TEMA 16.

FUNCIONES CEREBRALES SUPERIORES

ELECTROENCEFALOGRAMA APRENDIZAJE. (EEG). SUEO. VIGILIA. MEMORIA.

Se consideran funciones integrativas del cerebro aquellas que no estn inmediatamente relacionadas con el procesado de la informacin sensorial, ni con la emisin del programa motor o de actividad visceral. Entre ellas, y haciendo referencia a nuestros animales domsticos, podramos incluir algunas actividades ya estudiadas, como las distintas formas de comportamiento, y otras que consideraremos a continuacin como son: sueo, vigilia, memoria y aprendizaje.

Figura 16-1. Puntos de colocacin de electrodos para el registro

ELECTROENCEFALOGRAMA (EEG). La electroencefalografa ha probado ser de extraordinario inters, como mtodo de investigacin y diagnstico, en los estudios sobre Neurofisiologa y en la evaluacin clnica de diferentes trastornos del SNC. Su uso en Medicina Veterinaria no se halla muy extendido pero, se constituye como una importante herramienta para la Neurologa Veterinaria en los prximos aos.

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La corteza cerebral, constituida por una extensa coleccin de neuronas y clulas de gla, muestra una actividad elctrica espontnea, continua y no uniforme que se manifiesta en variaciones de potencial elctrico, que pueden registrarse mediante electrodos implantados en la misma superficie cortical electrocorticograma- (ECoG) o en la piel que recubre el crneo electroencefalograma- (EEG) (Fig. 16-1). El EEG es, por tanto, una representacin grfica de los cambios de voltaje de la actividad elctrica cerebral en funcin del tiempo. La forma de las ondas del EEG es irregular, debido a que las ondas estn compuestas por una mezcla de diferentes voltajes y frecuencias procedentes de neuronas parcialmente independientes. El origen fisiolgico del EEG no est completamente aclarado, pero la mayora de las evidencias revelan que proviene de las variaciones del potencial de membrana en las neuronas corticales en respuesta a alteraciones rtmicas de la actividad de los circuitos nerviosos talamocorticales. Extrapolando esta situacin a una nica neurona, la actividad que corresponde al EEG se explica por la alternancia de potenciales postsinpticos excitadores e inhibidores, en la cual los primeros suelen provocar descargas de las neuronas corticales. En un EEG normal se pueden identificar varios rangos de frecuencia caracterstica; as, encontramos los siguientes tipos de ritmos electroencefalogrficos: ritmo alfa (), ritmo beta (), ritmo delta () y ritmo theta (). El ritmo es el predominante en el animal adulto sano, despierto, pero en reposo fsico. Sus ondas son de 8 a 13 Hz, con una amplitud de 40 a 50 V, y se localiza mejor con electrodos occipitales. El ritmo es de mayor frecuencia (1330 Hz) y menor amplitud (5-10 V), de ms fcil registro en la corteza frontal, y sustituye al ritmo cuando el animal despierta a una luz intensa o dirige la atencin hacia algn objeto. El ritmo tiene ondas de muy baja frecuencia (05-4 Hz) y gran amplitud (hasta 150 V), aparece durante el sueo profundo. El ritmo presenta frecuencias de 4-7 Hz y se presenta en animales jvenes. A los ritmos y se les llama tambin sincronizados y al ritmo desincronizado. De un modo simplificado y resumiendo lo anterior se puede decir que el EEG puede aparecer en una de estas dos formas: a) bajo voltaje y actividad rpida (BVAR), con una mayora de ondas de bajo voltaje y corta duracin y b) alto voltaje y actividad lenta (AVAL), en el que la mayora de las ondas son de alto voltaje y de larga duracin. Por lo general, la actividad elctrica cerebral est relacionada con el comportamiento del individuo. As, el BVAR est asociado con estados de alerta (vigilia) y AVAL con estados de sedacin tales como los existentes durante el sueo o la anestesia. De este modo, la frecuencia promedio del EEG aumenta con la intensidad de la activacin cerebral; resulta ms baja (ondas ) en situaciones de sueo profundo, estupor y anestesia central; adopta el ritmo en estados de relajacin fsica; y se hace mxima (ritmo ) durante la vigilia intensa.

