curvatura Dimetro de los Dedos (grado) Desarrollo de la pulpa y de la cscara de los dedos Densidad de los Dedos LITERATURA CITADA

CAPITULO 2 DESCRIPCIN BOTNICA

INTRODUCCIN

Los bananos y pltanos son plantas herbceas con pseudotallos areos que se originan de cormos carnosos, en los cuales se desarrollan numerosas yemas laterales o "hijos. Las hojas tienen una distribucin helicoidal (filotaxia espiral) y las bases foliares circundan el tallo (o cormo) dando origen al pseudotallo. La inflorescencia es terminal y crece a travs del centro del pseudotallo hasta alcanzar la superficie. En este captulo se enfatizan los aspectos estructurales de la planta que puedan ser de utilidad para el manejo eficiente del cultivo o para la seleccin y mejoramiento de cultivares ms prometedores. Con este propsito, se hizo una extensa revisin de literatura y se agregaron notas sobre investigaciones realizadas por el autor en este campo. Es posible que para algunos lectores este captulo pueda resultar complejo y hasta aburrido; sin embargo, se espera que para estudiantes e investigadores la informacin que incluye sea de ayuda en su quehacer.
MORFOLOGA DE LAS ESTRUCTURAS VEGETATIVAS Sistema Radical

En la germinacin de una semilla de Musa viable, la raz primaria es muy pronto reemplazada por un sistema de races adventicias. El origen y desarrollo de las races adventicias es similar al de las races laterales: su origen es endgeno, se inician cerca de los tejidos vasculares y atraviesan todos los tejidos localizados fuera de su punto de origen. Este tipo de races puede generarse en los nudos asociados con las yemas axilares o en forma independiente; tambin pueden desarrollarse en los entrenudos. En la planta de banano, las races poseen forma de cordn y aparecen en grupos de 3 4; el dimetro oscila entre 5 y 10 mm y la variacin depende del tipo de clon (Cuadro 2.1). Dichas races pueden alcanzar una longitud de 5 a 10 m si no son obstaculizadas durante su crecimiento (Lavill, 1964; Beugnon y Champion, 1966).

El pice radical es frgil y est protegido por una cofia gelatinosa (Lavill, 1964; Lassoudire, 1971, 1978b). Las races jvenes son blancas y suaves; ms tarde, adquieren un color amarillento y se endurecen ligeramente, aunque permanecen flexibles, y al madurar se tornan oscuras y suberosas.

Hoja adulta Vena media

Raquis o Pinzote

Pseudopeciolo

Racimo

Hoja en desarrollo Yema lateral o retoo

Manos de flores femeninas o pistiladas

Pseudotallo Hoja Escuamiforme

Brctea floral Chira

FIGURA 2.1. PLANTA DE BANANO

5 CUADRO 2.1. DIMETRO PROMEDIO DE RACES DE DIFERENTES ESPECIES DE Musa Y CLONES COMESTIBLES.

Especie o clon Promedio Diploides Musa textilis Musa ornata Musa basjoo Musa balbisiana Musa acuminata Clon Pahang (AA) Clon Figue Sucre (AA) Clon Figue Rose (AA) Triploides Clon Figue Pomme (AAB) Clon Gros Michel Clon Valery Clon Gran Enano Tetraploides Clon IC-2 (AAAA)
Fuente: J. Monnet y J. M. Charpentier. Fruits 20(4), (1964).

Dimetro Races Mayores 10.20 7.00 7.09 6.53 6.46 6.45 11.44

7.00 5.72 5.50 5.10 5.22 5.22 7.62

8.50 7.10 6.77-7.24 8.85

10.70 10.04 9.49 9.45

7.35

10.78

En 1982, las observaciones que realiz el autor en el campo, indicaron que el dimetro de las primeras races del clon "Gran Enano es superior al de las del clon "Robusta", si se considera como ndice el peso por centmetro de raz. El grosor de la raz disminuye en forma constante conforme se aleja de la planta. Por otra parte, las races en los suelos ms pesados son ms gruesas que en los livianos. Esto parece no concordar con lo mencionado en la literatura revisada (Cuadro 2. 2). Parece que el nmero de races guarda relacin con el tamao del tallo. En "hijos" (= yemas laterales) cuyo desarrollo es inhibido por la planta madre (= cormo), se observa buen desarrollo de races. Este hecho confirma la interdependencia morfolgica y fisiolgica que hay entre ambos, ya que el desarrollo de races se correlaciona con el nivel de auxinas y stas se sintetizan en los puntos de crecimiento primarios y secundarios.

6 CUADRO 2.2. GRUESO DE LAS RACES EN PESO POR CENTMETRO PARA DOS CLONES EN SUELOS DE DIFERENTE TEXTURA.

Distancia de la base de la planta 0-30 Tipo de suelo Franco arenoso fino Franco arcilloso Gran Enano (g/cm)
0,10 0,14

30-60 Valery
0,07 0,08

60-90 Gran Enano (g/cm)


0,06 0,07

Gran Enano (g/cm)


0,08 0,09

Valery
0,06 0,05

Valery
0,06 0,04

Las races varan en nmero segn diferencias clonales y ecolgicas. Cerca de la floracin, una planta adulta de "Gros Michel" puede tener de 600 a 800 races, de las cuales la mitad parece ser funcional. Un espcimen de dicho clon, con 5 hojas de lmina angosta (20 cm de ancho) puede tener 100 races 5 meses despus de la siembra de la planta madre. Cuando sta alcanza el perodo de cosecha (primer ciclo), el retoo puede tener hasta 225 races (Moreau y Le Bourdells, 1963). A los 9 meses de plantado, el clon Valery puede tener un mximo de 500 races. Cerca del perodo de floracin, la planta puede haber desarrollado ms de 400 races, de las cuales las blancas y funcionales no llegan al 17 % del total producido. En esta etapa el dao por nemtodos, fitotoxicidades o asfixia puede ser de gran alcance, puesto que ciertas plantas tienen un mayor nmero de races que otras (Champion y Olivier, 1961; Soto, 2000). La formacin de races disminuye desde el momento en que se inicia la diferenciacin floral, aunque en apariencia continan desarrollndose aquellas que ya se haban preformado en ese momento (Champion y Olivier, 1961). Un retoo del clon "Valery" con 5 hojas, 3 de las ltimas con ms de 68 cm de longitud como promedio, puede tener ms de 50 races. A los 2 meses de edad tiene 15 hojas y puede presentar de 200 a 300 races (Champion y Olivier, 1961; Robin y Champion, 1962). Durante los primeros meses de crecimiento vegetativo, la produccin de races es abundante. El porcentaje funcional es de 25 a 50 % (Champion y Olivier, 1961). La planta de banano requiere de suelos porosos, profundos, con textura media o ligera. El hecho de encontrar un porcentaje mayor de races a grandes profundidades (1-2 m) tiene su explicacin en la buena aireacin y porosidad del horizonte; estas condiciones son comunes en los suelos bananeros de los pases

latinoamericanos, los que presentan una notable vegetacin que no poseen otras regiones bananeras del mundo (Moreau y Le Bourdells, 1963; Lassoudire, 1971). En un suelo con buena estructura y porosidad, la produccin de races laterales a partir de races primarias bien establecidas es rara. En suelos duros, las races son delgadas y presentan ramificaciones muy finas. En este tipo de suelo es corriente que la raz encuentre obstculos, lo cual parece inducir la produccin de races laterales (Sioussaram, 1968). Las deficiencias minerales del suelo, los cidos hmicos y la aplicacin excesiva de productos qumicos pueden retardar el crecimiento de las races o bien inducir un desarrollo anmalo. La compactacin del suelo, puede originar un dbil desarrollo radical; esta compactacin puede producirse por el paso repetido de los trabajadores o por fuertes aguaceros, o por encostramientos superficiales por mal uso de herbicidas, al dejar el suelo completamente desprovisto de vegetacin (Godefroy, 1967). Las races son de crecimiento rpido y muy sensibles al dficit o exceso hdrico, ya que el 65 % de ellas se encuentra en los primeros 30 centmetros del suelo (crecimiento superficial). El exceso de agua puede producir asfixia radical, es por ello que en la estacin lluviosa el crecimiento de races es deficiente, con prdidas muy sensibles por pudricin (Lara, 1970). Ssali (1971), us fsforo radioactivo y encontr que la absorcin del elemento fue muy baja en la estacin seca, principalmente en los 15 centmetros cercanos a la superficie del suelo. Beugnon y Champion (1966), indicaron que el alargamiento de las races era de 2 a 3,5 cm por da en promedio sobre el total de races emitidas por una planta. Sin embargo, algunas races muy largas podran tener un crecimiento diario de 4,2 cm. Riopel y Stevens (1964), observaron un crecimiento de 1 a 2 cm por da en las races laterales. En 1981, el autor estudi la distribucin de races en los clones "Gran Enano" y Valery en suelos de diferente textura. Las plantas de ambos clones sembradas sobre suelos franco arenoso fino mostraron mayor crecimiento de races. La diferencia de los suelos livianos sobre los ms pesados fue de un 36,8 % para el clon "Gran Enano" y de un 41,3 % para el clon "Valery" (Cuadro 2.3). Cuando una raz encuentra un obstculo que impide su crecimiento longitudinal, cambia de trayectoria y desarrolla races laterales menores en nmero de 2, 3 o ms en el sitio de desviacin. Algunas pueden alargarse y alcanzar el dimetro de aquella que les dio origen (Lavill, 1964). La aparicin de las races laterales es lenta (8 a 10 das) y parece no tener direccin (Lassoudire, 1971).

El meristema apical de la raz y la posicin de races laterales existentes en el mismo sector parecen afectar la colocacin de las nuevas races. Riopel (1966), trabaj con el clon "Gros Michel", y encontr que los primordios de races laterales no se originan cerca del pice radical y que tienen un patrn de distribucin disperso, no predecible. Algunos sitios opuestos al protoxilema son aparentemente ms favorables para la iniciacin radical que aqullos ya asociados con un primordio o raz anterior, esto sugiere que la presencia de una raz lateral inhibe el desarrollo de otra muy cercana, tanto en el plano horizontal como en el longitudinal.
CUADRO 2.3. DISTRIBUCIN DE RACES DE LOS CLONES "GRAN ENANO Y "VALERY" EN SUELOS DE DIFERENTE TEXTURA. -Medidas en litros de suelo de 0-30 centmetros de profundidadDistancia de la base de la planta (cm) 30-60 60-90 Gran Enano Valery Gran Enano Valery

Tipo de suelo

0-30 Gran Enano Valery

Totales Gran Enano Valery

Franco 111,5 arenoso fino Franco arcilloso Diferencia

151,2 79,2 72,0 47,6

57,0 35,5 21,5 37,7

69,67 38,9 30,8 44,2

49,6 26,5 23,1 46,6

42,4 18,5 23,9 56,3

218,1 137,9 80,2 36,8

263,3 154,6 108,7 41,3

75,9 35,6

Diferencia en 31,9 Porcentaje

Las races laterales aparecen de 15 a 30 cm antes del pice de la raz en que se originan (Lavill, 1964; Lassoudire, 1971). Pueden alcanzar dimetros de 0,5 a 3,5 mm y una longitud de 3 a 15 cm. A partir de dichas races se originan races menores de 1 a 4 cm de longitud y eventualmente se nota la presencia de races an menores (Figura 2.2). La destruccin de una raz por un patgeno parece inducir el desarrollo de nuevas races en zonas prximas (Esau, 1977). Algunos autores afirman que el cormo produce dos tipos de races diferentes, unas que se hunden rpidamente en el suelo y otras que permanecen superficiales. Las races profundas pueden penetrar hasta 1,5 m en suelos de buenas condiciones fsicas (Lavill, 1964). Las races de la planta de banano parecen ser muy sensibles a la materia orgnica en descomposicin, por lo que parecen mostrar gran acidez, aplicaciones de materia

orgnica cerca de la base de los hijos en desarrollo se constituyen en focos de atraccin y gran actividad radical (Ver Foto).

Races superficiales, sensibles a la materia orgnica

El autor realiz estudios sobre el crecimiento de races en especmenes del clon "Gran Enano, en la zona de Gupiles, Costa Rica, durante el ao 1982. Se observ que el 60 a 70 % de las races se encuentran comprendidas en los primeros 30 cm de profundidad, en una distancia horizontal de 0 a 90 cm de la base de la planta, de 60 a 90 de profundidad slo se encontr un 10 a 15 % del total. En resumen, puede decirse que para plantas del clon "Gran Enano", del 85 al 90 % de las races se encuentran comprendidas entre 0 y 60 cm de profundidad (Cuadro 2 .4). En plantas muestreadas durante el inicio de la floracin, se encontr que el 65 % de las races en peso se ubican en los primeros 30 cm de distancia de la base de la planta, el 21 al 22 % se localiza de 30 a 60 cm y slo del 13 al 14 % lo hace a una distancia entre 60 y 90 cm (Cuadro 2.5). De lo anterior, se puede deducir que la zona de exploracin de una planta de banano se encuentra principalmente en un semicrculo de 0.90 m de radio alrededor de la planta. Tal hecho justifica la aplicacin de fertilizante tomando este factor en consideracin. En la mayora de los casos los bananos jvenes tienen sus races en un radio de 50 cm y es en la etapa de prefloracin que las races comienzan a extenderse (Beugnon y Champion, 1966).

10

Races principales, races secundarias normales, races terciarias y cuaternarias. Banano Robusta.

Formacin despus de un dao en una raz principal, de una raz secundaria accidental y numerosas races secundarias normales. Banano Robusta.

Partes apicales de races principales de Robusta.


FIGURA 2.2. REPRESENTACIN DE DIFERENTES PATRONES DE RAMIFICACIN RADICAL EN UNA PLANTA DE BANANO.

CUADRO 2.4.

11

LONGITUD Y PESO DE RACES POR DECMETRO CBICO DE SUELO A TRES PROFUNDIDADES Y TRES DISTANCIAS DE LA BASE DE LA PLANTA, PARA EL CLON "GRAN ENANO". Distancia de la base de la planta (cm)

Profundidad (cm)

0-30 Long. 47.5 16.5 13.7 77.7 25.9 Peso 3.7 0.8 0.3 4.8 1.6 P/L * 0.08 0.05 0.02 0.15 0.05

30-60 Long. Peso 21.8 1.00 4.9 0.10 4.5 0.05 31.2 1.15 10.4 0.38 P/L * 0.05 0.02 0.01 0.08 0.03

60-90 Long. Peso 17.5 0.60 3.1 0.06 2.2 0.02 22.8 0.68 7.6 0.23 P/L * 0.03 0.02 0.01 0.06 0.02

Promedio Long. Peso 28.93 1.77 8.17 0.32 6.80 0.12 43.90 2.21 14.63 0.74 P/L * 0.06 0.04 0.02 0.12 0.04

0-30 30-60 60-90 Total Promedio

* P/L: Peso/Longitud, es un factor que determina el grueso de las races.

CUADRO 2.5. PRODUCCIN DE RACES* EN PESO. -Medidas por decmetro cbico de suelo a 30 cm de profundidadDistancia de la Base de La Planta (cm) 0-30 30-60 60-90 Total G % G % G % G Clon Gran Enano 10.70 65.00 3.60 22.00 2.20 13.00 16.50 Valery 9.40 65.00 3.00 21.00 2.00 14.00 14.40

* Se midieron las races principales y laterales de primer y segundo orden.

Al comparar otros clones se observ que el peso total de las races fue mayor en el clon "Gran Enano" que en el Valery, no obstante, si se mide la longitud de las races, el clon Valery es superior al "Gran Enano" ( Cuadro 2.6).

12 CUADRO 2.6. PRODUCCIN DE RACES EN LONGITUD. -Medidas por decmetro de suelo a 30 centmetros de profundidad-

Distancia de la base de a planta 0-30 30-60 60-90 Total Cm % Cm % Cm % Cm Gran Enano 87.80 53.00 43.70 26.00 34.20 21.00 165.70

Clon Valery 120.40 58.00 52.00 25.00 34.20 17.00 206.60

Muchos retoos con un sistema foliar muy rudimentario y poco funcional, llegan a tener hasta 225 races antes de producir la primera hoja con medidas mnimas para el clon. Se puede llegar a la conclusin de que la emisin de races en los retoos es independiente de la formacin de su sistema foliar, y ms parece cumplir con una necesidad nutricional de la planta madre que del retoo mismo. De acuerdo con estudios sobre transferencia de nutrimentos entre planta madre e hijos y viceversa, llevados a cabo por Walmsley y Twyford (1968 a y b) y por Teisson (1970), la eliminacin de hijos sera contraproducente para la nutricin de la unidad. Cabe recalcar, que esta prctica agrcola debe revisarse con detenimiento, ya que los sistemas de deshija que se utilizan hoy da en el mundo bananero contradicen la observacin anterior. Sancho (1993), llev a cabo un estudio de desarrollo de races en 3 suelos con diferentes tablas de agua fluctuantes en la Zona atlntica de Costa Rica, en el Cuadro 2.7 se presentan los resultados, demostrando que no existen diferencias notables en la distribucin de las races funcionales en las 3 condiciones de suelo. El trabajo efectuado por el autor sobre poblacin de races en reas con un sistema de deshija "madre-hijo", en oposicin con reas de libre crecimiento de hijos, mostr un aumento importante en el peso y longitud de races en las reas del segundo caso. Los resultados anteriores son semejantes a los descritos por Moreau y Le Bourdells (1963) y por Lassoudire (1978b). Por las razones anteriores, se puede deducir que las plantas adultas de banano que estn llegando a la parte final de su ciclo biolgico tienen un sistema radical muy deteriorado, que hace muy poco probable la administracin de agua y nutrimentos para el desarrollo normal del fruto. Es en estas circunstancias cuando las races desarrolladas en los retoos, resuelven en gran parte la situacin al constituirse en el sistema radical de una unidad biolgica formada por la planta madre y una o dos generaciones, de retoos (Walmsley y Twyford, 1968 a, b; Teisson, 1970). Sin embargo, resultados

13

de otros autores mostraron lo contrario.


CUADRO 2.7. DISTRIBUCIN DE LAS RACES FUNCIONALES SEGN LA PROFUNDIDAD A TRAVS DEL PERFIL DE SUELO PARA CADA UNA DE LAS DIFERENTES CONDICIONES DE DRENAJE.

Distancia en cm
0-15 15-30 30-45 45-60 60-75 75-90 90-105 105-120 Total Fluctuacin de la Tabla de agua (m)

Condicin 1 %
53,01 18,77 9,37 8,85 4,97 3,10 1,52 0,41 100 0,50-1,50

Condicin 2 %
50,80 19,28 10,33 7,54 4,61 3,23 2,68 1,53 100 0,70-1,80

Condicin 3 %
48,70 17,52 11,21 7,63 6,18 3,92 2,45 2,40 100 1,20-2,00

Algunas veces en la raz se origina peridermis a partir de la corteza externa. En la corteza interna se observan canales conspicuos de aire cuyo origen es lisgeno. El tejido vascular es anmalo; incluye vasos muy anchos e isletes de floema distribuidos al azar en el tejido central. Sandoval (1989), encontr en cortes tranversales de races de plantas in vitro, que dependiendo de su madurez, stas pueden ser tetrarcas ( Figura 2.3), pentarcas y hasta poliarcas (Figura 2.4); difiriendo estos resultados de los encontrados por Riopel y Steevens (1964). El origen de las races laterales en Musa es a partir del periciclo. En la Figura 2.5 se puede observar la iniciacin de una raz lateral en la parte inferior del cormo. Sandoval (1989), observ mucha actividad meristemtca en el caliptrgeno; adems, las clulas localizadas directamente atrs y encima del caliptrgeno son pequeas y sin vacuolos. En la Figura 2.6 se pueden observar la ubicacin del pleuroma, periblema, dermatgeno, la cliptra, el caliptrgeno, la zona meristemtica y la zona de estatolitos. El autor, en trabajos efectuados en varias fincas de la zona atlntica de Costa Rica, encontr que despus de perodos significativos de lluvia ininterrumpida, las races se pudren en la rizodermis, donde se encontraron concentraciones de Fe de 6244 mg/Kg, 100 veces mayor que en el suelo. Un detalle de este fenmeno se da en el ttulo Toxicidad de Hierro del Captulo 8 de Nutricin.

