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! La morphogenèse végétale ! Robin BOSDEVEIX Prépa à l’agreg interne SVT Paris 7 /
!
La morphogenèse végétale
!
Robin BOSDEVEIX
Prépa à l’agreg interne
SVT Paris 7 / 12
Le programme PREMIÈRE S • Thème : La morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype La
Le programme
PREMIÈRE S
• Thème
: La morphogenèse végétale et l’établissement du
phénotype
La diversité morphologique des végétaux ( suite aux exemples rencontrés en sortie de terrain)
La morphogenèse
: division et croissance cellulaire
La mitose
: un processus commun aux cellules eucaryotes
Contrôle de la croissance cellulaire dans la tige par une hormone
: l’auxine
Le développement du végétal
l’environnement
: influence de la répartition des hormones en interaction avec
BCPST 1
• Thème 3
: Construction d’un organisme, mise en place
d’un plan d’organisation
§3.2
: Le développement post-embryonnaire des Angiospermes ( de la jeune plante à la plante di ff érenciée ) .
BCPST 2
• Thème 2
: L’organisme en relation avec son milieu
§2.3 : Adaptation du développement des Angiospermes au rythme saisonnier ( exemple du passage de la
saison froide en région tempérée )
Sujets d’oraux 2008 Leçons •En exploitant une étude sur le terrain, montrer les relations entre
Sujets d’oraux 2008
Leçons
•En exploitant une étude sur le terrain, montrer les relations entre facteurs du
milieu et répartition végétale 6ème
•Influence des facteurs de l'environnement sur la morphogenèse végétale 1ère S
•La croissance cellulaire et son contrôle chez les végétaux 1ère S
•La sortie de terrain, point de départ de l'étude de la morphogenèse végétale.
1ère S
•L'auxine 1ère S
•Le port du végétal, résultat d'interactions multiples 1ère S
•Les tropismes 1ère S
•L'établissement du phénotype chez les Angiospermes 1ère S
•Méristèmes et morphogenèse végétale 1ère S
•Multiplication et croissance cellulaires chez les végétaux 1ère S
•Phytohormones et contrôle de la morphogenèse végétale 1ère S
•Quelques exemples de l'influence des facteurs internes et externes sur le
développement végétal 1ère S
•Le bois : structure et propriétés 1ère ES
Sujets de TP •Unité et diversité des cellules d'un végétal 2nde - 1ère S •Division
Sujets de TP
•Unité et diversité des cellules d'un végétal 2nde - 1ère S
•Division et croissance cellulaires chez les végétaux 1ère S
•Unité et diversité des cellules d'un végétal 2nde - 1ère S
•La paroi squelettique des cellules végétales 1ère S - 1ère ES
•Unité et diversité des cellules d'un végétal 2nde - 1ère S
•Le cycle cellulaire chez les végétaux 1ère S
•Les facteurs agissant sur le développement végétal 1ère S
•Les hormones et le développement des végétaux 1ère S
•Les hormones végétales 1ère S
•Les tropismes 1ère S
•La croissance racinaire 1ère S
I/ La diversité morphologique des végétaux Les constats de la sortie de terrain
I/ La diversité morphologique
des végétaux
Les constats de la sortie de terrain
déterminisme génétique Quel type biologique? !
déterminisme génétique
Quel type biologique?
!
Les types biologiques Botanique, Meyer et al.
Les types biologiques
Botanique, Meyer et al.
au sein d’une espèce • L’adaptation M o r p h o l o g
au sein d’une espèce
L’adaptation
M o r p h o l o g i e
d’épicéas adaptés à
différentes altitudes
dans le Jura
A : forme pyramidale en
basse altitude
B : forme intermédiaire
en altitude moyenne
C : forme columnaire en
haute altitude
Botanique, Meyer et al.
• L’accommodation Expérience de Bonnier : tou ff e de marguerite ( Asteracée ) coupée
L’accommodation
Expérience de Bonnier : tou ff e de
marguerite ( Asteracée ) coupée en 2.