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SUEO El sueo se caracteriza por la ausencia reversible de la consciencia, falta de respuestas de comportamiento, aumento del umbral para todo tipo de sensibilidad, escasa relacin con el medio ambiente, bajo tono muscular y supresin de la motilidad espontnea, aunque algunos grupos de msculos pueden estar ms activos (ejemplo de ello son el enroscamiento en gatos y perros y el sueo en estacin en los caballos). De igual modo, en la mayora de los animales, excepto en las aves, los reflejos tnicos propioceptivos, labernticos y visuales, responsables del enderezamiento del cuerpo y del mantenimiento de la postura normal, dejan de ser operativos durante el sueo. Se pueden distinguir dos tipos de sueo en funcin del tipo de actividad cerebral que presenta el EEG, un sueo sincronizado y un sueo desincronizado o paradjico, que se van sucediendo alternativamente a lo largo del tiempo que dura el periodo de sueo.

Figura 16-2. Vigilia y tipos de sueo.

El sueo sincronizado se caracteriza por la presencia de un EEG tipo AVAL, por lo que tambin se denomina sueo de ondas lentas; adems, durante el sueo sincronizado aparece un tipo de ondas de EEG caractersticas, llamadas "complejo-K", constituidas por una corta serie de grandes ondas tipo evocadas por ciertos estmulos visuales o acsticos. Por otro lado, durante el sueo sincronizado, las funciones viscerales estn habitualmente deprimidas, lo que se logra por una relativa dominancia del SN parasimptico. As, estn disminuidas por ej., la frecuencia cardaca, la presin arterial, el gasto cardaco, la resistencia perifrica, el metabolismo basal, la temperatura interna y la produccin de orina. Se produce un leve descenso del volumen minuto respiratorio, aunque se mantiene una frecuencia respiratoria normal, lo que se asocia con la disminucin del nivel

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metablico general del organismo. Se produce un aumento de la actividad digestiva, miosis y un descenso del pH sanguneo y del CO2 alveolar; sin embargo, a nivel cerebral no se observan signos paralelos de depresin metablica. Las funciones endocrinas tambin pueden verse modificadas, ya que varias hormonas son secretadas con un definido ritmo diario marcado por la estrecha relacin con el eje hipotlamo-hipofisario, as por ej., la secrecin de GH es mxima durante el estadio de sueo lento, la prolactina (cuya secrecin aumenta a medida que avanza la noche), TSH, ACTH, FSH y LH presentan picos mximos nocturnos. En el sueo desincronizado se producen una serie de caractersticas fisiolgicas diferentes a las del sueo sincronizado; as, se presentan patrones de EEG semejantes al estado de vigilia con actividad cortical desincronizada (BVAR). Adems, el sueo desincronizado se acompaa de una prdida profunda del tono muscular (excepto en los msculos oculares y del odo medio) con la produccin de unos movimientos oculares rpidos, hecho por lo que tambin se denomina sueo MOR o sueo REM ("rapid eye movements"), en contra del sueo sincronizado al que adems se conoce como sueo NMOR o NREM; y una marcada ausencia de tono en los msculos de la nuca y contracciones musculares fsicas, sobre todo, en la cara y miembros (Fig. 16-2). Los signos vegetativos durante el sueo MOR tambin difieren algo con respecto a los caractersticos del sueo sincronizado, as la presin arterial se torna muy variable con aumentos transitorios, se incrementa la variabilidad de la frecuencia cardaca, sobre todo en relacin con cambios fsicos (movimientos oculares o sacudidas musculares) y se produce un aumento significativo del flujo sanguneo cerebral. El ritmo respiratorio se torna rpido e irregular y la temperatura corporal resulta afectada con tendencia a la poiquilotermia, al disminuir la produccin de calor por la desaparicin activa del tono muscular y la supresin de los escalofros. La desincronizacin del EEG durante el sueo MOR sugiere un estado de sueo "ligero". Sin embargo, muchos investigadores consideran el sueo desincronizado en los animales como un estado profundo de sueo, ya que entre otras consideraciones, durante el sueo MOR se alcanza el ms bajo tono muscular y la mayor profundidad de sueo medida por el umbral para despertar, aunque tambin se presenta una mayor incidencia de despertar espontneo. La distribucin filogentica del sueo paradjico indica que responde a un proceso evolutivo relativamente reciente, de tal manera que el sueo MOR no se ha observado en peces y anfibios y est pobremente desarrollado en reptiles (en este caso concreto, no todos los autores se ponen de acuerdo), aves y en mamferos inferiores. En los animales jvenes, la mayor parte del tiempo de sueo