Cormo

14

En el gnero Musa hay algunas especies cormatosas como M. coccinea, M. itinerans y M. laterita; otras especies y clones son cormos erectos como M. troglodytarum, M. textilis y los bananos y pltanos comestibles. En Endodermis Fi Floema Pa Pelo absorbente Pc Parnquina cortical Pe Periciclo Ri Rizodermis Tr Trquea en formacin Xl Xilema

Pa Pe

Rl

50 m

Xi

Tr

Fl En

Pc

FIGURA 2.3. SECCIN TRANSVERSAL DE UNA RAZ JOVEN (TETRARCA) in vitro DESAROLLADA FUERA DEL MEDIO SEMI-SLIDO (c.v. GRAN ENANO).
Fuente: Sandoval, F. J. (1989).

En Fl Tr Me

Rl

Tl Pe

En Fl Me Pa Pc Pa Ri Ti Tr

Pa Pc 50 m

Endodermis Floema Mdula an sin lignificacin Pelo absorbente Parnquima cortical Periciclo Rizodermis Traqueida del protoxilema Trquea escaliforme del metaxilema en verificacin.

FIGURA 2.4. CORTE TRANSVERSAL DE UNA RAZ POLIARCA CASI MADURA DE UNA PLANTA in vitro DESARROLLADA EN MEDIO SEMI-SLIDO (c.v. GRAN ENANO).
Fuente: Sandoval, F. J. (1989).

Morfolgicamente, el cormo se define como un tallo que desarrolla hojas en la parte superior y races adventicias en la parte inferior o rizomorfo. Si un cormo se corta longitudinalmente, el meristema apical se observa en una depresin encerrada entre las bases foliares circundantes. Skutch (1932), sugiri que el cormo era simpdico; Barkery y Steward (1962

15

a y b), consideran que la evidencia morfolgica indica que el tallo (cormo) es monopdico. Ciertamente, en los bananos y pltanos comestibles hay un eje mayor dominante y las yemas laterales (retoos) se originan a cierta distancia del meristemo apical; estas caractersticas corresponden a un tallo de ramificacin monopdica. Los entrenudos son muy cortos por lo que el cormo crece poco en altura; sin embargo, es grueso y carnoso debido a la gran cantidad de parnquima. Los nudos estn muy agrupados y en cada uno de ellos hay una hoja cuya base foliar se extiende lateralmente hasta circundar el cormo. Tanto las hojas bien desarrolladas como las escuamiformes de lmina foliar reducida que las anteceden, subtienden una sola yema lateral (futuro retoo). Esta se encuentra encerrada por los mrgenes de la base foliar que se traslapan. Usualmente 2 3 yemas laterales de la parte media o superior del cormo son las que desarrollan nuevos retoos, por lo que stos tienden a salir cada vez ms cerca de la superficie (Charpentier, 1966; Champion, 1968). Las yemas laterales de Musa no se localizan en la posicin clsica de las yemas laterales de otras plantas, sino a 156 de la posicin original, directamente encima de los mrgenes de la hoja que la subtiende y estn protegidas por una profila carnosa (primera hoja de un brote lateral) y varias hojas escuamiformes. Las yemas vigorosas que forman nuevos retoos ocupan toda la longitud del entrenudo y distorsionan el nudo inicialmente circular a causa de su crecimiento (Figura 2.7).

FIGURA 2.5. INICIACIN DE UNA RAZ LATERAL EN EL CORMO DE UNA PLANTA in vitro (c.v. FALSO CUERNO).
Fuente: Sandoval, F. J. (1989).

16

10 m

Pl

Pe De

Ma Cp Ca Ze

Ca Cp De Ma Pe Pl Ze

Caliptra Caliptrgeno Dermatgeno Meristema Periblema Pleroma Zona de estatolitos

FIGURA 2.6. SECCIN LONGITUDINAL DEL PICE DE UNA RAZ in vitro (c.v. FALSO CUERNO).
Fuente: Sandoval, F. J. (1989).

El cormo est constituido en su mayor parte por parnquima amilceo. De acuerdo con Subra y Guillemot (1961), se pueden distinguir dos zonas: a) la externa o cortical, que en apariencia desempea un papel de proteccin y b) la parte central o activa de la cual salen el sistema areo, el sistema radical y los retoos. Nuestra interpretacin es que la zona externa o cortical est constituida bsicamente por parnquima. A travs de ella se observan las trazas vasculares que suplen las hojas, las races y los retoos. En la zona central o interna hay numerosos haces vasculares que por anastomosis (proceso de fusionarse y dividirse de nuevo) sucesivas originan las trazas foliares que atraviesan la corteza y penetran las bases foliares. El sistema vascular se complica an ms por la profusin de haces vasculares que se desarrollan para formar las races laterales cuyo origen endgeno hace que se generen cerca de los haces longitudinales mayores del interior. En las Figuras 2.7, 2.8 y 2.9 se pueden observar cortes de cormo de plantas in vitro, presentadas por Sandoval (1989). El desarrollo de haces vasculares que suplirn a los retoos hace an ms difcil de entender dicho sistema. La mayor concentracin de haces vasculares se observa en la periferia de la zona interna o central, formando una red imbricada que produce una coloracin amarillenta en la zona; por esta razn, Lassoudire (1978b), crey que sta constitua un rea especial y se refiri a ella como la capa de Mangin.

17 a) b) c) d) e) f) g) h) Vainas florales Brote apical Zona cortical Copa de Mangin Cilindro central Yema lateral Retoo pequeo-hijo Races adventicias i) Races no funcionales j) Residuos de cromo lateral

a f h

c h g

j i

5 cm 10 cm

Corte transversal y longitudinal a travs de un sistema compuesto por planta madre, plantas hijas y retoos pequeos. 156 5 2 7 12 9 10 15 Planta abuela 14 13 9 8 3 4 1 c c 6 a b 11

Planta 20 madre 14 11

Pentgono 3 6 Pe Pentgono 2 n

tg

on o

Hijo axial 1

a) Hoja interior que corresponde al brote 14 b) Hoja opuesta al brote 14 156 c) Grupo de races que aparecen en el asiento de un retoo.
Los nmeros del 1 al 6 representan el conjunto de brotes susceptibles de producir retoos. Los brotes aparecen en pentgonos sucesivos separados en 200. 10 Fuente: Aubert, B; Fruits 28(9): 590, (1973).

FIGURA 2.7. ORDEN DE APARICIN DE LOS BROTES EN UN CORMO DE BANANO. Modificado de E. de Langhe, (1961) por Soto, M, (2000).

Conforme la planta se acerca a la etapa de floracin la parte central del cormo se comienza a esclerotizar de la base hacia el pice. Este fenmeno inactiva las races basales, y limita la emisin de nuevos retoos y races en esas 9 reas. De acuerdo con Champion (1961), en esta fase del crecimiento slo se originan races del "cuello o parte superior del cormo. Es significativo que para entonces ya hay retoos bien desarrollados en la parte media o superior del

18

cormo, con un sistema radical funcional bien constituido. Estos "hijos" estn en capacidad de abastecer la "planta madre" y de mantener su comunicacin con ella, gracias a la posicin en que se originan.

FIGURA 2.8. CORTE LONGITUDINAL A TRAVS DE LA PARTE APICAL DEL CORMO DE UNA PLANTA in vitro, INDICANDO LAS BASES FOLIARES, LAS RAMIFICACIONES Y EL RECORRIDO DE LOS HACECILLOS VASCULARES CON LOS RASTROS FOLIARES (c.v. FALSO CUERNO).
Fuente: Sandoval, F. J. (1989).

Fl Pa Pf Ta Ti

Floema Parnquima Protofloema Trquea del metaxilema Traqueida del protoxilema

50 m

Pf

Ti Ta Pa

Fl

FIGURA 2. 9. CORTE TRANSVERSAL DE LA PARTE CENTRAL DEL CORMO DE UNA PLANTA in vitro INDICANDO LA DISTRIBUCIN DE LOS HACECILLOS VASCULARES (c.v. PELIPITA).
Fuente: Sandoval, F. J. (1989).

Las races de la zona basal se debilitan paulatinamente debido a la mala comunicacin con el cormo y luego mueren. Este fenmeno es ms o menos rpido dependiendo del tipo de suelo, del clima y de la importancia de ataque por

Pf Ti Ta Pa

Fl

19

nemtodos, y toxicidades. Se puede observar que quedan races funcionales solamente en el cuello del cormo (Subra y Guillemot, 1961). Un cormo a travs de su vida fisiolgica, desarrolla 30 3 puntos de crecimiento, de los cuales en plantaciones establecidas slo se desarrollan en brotes alrededor de 3, alrededor de 12 quedan cubiertos por vainas que mantienen hojas, y el resto, 15 aproximadamente se excitan produciendo races, como consecuencia de la alta carga de auxinas generada en los puntos activos de crecimiento. De la Figura 2.7 es posible concluir, que la yema ms vieja fue la primera en excitar la formacin de races y as sucesivamente. Si las condiciones son buenas, las races persisten y se mantienen, dando vigor a las plantas; por el contrario, si las races se deterioran en forma acelerada, los puntos de excitacin (yemas) son cada vez ms superficiales, hasta salir en el aire en condiciones extremas de deterioro por diferentes causas. La planta para reponer el sistema perdido desarrolla yemas laterales (hijos) que crean un activo sistema radical que suple al deteriorado sistema de la planta madre. Un cormo bien desarrollado puede tener de 25 a 40 cm de dimetro y pesar de 6,9 a 11,5 kg, de acuerdo con el clon y la edad de la planta. Los cormos que se usan para la reproduccin en las siembras comerciales tienen un peso que varia de 0,5 a 5 kg. Cuando un cormo joven se siembra profundamente (60 a 40cm) pronto ocurre una notable "subida" del mismo por alargamiento vertical. Esta observacin indica que la siembra profunda no es til para un buen desarrollo vegetativo de una planta de banano. El cormo de primera generacin termina desarrollndose a una profundidad menor que aqul en su posicin original (Subra y Guillemot, 1961; Charpentier, 1966). El cormo puede variar en forma de acuerdo con la textura del suelo. En un suelo poroso de textura franca, el cormo es redondeado, con inclinacin a ser ovoide. En suelos de textura fina o pesada, adquiere una forma achatada (Subra y Guillemot, 1961). En suelos con alto deterioro radical, consecuencia de los diversos factores ya enunciados, el cormo se sube sobre el suelo, dejando los brotes y races con muy poco sustento, la planta pierde vigor y muestran tendencias muy elevadas de volcamiento.
Yemas Laterales (brotes, hijos o retoos)

Los brotes o retoos, mejor conocidos en los medios bananeros como "hijos", se desarrollan a partir de las yemas laterales del cormo. Este autor concuerda con Santos Lima y Simao (1971), en que la posicin de las yemas en el cormo es una funcin de la filotaxia de la planta. Se define filotaxia como el patrn de distribucin de las hojas sobre el tallo o cormo.

20

En algunos clones de banano el patrn filotxico comn es de 2/5 (156). Por esta razn, De Langhe (1961), propuso un esquema en forma de pentgono para explicar la aparicin de retoos sobre el cormo ( Figura 2.7). Al primer "hijo" se le llama "hijo axial" o puntal. Lassoudire (1978c, 1979a), indica que el primer hijo no es necesariamente el de caractersticas ptimas para una buena produccin. No obstante, en la mayora de los casos el brote axial es el mejor desarrollado y el ms prometedor para obtener una fruta de buen tamao. Los pentgonos se yuxtaponen uno sobre otro, y entre la posicin 1 del primer pentgono y la 6 del segundo hay una variacin de 20, mantenindose en los pentgonos sucesivos.

El desarrollo de "nuevos hijos" o yemas laterales parece estar influenciado por la dominancia apical de la "planta madre" y por los hijos ya desarrollados. Son factores importantes la altura de la planta madre, la edad de sta y el tipo de clon. Lassoudire (1979) y Subra y Guillemot (1961), encontraron un promedio de 4,05 retoos por planta en el clon "Robusta" contra 3,40 en el clon "Gran Enano", lo que simplifica la variacin clonal. A los 3 meses de edad, el retoo alcanza una altura aproximada a los 50 cm y muestra una actividad vegetativa moderada. Las primeras hojas son pardas y escuamiformes; paulatinamente, las nuevas hojas comienzan a desarrollar una lmina foliar pequea que es cada vez mayor en las hojas subsiguientes. El sistema radical en proceso de formacin puede tener un abundante nmero de races. La actividad vegetativa del "hijo" se correlaciona con el desarrollo de la planta madre. La independencia del 'hijo" aparentemente ocurre cuando despus de desarrollar de 7,5 a 12,5 hojas muy reducidas, da origen a una nueva hoja con una lmina foliar cuyo ancho es cercano a los 10 cm; Lassoudire (1978c, 1979b), denomina dicha hoja como "F10". Esta se usa como ndice para medir el crecimiento de la planta. Despus de la emisin de esa hoja, aparecen otras, el nmero es variable y va de acuerdo con el estado de desarrollo de la planta. En un momento determinado aparece la primera hoja normal segn las caractersticas del clon, esta tiene las dimensiones mnimas de la relacin foliar del clon correspondiente y se denomina "Fm". Su emisin se produce entre la hoja nmero

21

13 y la 20 y tiene lugar en un determinado estado de desarrollo de la planta y no de acuerdo a su crecimiento. La aparicin de la hoja "Fm" se considera como el inicio de la fase autnoma del hijo, y puede situarse desde 10 hasta 50 das antes de la cosecha de la planta madre (Lassoudire, 1979a, 1980a, 1980b). En estudios sobre el desarrollo de la planta, llevados a cabo por Tabares y Falquez (1997), dirigidos por el autor se encontr que la etapa entre le inicio del crecimiento de la yema hasta F10 tiene una duracin promedio de 104 das, con una produccin de 12 hojas; la etapa de F10 hasta Fm, la duracin fue de 91 das promedio, y se produjeron 11 hojas; y la etapa Fm a F fue de 125 das promedio, con una produccin de 11 hojas, para un total de hojas emitidas de 30 3 ( Figura 2.10). La etapa de F a C fue de 84 das, con lo que la duracin total del ciclo biolgico fue de 404 das promedio. El hijo de sucesin (retorno), se empez a desarrollar a los 168 das del inicio de la planta madre. La duracin de las etapas no slo vara dentro de cada ciclo biolgico, sino tambin con las condiciones ecolgicas, la latitud, la altitud, entre otras. Para cada regin ecolgica y para cada poca climtica debe de hacerse con regularidad una evaluacin del desarrollo y crecimiento de las plantas, con el fin de formarse un criterio sobre las proyecciones de produccin. Para obtener una fruta grande, el intervalo entre la aparicin de la hoja "F10" y la hoja "Fm" debe ser largo; en l deben emitirse de 8 a 9 hojas. Si es corto (4 a 5 hojas) el racimo ser pequeo, porque la planta no tendr suficientes reservas nutricionales para una buena diferenciacin floral y desarrollo del fruto al independizarse de la planta madre (Lassoudire, 1980b).

Yema en la etapa inicial de desarrollo

Hijo de Espada en el primer plano. Hijo de Agua en el segundo plano.

22

Hijo en la etapa de desarrollo FM, Independencia hormonal de la Planta madre.

Planta en floracin.

Secuencia lineal de nieto, hijo, madre y abuela.

El intervalo comprendido entre el desarrollo de la yema lateral o "hijo y la aparicin de la hoja "Fm", es un perodo en el cual el retoo depende bsicamente

23

de la planta madre, debido a la estrecha relacin que existe entre ambos. La dominancia de la planta madre sobre el retoo puede deberse a la dominancia apical en las primeras etapas (Lassoudire, 1980b). Sin embargo, como la emisin de races de la planta madre se detiene antes de la floracin, los nutrimentos que se trasladan al racimo son absorbidos, en parte, por las races de los retoos. Esto implica cierto grado de competencia por nutrimentos. Es importante que se comprenda bien, que en un hijo la emisin de la hoja "Fm" y la independencia del mismo se da en un momento en que el retoo tiene un desarrollo apropiado, esto es, altura adecuada del tallo y suficiente sistema foliar y radical. La dominancia de la planta madre cesa cuando el hijo ha alcanzado el desarrollo antes citado, o cuando aqulla es cosechada. Si la independencia del hijo ocurre en la primera circunstancia, ste como futura planta madre producir una fruta bien formada y de aceptable tamao. Por el contrario, si la independencia del hijo se produce en forma abrupta, al cortarse o cosecharse la planta madre, y ste an no ha completado el desarrollo morfolgico y fisiolgico requeridos, se convertir en una planta adulta, en la cual no hay sincronizacin de crecimiento entre sistema foliar y sistema radical. Esto repercute en forma negativa sobre su produccin. Una planta con crecimiento lento y sistema areo y radical poco desarrollado, dar un fruto pequeo y mal formado. Pueden darse condiciones intermedias de crecimiento de algunos hijos que luego producen frutos no muy aceptables. As, una mala operacin de deshija, puede seleccionar hijos muy pequeos, cuyo estado no es ptimo en el momento de la cosecha de la planta madre. Un exceso de poblacin de la cosecha anterior, hace que los hijos no tengan un crecimiento coordinado, como resultado los frutos sern pequeos y mal formados, ya que los hijos crecen mucho si falta luz, pero no desarrollan un sistema foliar-radical equilibrado y el pseudotallo permanece delgado. Walmsley y Twyford (1968a, 1968b), mostraron que los hijos con races propias participan en la alimentacin de la planta madre, y que despus de la floracin es probable que los retoos intervengan en la alimentacin hdrica de la misma. Investigaciones sobre el transporte de nutrimentos del (los) hijo(s) hacia la planta madre, mostraron que los elementos absorbidos por ellos se vuelven a encontrar en la madre (Teisson, 1970). Este es un fenmeno lgico, como se dijo con anterioridad, "los hijos" son yemas laterales y la planta un sistema bien integrado. Lassoudire (1979a), afirma que el crecimiento del hijo durante el mes siguiente a la floracin de la planta madre, es primordial para el desarrollo del mismo. Una vez que el retoo se independiza prosigue su desarrollo hasta florecer y producir frutos. Resumiendo, puede sintetizarse el desarrollo del retoo de acuerdo con la informacin consultada en tres fases:

24

Fase Infantil Comprende el perodo desde la aparicin de la yema lateral hasta la independencia de la planta madre. Fase Juvenil Es el intervalo entre la independencia del hijo de la planta madre, la emisin de la primera hoja normal (Fm) y la diferenciacin floral (DF). Fase Reproductiva Es el lapso comprendido entre el inicio de la diferenciacin floral y la cosecha del fruto. La diferenciacin floral se da en el momento cuando la planta se ha producido 15 hojas, y est cerca de Fm. En dicho momento la planta ha emitido todas la hojas, pero slo han emergido la mitad. Los plantadores de banano, acostumbran denominar algunos "hijos" con la siguiente nomenclatura: a) "Hijos de Espada son aqullos de buen desarrollo que se dejan durante la deshija. b) "Hijos de Agua" son aqullos de crecimiento pobre que se cortan durante la deshija.
y
Estado de Desarrollo Fase Das Acumulados Duracin Fase (Prom) (Min-Max) # Hojas Emitidas (Prom) (Min-Max) Altura Planta (Prom) (Min-Max) Biomasa (Kg) 0

F10

Fm

F
Fase Reproductiva
300 125 (110-156) 30 (27-33) 300,00 (250-375) 10,37 81,37 350

Fase Infantil
50 104 (73-137) 12 (10-14) 135,50 (112-143) 10,23 100

Fase Juvenil
150 91 (74-116) 20 (18-24) 237,12 (201-295) 200

400 84 (70-98)

450 404 (318-507)

500

550 575

600

303

125,16

y
RETORNO 168 das

F10

Fm

195 das RETORNO

FIGURA 2.10. REPRESENTACIN ESQUEMTICA DE DESARROLLO DEL HIJO CON REFERENCIA A LA PLANTA MADRE.
Y = Yema, desarrollo del sistema lateral.