L’une est cultivée en plaine ( A ) et
l’autre en montagne ( B ) .
C : aubépine ( Rosacée ) à port en
drapeau ( anémomorphose )
Botanique, Meyer et al.
Port en drapeau ( anémomorphose) Pin laricio en montagne Photo : Vincent CHASSANY - Paris
Port en drapeau
(
anémomorphose)
Pin laricio en montagne
Photo : Vincent CHASSANY - Paris 12
Port en crosse Mélèze Photo : Vincent CHASSANY - Paris 12
Port en crosse
Mélèze
Photo : Vincent CHASSANY - Paris 12
Chêne isolé et chêne en forêt ( compétition intraspécifique ) Photo : Vincent CHASSANY -
Chêne isolé et chêne en forêt
(
compétition intraspécifique )
Photo : Vincent CHASSANY - Paris 12
Régime d’exploitation forestière : taillie / futaie Phénotype : résultat de l’action humaine Botanique, Meyer
Régime d’exploitation forestière :
taillie / futaie
Phénotype : résultat de l’action humaine
Botanique, Meyer et al.
Notion de grande plasticité phénotypique des végétaux
Notion de grande plasticité
phénotypique des végétaux
( homoplasies ) Lepidodendron Lycophyte Fougère arborescente Filicophyte Calamites Equisetophyte = Sphénophyte
(
homoplasies )
Lepidodendron
Lycophyte
Fougère arborescente
Filicophyte
Calamites
Equisetophyte =
Sphénophyte
(
Carbonifère )
(
Carbonifère )
Le port arborescent ( suite ) Pin Palmier Hêtre Gymnosperme Angiosperme Angiosperme Coniférophyte
Le port arborescent ( suite )
Pin
Palmier
Hêtre
Gymnosperme
Angiosperme
Angiosperme
Coniférophyte
Monocotylédone
Eudicotylédone
Pinacée
Arécacée
Fagacée
L’épine chez les Rosacées : une convergence adaptative ( homoplasie) Robinier (Robinia pseudo-acacia) Bugrane
L’épine chez les Rosacées : une
convergence adaptative ( homoplasie)
Robinier
(Robinia pseudo-acacia)
Bugrane épineuse
(Ononis spinosa)
Astragale aristée
(Astragalus sempervirens)
épines homologues
des stipules
épines homologues
des rameaux axillaires
épines homologues
du rachis de la feuille
Botanique, Meyer et al.
II/ Le DPE des Angiospermes : de la jeune plante à la plante di ff
II/ Le DPE des Angiospermes :
de la jeune plante à la plante di ff érenciée
Germination
hypogée ( pois )
Germination
épigée ( haricot )
Botanique, Meyer et al.
A/ La croissance en longueur : rôle des apex 1/ Mise en place de la
A/ La croissance en longueur : rôle
des apex
1/ Mise en place de la tige feuillée
Analyse d’un rameau :
les indices de la croissance
Botanique, Meyer et al.
Localisation des méristèmes Botanique, Meyer et al.
Localisation des méristèmes
Botanique, Meyer et al.
Les processus fondamentaux de l’histogenèse Botanique, Meyer et al.
Les processus fondamentaux
de l’histogenèse
Botanique, Meyer et al.
Caractéristiques d’une cellule méristématique MET
Caractéristiques d’une cellule
méristématique
MET
Fonctionnement du MCA blog - svt.blogspot.com/
Fonctionnement du MCA
blog - svt.blogspot.com/
Section longitudinale d’un apex caulinaire Botanique, Meyer et al.
Section longitudinale d’un
apex caulinaire
Botanique, Meyer et al.
Trois étapes d’un plastochrone chez une Eudicotylédone à feuilles opposées Botanique, Meyer et al.
Trois étapes d’un plastochrone
chez une Eudicotylédone à feuilles opposées
Botanique, Meyer et al.
Organisation du MCA Botanique, Meyer et al.