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se emplea en sueo MOR y este tiempo se reduce con la edad; esta alta incidencia de sueo paradjico en los animales jvenes se inicia ya en estadio fetal. En el hombre adulto, la suma de periodos de sueo MOR representa entre un 20-25% del sueo total y oscila entre un 3-30% en los mamferos domsticos adultos. La significacin fisiolgica del sueo MOR no es del todo conocida, se sabe que el EEG fetal revela que un 80% de las ondas detectadas corresponden a un sueo MOR y que en los animales recin nacidos esta relacin disminuye hasta el 50%, por lo que parece ser que el sueo MOR es prevalente en las primeras etapas de la vida del individuo. Se han propuesto varias teoras; as, el sueo desincronizado podra suponer una fuente endgena de estmulos para promover conductas motoras codificadas genticamente, sin que se produzca accin motora alguna (debido a la intensa depresin central sobre las motoneuronas, con la excepcin ya nombrada de las correspondientes a los msculos oculares y del odo medio), otras hiptesis apuntan que podra promover la consolidacin de sucesos recientemente aprendidos; que puede ser esencial para el mantenimiento de la estabilidad emocional y que adems es necesario para el mantenimiento de los sistemas neurotransmisores dopaminrgicos y noradrenrgicos. Dado que el sueo MOR est asociado con la ensoacin en el hombre, podramos preguntarnos si existe una asociacin similar para nuestros animales, de hecho y aunque es muy difcil establecer si los animales suean, diversas experiencias indican que as ocurre, un ejemplo de ello, lo tenemos en el sueo de los perros, donde observamos como frecuentemente pedalean con sus patas, retuercen sus labios y hocico e incluso ladran. Regulacin del sueo. Se han postulado varias teoras para intentar explicar la necesidad de sueo despus de un tiempo prolongado de vigilia, y aunque todava no se dispone de una interpretacin satisfactoria que permita comprender la regulacin de la alternancia cclica de los periodos de vigilia y sueo, investigaciones recientes han sealado que la oscilacin circadiana de la temperatura corporal rige en cierta medida este ciclo sueo-vigilia, de modo que parece ser que el sueo empieza a aparecer en el momento en el que la temperatura corporal desciende, y el despertar coincide con la subida de la temperatura corporal. Esto podra reflejar una cierta funcin restauradora del sueo, una necesidad de recuperacin proporcional a los sistemas metablicos asociados a la elevada temperatura corporal. Existe una hiptesis qumica que atribuye la produccin de sueo a la presencia de diversos factores qumicos que se iran acumulando durante la vigilia hasta alcanzar niveles suficientemente elevados como para inducir sueo y que desapareceran durante el descanso. En este sentido se han aislado de sangre, orina y LCR diversos compuestos, que inyectados a animales de experimentacin durante la vigilia inducen sueo, entre ellos un neuropptido conocido como