25

F10= Primera hoja con 10 cm de ancho Fm= Primera hoja con relacin foliar mnima F= Emisin de la flor C= Cosecha del fruto

Sistema Foliar

La hoja consta de base o vaina foliar, pseudopecolos y lminas. Las hojas estn distribuidas en forma espiral, el patrn filotxico vara en los diferentes clones y especies. Las largas bases foliares se traslapan y forman un pseudotallo robusto, a travs del cual crece la inflorescencia terminal. La lmina foliar est arrollada en la yema.
a. Bases o Vainas Foliares

Las bases foliares son largas, sin lgulas y forman vainas envolventes que se traslapan a lo largo formando el pseudotallo. Los mrgenes opuestos de cada base no se yuxtaponen. Las externas que fueron las primeras en originarse son rechazadas, y se desprenden debido a que el desarrollo de nuevas hojas en el interior del pseudotallo produce un aumento de volumen (Simmonds, 1973; Lassoudire, 1978a). Este fenmeno de crecimiento de la hoja nueva o de la inflorescencia en el espacio centro del pseudotallo, produce una posicin interna que se transmite a las vainas exteriores, creando una rigidez que asemeja este rgano a un tallo verdadero. El pseudotallo ofrece a la planta apoyo y la capacidad de almacenar reservas amilceas e hdricas (Ver Captulo 8, Cuadro 8.6). Por otra parte, permite a la planta alcanzar mayor altura y elevar el nivel de las lminas foliares que captan la luz solar. En una planta adulta puede medir 5 m de altura y 40 cm de dimetro segn el clon. Su estructura es resistente y puede soportar el peso de las lminas foliares y de su inflorescencia que llega hasta 75 kg (Aubert, 1973; Simmonds, 1973). La vaina foliar es de una epidermis glabra en ambas superficies y se adelgaza hacia los costados. Tiene numerosos espacios aerferos o "alvolos" que se prolongan hasta la vena media de la lmina foliar, y estn atravesados por finos diafragmas perpendiculares a intervalos regulares, que forman espacios de 600 a 800 mm3 en la zona media de la vaina, que es la ms gruesa. La funcin de los canales aerferos es an discutible, se ha dicho que pueden contribuir al intercambio de gases o contener reservas de oxgeno. Con frecuencia estn llenos de aire, pero pueden contener agua o muclago (Aubert, 1973). La hipodermis abaxial de las vainas foliares externas es comnmente esclertica; en apariencia, se debe a la influencia de la luz. La esclerosis ocurre primero en las clulas alrededor de las cmaras subestomatales (Tomlinson, 1969). Los haces vasculares que recorren el eje foliar pueden ser adaxiales o abaxiales. Los

26

adaxiales mayores alternan con los canales areos o alvolos (sistema I). Con frecuencia es posible distinguirlos de los abaxiales, estos ltimos incluyen haces grandes y pequeos; en general estn incluidos dentro de vainas foliares y alternan con haces fibrosos (sistema II). Casi siempre existe un pequeo sistema adaxial de haces vasculares subsidiarios y vainas fibrosas en todos los niveles (sistema III) (Tomlinson, 1969). La disposicin de los haces y el esclernquima da rigidez a la vaina foliar. El xilema est formado por elementos traqueales que alcanzan hasta 250 micras de dimetro y de 5 a 6 cm de largo. El floema tiene elementos cribosos de 65 micras de dimetro por 2,5 mm de largo (Skutch, 1932). Hay laticferos articulados asociados a los haces vasculares en toda la planta excepto en la raz (Tomlinson, 1969; Aubert, 1973). La longitud del pseudotallo y su grueso est en relacin directa en primer trmino con el tipo de clon, y luego con el vigor de la planta resultado de su estado de crecimiento. Los parmetros ms importantes del pseudotallo son la altura y la circunferencia. La altura de la planta de banano es la distancia entre el nivel del suelo y la "V" formada por las dos ltimas hojas emitidas cuando las plantas estn en la fase vegetativa. Cuando aparece la inflorescencia se toma como referencia la base visible del raquis (pinzote) que constituye la marca superior (Lassoudire, 1978c). La circunferencia puede medirse a diferentes niveles del pseudotallo y se marca con relacin al suelo, usualmente a 30 100 cm. Como el dimetro del pseudotallo vara con la altura, este autor sugiere medir la circunferencia del pseudotallo a un tercio de la altura de la planta en cualquier estado de su desarrollo y para cualquier clon. El Cuadro 2.8 ejemplifica algunas medidas tomadas con este sistema. El dimetro del pseudotallo se considera como un ndice de gran valor para medir el vigor de la planta, ya que representa el nmero de hojas emitidas y el vigor de las mismas.

27

Corte longitudinal de una seccin del pseudotallo de una planta de banano. (Tallo floral o raquis, canales aerferos de las vainas).

Corte transversal en un pseudotallo de una planta de banano. Al centro, el tallo floral o raquis interno y circundando a ste, las vainas con sus espacios aerferos.

28 CUADRO 2.8. DATOS BIOMTRICOS SOBRE PSEUDOTALLOS EN 9 CLONES DIFERENTES*.

Clon Dwarf Cavendish Gran Enano Valery Lacatn Gros Michel Ladys Finger Red Horn Plantain Guineas

Altura (1) Cm 198 313 390 423 473 433 442 403 456

Altura (2) 54 65 65 60 69 56 73 57 60

Inclinacin (3) Grados 78 73 71 71 78 78 90 67 69

Datos tomados al inicio de la floracin (1) Altura en la interseccin de la hoja III y IV (2) Circunferencia a un metro del suelo (3) Inclinacin con respecto al suelo Fuente: Soto, M; (1982). Indito.

La relacin entre crecimiento diario en circunferencia y cantidad de hojas emitidas vara muy poco, por lo que estas dos caractersticas se pueden relacionar. No sucede lo mismo con la altura, la cual tiene comportamiento diferente, ya que su crecimiento parece relacionarse con la luz. El crecimiento del retoo sucesor aumenta entre la floracin y la cosecha de la planta madre, lo que indica que existe una influencia del ciclo sobre la altura y la circunferencia del pseudotallo (Lassoudire, 1978c). Si las reservas hdricas del pseudotallo se expresan en porcentajes del peso seco, se encuentra que en los frutos alcanza 350 %, en las hojas de 400 a 430 % y en los cormos 520 %; puede pasar de 1000 % en el pseudotallo. En plantas por cosechar oscila entre 1000 y 1200 %, pero puede rebasar 1500 % en plantas que estn en diferenciacin floral. Referente al derramamiento de lquidos del pseudotallo por corte, se puede recoger sobre una seccin de 350 a 450 cc de lquido en 15 minutos en plantas vigorosas y bien abastecidas de agua.

29

Cobertura natural del pseudotallo por hojas senescentes.

La velocidad de crecimiento del pseudotallo del retoo durante el perodo Floracin-Cosecha (F-C) de la planta madre es primordial; cuando crece mucho en altura, con seguridad se tendr una inflorescencia grande. Una velocidad de crecimiento de 8 a 10 cm en 10 das, por lo general, es necesaria. La relacin entre altura y nmero de hojas emitidas en un tiempo dado es muy importante, cuando hay inflorescencias pequeas se nota siempre un desequilibrio entre ambas y las plantas tienen entrenudos falsos ms cortos (apariencia arrepollada).
b. Pseudopecolos

El pseudopecolo en el extremo superior o distal de la vaina foliar se estrecha y se adelgaza hacia el limbo o lmina foliar. La cara cncava (abaxial) de la vaina se hace ms pronunciada y se "abarquilla" por crecimiento de los bordes, constituyendo un verdadero canal conductor de agua. Los alvolos o canales aerferos tpicos de la vaina persisten, pero dispersos en otra forma y son ms angostos. Los haces de fibras quedan ms juntos lo que le da mayor rigidez, esto lo hace robusto y apto para soportar el peso del limbo que en algunos clones es de consideracin. Cada vaina es ms larga que la anterior por lo que los pecolos estn regularmente escalonados. La separacin entre los pecolos se denomina en forma equivocada "entrenudos" ya que en realidad no lo son (Simmonds, 1973). En una planta con crecimiento normal puede haber una divergencia de 156 entre los pecolos de las hojas sucesivas (Champion y Charpentier, 1970; Lassoudire, 1978c). Las Figuras 2.11 y 2.12 representan las distribuciones de las hojas, as como los ejes foliares y su ngulo de divergencia (Champion y Charpentier, 1970;

30

Lassoudire, 1978c). Las distancias entre los falsos "entrenudos" pueden mostrar el ndice de desarrollo de las plantas. "Entrenudos" cortos muestran que no hay correlacin entre el crecimiento de la planta y el sistema foliar por problemas nutricionales, "entrenudos" largos indican que las plantas son de crecimiento activo, sincronizado, vigorosas y bien nutridas.
c. Lmina Foliar

La lmina foliar es dorsiventral y glabra. Externamente, el limbo se observa como una lmina delgada, muy verde en su cara superior y ms o menos glauca en la inferior. Est surcada por una nervadura estriada formada por las venas mayores que resaltan en la cara adaxial y estn espaciadas de 5 a 10 mm; se extienden de la vena media hasta el margen casi perpendicular al eje, hay otras venas menores no tan definidas.
V XIV XII IX II III X XI IV I VIII VI FIGURA 2. 11. REPRESENTACIN ESQUEMTICA (VISTA EN PLANO) DE LA POSICIN DE LOS EJES FOLIARES (PSEUDOPECOLO Y VENA CENTRAL) NGULO DE DIVERGENCIA FOLIAR DE 156 APROXIMADAMENTE.
Fuente: Champion, J; Charpentier, J. M; Fruits 25(7-6), (1970).

VII

100 cm

150 cm

XIII

31

VI VIII 156 I

IV

II

IX

VII

156 V

III

FIGURA 2.12. DISTRIBUCIN DE LAS HOJAS EN UNA PLANTA DE BANANO (ESTADO FOLIAR SUPERIOR).
Fuente: Champion, J; Charpentier, J. M; Fruits 25(7-a), (1970).

La cutcula es irregular y vara en los diferentes clones. La concentracin y los grupos qumicos epiculares, encontrados en los diferentes rganos de la planta fueron estudiados por Freeman y Turner (1985), adems se encontr que las hojas que crecieron en el campo muestran un 60% ms de cera (80-90 g cm-2) que las que crecieron en invernadero. La epidermis tiene clulas con las paredes externas ms gruesas que las internas. Las paredes anticlinales no son sinuosas, excepto en algunas subespecies de M. acuminata, M. beccarii, M. flaviflora, y M. laterita. La epidermis adaxial es ms uniforme que la abaxial, sin embargo, puede presentar clulas cortas y anchas sobre las paredes anticlinales de la hipodermis. Las clulas restantes son bastante rectangulares, longitudinalmente extendidas excepto en M. acuminata, y clones muy afines en que tienden a ser isodiamtricas. La epidermis abaxial es ms irregular y tiende incluso a formar zonas costales e intercostales en aquellas especies o clones en que los estomas se organizan en hileras (Figuras 2.14 y 2.15). Los estomas siempre son menos frecuentes en la superficie adaxial que en la abaxial, aunque algunos clones como el "Gran Enano" presentan un nmero muy elevado por rea en ambas superficies. Investigaciones preliminares, muestran que cada clon tiene una densidad estomtica diferente a la de los otros clones; tambin vara de una a otra superficie dentro de un mismo clon. La hipodermis (debajo de la epidermis en ambas superficies) est formada por clulas alargadas, sin color y es ms ancha (profunda) cerca de la vena media y muy delgada cerca del margen de la lmina. Es bastante constante en grosor en el resto de la lmina; aproximadamente de dos capas de grosor en la superficie

32

adaxial y de una capa en el envs. Sin embargo, M. balbisiana tiene dos capas en esa superficie (Figuras 2.13, 2.14 y 2.15). El mesfilo (parnquima fotosinttico) forma una empalizada adaxial de 2 a 4 capas de profundidad. El mesfilo abaxial est reemplazado por canales de aire, ocasionalmente atravesados por pequeas clulas clorenquimticas. En algunas especies como M. textilis puede existir una especie de empalizada. Los canales areos son segmentados a intervalos frecuentes y regulares por septos o diafragmas transversos, que se extienden desde la empalizada adaxial hasta la hipodermis abaxial. Los septos usualmente estn formados por clulas tubulares, de pared muy delgada y clorticas. Rara vez estn atravesados por pequeos haces vasculares comisulares. Los septos de M. acuminata pueden presentar algunas clulas de paredes gruesas (Figuras 2.14 y 2.15). La morfologa y anatoma de las hojas de plantas in vitro difieren profundamente en varios aspectos de las hojas de plantas adultas (Sandoval, 1988). Las hojas in vitro en su anatoma, son semejantes a hojas prototipo de plantas sombreadas, es decir, que el parnquima empalizada formado por clulas casi isodiamtricas, se distinguen poco del parnquima lagunoso y no hay alvolos (Figuras 2.16 y 2.17).

33

Tejido acufero Parnquima asimilador Vena secundaria Epidermis adaxial Banda pulvinular Vena central

Corte transversal a travs de la vena central y del limbo

Espacio areo 50 Corte longitudinal del haz vascular

Fibras de sostn

Clula prismtica

FIGURA 2.13. CORTE PERPENDICULAR A LA VENA CENTRAL AL NIVEL DE LA BANDA PULVINULAR. CLON VALERY.
Fuente: Aubert, A; Fruits 28(9), (1973). a) Corte de la vena central
Epidermis Adaxial Fibra de Sostn (FS) Parnquima de Empalizada Clula Laticfera Parnquima Locunar Xilema (FL) Floema (FL) Espacio areo Parnquima Epidermis Abaxial

34

b) en la extremidad del limbo

FS XL FL FS

Vena Secundaria 100

FIGURA 2.14. CORTE DEL LIMBO DE BANANO PERPENDICULAR A LAS VENAS SECUNDARIAS.
10

Borde Clula Compaera o Subsidiaria polar Clula Guardiana o Compaera Clula Subsidiaria lateral Cmara Subestomtica B) Corte Transversal Paralelo a la Vena Central

A) Estoma de la Fase Superior (tejidos Fijados)

C) Corte Longitudinal Perpendicular A la Vena Central

FIGURA 2.15. SISTEMA ESTOMTICO DE UNA PLANTA DE BANANO DEL CLON VALERY.
Fuente: Aubert, B. Fruits 28(9), (1978).

La nervacin paralela de la hoja in vitro tiene gran semejanza a la de las hojas primarias en plntulas formadas por semilla; en general, las hojas son lanceoladas (Figura 2.18), comparece con la hoja de tres meses de aclimatacin, los cuales poseen nervacin tpica (Figura 2.19).

35

Ei Epidermis inferior Es Epidermis superior Hi Hipodermis inferior Hs Hipodermis superior Me Mesfilo con parnquima uniforme que no muestra subdivisin en parnquima empalizada y esponjoso.

Es Hs

Me

Hi

Ei

FIGURA 2.16. CORTE TRANSVERSAL DE UNA HOJA COMPLETAMENTE DESARROLLADA DE UNA PLANTA in vitro FORMADA EN UN MEDIO CON UNA CONCENTRACIN DE CITOCININA ALTA (4 mg/L) (c.v. FALSO CUERNO).
Fuente: Sandoval, F. J; (1989).

Es Hs

Pe Hi Ei

FIGURA 2.17. CORTE TRANSVERSAL DE UNA HOJA COMPLETAMENTE DESARROLLADA

36 DE UNA PLANTA in vitro FORMADA EN UN MEDIO CON UNA CONCENTRACIN DE CITOCININA RELATIVAMENTE BAJA (1 mg/L) (c.v. FALSO CUERNO).
Fuente: Sandoval, F. J; (1989).

Algunas venas transversas, situadas en septos parenquimticos transversales, conectan las venas longitudinales a intervalos regulares. Hay largos laticferos articulados, que contienen muclago oscuro, estn por lo general, asociados con venas mayores de la lmina como alargamientos de la hipodermis adaxial. Los movimientos diurnos de la lmina son afectados por la banda pulvinular localizada entre la lmina y la vena media que describi Skutch (1927). No se observan canales areos en esa zona, pero s numerosos haces vasculares con vainas esclerticas gruesas. Tambin hay aumento en grosor de la hipodermis abaxial (envs) y la cutcula de la epidermis adaxial (haz) se adhiere mediante pequeas proyecciones de sostn. Cuando la lmina foliar inicia su desarrollo el limbo derecho envuelve al izquierdo. La lmina foliar en expansin o candela realiza su desarrollo dentro del canal mismo, estrechndose en la concavidad de la vena central (Aubert, 1973). En las plantas de banano de altura como "Gros Michel, se pueden contar ms de 15 vueltas en dicho arrollamiento. Una planta de banano emite generalmente de 25 a 35 hojas, con una frecuencia de emisin de una hoja por cada 7 a 10 das en condiciones favorables, lo que refleja un crecimiento de cerca de 7 mm por hora, para los cultivares ms corrientes de la zona tropical. En caso de graves deficiencias de minerales, de dficit hdrico o cambios bruscos de temperatura se observa que la frecuencia de emisin foliar puede ser de una hoja por mes o ms (Aubert, 1973). En perodos de sequa relativa, puede variar de 10 a 12 das entre dos hojas sucesivas. En general, una hoja por semana es un buen ndice de produccin (Simmonds, 1973; Lassoudire, 1978c). El Grfico 2.1 muestra la variacin en la longitud de la lmina foliar, por orden de emisin, en relacin con las caractersticas de la inflorescencia.

37

1 cm

1 cm

FIGURA 2.18. HOJA COMPLETAMENTE DESARROLLADA DE UNA PLANTA in vitro CON LA NERVACIN TPICA (c.v. FALSO CUERNO).
Fuente: Sandoval, F. J; (1989).

FIGURA 2.19. HOJA COMPLETAMENTE DESARROLLADA DE UNA PLANTA CON TRES MESES DE ACLIMATACIN CON LA NERVACIN TPICA (c.v. FALSO CUERNO).
Fuente: Sandoval, F. J; (1989).

38

Desarrollo de una hoja en la etapa inicial.

Desarrollo de una hoja en su etapa intermedia.