Organisation du MCA
Botanique, Meyer et al.
Anatomie de la tige Botanique, Meyer et al.
Anatomie de la tige
Botanique, Meyer et al.
Mise en place de la vascularisation Botanique, Meyer et al.
Mise en place de la vascularisation
Botanique, Meyer et al.
Origine méristématique des tissus de la tige ( A ) et de la feuille (
Origine méristématique des tissus
de la tige ( A ) et de la feuille ( B )
Botanique, Meyer et al.
Di ff érents types de croissance C : croissance acrotone ( arbres ) : A
Di ff érents types de croissance
C : croissance acrotone ( arbres ) :
A : croissance monopodiale ( hêtre )
forte dominance apicale
B : croissance sympodiale ( tilleul)
D : croissance basitone ( arbuste )
Botanique, Meyer et al.
Une croissance modulaire et indéfinie Le module de base = phytomère ( analogie au métamère
Une croissance modulaire et indéfinie
Le module de base = phytomère
(
analogie au métamère )
Botanique, Meyer et al.
2/ Comparaison avec la mise en place de la racine Organisation de l’apex racinaire Botanique,
2/ Comparaison avec la mise en place
de la racine
Organisation de
l’apex racinaire
Botanique, Meyer et al.
Organisation de l’apex racinaire Botanique, Meyer et al.
Organisation de l’apex racinaire
Botanique, Meyer et al.
Anatomie de la racine
Anatomie de la racine
Mise en place de la vascularisation racinaire Botanique, Meyer et al.
Mise en place de la
vascularisation racinaire
Botanique, Meyer et al.
Origine méristématique des tissus racinaires Botanique, Meyer et al.
Origine méristématique
des tissus racinaires
Botanique, Meyer et al.
Comparaison des apex Apex racinaire Apex caulinaire Position du méristème ! subapicale ! apicale Protection
Comparaison des apex
Apex racinaire
Apex caulinaire
Position du méristème
! subapicale
! apicale
Protection du méristème
! coiffe
! ébauches foliaires (et écailles du bourgeon)
Fonctionnement
! axial
! latéral (construction d'organes : feuilles, fleurs) et
! élongation continue et
axial
illimitée de la racine, dans
une zone restreinte
subapicale
! rythmique (plastochrone)
! élongation des nœuds à différentes vitesses
! fonctionnement illimité sauf dans le cas de la
floraison, de la mise en place de vrille ou d'épines
Rôle
! histogenèse de la racine
! histogenèse de la tige
! organogenèse et histogenèse d'organes latéraux :
feuille, feuilles modifiées en écailles de bourgeons,
vrilles, bractées florales, organes floraux
Ramification
! endogène à partir du
! exogène à partir des bourgeons axillaires
péricycle donc non mise en
place par le méristème en
lui-même
Construction
!
continue et uniforme (pas
! répétitive (motif répété = phytomère : nœud et
de segmentation en nœud ni
entrenoeud)
entrenoeud; un nœud portant feuille et bourgeon
axillaire)
Botanique, Meyer et al.
B/ Les processus cellulaires et moléculaires de l’histogenèse : croissance et di ff érenciation Botanique,
B/ Les processus cellulaires et
moléculaires de l’histogenèse :
croissance et di ff érenciation
Botanique, Meyer et al.
L’auxèse : permise par •plasticité de la paroi primaire •pression de turgescence
L’auxèse :
permise par
•plasticité de la paroi primaire
•pression de turgescence
La di ff érenciation : l’exemple des vaisseaux conducteurs du xylème ( MEB )
La di ff érenciation : l’exemple
des vaisseaux conducteurs du
xylème ( MEB )
Les étapes de la di fférenciation d’un vaisseau Botanique, Meyer et al.
Les étapes de la
di fférenciation d’un vaisseau
Botanique, Meyer et al.
3 stades de di fférenciation d’un vaisseau xylémien ( cf bmédia )
3 stades de di fférenciation
d’un vaisseau xylémien
(
cf bmédia )
Les di ff érents aspects de la di ff érenciation xylémienne ( trachéide de Zinnia)
Les di ff érents aspects de la
di
ff érenciation xylémienne
(
trachéide de Zinnia)
CaM : Calmoduline
PAL : Phénylalanine Ammonia Lyase
Introduction à la botanique,
Ducreux.
L’auxèse : permise par •Pression de turgescence •Plasticité de la paroi primaire
L’auxèse : permise par
•Pression de turgescence
•Plasticité de la paroi primaire
La turgescence : e ffecteur de l’auxèse Mouvement d’eau lié à ∆potentiel hydrique Botanique, Meyer
La turgescence : e ffecteur de
l’auxèse
Mouvement d’eau lié
à ∆potentiel hydrique
Botanique, Meyer et al.
Mesure de la croissance d’échantillons vivants en l’absence (T ) ou en présence (E )
Mesure de la croissance d’échantillons vivants
en l’absence (T ) ou en présence (E ) d’AIA
Mesure de la croissance d’échantillons
vivants à pH 7, 4,7 puis 3
(
acide indole acétique ) 10 - 5M
!
!
Interprétation sur le rôle de l’auxine Action à court terme : plasticité pariétale
Interprétation sur le rôle de
l’auxine
Action à court terme : plasticité pariétale
La paroi squelettique primaire A : vue d’ensemble de la paroi, B : hémicellulose, C:
La paroi squelettique
primaire
A : vue d’ensemble de la paroi, B : hémicellulose, C: pectines
Botanique, Meyer et al.
Attention! Seule la paroi primaire est plastique et permet la croissance
Attention! Seule la paroi primaire
est plastique et permet la
croissance
Mécanismes de modification pariétale Rôle de l’acidité dans la rupture de ponts hydrogène Cellulose
Mécanismes de modification pariétale
Rôle de l’acidité dans la rupture de ponts hydrogène
Cellulose
Hémicellulose
Expansine = enzyme
Action à long terme : contrôle de l’expression génétique ! !
Action à long terme : contrôle de l’expression génétique
!
! "#$!%!&'&()*+,-.-/+0!-1*-2-3+45!/+!(6!
7'13*87+!/+!95)3:-1+7!
C/ La croissance en épaisseur : rôle des méristèmes secondaires Botanique, Meyer et al.
C/ La croissance en épaisseur : rôle
des méristèmes secondaires
Botanique, Meyer et al.
Bloc diagramme de tronc Botanique, Meyer et al.
Bloc diagramme de tronc
Botanique, Meyer et al.
Biologie végétale, Raven et al
Biologie végétale, Raven et al
Fonctionnement du cambium Biologie végétale, Raven et al
Fonctionnement du cambium
Biologie végétale, Raven et al
Rappel : types de division Botanique, Meyer et al.
Rappel : types de division
Botanique, Meyer et al.
par les facteurs internes 1/ Les phytohormones : régulateurs du développement
par les facteurs internes
1/ Les phytohormones : régulateurs du développement
Test de Skoog sur la moelle de tabac (l’échelle est identique dans les 3 conditions)
Test de Skoog sur la moelle de tabac (l’échelle est identique dans les 3 conditions)
(d’après Physiologie végétale, tome 2. Développement, R. Heller, R. Esnault, C. Lance, Dunod 2000).
cellule de grande taille
(
auxèse)
cellule de de petite taille
issue de mitose ( mérèse )
Synergie hormonale
Synergie hormonale
Développement de cals (d’après Biologie végétale, P. Raven, R. Evert, S. Eichhorn, De Boeck 2000).
Développement de cals (d’après Biologie végétale, P. Raven, R. Evert, S. Eichhorn, De Boeck 2000).