Desarrollo de una hoja en la etapa final. Hoja bracteal antes de que aparezca la inflorescencia

39

En cada hoja, a ambos lados de la vena central o media se desarrollan los dos semilimbos como prolongaciones aliformes. El conjunto forma un valo alargado, en donde el extremo proximal est casi truncado y la distal disminuye progresivamente hasta quedar casi redondeado en el angosto extremo distal. Las dimensiones de las lminas son muy variables, dependiendo de la edad y de la ploida de los diferentes cultivares. El ancho de la lmina vara de 70 a 100 cm y el largo de 200 a 400 cm, manteniendo una relacin cercana a 4 entre ancho y largo en los clones gigantes; para los clones enanos sta es de 2. Esta relacin constituye un factor morfolgico muy definido que ayuda a la clasificacin de los diferentes clones. Estudios realizados en la Costa de Marfil empleando defoliacin, aportaron informacin acerca de la cantidad de hojas requeridas para obtener una inflorescencia normal. Se constat que el nmero de hojas emitidas y el tiempo de emisin, son caractersticas fijas y que el mantenimiento de 8 hojas es suficiente para obtener un desarrollo normal del racimo hasta la cosecha (Lassoudire, 1978c, d y e). El ensayo de defoliacin, manteniendo 4 hojas activas, permiti precisar que la inflorescencia se forma entre 90 y 45 das antes de la floracin. La longitud y ancho de las hojas, son caractersticas unidas a las condiciones ecolgicas y sobre todo a la variedad. Tambin se encuentra variacin en dichas caractersticas de un primer a un segundo ciclo (Lassoudire, 1978 c y e).

XII 200

Longitud (cm)

16

14 23

100 14 16 23 8 Manos 129 Dedos 9 Manos 163 Dedos 10 Manos 191 Dedos

40 XX XV X V

Nmero de la Hoja GRFICO 2.1. EVOLUCIN DE LA LONGITUD DEL LIMBO DE CADA HOJA POR ORDEN DE

40 EMISIN EN RELACIN INFLORESCENCIA.


Fuente: Lassoudire, Fruits 33(7-8). (1978).

CON

LAS

CARACTERSTICAS

DE

LA

Durante la fase de inhibicin ejercida por la planta madre, las hojas son de limbo estrecho, es decir, hojas escuamiformes o lanceoladas. Cada nueva hoja tiene un limbo de superficie foliar superior a la anterior y se registra una tendencia a aumentar el ancho y a modificar progresivamente la base del semi-limbo. A partir de cierto estado de la planta, la base del semi-limbo izquierdo que est envuelto en etapas tempranas tiene forma ortogonal. A la primera hoja con limbo de base ortogonal, Dumas (1958), la llama "hoja origen" y corresponde a la hoja llamada "Fm" por Lassoudire (1980b). Posterior a la emisin de la hoja origen (Fm) no se notan importantes modificaciones en la forma del limbo; slo un aumento en longitud y ancho. La aparicin de la "hoja origen" marca el inicio de la fase adulta, es decir, la independencia del hijo (Dumas, 1955; Champion, 1961). El cambio de la fase juvenil a la fase adulta parece ser brusco en algunas plantas (Lassoudire, 1978c). El Cuadro 2.9 muestra algunos datos sobre el nmero, la longitud, el ancho, la relacin largo-ancho y el rea foliar de 10 clones de valor comercial. El limbo inicia su desarrollo dentro del pseudotallo, Skutch (1930, 1932), encontr que la zona proximal del primordio foliar (que luego forma la vaina), se desarrolla poco en su inicio y slo se puede observar el futuro pseudopecolo, y el eje del que se originar la futura lmina. Inmediatamente despus los meristemas laterales y las divisiones intercalares desarrollan la lmina. El semi-limbo derecho forma ms espirales en torno a la vena central, el izquierdo avanza por el canal de la vena, se pueden observar hasta 18 giros de la espiral. Skutch (1930), encontr en "Gros Michel" 7 hojas inmaduras dentro del pseudotallo; la ms joven tena 24 mm de longitud. Champion (1961,1968), encontr en el clon Valery hasta 12 hojas. En plantas jvenes de limbo estrecho slo se logran ver de 4 a 5 hojas. En la fase adulta, cerca de la diferenciacin floral, la planta tiene de 12 a 14 hojas dentro del pseudotallo (Skutch, 1930 y 1932; Champion, 1961; Lassoudire, 1978c).
CUADRO 2.9 DATOS BIOMETRICOS SOBRE MEDIDAS DE LAS HOJAS EN LOS CLONES DIFERENTES. Clon Dwan Cavendish Gran Enano Valery Lacatn Gros Michel Lady's Finger Red Nmero de hojas Longitud1 (cm> Ancho1 (cm) Relacin foliar Area foliar(m2)

12 15 12 10 11 12 09

168 241 298 377 355 326 344

091 102 103 094 091 077 110

1,85 2,36 2,90 4,01 3.90 4,23 3,13

14,4 28,9 28,9 27,8 27.8 23,6 26,7

41 Horn Plantain French Plantain Guineas

15 09 15

235 263 282

085 075 078

2,76 3,50 3,61

23,5 13,9 25,9

Datos tomados al momento de la floracin. 1 Medidas en la hoja IV.

Barker (1969), encontr que el crecimiento del limbo es independiente del de la vaina; sin embargo, ambos eventos tienen una secuencia lgica. El limbo alcanza su tamao definitivo en dos meses; ocho das antes de salir del pseudotallo mide 3/4 partes de su tamao definitivo; 2/3 del alargamiento de la vaina foliar tiene lugar durante la semana en que asoma la "candela. Cuando la salida de la "candela adquiere un crecimiento constante se puede notar una velocidad de alargamiento de la vaina de 21 a 30 cm por da (Lassoudire, 1978c). El limbo tiene un espesor que disminuye conforme se aleja de la vena central hacia el borde, dicho espesor vara con la poliploida. Ciertas plantas de las secciones Rhodochlamys y Calimusa tienen un limbo cuyo espesor es de 150 micras; dentro de la seccin Eumusa, se observa un aumento de 100 micras cada vez que el nmero cromosmico aumenta en un genoma. Por ejemplo, Simmonds (1962), citado por Aubert (1973), seala que el espesor del limbo evoluciona de la manera siguiente 490, 600 y 630 micras para 2n, 3n y 4n cromosomas respectivamente. En los clones comestibles es frecuente encontrar limbos cuyo espesor vara de 0,35 a 1,0 mm (Soto, 1983). Los tejidos del limbo terminan su desarrollo definitivo cuando la candela inicia su despliegue, y el sistema estomtico y fotosinttico alcanza su estructura definitiva. El desenvolvimiento de la hoja parece relacionarse con la evolucin del aernquima, cuyas clulas varan de 10 a 20 micras antes del desarrollo a 150 micras de longitud por 50 micras de ancho en la poca del despliegue de la hoja, tal aumento se puede lograr en pocas horas (Aubert, 1973). El color y tamao de las lminas est dado por el estado nutricional de las plantas. La superficie foliar, es la suma de las superficies de todas las hojas y vara de acuerdo con la edad de la planta, la ploida y el estado nutricional. Diversos autores (Simmonds, 1953 y 1973; Champion, 1968), proponen frmulas para el clculo de las superficies foliares; para estimaciones aproximadas se puede utilizar la expresin: S = 0,8 L x a Donde: S = 0,8 = Es la superficie de cada hoja. Es una constante obtenida de la integracin matemtica debido a la tendencia rectangular de la hoja. --------------------------------- (2.1)

42

L a

= =

Es el largo de la hoja. Corresponde a la parte ms ancha de la hoja.

Cuando las hojas de Musa sufren de dficit hdrico, su reaccin tpica es la flexin de una banda de tejido de medio centmetro de ancho, que se localiza a uno y otro lado de la vena central. Se trata de la banda pulvinular que constituye un verdadero tejido motor que conduce a la apertura y cierre de los semi-limbos, segn se encuentre en estado de rehidratacin o de deshidratacin (Aubert, 1973). Cuando el dficit hdrico se acenta, el limbo se flexiona y la vena central se arquea, lo que permite reducir considerablemente la transpiracin. La hoja de banano, fisiolgicamente, es una superficie amplia sometida a varias gradientes de luz, temperatura, humedad, transpiracin, dficit hdrico y respiracin (Aubert, 1973; Lassoudire, 1978c). El repliegue de los semi-limbos es un mecanismo de defensa; y que no es raro encontrar en plantas de banano una superficie foliar de 2 m 2 por hoja, que al presentar tales dimensiones, tiene que poseer un sistema de proteccin. El mecanismo de flexin de la banda pulvinular permite resguardar parcialmente la hoja de la radiacin solar directa. Los movimientos de dicha banda "apertura y cierre" pueden ser ejecutados en 14 a 20 minutos, y estar sincronizados con los pasajes nublados (Aubert, 1973). El fenmeno de flexin en Musa est ausente en gneros filogenticamente cercanos como Heliconia, Alpina y Canna. Se le encuentra en M. textilis, M. tomentosa, M. malaccensis, M. sangunea, M. rosacea y numerosos clones de bananos comestibles (Aubert, 1973). Como se dijo anteriormente la cara superior de la hoja es fuertemente cuticularizada y presenta una cantidad de estomas menor que el lado inferior o envs, pero usualmente con clulas estomticas ms grandes. El ndice (ie) para las dos caras se obtiene con la siguiente ecuacin: ie = Nmero de estomas Nmero de estomas + No. de clulas epidrmicas x 100 (2.2)

Una hoja de banano Valery" o "Gran Enano puede tener de 150 a 300 millones de estomas, siendo el nmero muy variable como en la mayora de las hojas. Hay diferencias estomticas debidas a factores genticos y climatolgicos. Skutch (1930), encontr en Jamaica en el clon "Gros Michel", densidades estomticas en la superficie inferior que alcanzan 280 estomas por mm 2; Barker (1968), en Honduras observ una densidad de 200 estomas por mm 2 en el mismo clon. Tambin se reporta un mximo de 200 estomas por mm 2 para el clon "Valery" en Guinea, y se observan variaciones de densidad en plantas irrigadas y no irrigadas. En Camern, se encontr 120 estomas por mm 2 en la superficie abaxial de las hojas de "Gran Enano", aunque este clon es muy semejante al Valery en cuanto a nmero de estomas; este hecho podra deberse a un efecto altitudinal ms que a uno gentico y la baja luminosidad (1200 horas/ao) podra

43

tambin tener influencia (Aubert, 1973). En el clon "Petite Naine" ("Dwarf Cavendish"), se not que en la cara superior del semi-limbo envolvente en la hoja III, haban diferencias en cuanto al nmero de estomas de 22 por mm 2 en zonas nubladas a 70 estomas por mm 2 para las zonas muy soleadas (Aubert, 1973). Las Figuras 2.20 y 2.21 ilustran los estomas de dos clones de banano cultivados en Cariari, Pococ, Costa Rica. La temperatura alta conduce al cierre de estomas, reduce la fotosntesis, causan repliegue de los semi-limbos y muchos otros fenmenos que afectan el desarrollo de la hoja, causando detencin del crecimiento o anulacin del mismo. La temperatura baja del suelo retrasa el crecimiento de las races y afecta la absorcin y otros factores que pueden perturbar el desarrollo del banano (Turner, 1971; Ganry, 1973). Cuando la temperatura baja, la planta detiene su crecimiento a los 9 10 C; si sta sube, cesa de crecer entre los 38 y 40 C. En las dos condiciones la detencin del crecimiento de las hojas es irreversible por muerte celular (Ganry, 1973). El desarrollo entre 10 y 18 C es de tipo exponencial (visto en una curva) y llega a ser lineal entre 18 y 26 C. La velocidad del desarrollo es mximo entre 26 y 29 C con un ptimo de 28 C. La temperatura alta tiene efecto sobre el follaje; cuando supera los 38 C hace que las hojas tengan un limbo estrecho, corto y reducido a nivel del pecolo. Las temperaturas bajas no afectan la morfognesis, si se sita arriba de los 13 C, si es menor provoca una reduccin del tamao de los limbos durante el crecimiento activo de la candela, ms an cuando baja de 9 C. Adems del retraso momentneo, se produce un bloqueo definitivo del crecimiento foliar, probablemente al producirse un estado de "gel" celular. El banano podra emitir nuevas hojas si la zona meristemtica no ha sido daada. La planta soporta mejor el dficit hdrico que la asfixia. Para una turgencia relativa de 98 % en la hoja, el ngulo de flexin de los limbos es de 140, a 96 % es de 120 y a 94 % es de 45 solamente. En ltima instancia, la vena media se curva, y si el dficit se acenta, el pecolo puede quebrarse. Tal fenmeno tiene efecto en el alargamiento de la candela (Lassoudire, 1978c). Las siete hojas ms nuevas son las que reciben mayor luz solar, las otras se encuentran cubiertas o parcialmente sombreadas y no reciben la misma cantidad. Esta situacin es muy corriente; las ltimas 8 hojas sern las ms activas y llevarn a la planta hasta el final de su perodo fisiolgico (Lassoudire, 1978c). En un estudio llevado a cabo por Campbell (1997), bajo la direccin del autor en plantas del clon Gran Enano recin paridas, en la zona atlntica de Costa Rica, para tratar de encontrar una hoja ndice en cuanto a funcionalidad

44

fotosinttica. Al medir la fotosntesis foliar neta (PN) en la hojas nuevas, se encontr que las mayores tasas fotosintticas estaban en las hojas 5, 6 y 7; pero la hoja 5 fue la que present mayor variabilidad en el limbo y se escogi como ndice. Las hojas 1 a 4 mostraron valores menores de fotosntesis, posiblemente por su inmadurez; por el contrario, a partir de la hoja 7 comienza a reclinar el PN con la edad y la ubicacin de la planta. Asimismo, se encontr que los tercios inferiores de la hoja son ms activos que los tercios medios y superiores ( Ver Captulo 3). La superficie foliar total vara de una planta a otra y en el momento de la floracin hay de 12 a 13 hojas funcionales. Una planta vigorosa y bien desarrollada del clon "Gran Enano tiene una superficie foliar de alrededor de 28 m2 mientras que "Robusta" (Valery") tiene 26 m 2 (Soto, 1983).

FIGURA 2.20. ESTOMAS EN LA SUPERFICIE ABAXIAL DE UNA HOJA DE BANANO DEL CLON ROBUSTA (VALERY), OBSERVADOS AL MICROSCOPIO ELECTRNICO DE BARRIDO.
ep: epidermis; ce: ceras epiculares, es: estomas.

Soto, M. (1983), Indito.

45

FIGURA 2.21. ESTOMA EN LA SUPERFICIE ABAXIAL DE UNA HOJA DE BANANO DEL CLON GRAN ENANO, OBSERVADO AL MICROSCOPIO ELECTRNICO DE BARRIDO.
ep: epidermis; ce: ceras epiculares; es: estoma

La planta emite hojas con caractersticas diferentes segn su estado de desarrollo y para mejor comprensin del comportamiento foliar es importante distinguirlas con un nmero de orden. Se usan corrientemente dos sistemas de numeracin foliar: a) la numeracin arbiga de 1, 2, 3, 4..n, que permite comparar las plantas en las primeras fases de un ensayo, donde la F1 es la primera hoja emitida al momento de la independencia del retoo (Fm). No se toman en cuenta las hojas escuamiformes o lanceoladas; b) la numeracin romana de I, II, III, IV, . . . N, donde la hoja I es la ltima emitida antes de las hojas bracteales que preceden a la salida de la inflorescencia. La numeracin romana tiene la ventaja de que corresponde mejor a la evolucin morfolgica de la planta y elimina la imprecisin que se presenta en la numeracin arbiga, al no precisar correctamente cual es la F1 (Lassoudire, 1978c). La hoja nmero 10 (F10) puede tener una relacin L/A (longitud/ancho de la hoja) que flucta entre 5,3 y 6,7. La emisin de la F10 en el retoo al momento de la floracin de la planta madre podra considerarse como un indicio favorable para una buena produccin futura (Lassoudire, 1980b). En plantas con potencial para producir racimos grandes se observan pocas hojas entre Fm y la diferenciacin floral (D/F), pero muchas hojas entre F10 y Fm; si sucede lo contrario se producirn racimos pequeos (Lassoudire, 1980b). En el estudio del sistema foliar del banano, se consideran 3 aspectos principales: El nmero de hojas emitidas hasta la poca de floracin. Las caractersticas de cada hoja segn el perodo de formacin.

46

La velocidad de salida de las hojas.

El tiempo transcurrido en la produccin de las hojas sucesivas, aumenta conforme la planta va emitiendo sus ltimas hojas. La duracin de una hoja funcional depende del estado de desarrollo de la planta, del parasitismo existente y de las condiciones nutricionales. Prvel y Charpentier (1963), encontraron que exista influencia nutricional en la duracin de la vida de una hoja. Los resultados fueron los siguientes: Testigo Sin N Sin K Sin Ca Sin Mg Sin P 103 a 151 das 61 a 78 das 58 a 73 das 89 a 112 das 31 a 48 das 86 a 100 das

El potasio y el magnesio son los que tienen mayor efecto en la duracin funcional de la hoja. Lassoudire (1978c), considera que el nmero de hojas emitidas por la planta no est en relacin con la productividad, lo cual lleva a pensar que 8 hojas son suficientes para un desarrollo normal del racimo. Este concepto no es compartido con el autor, ya que observaciones en las plantaciones del trpico hmedo muestran todo lo contrario y nunca sobran hojas, porque el sistema foliar est balanceado con el sistema radical y el productivo. En condiciones ptimas una planta de Valery produce de 25 a 26 hojas de ms de 10 cm de ancho (Lassoudire, 1978c). Se puede considerar que la salida de la candela es un criterio confiable de crecimiento y que debera ser utilizado en todos los estudios de fisiologa, y tambin dentro del contexto de un sistema de advertencia sobre el estado de desarrollo de la planta, que puede ser perturbado por las condiciones de cultivo (Lassoudire, 1978c). En resumen, puede decirse que en las hojas se distinguirn tres fases:
FASE JUVENIL: Se inicia a partir de la F10 y termina cuando se han producido 8

9 hojas, es decir, alrededor de la F XVII F XVIII.


FASE VEGETATIVA INDEPENDIENTE: Termina cuando se han producido de 14 a

15 hojas despus de la F10. Abarca el intervalo entre F XVII y F XI o F XII.


FASE REPRODUCTIVA: Son las hojas que acompaan el fruto en su desarrollo a

partir de la iniciacin floral, es decir, de F XI a F XII.

47

Inflorescencia

En una de las fases intermedias del desarrollo fisiolgico de la planta de banano, una parte del punto de crecimiento se transforma en una yema floral, para iniciar la inflorescencia. Das despus, en una etapa de diferenciacin avanzada se observa un tallo o raquis muy pequeo que la une con el cormo. Cuando la inflorescencia sale por el centro del pseudotallo, puede tener de 5 a 8 cm de dimetro y es de color blanco. Cuando emerge del mismo y se convierte en raquis externo o pinzote se torna de color verde (Simmonds, 1973). Al salir no sigue la misma trayectoria vertical que trae, sino que en los clones comestibles la parte del raquis situada arriba de las hojas bracteales se curva hacia el suelo (Lassoudire, 1978a y b). Cuando el tallo floral est totalmente formado se pueden distinguir varias zonas con caractersticas externas diferentes, las cuales a continuacin se detallan: Una zona comprendida entre el cormo en su parte ms ancha y la base de la primera brctea vaca, es decir, sin glomrulos florales. Una parte que se extiende desde la primera brctea vaca a la primera brctea con un glomrulo de flores femeninas o pistiladas. Una tercera zona que empieza en la brctea de la primera mano de flores pistiladas y termina en el pice de la "chira floral. Esta ltima parte corresponde al tamao de la inflorescencia que formar el racimo (Lassoudire, 1978d).

Las tres secciones descritas es lo que en conjunto se considera como la longitud total de la inflorescencia ( Figura 2.22). Cuando el raquis avanza por el centro del pseudotallo con la inflorescencia en su extremo distal, adquiere una velocidad de crecimiento altitudinal constante de 13 a 17 cm por da a partir de un metro arriba del cormo, hasta la salida fuera del pseudotallo (Lassoudire, 1978d). Desde la iniciacin floral hasta la salida de la inflorescencia, la yema dura aproximadamente 20 das y el raquis floral crece en longitud 6,5 cm por da. La velocidad de crecimiento de la parte masculina o estaminada del raquis decrece, pero continua constante despus de 30 das en su salida del pseudotallo. El raquis alcanza su tamao definitivo 50 das despus de la iniciacin floral, es decir, un mes despus de la floracin (Lassoudire, 1978d). El sistema de imbricacin de las vainas foliares que rodean al raquis, le

48

permite un soporte mecnico eficaz. Con una estructura laxa sera incapaz de sostenerse por s mismo, y mucho menos de soportar un racimo que puede adquirir un peso considerable. Origen de la inflorescencia Despus de que la diferenciacin foliar ha terminado en el punto de crecimiento terminal, la produccin de hojas cesa definitivamente y el meristemo sufre una transformacin para convertirse en una yema floral, en ese momento, el meristema apical adopta la forma de domo central quiescente (Simmonds, 1973). (Figura 2.23). Dicha zona meristemtica posee una tnica interna o manto de una o dos capas que cubren una masa de clulas, en la cual la actividad mittica se desarrolla nicamente en los flancos. En ese lugar se crean las hojas cuyo desarrollo precede al del sistema floral que a su vez se localiza en el centro de la cpula y su funcin principal consiste en formar la inflorescencia y luego regular su crecimiento (Simmonds, 1973).

49

LI LI

Inflorescencia

Yema terminal (chira) ltima mano del racimo

Longitud de la chira

Base de la primera brctea vaca

LE

Longitud del raquis

Raquis floral HI HI + LE

HI + LE + LI

Primera mano del racimo

Dimetro
Perianto

Ovario

Cormo

Pednculo Fruto central del lado interno

HI Altura de la Inflorescencia LE Longitud de los entrenudos de las brcteas vacas LI Longitud de la inflorescencia FIGURA 2. 22. MEDIDAS SOBRE LA INFLORESCENCIA PSEUDOTALLO ( DESPUS DE LA DISECCIN). EN EL INTERIOR DEL

Fuente: Lassoudire, Fruits 33(7-8), (1978).

50

Primordio foliar (hoja joven)

Divisiones en 3 planos

Divisiones anticlinales en 2 3 capas de clulas Hoja

Tnica o Manto

Primordio de la brctea

Clula madre central Zona de crecimiento Primer primordio bracteal

Divisiones activas de clulas bajo la tnica

Mdula Central
Divisiones Transversales

FIGURA 2.23. MERISTEMA DE TRANSICIN CON CPULA Y BRCTEA PRIMORDIA MOSTRANDO LA TRANSFORMACIN DE VEGETATIVO A LA CONDICIN FLORAL.
Fuente: Barquer, W. G; Steward, F. C, (1962).

El gatillo que pone en marcha la transformacin del punto vegetativo en una inflorescencia es presumiblemente interno, es decir, depende de algn rasgo intrnseco del meristema, posiblemente relacionado con el desarrollo previo vegetativo (Simmonds, 1973). El Grfico 2.2 muestra la evolucin de la longitud de diversas partes de la inflorescencia. Cuando se inicia la floracin, el pice se alarga y origina las brcteas de la inflorescencia, luego las produce en serie, distribuidas en espiral que circundan en forma parcial al eje (raquis). Cada brctea tiene una masa meristemtica axilar, extendida tangencialmente, cuya forma es cncava y que constituye el primordio de la "mano" o glomrulo floral, del cual se diferencian las flores en dos hileras casi paralelas, cada una alternando con la otra. Ambas presentan desarrollos simultneos y no en sucesin. La actividad de un meristema intercalar, situado a la base de cada primordio o futura mano" desplaza las flores hacia el exterior. Chailakhjan (1961), considera que el crecimiento y alargamiento del raquis requiere un estmulo "giberlico" y que la "antesina modifica las regiones meristemticas e induce a la formacin de las flores. La Figura 2.24 muestra el crecimiento del pice meristemtico (Ram y Steward, 1962).

51

La diferenciacin de los primordios de los glomrulos florales femeninos o pistilados intermedios y de los masculinos o estaminados, se lleva a cabo en una etapa muy precoz del desarrollo de la inflorescencia y antes de que se inicie la subida de la misma, especficamente cuando el tamao alcanza 0.5 mm.
100 HI HT HT (en cm) 0 DE DIVERSAS

200 150 75

LI LE

300

100 50
L. del raquis L. de la chira floral (L.C.F.)

200

50 25

100

0 0 2 02 5

Floracin

10

Estado de inflorescencia con dedos hacia abajo 20 30 40

DAS GRFICO 2.2. EVOLUCIN DE LA LONGITUD INFLORESCENCIA (EN CM). PARTES DE LA

Do: momento donde el pice de la inflorescencia est situada a 30cm sobre el cuello del cormo (HT: 30 cm). Hl: altura de la inflorescencia. L: longitud de la inflorescencia. HT: distancia entre el pice de la inflorescencia y el cuello del cormo. LE: longitud de los entrenudos de las brcteas sin glomrulos florales. Fuente: Lassoudire, A; Fruits, 33(7-8), (1978).

FIGURA 2.24. BRCTEA, MANO Y FLOR PRIMORDIAL EN LA INFLORESCENCIA JOVEN.

52

Fuente: Mohan Ram, Ram y Steward, (1962).

Durante la diferenciacin de las flores, ocurre un fenmeno poco conocido; una vez que el meristema ha producido un grupo de 5 a 14 glomrulos de flores pistiladas se da un cambio sbito, como si se hubiese agotado el contenido de hormona femenina, y aparece un grupo de 200 a 500 glomrulos de flores estaminadas. La cantidad mayor o menor de flores pistiladas est regulada en primer trmino por el desarrollo de la planta en segundo trmino por las condiciones ecolgicas imperantes antes de ese momento, y por ltimo el estado de las operaciones de cultivo. Es indudable que un buen desarrollo sincronizado en el crecimiento del pseudotallo y rea foliar del hijo en el perodo anterior a la diferenciacin floral, resulta indispensable para la obtencin de frutos grandes (Figura 2.24). El mejor momento para que se lleve a cabo la diferenciacin floral en el hijo es de los 5 a 40 das despus de la cosecha de la planta madre, a fin de que no exista antagonismo por nutricin entre la planta madre, su fruto y la inflorescencia en desarrollo (Lassoudire, 1978d). El desarrollo de la inflorescencia dentro del pseudotallo tiene una duracin de ms de 100 das; y entre la Diferenciacin Floral (DF) y la Floracin (F) pueden transcurrir de 45 a 90 das; sin embargo, la duracin que seala la literatura resulta poco congruente con lo que corresponde a otros estados de desarrollo de la planta. Sumerville y Alexandrowics, citados por Lassoudire (1978d), han mostrado que el nmero de hojas presentes en el pseudotallo en el momento de la Iniciacin Floral (EF) es de 11, sin tomar en cuenta las brcteas homlogas a las hojas. Lassoudire (1978d), encontr que tal cambio podra ocurrir durante el transcurso de la aparicin de las hojas Xl a XII. El crecimiento de la inflorescencia llega a ser notable a partir de la hoja VI, lo que probablemente coincide con el inicio de la subida de la inflorescencia o Iniciacin Floral (EF) (Lassoudire, 1978d). En la Figura 2.25 se presentan las caractersticas de la inflorescencia en el interior del pseudotallo despus de la diseccin y a diferentes edades. Durante el desarrollo vegetativo el meristema floral no experimenta actividad mittica, pero aumenta su volumen; el tamao del meristema en el momento de la transformacin parece fijar el tamao del futuro fruto (Barker y Steward, 1962a y 1962b; Fahn, Stoler y First, 1963; Simmonds, 1953 y 1973). Una vez que la actividad vegetativa cesa, el meristema floral entra en gran actividad mittica y la tnica se espesa con dos o tres capas. El producto de esa actividad es muy diferente al de los meristemas laterales vegetativos, y su resultado es: un tallo definido con intermedios elongados, brcteas no

53

circundantes en lugar de vainas circundantes y un sistema regular de ramas axiales laterales (las flores) (Barker y Steward, 1962 a y b; Fahn, Stoler y First, 1963; Simmonds, 1973). En cuanto la actividad se ha iniciado en el meristema, la inflorescencia comienza a crecer en tamao y avanza por el centro del pseudotallo, cuando el pice de la inflorescencia llega a la altura de 20 a 35 cm en el pseudotallo, el tamao de la misma es de 1 a 2,5 cm. A partir de ese momento, la inflorescencia avanza en altura a un promedio diario de 15 cm, requiriendo de 18 a 22 das para emerger en el boquete floral como una gran yema ovoide ( Grfico 2.2; Figura 2.25). Desde la iniciacin floral, el tamao de la inflorescencia pasa de 2 a 70 cm, con un crecimiento diario de 3,5 cm (Lassoudire, 1978e). El Grfico 2.3 muestra la variacin en longitud del dedo central de la segunda mano en funcin de la distancia del cuello del cormo-pice de la inflorescencia. Las inflorescencias de los clones comerciales no se mantienen erectas, sino que la parte del eje que se encuentra arriba de las hojas bracteales se curva hacia el suelo. Las brcteas rojas violceas de la inflorescencia se levantan, se enrollan y caen rpidamente. En la axila de cada brctea, excepto para las dos primeras, se encuentra un grupo de flores o "manos que son descubiertas unas despus de otras en orden acrpeta. Dichas flores, dispuestas en dos hileras (biseriadas), estn insertadas en un abultamiento del raquis llamado "corona". Para Fahn, Stoler y First (1963), una mano representa una ramificacin lateral. Desarrollo de las Flores Los rganos florales se desarrollan en la siguiente secuencia: perianto, estambres y carpelos. No hay diferencia obvia en el origen de las flores estaminadas funcionales y las flores pistiladas (Ram y Steward, 1962). Las flores son zigomrficas.

54

FIGURA 2.25. CARACTERSTICAS DE LAS INFLORESCENCIAS EN EL INTERIOR DEL PSEUDOTALLO, DESPUS DE SU DISECCIN.
ARRIBA: RAQUIS FLORAL PORTANDO LA INFLORESCENCIA EN DIFERENTES EDADES. ABAJO: INFLORESCENCIA PROPIAMENTE DICHAS EN EDADES DIVERSAS.
Fuente: Lassoudire, Fruits 33(5), (1978).

55

56

Desarrollo de la fruta
Longitud del dedo central de la segunda mano (mm)

100

75

50 Floracin 25

0 100 200 300 Altura del pice (cm)

GRFICO 2.3. LONGITUD DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO (EN MM) EN

57 FUNCIN DE LA INFLORESCENCIA. DISTANCIA CUELLO-CORMO-PICE DE LA

HT. Floracin: aparicin de la extremidad de la inflorescencia en el centro del sistema foliar. Fuente: Lassoudire, A; Fruits 33(7-8), (1978).

Los cursos de desarrollo diferente que prosiguen deben constituir una interaccin entre su naturaleza gentica y el medio fisiolgico en que crecen. Este ltimo debe estar sujeto a algn grado de control regulador. El gineceo de la flor pistilada es trilocular, lo que resulta de la confluencia y conduplicacin de los tres carpelos. Fahn, Stoler y First (1963), observaron una condicin bicarpelar anormal en el banano "Dwarf Cavendish. La base del gineceo (ovario) presenta su pared adnata a las bases florales, lo que es tpico de un ovario inferior. Las flores estaminadas tienen gineceos rudimentarios con el interior lleno de invaginaciones de la pared ovrica. Cuando se secciona una flor longitudinalmente slo dos lbulos de perianto pueden observarse. Los cinco primordios estaminales se originan internamente. Despus de producidos los estambres el primordio floral se hace cncavo y comienza a ser circundado por las piezas florales. En los flancos de los primordios estaminales es que comienzan a originarse los tres primordios de los estilos. Estos se fusionan sobre la depresin central dejando una cavidad que esta destinada a ser el ovario. Como la fusin de los estilos es incompleta en sus costados aparece una condicin de espacio trirradiado. En las flores pistiladas funcionales no se forman estambres con antera y filamento, sino que stos permanecen sin desarrollar (Figura 2.26). Por el contrario en las flores estaminadas (masculinas) hay un desarrollo anormal de filamentos y anteras ( Figura 2.25). Sin embargo, en Gros Michel" as como en los clones "Cavendish" que son triploides, no se forma polen.

Flores pistiladas (femeninas) que muestran un perianto zigomrfico, un androceo de cinco estaminodios. El ovario es muy grande con estilo masivo.

58

Flores estaminadas (masculinas) en el ltimo grupo de flores que muestran un ovario pequeo y abortivo, anteras bien desarrolladas con polen infrtil.

Manojo de flores pistiladas (femeninas).

59

Manojo de flores estaminadas (masculinas) con una pistilada (femenina).

Flor estaminada (masculina) (izquierda). Flor pistilada (femenina) (derecha). Ntese las partes florales.

La caracterstica esencial de la flor pistilada es la de desarrollar el gineceo

60

con un ovario de tres lculos. La placentacin se ha descrito como axilar. En cada lculo hay dos hileras de rudimentos seminales antropos. Los lculos estn llenos con muclago secretado por tricomas multicelulares que se originan en la placenta y el funculo (Ram; Ram y Steward, 1962).
d3 e c1 c2

c3

d1

b1 f

a3 a4 a5 a1 a2

Izquierda: Flor estaminada (masculina) del cultivar "Gran Enano" a 1, a2, a3, a4, a5 lbulos del tpalo compuesto. B. = tpalo libre c1, c2, c3, = estambres del verticilo externo. d1, d3, = 3stambres del verticilo interno. El estambre d2 no existe. e = parte del gineceo. f = ovario. Derecha: flor pistilada (femenina) del cultivar "Gran Enano" Ntese que estructuralmente es igual a la flor masculina pero difieren en tamao, morfologa y comportamiento. Las flores (masculinas o estaminadas y femeninas o pistiladas) fueron dibujadas empleando muestras frescas de la plantacin y las proporciones de las mismas son las naturales.

FIGURA 2.26. FLOR ESTAMINADA (MASCULINA) Y PISTILADA (FEMENINA) DE BANANO.


Fuente: Hernndez; Soto, (1983); Modificado de Varela, (1972).

En una inflorescencia se distinguen dos tipos de flores: las masculinas y las femeninas, que son morfolgicamente diferentes. Segn Varela (1972), la estructura de una flor de banano tambin ha sido estudiada por Wettstein (1944), Bailey (1949), Simmonds (1953), Cardeosa (1955) y Engler (1964). Ellos sintetizan al perianto como una estructura zigomrfica, constituida por dos verticilos cada uno de tres miembros; el verticilo exterior formado por tres lculos mayores (a 1, a3, a4) de los cuales el lbulo central (a1), est compuesto por tres lbulos menores, formando un arreglo a 1, a2, a5. Los lbulos mayores estn fusionados y formando un tubo brevemente penta-lobulado conocido como tpalo compuesto". El verticilo interno est compuesto por un tpalo abarquillado llamado 'tpalo libre" (Figura 2.26). Varela (1972), y Simmonds (1973), ofrecen la siguiente frmula y diagrama floral (Figura 2.27): P | [(3)+ (2)]+ (1); A (3)+ (3-1); G [(3)] Donde:

61

( ): [ ]: P: A: G:

Indica las partes comunes de un verticilo. Indica la fusin de miembros. Perianto. Androceo. Gineceo.
a1

a5 d3

c1 d1

a2

c3 d2 a4 b1

c2

a3

FIGURA 2.27. DIAGRAMA FLORAL CLSICO PARA EL GNERO Musa.


a1, a3, a4 = lbulos mayores del tpalo compuesto. a 2, a5 - lbulos menores del tpalo compuesto, los cinco se encuentran fusionados. b1 = tpalo libre C1, C2, C3,= estambres del verticilo externo. d 1, d2, d3 = estambres del verticilo interno. d2 = estambre que puede aparecer en forma de estaminodio y que en algunas flores no existe. La parte central representa el ovario inferotricarpelar.
Fuente: Valera, (1972).

El perianto (P) se compone de un tpalo compuesto abaxial y de un tpalo libre adaxial. El abaxial se compone a su vez de tres lbulos principales y dos lbulos menores colocados alternativamente. El androceo (A) presenta seis miembros (3 y 3), que se reducen a cinco al perderse uno de la posicin adaxial. El gineceo (G) tiene sus tres componentes (Simmonds, 1973). En las flores pistiladas el ovario excede mucho al perianto libre en longitud y el estilo es masivo. El ovario se desarrolla en forma partenocrpica. Las flores estaminadas son ms pequeas y usualmente sufren abscisin del perianto, del estilo y de los estaminoideos. Ello constituye una caracterstica de diferenciacin entre los clones. El muclago secretado por los tricomas de la placenta y los funculos se libera a travs de los espacios trirradiados que dejan los estigmas, y puede recogerse

62

como una gota gelatinosa en la base del perianto. El dedo" (ovario), formado por una cscara y la pulpa, est unido a la corona del raquis por un pedicelo, cuyo desarrollo parece estar correlacionado con la longitud del dedo. La fragilidad mecnica por poco desarrollo de los pedicelos, es responsable de la podredumbre durante el transporte y separacin de los dedos maduros en el mercado. El racimo es cosechado de 90 a 120 das despus de la salida de la inflorescencia cuando los frutos alcanzan un grado determinado que corresponde a un estado cercano a la maduracin (Champion, 1968; Simmonds, 1973; Lassoudire, 1978d).
Desarrollo del Fruto

El desarrollo del fruto o banano es partenocrpico, es decir, sin polinizacin. Al inicio, el ovario crece en longitud y en dimetro. El tejido del pericarpio (pared ovrica) que est sobre los lculos se invagina sobre los mismos, el eje floral, la placenta y los septos se dividen mitticamente y se expanden. Al final, toda la cavidad ovrica est completamente obliterada y la porcin central del fruto se llena con un tejido carnoso y suave. Los rudimentos seminales no desarrollan semillas. La epidermis del fruto consta de clulas cuadrangulares, estomas y una bien definida cutcula. Bajo la epidermis hay de 6 a 11 capas de parnquima hipodrmico, usualmente con cloroplastos y rafidios. Durante la primera semana del desarrollo del fruto hay poco aumento en la pulpa; si embargo, dos semanas ms tarde el nmero de clulas en la pulpa aumenta mucho por medio de divisiones mitticas. El aumento de pulpa se correlaciona con aumento del pericarpio y del dimetro de la fruta. La epidermis externa del pericarpio se divide activamente tratando de mantener el equilibrio entre superficie y volumen. Al mismo tiempo se inicia la acumulacin de almidn en el parnquima de la pulpa, y con cierta disminucin progresiva, contina hasta la maduracin. El desarrollo dentro del lculo es irregular, pero finalmente se llena de pulpa comestible entre las 8 y 12 semanas ( Figura 2.30). Los rudimentos seminales se atrofian pronto, pero pueden reconocerse en la fase adulta, como diminutos puntos pardos incluidos en la pulpa comestible. La polinizacin no tiene efecto alguno sobre el desarrollo del fruto del banano comestible exceptuando el hecho de que propicia el desarrollo del ovario. Es probable que la gran mayora de los frutos comestibles de banano no reciban polen alguno. Por lo tanto, la partenocarpia y la esterilidad son fenmenos diferentes, causados por mecanismos genticos parcialmente independientes. El hecho de que la mayora de los frutos de banano sean estriles (sin semillas), se debe a un complejo de causas, es probable que los genes especficos de esterilidad femenina, la triploidia y el cambio estructural cromosmico sean todos responsables en distintos grados de esta condicin, dependiendo de la importancia relativa de los mismos en los diferentes cultivares.