A : morphologie d’un cal de carotte (Daucus carota) cultivé sur agar, après traitement par une auxine et une cytokinine
tige feuillée
cal
(masse pluricellulaire
indiff érenciée )
racine
Cals de tabac (Nicotiana tabacum) en présence de différentes concentrations de kinétine (une cytokinine) et
Cals de tabac (Nicotiana tabacum)
en présence de différentes concentrations de kinétine (une cytokinine) et d’auxine
sans hormone : cal de
petite taille
AIA/CK <1 :
rhizogenèse
avec hormone( s ) trop
concentrée (s ) : cal de
grande taille
( croissance ) mais pas
d’organogenèse
AIA/CK >1 :
caulogenèse
Antagonisme / balance hormonale
Antagonisme / balance
hormonale
Auxine et rhizogenèse ! "#!$%&'()*!*# !+,'!-!.!/!012(#*3!4*!
Auxine et rhizogenèse
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Effet dose - réponse !
Effet dose - réponse
!
Transport de l’auxine (AIA) dans des fragments de coléoptile d’avoine (d’après Physiologie végétale, W.
Transport de l’auxine (AIA) dans des fragments de coléoptile d’avoine
(d’après Physiologie végétale, W. Hopkins, De Boeck 2003).
Le bloc d’agar donneur contient de l’AIA marqué au carbone radioactif ( 14 C). La radioactivité est mesurée dans le bloc receveur.
1 : présence de radioactivité dans le bloc receveur.
2 : absence de radioactivité dans le bloc receveur.
+ : transport d’auxine
- : pas de transport d’auxine
+ : transport d’auxine
- : pas de transport d’auxine
Transport polarisé basipète de l’AIA 2 types de transport apical : * sous forme neutre
Transport polarisé
basipète de l’AIA
2 types de transport apical :
* sous forme neutre IAAH
* sous forme ionisée
mais en symport avec des protons,
couplé à l’H+ - ATPase
Transporteurs d’e ffl ux sur la mb basale
Plant physiology, Taiz et al.
L’auxine : un transport polarisé
L’auxine : un transport polarisé
2/ Le contrôle génétique du fonctionnement méristématique STM : shootmeristemless / CLV : clavata /
2/ Le contrôle génétique du
fonctionnement méristématique
STM : shootmeristemless / CLV : clavata / WUS : wushel / CK : cytokinine / GA : gibberelline
Schéma simplifié du rôle des principales phytohormones au cours du développement d’une plante annuelle Botanique,
Schéma simplifié du rôle des principales phytohormones
au cours du développement d’une plante annuelle
Botanique, Meyer et al.
Les 5 principales phytohormones Phytohormones Biosynthèse et transport Effets biologiques Auxine (AIA : acide
Les 5 principales phytohormones
Phytohormones
Biosynthèse et transport
Effets biologiques
Auxine
(AIA : acide indolacétique)
• Synthèse connue à partir du
tryptophane, dans les feuilles
jeunes, les primordiums et les
graines en développement, mais
d'autres voies de synthèse existent.
+ Élongation cellulaire caulinaire
Activité cambiale
Croissance des fleurs et des fruits
Rhizogenèse (racines adventives)
Dominance apicale
• Transport polarisé de cellule à
cellule et transport à longue distance
par le phloème.
- Élongation cellulaire racinaire
Abscission
Floraison de certaines espèces
Cytokinines
• Synthèse par la voie des terpènes à
partir d’un précurseur en C5.
+ Croissance cellulaire des feuilles, des fruits,
des bourgeons axillaires
Zéatine :
• Les cytokinines sont des dérivés de
l’adénine (ATP) avec un
groupement isoprène en position N 6 .
Division cellulaire, organogenèse
Ouverture des stomates
Floraison de certaines espèces
• Synthèse dans les tissus jeunes ou
méristématiques (apex racinaires,
bourgeons, cambium, graines en
développement).
- Sénescence foliaire
Dominance apicale
• Transport par le xylème.
Éthylène
• Synthétisé à partir de la méthionine
dans les tissus sénescents ou soumis
+ Maturation des fruits
Abscission (feuille, fruit)
Gaz C 2 H 4
à un stress.