63

Gran parte de los clones de gran eficiencia, cultivados para la exportacin, tienen una elevada esterilidad femenina inherente. Tal es el caso de los bananos del Subgrupo Cavendish", en el cual nunca se han logrado semillas mediante polinizacin experimental (Ram; Ram y Steward, 1962; Lassoudire, 1978d).
Crecimiento, Calidad y Tamao del Fruto

Como se dijo en el ttulo anterior, los frutos del banano comestible se desarrollan por partenocarpia vegetativa ( Capitulo 5), los lculos de los ovarios se llenarn de almidn en un perodo de 8 a 12 semanas, y el fruto habr completado su desarrollo. En prrafos anteriores se mencion que el desarrollo de la inflorescencia es rpido, desde el momento en que inicia su ascenso y emerge por el boquete floral en un perodo de 20 das como una gran yema ovoide, con flores dispuestas en grupos distribuidos en forma helicoidal sobre el raquis central, cada uno conocido como una mano por su disposicin biseriada. Despus de la emisin de la inflorescencia por el boquete foliar, el raquis aumenta de longitud, cerca de 6,5 cm diarios durante el perodo de 20 das; en ese momento el racimo tiene su longitud total. Sin embargo, en las condiciones de la zona Atlntica de Costa Rica, Soto y Hernndez (1983), hallaron que la inflorescencia experimenta un crecimiento muy rpido durante los primeros 30 das despus de la floracin, en los cuales adquiere casi su tamao total, aunque sigue su desarrollo pero lentamente; a los 60 das deja de crecer definitivamente (Cuadro 2.10). El tamao de la inflorescencia mencionado se refiere aqu al nmero de manos que permanecen hasta la cosecha desde la unin de la primera mano con el raquis hasta la corona de la ltima mano; no se considera en el tamao del racimo, las manos separadas por la operacin de "desmane" o ablacin que se discutir en el Tomo II. A partir de los 30 das, el crecimiento disminuye y el alargamiento de la seccin masculina de la inflorescencia se mantiene constante. Las brcteas que cubren los ramos de flores femeninas (manos), caen una a una por un perodo de 12 das. Una vez que cada brctea se ha desprendido, deja al descubierto la mano y el pice de los dedos, que estn orientados hacia el suelo, se enderezan y se voltean hacia arriba para alcanzar su posicin definitiva despus de 2 a 3 semanas. La longitud de la inflorescencia pasa de 56,60 cm (a los 4 das de emergida) a 68,3 cm a la edad de 83 das (Cuadro 2.10, Grfico 2.4).
CUADRO 2.10. CRECIMIENTO DE LA INFLORESCENCIA DESDE 4 DIAS DESPUS DE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA CLON GRAN ENANO*. -en centmetroDas Long 4 56,6 7 58,4 14 63,6 21 64,8 28 65,9 35 67,2 42 66,2 49 65,2 56 68,8 63 68,4 70 68,0 77 68.4 84 68.3

Soto y Hernndez, (1983). Indito.

64

70,0 Longitud en centmetros

60,0

50,0
Cosecha

40,0 4

7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin

GRFICO 2.4. CRECIMIENTO DE LA INFLORESCENCIA DESDE 4 DAS DESPUS DE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.

De acuerdo con los trabajos efectuados por Vargas (1983), una vez que el racimo ha alcanzado su mximo desarrollo en el momento previo a la cosecha, ste consigue pesos entre los 19,2 kg para frutas de 6 manos y hasta 45,4 kg para frutas de 11 manos en el clon Valery"; de 17,48 kg para los de 6 manos y 45,41 kg para los de 11 manos en el clon "Gran Enano" ( Cuadro 2.11, Grfico 2.5). Del Cuadro 2.11 se concluye, que el aumento en tamao de una mano en el racimo, incrementa el peso en 5,2 kg promedio para "Valery" y en 5,6 kg promedio para "Gran Enano". Si se considera el peso de la mano como unidad, se encuentra que en el desarrollo del racimo, las primeras manos pesan ms que las ltimas, pero la primera mano es la que presenta mayor grado de heterogeneidad en cuanto a peso, nmero de dedos, orden de los dedos dentro de la mano y dimetro de los mismos. La variacin porcentual en peso entre la primera mano y la novena, en un racimo de 9 manos es de 41,5 % para el clon "Valery" y de 43,8 % para el "Gran Enano" (Cuadro 2.11, Grfico 2.6).
CUADRO 2.11 PESO DE LOS RACIMOS POR NUMERO DE MANOS EN LOS CLONES "GRAN ENANO" Y "VALERY" -en kilogramos# Manos Valery Gran Enano 6 19,23 17,48 7 27,37 23,15 8 30,09 29,31 9 36,06 32,89 10 43,03 37,89 11 45,41 45,41 Incremento prom/mano 5,24 5,59

Fuente: Vargas, (1983).

65

50 Peso en Kg. 40 30 20 10 0 6

Valery

Gran Enano

10

11

Racimos de 6 a 11 manos
GRFICO 2.5. PESO PARA RACIMOS DE 6 A 11 MANOS EN LOS CLONES "VALERY Y GRAN ENANO". CUADRO 2.12. PESO POR MANO PARA RACIMOS DE LOS CLONES "VALERY" Y "GRAN ENANO". -en kilogramosManos Valery Gran Enano

1 5,68 5,07

2 4,56 4,68

3 4,00 3,72

4 3,96 3,25

5 3,44 3,10

6 3,03 2,80

7 2,74 2,52

8 2,48 2,33

9 2,36 2,22

Total 32,25 29.69

Racimos de 9 manos.

Fuente: Vargas, (1983).

Al mismo tiempo, estudios efectuados en bananos del clon "Valery" en la Repblica de Guinea, revelaron la existencia de una correlacin lineal entre el peso del racimo y la circunferencia del pseudotallo medida a un metro del suelo y al tiempo de floracin esa correlacin para el radio fue de + 0,57. El coeficiente de regresin fue casi independiente de la fertilidad del suelo, densidad de la plantacin y el tipo de material vegetativo usado. La ecuacin de regresin fue: Y = 5.96 + 0.46 x Donde: Y = Peso medio del racimo X = Dimetro medio del pseudotallo medido en cm en el momento de la floracin. (2.4)

66

Valery 6 Peso en Kg. 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4

Gran Enano

Nmero de manos
GRFICO 2.6. PESO POR MANOS DE RACIMOS DE LOS CLONES VALERY Y GRAN ENANO.

Respecto al desarrollo del raquis o pinzote, su peso parece que varia muy poco con el tamao de la fruta, ya que es de alrededor de 2,76 kg para "Gran Enano y de 3,46 kg para el clon "Valery" (Vargas, 1983). El largo del raquis, guarda relacin con el tamao de la fruta, y es asimismo una caracterstica de variacin gentica. Vargas (1983), determin que los raquis promedio del clon "Gran Enano" medan 60,5 cm, mientras que los de "Valery eran de 69,5 cm. Esta circunstancia permite concluir que las manos del clon "Gran Enano estn ms cerca unas de otras en el raquis, que las de Valery" ( Cuadro 2.13).
CUADRO 2.13. DISTANCIAS ENTRE MANOS PARA RACIMOS DE LOS CLONES "VALERY" Y "GRAN ENANO". -en centmetrosManos Valery Gran Enano 1-2 13,61 12,07 2-3 9,39 8,24 3-4 9,39 8,04 4-5 8,51 7,21 5-6 7,62 6,47 6-7 7,55 6,34 7-8 6,88 6,23 8-9 6,61 5,92 Long. Total 69,56 60,52

Fuente: Vargas, (1983).

Tal caracterstica es muy importante, porque distancias menores pueden producir magullamiento de los dedos durante el transporte de la fruta a la planta de empaque. El grueso del raquis vara desde 18,26 cm de circunferencia para el clon

67

Gran Enano hasta 19,45 cm para el clon Valery, medido entre la primera mano y la segunda (Vargas, 1983). Si se analiza las caractersticas de la "corona", como la protuberancia del raquis que sirve para la insercin de los pedicelos de los dedos, y considerando su importancia en el manejo de la fruta en los mercados, se encontr en los trabajos de Vargas (1983), que su longitud, ancho y grueso guarda relacin con el tamao de la mano, como consecuencia las coronas superiores son ms desarrolladas que las inferiores y su longitud vara desde 17,78 cm en la primera mano hasta 10,98 cm en la novena ("Valery"). Este rango cubre las medidas de "Gran Enano. El ancho de la corona pasa de 2,81 y 2,24 cm en "Valery y de 2,32 a 2,15 cm en "Gran Enano". El grueso oscila entre 2,73 y 2,31 cm incluyendo los dos clones. Las diferencias para estas caractersticas se dan en el Cuadro 2.14 (Vargas, 1983).
CUADRO 2.14. LARGO, ANCHO Y GRUESO DE LA CORONA PARA LOS CLONES "VALERY" Y "GRAN ENANO*. -en centmetrosManos 5 13,19 2,25 2,46 12,75 2,19 2,37

Clones 1 "Valery" Largo 17,78 Ancho 2,41 Grueso 2,80 Gran Enano Largo 18,43 Ancho 2,32 Grueso 2,73

2 16,72 2,39 2,81 16,85 2,36 2,68

3 14,29 2,46 2,77 13,64 2,30 2,68

4 14,16 2,48 2,67 13,01 2,36 2,54

6 12,27 2,27 2,45 11,71 2,20 2,37

7 11,82 2,25 2,41 11,34 2,15 2,24

8 11,44 2,23 2,36 10,69 2,05 2,26

9 10,98 2,16 2,31 10,62 2,15 2,26

Racimos de nueve manos. Fuente: Hernndez y Soto, (1983). Indito.

Longitud de los Dedos El crecimiento de los dedos por alargamiento de los ovarios se inicia a partir del cuarto da antes de la floracin, para mantenerse a un ritmo bastante elevado hasta 30 das despus de la floracin. El mayor crecimiento se opera en el intervalo que va desde 4 das antes de la floracin a 6 das despus de sta; en ese lapso, la longitud pasa de 5 cm a la salida de la inflorescencia a 17 cm al sexto da de la floracin (Lassoudire, 1978d; Hernndez y Soto, 1983 ). Luego se mantiene constante hasta los 30 a 40 das, etapa en que se determina la longitud total del dedo. Este crecimiento puede retardarse por un exceso o deficiencia de agua en el suelo con baja luminosidad. Y por el contrario, se da un buen crecimiento en esa etapa si la luminosidad es buena (ms de 5 horas por da) y existe buena humedad en el suelo.

Hernndez y Soto, (1983). Indito.

68

Turner (1972), afirma que el desarrollo de los frutos en la fase de preemergencia de la inflorescencia est dominado por el desarrollo de la cscara. La pulpa se desarrolla a partir del momento en que los dedos comienzan a voltearse. Ram y Steward (1962), fijan tres fases en el desarrollo del fruto: 1. 2. 3. Hasta 4 semanas despus de la emergencia fin de la divisin celular. De 4 a 12 semanas: crecimiento celular. De 12 a 15 semanas: maduracin.

Melin y Aubert (1973), mostraron que el aumento de materia seca en los frutos desarrollados en buenas condiciones, es elevado hasta los primeros 40 das despus de la floracin, que podra corresponder al perodo de divisin celular activa que sugieren Steward y Simmonds (1954) y Ram y Steward (1962), y que posiblemente este crecimiento estara bajo control de citoquininas y quiz de las mismas giberelinas (Kalinfah, 1966). La longitud final de los dedos casi se alcanza en un perodo de 30-35 das despus de la floracin, y las condiciones ecolgicas adversas que puedan detenerla son irreversibles, ya que no pueden ser compensadas con condiciones ptimas desde ese momento hasta la cosecha. Soto y Hernndez (1983 ), encontraron que el dedo central de la segunda mano disminuye su crecimiento a los 70 das despus de la floracin (Cuadro 2.20, Grfico 2.7). El alargamiento promedio (0 a 35 das), alcanza de 1,7 mm por da. La longitud de los dedos, guarda una relacin lineal con el tamao de la fruta (nmero de manos), con la ubicacin en el racimo (posicin de la mano en el raquis) y con el nmero de dedos por mano (Lassoudire, 1978d). Racimos de 6 manos poseen dedos de menor longitud que los racimos de 9 manos. En el Cuadro 2.15, se comparan la longitud externa e interna de los dedos de los clones "Valery" y "Gran Enano". Se observa que ambos poseen variaciones sustanciales con respecto a tales medidas y que dichas variaciones se mantienen, no importa el nmero de manos que tenga el racimo. Los dedos de las primeras manos son ms largos que los de las manos inferiores. Vargas (1983), determin longitudes de dedos de 25,4 cm para la primera mano y de 20,4 cm para la mano nmero 9 en racimos del clon Valery", y longitudes de 24,5 cm para la primera mano y de 20,4 cm para la mano nmero 9 del clon "Gran Enano" (Cuadro 2.16). Con esta informacin es posible concluir que la longitud de los dedos disminuyen en 0,62 cm de una mano a otra en el clon "Valery" y de 0,52 cm en el clon "Gran Enano", y que los dedos de los racimos del primero son ms largos que los del segundo.

69

CUADRO 2.15. LONGITUD EXTERNA E INTERNA DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO EN RACIMOS DE SEIS A NUEVE MANOS DE LOS CLONES "VALERY" Y "GRAN ENANO". -en centmetrosClon Externa Interna LE/LI Externa Interna LE/LI 6 23,58 16,53 1,43 23,39 15,57 1,50 7 26,46 16,82 1,45 24,16 16,10 1,50 Manos 8 24,78 16,60 1,49 24,26 16,22 1,50

Valery

Gran Enano

9 25,58 17,38 1,47 24,50 16,50 1,48

Promedio 24,60 16,83 1,46 24,08 16,10 1,49

Fuente: Hernndez, M. Indito. Julio, (1983).

CUADRO 2.16. LONGITUD DE LOS DEDOS EN RACIMOS DE NUEVE MANOS DE LOS CLONES "GRAN ENANO" Y "VALERY". -en centmetrosClon 1 Gran Enano Variacin Absoluta Valery Variacin Absoluta 2 3 24,19 (0,61) 25,03 (0,53) 4 23,76 (0,43) 24,39 (0,64) 5 22,64 (1,12) 23,59 (0,80) Manos 6 21,90 (0,70) 22,49 (1,10) 7 21,11 (0,83) 21,70 (0,79) 8 20,53 9 20,36 Promedio 22,65 (0,52) 23,32 (0,62)

24,49 24,80 0,31

(0,58) (0,17) 21,30 20,45

25,39 25,56 0,17

(0,40) (0,85)

Fuente: Vargas, G. Tsis de grado en preparacin, datos tomados durante 1981-1982.

Nmero de Dedos El nmero de dedos por mano y por racimo, se determina en el momento de la diferenciacin floral. Mayor o menor nmero de dedos ser consecuencia del desarrollo de la planta y de las condiciones ecolgicas y de cultivo que imperen en perodos anteriores a esta diferenciacin. El nmero de dedos por mano o por racimo, determina su tamao y peso en el momento de la cosecha. El nmero de dedos por racimo para frutas de diferente tamao fue estudiado por Jaramillo (1982) (Cuadro 2.17).
CUADRO 2.17. NMERO DE DEDOS POR RACIMO (Clon Valery).

70

# Manos # Dedos

6 79,44

7 102,04

8 128,66

9 150,09

10 176,97

11 202,72

Incr./ # de dedos/racimo/mano 24,66

Se observa que con el aumento de una mano, el nmero de dedos por racimo se incrementa en 24,6. El nmero de dedos vara de acuerdo con la posicin de las manos en el raquis, las primeras manos tienen mayor nmero de dedos que las que le preceden, cuyo nmero entre s es muy semejante, tal y como se observa en el trabajo efectuado por Vargas (1983) (Cuadro 2.18). No existe diferencia entre el nmero de dedos por mano para los clones "Valery" y "Gran Enano". Para cualquier clon, el nmero de dedos de las filas interna y externa es diferente, de acuerdo a los resultados obtenidos por Jaramillo (1982) ( Cuadro 2.19).
CUADRO 2.18. NMERO DE DEDOS POR MANO, PARA LOS CLONES "VALERY" Y "GRAN ENANO". # de Manos Valery Gran Enano 1 2 3 18,6 18,2 4 17,7 17,2 5 17,02 16,8 6 16,6 16,2 7 16,0 15,5 8 16,2 15,9 9 16,9 16,7 10 17,3 16,8 11 16,6 17,2 Total 197,6 195,6

23,9 20,8 23,9 21,2

En el Cuadro 2.19, se observa una diferencia de 2,1 dedos promedio por mano en la fila externa, con respecto a la fila interna.

CUADRO 2.19. NMERO DE DEDOS EN LAS FILAS INTERNA Y EXTERNA DE LAS MANOS EN EL CLON "VALERY PARA RACIMOS DE NUEVE MANOS.

# de Manos Fila Interna Fila Externa

1
10,6 12,6

2
8,2 10,3

3
7,5 9,7

4
7,0 9,2

5
6,8 8,9

6
6,5 8,8

7
6,3 8,4

8
6,3 8,3

9
6,2 8,4

Promedio
7,3 9,4

Curvatura de los Dedos El alargamiento de los dedos es ligeramente superior en la cara externa con respecto a la interna; como consecuencia se opera una curvatura en el dedo que se define al terminar el crecimiento del mismo (Lassoudire, 1978d).

71

La mxima curvatura de los dedos del banano "Gran Enano", se observa a la quinta semana (35 das), despus de la floracin donde el ndice de curvatura dado por la relacin longitud externa/longitud interna (LE/LI), es el mayor alcanzado 1,60 (Cuadro 2.19, Grfico 2.7 y 2.8, Figura 2.19). Los dedos sufren una curvatura progresiva hasta los 44 das, que luego empieza a disminuir, con la acumulacin de almidones en su engrosamiento hasta la cosecha. Tal observacin, sin embargo, requiere ms investigacin (Soto y Hernndez, 1983 ).
LE LI

30
Longitud en cm

20
Cosecha
4 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin

10

GRFICO 2.7. EVALUACIN DE LAS LONGITUDES EXTERNA (LE) E INTERNA (LI) DEL FRUTO MEDIO DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.

El Grfico 2.7 muestra la variacin de las longitudes externas e internas del dedo central de la segunda mano desde la floracin hasta la cosecha del racimo en el clon "Gran Enano".
CUADRO 2.20. LONGITUD EXTERNA (LE) Y LONGITUD INTERNA (LI) DE LOS DEDOS COMO NDICE DE CURVATURA -Clon "Gran Enano"-. Das
LE (cm) LI (cm) LE/LI IC= LE/LI

14

21

28

35

42

49

56

63

70

77

84

91

14,07 15,20 16,91 20,02 21,42 22,81 22,82 24,09 24,37 25,84 26,29 26,25 26,83 26,80 12,82 12,75 13,12 13,16 13,84 14,27 14,34 15,18 15,81 16,94 17,12 17,24 18,45 18,40 1,10 1,19 1,29 1,52 1,55 1,60 1,59 1,59 1,54 1,53 1,54 1,52 1,45 1,46

Soto y Hernndez, (1983). indito

En el Grfico 2.8 se indica la relacin entre la longitud externa y la longitud

Hernndez y Soto, (1983). Indito.