H 2 C=CH 2
Sénescence (feuille, fleur)
Ouverture des fleurs
• Transport par diffusion.
- Élongation cellulaire caulinaire et racinaire
Acide abscissique
• Synthèse par la voie des terpènes à
partir d’un précurseur en C40.
+ Induction et maintien de la dormance
Fermeture des stomates
(ABA)
• L’ABA est un sesquiterpène
synthétisé à partir des caroténoïdes
du plaste (voie non mévalonique)
dans les feuilles matures en réponse
Allocation des assimilats des feuilles aux
graines en formation
Synthèse de protéines de réserves dans les
graines
à des stress abiotiques, les tiges, les
racines, les graines et fruits en
développement).
- Élongation cellulaire ; action antagoniste de la
gibbérelline
• Transport par le phloème et le
xylème.
Gibbérellines
• Synthèse par la voie des terpènes à
partir d’un précurseur en C20.
+ Croissance et élongation cellulaire de la tige
feuillée (montaison)
Acide gibbérellique GA 1
• Les GA sont des diterpènes
cycliques
Croissance des mutants nains
Induction de la germination de graines
• Synthèse dans la tige feuillée, les
jeunes feuilles des bourgeons
apicaux, les graines et les fruits en
développement, les apex racinaires.
Régulation de la consommation des
réserves des graines de céréales
Floraison de plantes de jours longs
• Transport par le xylème et le
phloème.
Botanique, Meyer et al.
les facteurs externes Botanique, Meyer et al.
les facteurs externes
Botanique, Meyer et al.
Phototropisme : expérience de Briggs ( coléoptile ) Botanique, Meyer et al.
Phototropisme :
expérience de Briggs ( coléoptile )
Botanique, Meyer et al.
Qu’est ce que le coléoptile chez les Poacées? Botanique, Meyer et al.
Qu’est ce que le coléoptile
chez les Poacées?
Botanique, Meyer et al.
Le photropisme : les récepteurs impliqués PHOT : phototropine CRY : cryptochrome PHY : phytochrome
Le photropisme : les
récepteurs impliqués
PHOT : phototropine
CRY : cryptochrome
PHY : phytochrome
Botanique, Meyer et al.
Gravitropisme Barre : 100µm. En rose : statolithes ( amyloplastes) . Traits noirs : coussins
Gravitropisme
Barre : 100µm. En rose : statolithes ( amyloplastes) .
Traits noirs : coussins de réticulum
Botanique, Meyer et al.
2/ Adaptation du développement des Angiospermes au rythme saisonnier
2/ Adaptation du développement des
Angiospermes au rythme saisonnier
Le cycle annuel Botanique, Meyer et al.
Le cycle annuel
Botanique, Meyer et al.
Abscission d’une feuille caduque à la mauvaise saison Botanique, Meyer et al
Abscission d’une feuille
caduque à la mauvaise saison
Botanique, Meyer et al
Abscission foliaire et balance auxine/éthylène Plant physiology, Taiz et al.
Abscission foliaire et balance
auxine/éthylène
Plant physiology, Taiz et al.
Germination et gibbérélines Etapes de la mobilisation des réserves glucidiques - 1 : synthèse des
Germination et gibbérélines
Etapes de la mobilisation
des réserves glucidiques
- 1 : synthèse des gibbéréllines
- 2 : di ff usion des GAs
jusqu’à la couche à aleurones
- 3: stimulation de la synthèse et sécrétion de l’amylase
- 4 : hyrdolyse de l’amidon stocké dans l’endosperme
- 5 : transports des sucres jusqu’à l’embryon
cellules à aleurones
(gr d’aleurones :
protéines = amylase )
Plant physiology, Taiz et al.
CONCLUSION Croissance modulaire et notion d’individu. Texte Un arbre : un organisme coloniaire? ( F.
CONCLUSION
Croissance modulaire et notion d’individu.
Texte
Un arbre : un organisme coloniaire? ( F. Hallé )