72

interna del dedo central de la segunda mano, desde la floracin hasta la cosecha del racimo del clon "Gran Enano". Freebair, citado por Lassoudire (1978d), mostr por seccionamiento de los tejidos vasculares en los dedos, que las sustancias responsables de la curvatura se desplazan en espiral a travs de la pulpa por intermedio de los elementos vasculares. Tal sustancia de naturaleza an no precisada, no es producida por el ovario. En el Cuadro 2.21 se anotan los grados de curvatura medida en los dedos centrales de cada mano en los clones "Gran Enano" y "Valery. La medicin de la curvatura se hizo con base al mtodo geomtrico de "ensayo y error", usado comnmente para medir la curvatura de superficies irregulares, se le midi a los dedos centrales de cada mano por racimo muestreado, la curvatura que cada uno de stos posee mediante el siguiente procedimiento. Se dibujaron las siluetas de los dedos en papel, se trazaron tres lneas tangentes, de las cuales dos de ellas se ubican a cada extremo del dedo, es decir, donde se halla la mxima curva externa, mientras que la tercera lnea tangente se hizo en el centro del mismo. Posteriormente, con una escuadra, se tiraron tres lneas de radio perpendiculares a cada lnea tangente en direccin a la curvatura interna del dedo. Estas se hicieron intersectar, y se midieron las distancias que hay entre la tangente central y el punto de interseccin del radio central con cada uno de los radios extremos. Debido a que la curvatura del dedo es irregular, las lneas del radio generalmente, no se encuentran en un mismo punto, por lo que la medicin del radio externo se obtuvo del promedio de las dos distancias entre la tangente central y los puntos de interseccin de la lnea del radio central con las lneas de los radios extremos.
2

Relacin (LE / LI)

1,5 1 0,5 0 4
Cosecha

7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91

Das despus de la Floracin

73 GRFICO 2.8. RELACIN ENTRE LA LONGITUD EXTERNA (LE) Y LA LONGITUD INTERNA (LI) CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO, DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.
La relacin da un ndice de curvatura, donde 1 = a un fruto recto.

CUADRO 2.21. CURVATURA DE LOS DEDOS EN RACIMOS DE LOS CLONES "VALERY" Y "GRAN ENANO". ndice de Curvatura (radio externo) # de Mano Valery Gran Enano 1 11,05 10,39 2 10,69 10,43 3 10,23 10,14 4 9,93 9,86 5 9,64 9,48 6 9,23 9,19 7 8,87 8,80 8 8,58 8,61 9 8,19 8,49 10 8,18 8,67 11 7,70 8,88

1 Mediacin del radio externo en el dedo central de c/mano. Fuente: Vargas, G; (1983).

La relacin LE/LI, usada como un ndice de curvatura, no cuantifica el grado de la misma, en los frutos del racimo de banano, sin embargo, la relacin puede indicar si un fruto posee mayor o menor curvatura entre los diversos clones, asimismo la variacin que sufre sta a travs del desarrollo de los frutos. La medicin de la curvatura por el mtodo geomtrico de ensayo y error, tiene mayor grado de dificultad que el anterior en su aplicacin, no obstante, dicho mtodo cuantifica el grado de curvatura existente entre los frutos de diferentes clones. En este procedimiento cuando el radio externo dado por la frmula d/ 2 + e/2 es mayor indica que el fruto posee menor curvatura. Conforme sea menor el radio externo, mayor ser la curvatura. La Figura 2.28 explica el procedimiento seguido para calcular la curvatura de los dedos por el mtodo geomtrico de "Ensayo y error"'. Simmonds (1973), asegura que la curvatura de los dedos es consecuencia del fenmeno de volteo de los dedos hacia arriba en la etapa temprana de desarrollo de la inflorescencia, y que en los clones acuminata la reaccin tiene lugar en el cuerpo del fruto, de manera que el dedo adulto es curvo en toda su longitud, mientras que en los clones derivados de balbisiana hay tendencia a que se realice en el pedicelo, de manera que el cuerpo del fruto es ms o menos recto, aunque est flexionado hacia una posicin erecta a partir de la base.

74

a) b) c) d)

Tangente apical. Tangente central. Tangente basal. Distancia entre la lnea perpendicular con la tangente b y la interseccin con la lnea perpendicular a la tangente. e) Distancia entre lnea perpendicular con la tangente b y la interseccin con la lnea perpendicular a la tangente a. El promedio de ambas distancias cuantifica el grado de curvatura existente en los frutos de banano (d + e = grado de curvatura). 2 FIGURA 2.28. MEDICIN DE LA CURVATURA DE DEDOS POR EL MTODO GEOMTRICO DE "ENSAYO Y ERROR".

Existen diferentes tipos de curvatura, sta vara de acuerdo a la posicin de los dedos en el racimo; en la lnea interna la curvatura de los dedos es diferente a la hilera externa, asimismo, la curvatura de los dedos laterales de las hileras es diferente a la de los dedos centrales de la mano. En un estudio sobre curvaturas para efectos de calidad en el empaque, llevado a cabo por Moscoso y Jaramillo (1997), bajo la direccin del autor, se encontr que para racimos del clon Valery existe una gran consistencia estadstica, el primer dedo de la hilera interna de las manos 1 a 5 es curvo hacia adentro en la mayora de los casos; asimismo, el penltimo dedo de la hilera interna de la tercera mano es curvo hacia arriba, y se mete en el centro de la hilera externa de la segunda mano, causando un gran deterioro de calidad. Se brinda mayor detalle sobre este aspecto en el Captulo I del Tomo II sobre Cosecha, Manejo Post-Cosecha y Comercializacin. Dimetro de los Dedos (grado) Si se toma el peso de los dedos, como ndice de crecimiento en longitud y

75

dimetro, se encuentra que existen tres fases: 1. 2. 3. Crecimiento rpido hasta los 28 das despus de la floracin con un aumento de peso promedio de 1,54 g por da. Estancamiento de crecimiento entre los 28 y los 38 das, con un aumento de peso promedio de 0,2 g por da. Fase exponencial, donde la velocidad de crecimiento alcanza un promedio de 2,02 g por da.

La primera fase corresponde al perodo de elongacin del dedo, por divisin celular. La segunda es un perodo de transicin entre la divisin celular y el crecimiento celular de la tercera fase que se opera en el fruto con almacenamiento de almidones (Figura 2.30). Tales etapas que menciona Lassoudire (1978d), podran variar para las condiciones de Costa Rica. El fruto es anguloso cuando es joven y llega a ser progresivamente cilndrico con la acumulacin de almidn, y el aumento de peso es proporcional a la masa existente y sigue una curva de tipo exponencial ( Cuadro 2.22, Grfico 2.9, Figura 2.31). El aumento de dimetro (grado) de los dedos se produce en forma rpida y el crecimiento se detiene prcticamente a los 28-38 das despus de la brotacin, en ese momento tiene un dimetro de 16 mm, y a partir de ellos se observa un cambio en el tipo de evolucin, con un engrosamiento ms lento pero uniforme y progresivo hasta la cosecha en que puede alcanzar un dimetro de 33 mm (Figura 2.29 y 2.30 Grfico 2.9). A partir del da 14 el grado aumenta de 128 a 159 % hasta la cosecha (Cuadro 2.22) y su crecimiento es curvilneo (Simmonds, 1953; Turner, 1971; Ganry, 1973) (Grfico 2.9).
CUADRO 2.22. DIAMETRO INTERNO (D1) Y DIAMETRO EXTERNO (D2) COMO INDICE DE LLENADO DE ALMIDONES -en milmetros-. Das 4 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 D1 13,17 13,52 14,33 16,14 17,44 20,52 21,00 22,18 24,12 26,39 27,91 30,35 33,42 33,57 D2 24,85 26,07 27,97 30,41 32,29 32,80 32,73 34,11 35,20 35,48 37,70 38,41 40,34 40,35
D1/D2 1,89 1,93 1,95 1,88 1,85 1,60 1,55 1,54 1,46 1,34 1,35 1,27 1,21 1,20
Donde: D1: Medida entre las caras laterales del fruto (grado). D2: Medida entre las caras cncava y convexa del fruto.

76

4 das 1c=1,10 7 das 1c=1,19 14 das 1c=1,29 21 das 1c=1,52 28 das 1c=1,55 70 das 1c=1,54 56 das 1c=1,54

63 das 1c=1,53

77 das 35 das 1c=1,60 42 das 1c=1,59 84 das 1c=1, 45 1c=1,52

49 das 1c=1,59

91 das 1c=1,46 0 cm 5

FIGURA 2.29. EVOLUCIN DEL TAMAO Y FORMA DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE CUATRO DAS DESPUS DE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.
Fuente: Soto, M y Hernndez, M. (1983). Indito.

Lassoudire (1978d), afirma que el aumento de grado es casi constante hasta la sptima semana, pero que hacia los 56 das se observa una ligera modificacin en la curva de elongacin que significa una aceleracin en la cercana de la cosecha. En el Grfico 2.9 se observa, sin embargo, que el aumento del grado D 1 es constante a partir de la segunda semana, con un aceleramiento durante las tres ltimas semanas cercanas a la cosecha. Lara (1970), asegura que el crecimiento de dimetro es lineal con una progresin de 0,20 a 0,24 mm por da a partir del grado 40. Experiencias del autor, muestran que el crecimiento del grado despus de 14 das de floracin, sigue una curva de tipo exponencial (Grfico 2.9).

4 SEMANAS 2 SEMANAS 0 SEMANAS


Clulas Iniciales de la Pulpa
vulos Degenerados

Tejido Vascular
Cavidad Ovrica

vulo

12 SEMANAS 8 SEMANAS
vulos Degenerados

Pulpa Pulpa
Tejido Vascular

Figura 2.30. Estructura de desarrollo de un fruto de banano partenocrpico en funcin del nmero de semanas despus de la floracin.
Fuente: Mohan Ram et al, (1962).

77

78

4 das
D2 /D1 = 1,89

7 das
D2 /D1 = 1,93

14 das

21 das

28 das
D2 /D1 = 1,85

35 das
D2 /D1 = 1,60

D2 /D1 = 1,95 D2 /D1 = 1,88

42 das
D2 /D1 = 1,56

49 das
D2 /D1 = 1,54

56 das
D2 /D1 = 1,46

63 das
D2 /D1 = 1,34

70 das
D2 /D1 = 1,35

Cara interna

D2 77 das
D2 /D1 = 1,27

D1

84 das
D2 /D1 = 1,21

91 das
D2 /D1 = 1,20

Cara externa

FIGURA 2.31. EVOLUCIN DE LA SUPERFICIE TRANSVERSAL DEL FRUTO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.
Impresin realizada directamente a partir de la seccin de los frutos en su parte central del clon "Gran Enano". Fuente: Soto, M y Hernndez, M. Indito. (Febrero de 1983).

La influencia del clima durante el intervalo floracin-corta, es primordial sobre el incremento diario en el dimetro de los frutos y esta accin puede prolongarse al perodo anterior a la floracin. El peso en el racimo est dado por el nmero, longitud y dimetro de los dedos, as como por la relacin pulpa-cscara y el peso especfico de cada una de las partes. El tamao de las manos en longitud y dimetro, disminuye en forma lineal a partir de la segunda mano basal a la ltima mano apical, de manera que esta ltima constituye de un 50 a 60 % del tamao de la primera. Tal declinacin es ms pronunciada en algunos clones y la menor variacin da una fruta cilndrica de gran aceptacin en el mercado (Lassoudire, 1978d). El engrosamiento de los dedos en dimetro se mide como grado y el fruto o dedo tiene dos dimetros, D1 es el dimetro medido en el sentido de la hilera, y D 2 es el dimetro medido entre la cara externa y la cara interna del fruto ( Figura 2.21) D1 crece mucho ms que D2 (Cuadro 2.22, Grfico 2.9). Se deduce que en la ltima semana antes de la cosecha, el crecimiento en el dimetro 2 es acelerado hasta los 42 das, luego contina aumentando siempre, pero a un ritmo menor.

79

Dimetro en Milmetros

40 30 20 10 0 4

D1

D2

Cosecha

7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin

D1 Distancia entre las caras laterales del fruto (grado). D2 Distancia entre las caras cncava y convexa del fruto.

GRFICO 2.9. EVOLUCIN DE LOS DIMETROS DEL FRUTO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.
dimetro 1 (D,), aumenta 3 mm, es decir, 0,43 mm/da; no sucede lo mismo con el dimetro 2 (D 2), el cual tiene un crecimiento menor que el D1.

La relacin D2/ D1 se da en el Grfico 2.10. El dimetro de los dedos en frutas a cosechar se denomina con el trmino de grado, que es el dimetro D1 medido en treinta y dozavos de pulgadas, que equivale a 0.79375 mm. El dimetro o grado es mayor en las dos primeras manos y disminuye en forma paulatina en 0,5 grados por mano hacia las manos inferiores. La diferencia de grado entre la primera mano y la ltima vara con relacin al tamao de la fruta desde 2,0 grados para frutas de 6 manos, hasta 4,9 grados para frutas de 10 manos, en frutas desmanadas con "mano falsa y una" (Cuadro 2.23). Esta diferencia resulta muy importante en la cosecha, ya que la mayora de los mercados no aceptan fruta con grados inferiores a 40. Si se analiza el grado con respecto al tamao de la fruta, se observa que las frutas de mayor tamao tienen grado ms alto que las ms pequeas a la misma edad, por tanto parece lgico que la calibracin del grado se haga en la ltima mano con el grado mnimo aceptado en el mercado, en vez del grado que corresponda en la segunda mano superior.

80 CUADRO 2.23. GRADO DE LA FRUTA POR TAMAO Y POR NUMERO DE MANO (CLON "GRAN ENANO") 1. Nmero de Manos
Mano de Racimo Variacin en la 1era y la ltima mano (grado) Variacin promedio / mano (grado)

10

6 7 8 9 10

41,9 42,3 43,3 43,2 43,9

42,9 42,8 43,5 43,3 43,8

41,9 42,4 42,9 43,0 43,5

41,6 41,7 42,4 42,6 43,0

40,8 42,2 41,9 42,4 42,6

39,9 40,3 40,5 41,2 41,8 39,3 40,2 40,8 41,3 39,6 40,1 40,6 39.1 39,8 39,0

2,0 3,0 3,7 4,1 4,9

0,4 0,5 0,5 0,5 0,5

1 Medidas efectuadas en frutas desmanadas jvenes en la mano falsa ms una.

2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 4


Cosecha

Relacin D2 / D1

7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin

GRFICO 2.10. RELACIN ENTRE EL DIMETRO 2 Y EL DIMETRO 1 DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.

Existe una correlacin bien definida entre el grado del dedo central de la segunda mano y el peso del racimo, segn se desprende del Cuadro 2.24, Grfico 2.11. Se observa que por cada grado el peso de la fruta se incrementa en 1,71 kg promedio, lo que hace evidente la necesidad de cosechar a los grados ms altos que permitan los mercados. Un detalle muy amplio entre grado de corta y aprovechamiento de la fruta se da en el Captulo 2 del Tomo II.

81

El dimetro o grado de los dedos de la fila interna es mayor que el grado de los dedos de la fila externa, estas diferencias alcanzan hasta 3 grados (2,4 mm) para las manos superiores y 4 grados (3,2 mm) para las manos inferiores (Jaramillo, 1982).
CUADRO 2.24. RELACIN ENTRE GRADO Y PESO DE LA FRUTA EN RACIMOS DE 9 MANOS (CLON "GRAN ENANO").

Variacin Grado
39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Peso (Kg) 28,52 30,28 31,71 33,56 33,88 36,17 36,20 37,68 39,19 43,88
Promedio

Absoluta 1,76 1,43 1,85 0,32 2,29 0,03 1,48 1,51 4,69
1,71

Relativa (%) 6,17 4,72 5,83 0,95 6,76 0,08 4,09 4,01 11,97
4,95

Fuente: Vargas, (1983).

50 45 Peso en Kg. 40 35 30 25 20 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 Grado de la Fruta (32 avos de pulgada)


GRFICO 2.11. RELACIN ENTRE EL GRADO Y EL PESO DE LA FRUTA EN RACIMOS DE 9 MANOS.

Como consecuencia de la prdida de hojas por sigatoka y otras causas en las plantas paridas, el llenado de almidones se reduce sustancialmente y el crecimiento del grado se desacelera, haciendo que el perodo de cosecha se alargue, aun ms all de la conveniencia del mercado, es por ello que en el

82

manejo de banano de exportacin se usa la prctica de desmanar la fruta en 1, 2 3 manos inferiores, con el fin de que los almidones se depositen en las manos superiores, y mejorar el grado (Ver detalle Captulo 1, Tomo II).
DESARROLLO DE LA PULPA Y DE LA CSCARA DE LOS DEDOS

El fruto crece muy poco en los primeros 15 das despus de la floracin, y el aumento de peso es debido a la cscara, la cual gana 0,35 g/da. En tal estado no posee pulpa y lo que se encuentra son tejidos placentarios, los que aumentan a 0,20 g/da. El segundo estado de desarrollo comprendido entre 15 a 56 das despus de la floracin, se caracteriza por el desarrollo de la pulpa, la que aumenta 0,97 g/da. La cscara incrementa su peso a razn de 0,73 g/da. La tercera etapa bien diferenciada sobresale por el extraordinario desarrollo de la pulpa si se le compara con la cscara; la pulpa crece 2,37 g/da, mientras que la cscara gana 0,69 g/da. En la semana anterior a la cosecha se aprecia una aceleracin en el peso de la pulpa, con un incremento de 3,07 g/da y un incremento total en peso de 4,14 g/da (Cuadro 2.25 y 2.26, Grfico 2.12).
CUADRO 2.25. AUMENTO DEL PESO TOTAL DEL FRUTO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO, DEL CLON "GRAN ENANO" DESDE LA FLORACION HASTA LA COSECHA -gramos por da-. Das despus de la Floracin 0-15 15-56 56-77 77-84 Peso Total Peso Pulpa -gramos0,20 0,97 2,37 3,07 Peso Cscara

0,55 1,70 3,06 4,14

0,35 0,73 0,69 1,07

Soto, M y Hernndez, M. Indito. (Febrero de 1983).

El tamao de la segunda mano es mximo, cuando la floracin ocurre en condiciones climatolgicas ptimas (Lassoudire, 1978d). Las investigaciones de Turner (1972), sobre el desarrollo de la cscara y pulpa, se corroboran por el hecho de que durante el primer mes despus de la floracin, la cscara representa un 80 % del peso, mientras que a la cosecha la cscara alcanza un 40 % y la pulpa 60 % (Cuadro 2.27, Grfico 2.13). El crecimiento de la pulpa sigue una progresin lenta hasta el da 42, a partir del cual se presenta una acumulacin rpida de almidones, que se mantienen hasta la cosecha. La pulpa llega a ser ms abundante que la cscara a partir del da 70; la cscara por el contrario, aumenta muy poco su volumen despus del da 30 y, su espesor de alrededor de 4 mm permanece relativamente constante (Lassoudire, 1978d).

83

CUADRO 2.26. EVOLUCIN DEL PESO DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE 4 DAS DESPUS DE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA EN EL CLON "GRAN ENANO". Das despus de la floracin 4 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Total Aumento Peso Pulpa 1,00 1,90 4,80 3,50 7,90 5,90 11,80 6,80 16,10 14,35 14,35 20,70 4,10 113,20 Aumento Peso Cscara -gramos1,80 3,40 8,80 6,90 4,20 1,70 5,20 3,80 10,20 1,55 0,05 7,50 0,10 55,20 Aumento Peso Total 3,40 5,00 12,90 11,40 11,50 7,40 16,10 11,20 26,30 15,60 14,90 29,00 2,00 166,70 Aumento Peso Pulpa 0,88 1,68 4,24 3,09 6,98 5,21 10,42 6,01 14,22 12,68 12,68 18,29 3,62 100,00 Aumento Peso Cscara % 3,26 6,16 15,94 12,50 7,61 3,08 9,42 6,88 18,48 2,81 0,09 13,59 0,18 100,00 Aumento Peso Total 2,04 3,00 7,74 6,84 6,90 4,44 9,66 6,72 15,77 9,36 8,94 17,39 1,20 100,00

1 Soto, M. y Hernndez, M. Indito. (Febrero de 1983).

5 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 0-15

Peso Total Peso Pulpa Peso Cscara

Gramos por Da

15-56

56-77

77-84

Das despus de la Floracin


GRFICO 2.12. AUMENTO EN GRAMOS POR DA DEL PESO TOTAL DE LA PULPA Y DE LA CSCARA DEL FRUTO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO EN EL CLON GRAN ENANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.

Si se considera la relacin pulpa/cscara de los dedos de las diferentes manos de un racimo, se observa en las investigaciones llevadas a cabo por Vargas (1983), que la relacin de pulpa con respecto a cscara es mayor en las manos superiores que en las inferiores, y que la pulpa disminuye y la cscara aumenta de la primera mano a la ltima (Cuadro 2.28).

84

Del cuadro anterior se desprende, que los dedos del clon Valery tienen mayor contenido de pulpa que de cscara, que los del clon "Gran Enano" cualquiera que sea la ubicacin de la mano con el raquis.
CUADRO 2.27. VARIACIN DE PORCENTAJES DE LA PULPA Y DE LA CSCARA CON RESPECTO AL PESO TOTAL DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA. CLON GRAN ENANO. Das PT PP PC %P %C 4
30,8 4,0 26,8 13,0 87,0

7
33,6 5,0 28,6 14,9 85,1

14
38,9 6,9 32,0 17,7 82,3

21
52,5 11,7 40,8 22,3 77,7

28
62,9 15,2 47,7 24,2 75,8

35
75,0 23,1 51,9 30,8 69,2

42
82,6 29,0 53,6 35,1 6~,9

49
99,6 40,8 58,8 41,0 59,0

56

63

70

77

84

91

110,2 136,5 152,4 167,0 195,2 199,2 47,6 62,6 43,2 56,8 63,7 72,8 46,7 53,3 78.0 92,6 113,3 117,4 81,9 58,0 42,0 81,8 58,9 41,1

74,35 74,4 51,2 48,8 55,4 44,6

PT' Peso totaI (g). PP Peso pulpa (g). PC Peso cscara (g). 1 Soto y Hernndez. Indito. (1983).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 4 7

% Pulpa

% Cscara

Porcentaje

14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin

GRFICO 2.13. EVOLUCIN DE LOS PORCENTAJES DE LA PULPA Y DE LA CSCARA CON RESPECTO AL PESO TOTAL DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.

85 CUADRO 2.28. RELACIN PULPA/CSCARA PARA DEDOS DE DIFERENTES MANOS EN EL RACIMO. # de Manos Valery Gran Enano 1 1,32 1,28 2 1,30 1,27 3 1,29 1,25 4 1,28 1,23 5 1,25 1,21 6 1,22 1,16 7 1,19 1,13 8 1,18 1,12 9 1,17 1,12

Densidad de los Dedos La relacin peso fresco-volumen (densidad) aumenta con la edad del fruto; a los 21 das alcanza slo 0,78, mientras que a los 91 das llega a un valor cercano a 1,00. Estos valores pueden variar con el estado de nutricin potsica de la planta madre, con el tipo de clon y con el grado de corta (Lassoudire, 1978d) (Cuadro 2.29, Grfico 2.14).
CUADRO 2.29. RELACIN PESO/VOLUMEN (DENSIDAD) DEL FRUTO DE BANANO A DIFERENTES EDADES. (CLON "GRAN ENANO").

Das

14

21

28

35

42

49

56

63

70

77

84

91

Peso (g)

31,3

34,7

39,7

52,6

64,0 75,0

82,9

99,0

110,2 136,5 152,1 167,0 196,0 198,0

Volumen 40,2 (cc)


Densidad

44,5

52,7

66,9

80,4 90,0

96,3

111,1 121,0 146,2 162,9 173,6 203,4 204,0

(P/V)

0,78

0,78

0,75

0,79

0,80 0,83

0,86

0,89

0,91

0,93

0,93

0,96

0,96

0,97

Fuente: Soto, M; y Hernndez, M. Indito.

86

1 Relacin P/V (Densidad) 0,9 0,8 0,7


Cosecha

0,6 4 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin


GRFICO 2.14. RELACIN ENTRE EL PESO Y VOLUMEN (P/V) DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA CORTA DEL RACIMO.

La densidad de los dedos guarda un estrecho paralelismo con la relacin pulpa-cscara. A mayor contenido de pulpa, mayor densidad, por lo tanto, los dedos de las primeras manos del racimo tienen mayor densidad que los de las ltimas manos en una relacin constante y decreciente como puede notarse en el Cuadro 2.30 (Vargas, 1983). No parece haber diferencia en este aspecto entre los clones Valery y Gran Enano. La densidad de los dedos (peso/volumen), parece ser constante hasta los 21 das despus de la floracin. A partir de la tercera semana se inicia el desarrollo de la pulpa, la cual provoca un ascenso en la densidad. El Grfico 2.14 muestra claramente lo mencionado anteriormente.
CUADRO 2.30. RELACION PESO/VOLUMEN (DENSIDAD) PARA DEDOS DE DIFERENTES MANOS DEL RACIMO. # Mano Valery Gran Enano 1 0,94 0,93 2 0,93 0,93 3 0,93 0,93 4 0,93 0,92 5 0,92 0,91 6 0,92 0,90 7 0,91 0,88 8 0,89 0,86 9 0,90 0,90 10 0,90 0,89

El Cuadro 2.31 muestra la variacin de los pesos de la pulpa, de la cscara

87

as como el peso total del dedo central de la segunda mano desde la floracin hasta la cosecha, en el clon "Gran Enano" (Grfico 2.15).
CUADRO 2.31. VARIACIN DEL PESO DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA (CLON GRAN ENANO). -en gramosDas PT PP PC PP/ PC
PT: PP: PC:

4
30,80 4 26,80 0,15

7
33,60 5 28,60 0,17

14
38,90 6,90 32,00 0,22

21
52,50 11,70 40,80 0,29

28
62,90 15,20 47,70 0,32

35
75,00 23,10 51,90 0,45

42
82,60 29,00 53,60 0,54

49
99,60 40,80 58,80 0,69

56
110,20 47,60 62,60 0,76

63
136,50 63,70 72,80 0,88

70
152,40 78,05 74,35 1,05

77
167,00 92,60 74,40 1,24

84
195,20 13,30 81,90 1,38

91
199,20 117,40 81,80 1,44

Peso total. Peso pulpa. Peso cscara.

PP/PC: Relacin peso puIpa / peso cscara.

Soto y Hernndez. (1983). Indito.

El volumen de los dedos mantiene una estrecha relacin con el peso total de los mismos. A mayor contenido de pulpa, mayor volumen, por tal razn los dedos durante las primeras semanas tienen menor volumen que en las ltimas, en una relacin constante y ascendente durante las primeras semanas y acelerada en la etapa final de desarrollo (Soto y Hernndez, 1983*). La pulpa aumenta en progresin geomtrica y la relacin pulpa-cscara crece de 0,15 a 1,44 en 87 das (Cuadro 2.31; Grficos 2.15 y 2.16). El equilibrio entre la pulpa y la cscara se alcanza a los 70 das en peso fresco y a los 42 das en materia seca (Lassoudire, 1978d).

88

1,6 1,4 Relacin PP/PC 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 4 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin
GRFICO 2.15. RELACIN PESO PULPA SOBRE PESO CSCARA DEL DEDO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA. Cosecha

Pesos Frescos (gramos) y Volumen (mililitros)

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0


Cosecha

7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Das despus de la Floracin

Pulpa

Cscara

Peso Total

Volumen

GRFICO 2.16. EVOLUCIN DEL PESO FRESCO (GRAMOS) Y DEL VOLUMEN (MILILITROS) DEL FRUTO CENTRAL DE LA SEGUNDA MANO DESDE LA FLORACIN HASTA LA COSECHA.

89

LITERATURA CITADA

AUBERT, B. 1973. Particularits anatomiques lies au comportement hydrique des bananiers. Fruits 28(9):589-604. BARKER, W. G. 1969. Growth and development of the banana plant. Gross leaf emergence. Annals of Botany 33(131):523-535. BARKER, W. G; STEWARD, F. C. 1962a. Growth and development of the banana plant. I. The growing regions of the vegetative shoot. Annals of Botany 26(103):389-409. BARKER, W. G; STEWARD, F. C. 1962b. Growth and development of the banana plant. II. The transition from the vegetative to the floral shoot in Musa acuminata cv. Gros Michel. Annals of Botany 26(103):413-422. BEUGNON. M; CHAMPION, J. 1966. tude sur les racines du bananier. Fruits 21 (7):309327. CAMPBELL, E. 1997. Caracterizacin de la actividad fotosinttica foliar del clon de banano Gran Enano en la zona atlntica de Costa Rica. Proyecto de Graduacin. EARTH. Gucimo, Costa Rica. 39 p. CHAILAKHJAN, M. K. 1961. Principles of ontogenesis and physiology of flowering in higher plants. Canadian Journal of Botany 39:1817-1841. CHAMPION, J. 1961. lndications prliminaires sur la croissance du bananier "poyo". Fruits 16(4):191-194.

90

CHAMPION. J; OLIVIER. P. 1961. tudes prliminaires sur les racines de bananier. Fruits 1 6(7):371 -374. CHAMPION, J. 1968. El pltano. Editorial Blume. Barcelona, Espaa. 247 p. CHAMPION, J; CHARPENTIER, J. M. 1970. La position des feuilles du bananier "poyo". Fruits 25 (7-8):508-510. CHARPENTIER, J. M. 1966. La remonte du mristeme central du bananier. Fruits 21(3):103-119. De LANGHE, E. 1961. La phyllotaxie du bananier et ses consquences pour le comprhension du systeme rejetonnant. Fruits 16(9):429-441. De LANGHE, E. 1964. Influence de la parthnocarpie sur la dgnrescence florale chez le bananier. Fruits 19(5-6):239-322. DUMAS, J. 1955. Contribution a l'tude du dveloppement du bananier nain. I. Les tapes du dveloppement. Fruits 10(8):301-326. DUMAS, J. 1958. Dtermination d'une feuille origine pour l'tude des bananiers cultivs. Fruits 13(5):211-224. ESAU. K. 1977. Anatomy of seed plants. New York, Wile. FAHN, A; STOLER, S; FIRST, T. 1963. Vegetative shoot apex in banana and zonal changes as it becomes reproductive. Botanical Gazette 124(4):246250. FREEMAN, B; TURNER. D. 1985. The epicular waxes on the organs of differents varieties of Bananas (Musa spp.) differ in form, chemistry and concentration. Aust. J. Bot. 33, 393-408. GANRY, J. 1973. tude du dveloppement du systme foliaire du bananier en fonction de la temprature. Fruits 28 (7-8):499-516. GANRY, J; MEYER, J. P. 1975. Recherche d'une loi d'action de la temprature sur la croissance des fruits du bananier. Fruits 30(6):375-392. GODEFROY, J. 1967. Subsoilin in banana plantation. Fruits 22:341-350. GUILLEMOT, J. 1965. Les variations de l' azot mineral dans le solt et la morphologie des bananes. Fruits 20(9):483-504. JARAMILLO, R. 1982. Las principales caractersticas morfolgicas del fruto de banano, variedad Cavendish Gigante ( Musa AAA) en Costa Rica. UPEB, Panam.42 p.

91

KHALINFAH, R. A. 1966. Gibberellin Iike substances from developing fruit. Plant Physiology 41 (5):771 -773. LARA, E. F. 1970. Problemas y procedimientos bananeros en la Zona Atlntica de Costa Rica. Imprenta Trejos. San Jos, Costa Rica. 278 p. LASSOUDIERE, A. 1971. La croissance des racines du bananier. Fruits 26(78):501-512. LASSOUDIERE, A. 1978a. Quelques aspects de la croissance et du dveloppement du bananier "Poyo" en Cote d'lvoire. I. Matriel vgtal et mthodes d'tudes. Fruits 33(5):293313. LASSOUDIERE, A. 1978b. Quelques aspects de la croissance et du dveloppement du bananier "Poyo" en Cote d'lvoire. II. Le systeme radical. Fruits 33(5):314-338.1 LASSOUDIERE, A. 1978c. Quelques aspects de la croissance et du dveloppement du bananier "Poyo" en Cote d'lvoire. III. Le faux-tronc et le systme foliaire. Fruits 33(6):373412. LASSOUDIERE, A. 1978d. Quelques aspects de la croissance et du dveloppement du bananjer "Poyo" en Cote d'lvoire. IV. L' inflorescence. Fruits 33(7-8):457-491. LASSOUDIERE, A. 1978e. Quelques aspects de la croissance et du dveloppement du bananier "Poyo" en Cote d'lvoire. V. Conclusions gnrales et appications aux techniques cutlurales. Fruits 33(7-8):492503. LASSOUDIERE, A. 1979a. Comportement du bananier Poyo au second cycle. I. Rejetonnage et multiplication vgtative. Fruits 34 (11):645-658. LASSOUDIERE, A. 1979b. Comportement du bananier Poyo au second cycle. II. Aspects generaux. Fruits 34(12):713-718. LASSOUDIERE, A. 1980a. Comportement du bananier Poyo au second cycle. III. Etude d'une population. Fruits 35(1):3-17. LASSOUDIERE, A. 1980b. Comportement du bananier Poyo au second cycle. IV. Mise en vidence dinteractions entre reject et pied mre et entre rejects frres. Fruits 35(2):69-93. LAVILLE, E. 1964. Etude de la mycoflore des racines du bananier "poyo". Fruits 19(8):435-449.

92

MELIN, Ph; AUBERT, B. 1973. Observations sur un type de maturations anormale (pulpe jaune) de la banane avant la rcolte. Fruits 28(12):831-842. MONNET, J; CHARPENTIER, J. M. 1964. Le diamtre des racines adventives primaires des bananiers en fonction de leur degr de polyploidie. Fruits 20(4):171-173. MOREAU, B; Le BOURDELLES, J. 1963. Etude du systme racinaire du bananier Gros Michel en Equateur. Fruits 18(2):71-74. MOSCOSO, H; JARAMILLO, P.V. 1997. Ubicacin de dedos deformes en racimos de banano (Musa AAA), Subgrupo Cavendish, clon Valery, en dos pocas del ao. EARTH. Gucimo, Costa Rica. PREVEL. P; CHARPENTIER, J. M. 1963. Symptoms de carence en six lements mineraux chez le bananier. Fruits 18(5):221-247. RAM. M; STEWARD, F.C. 1962. Growth and development of the banana plant. III. A. The origin of the inflorescence and the development of the flowers. B. The structure and development of the fruit. Annals of Botany 26(104):657671. ROBIN, J; CHAMPION, J. 1962. tude des racines de la variet de bananier "poyo". Fruits 17(2):90-91. RIOPEL, J. L; STEEVES, T. A. 1964. Studies on the roots of Musa acuminata cv. Gros Michel. I. The anatomy and development of main roots. Annals of Botany 28(3):475490. RIOPEL, J. L. 1966. The distribution of lateral roots in Musa acuminata Gros Michel. American Journal of Botany 54(4):403-407. SANCHO, H. 1993. Distribucin radicular del clon Valery ( Musa AAA Cavendish Gigante) en tres diferentes condiciones de drenaje. Informe Anual CORBANA. Costa Rica. p 32-34. SANDOVAL, F. J. 1989. Estudio de la anatoma y morfologa vegetativa de plantas de Musa spp. in vitro en condiciones de aclimatacin en el campo. Tesis Mag. Sci. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 170 p. SANTOS LIMA, V. P. M; SIMAO, S. 1971. Contribuaio ao estudo da morfologia da bananeira. Anais da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Oueiroz". 28:339-342. SIMMONDS, N. W. 1953. The development of the banana fruit. Journal of Experimental Botany 4:87-105.

93

SIMMONDS, N. W. 1973. Los pltanos. Editorial Blume. Barcelona, Espaa. 539 p. SIOUSSARAM. D. 1968. Observations prliminaires sur l'enraicinement des bananiers dans les sols de la station de Neufchteau, Guadeloupe. Fruits 23(9):473-479. SKUTCH, A F. 1930. On the development and morphology of the leaf of the banana (Musa sapientum L.). American Journal of Botany 17:252-271. SKUTCH, A. F. 1932. Anatomy of the axis of the banana. Botanical Gazette 233258. SSALI, H. 1971. Root activity of bananas during wet and dry seasons as measured by P32 uptake. East African AgricuItural Journal 42(3):304-308. STEWARD, F.C; SIMMONDS, N. W. 1954. Growth promoting substances in the ovary and the inmature fruit of the banana. Nature 173:1083. SUBRA, P; GUILLEMOT. J. 1961. Contribution l'tude du rhizome et des rejets du bananier. Fruits 16(1):19-23. TABARES, G; FALQUEZ, C. 1997. Contenido nutricional y absorcin de nutrientes en plantas de banano (Musa AAA) Subgrupo Cavendish, clon Gran Enano, en diferentes etapas fenolgicas de desarrollo. Proyecto de Graduacin. EARTH. Gucimo, Costa Rica. 77 p. TEISSON, C. 1970. Conduction vers un bananier d'lments mineraux absorbs par son rejet. Fruits 25(6):451-454. TOMLINSON, P. B. 1969. Anatomy of the monocotyledons. III. CommelinalesZingiberales. Oxford, Clarendon Press. TURNER, D. W. 1971. Effects of climate on rate of banana leaf production. Tropical Agriculture (Trinidad). 48(3):283-287. TURNER, D. W. 1972. Banana plant growth. I. Gross morphology. II. Dry matter production, leaf area and growth analysis. Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry. 12(55):209-224. TURNER, D. W; RIPPON, L. E. 1973. Effect of bunch covers on fruit growth and maturity in bananas. Tropical Agriculture (Trinidad) 50(3):235-240. VARELA, de V. A. 1972. Interpretacin morfolgica de las flores masculinas de algunas especies y variedades de Musa. Revista de la Facultad de Agronoma (Venezuela) 6(3):6578.

94

VARGAS, G. 1983. Comparacin en calidades y rendimientos de los clones "Gran Enano y Valery. Tesis en preparacin. San Jos, Facultad de Agronoma, Universidad de Costa Rica. WALMSLEY, D; TWYFORD, I. T. 1968a. The translocation of phosphorus within a stool of Robusta banana. Tropical Agriculture (Trinidad) 45(3):229-233. WALMSLEY, D; TWY FORD, I. T. 1968b. The uptake of P 32 by the Robusta banana. Tropical Agriculture (Trinidad) 45(3):223-227.