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pptido inductor de sueo delta (-SIP) y la prostaglandina D2. Tambin existen fuertes evidencias acerca de la participacin de la serotonina, NA y ms recientemente la ACh en el control del sueo y la vigilia. En este sentido, la serotonina parece tener un papel relevante, como lo demuestra el hecho de que los niveles cerebrales de serotonina son elevados durante el sueo y bajos durante la vigilia o que las lesiones provocadas en las neuronas serotoninrgicas del sistema del rafe provocan insomnio prolongado. El sistema noradrenrgico est activamente involucrado en el mantenimiento de la vigilia, aunque existen controversias acerca de su accin sobre el sueo MOR. Por otro lado, la microinyeccin de compuestos de accin colinrgica en la formacin reticular pontina inducen un estado similar al sueo MOR. Otras hiptesis se basan en procesos neurofisiolgicos para explicar la produccin de sueo y as, algunas de estas teoras neurolgicas intentan explicar el sueo como un proceso pasivo; esto es, el sueo se produce como consecuencia de la simple extincin de la vigilia. En este sentido, el sistema de activacin reticular ascendente (SARA) sera el principal mecanismo activador para mantener el estado de vigilia, de forma que si las seales aferentes que llegan a la formacin reticular disminuyen, el nivel de activacin del SARA desciende y con l, tambin la activacin cortical hasta que aparece el estado de sueo. Varias experiencias abogan en favor de que el sueo se debe a procesos neurales activos y no a la menor activacin cortical. As, diversas estructuras nerviosas han sido calificadas de hipngenas, porque su activacin induce al sueo. Las lesiones de los ncleos del rafe dorsal y medial en animales de experimentacin disminuyen la cantidad de sueo total, particularmente en lo que corresponde al sueo MOR. La excitacin del ncleo del tracto solitario, produce sueo y sincroniza al EEG, al parecer por un efecto inhibidor sobre el SARA. La estimulacin elctrica del rea preptica del hipotlamo anterior induce sueo NMOR, y su destruccin da lugar a insomnio. En algunos modelos experimentales se ha encontrado que la activacin del locus cereleus, con neuronas noradrenrgicas, se relaciona con la desincronizacin y movimientos oculares tpicos del sueo MOR, y que su destruccin suprime este tipo de sueo sin afectar al sueo sincronizado o NMOR. Caractersticas del sueo en los animales domsticos. Segn las especies animales existen diferencias en los ciclos de actividad sujetos a modificacin por cambios ambientales y por la adaptacin de nuestros animales domsticos a los ciclos de actividad humana. En general, se diferencian animales de sueo monofsico (mamferos adultos, aves y primates) aquellos que tienden a tener un solo periodo de sueo cada da, usualmente por la noche, tras la larga actividad diurna y animales de sueo polifsico, que muestran varios periodos alternantes de reposo y actividad durante las 24 horas. Muchos mamferos salvajes y los animales domsticos jvenes pertenecen a este tipo.

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Tabla 16-1. Periodos acumulativos de sueo y vigilia durante 24 horas en especies animales.

Especie Caballo Cerdo Conejo Gato Oveja Vaca

Vigilia (%) 80 463 713 449 665 523

Adormecimiento y sueo profundo (%) 167 464 255 417 311 445

Sueo MOR (%) 33 73 31 134 24 31

La cantidad de tiempo que los animales emplean en el sueo (Tabla 15-1) depende de la especie, estilo de vida del animal, rango filogentico y edad y refleja en cierta medida el grado de adaptacin al ambiente fsico y social. Los perros, gatos y cerdos suelen dormir profundamente varias veces al da y durante algunas horas cada vez. Por el contrario, los rumiantes parecen poco aptos para el sueo y apenas cierran los ojos durante cortos periodos; parece ser que la rumia, que ocupa a los bvidos unas 9 horas de cada 24, no suele producirse durante el sueo MOR. Normalmente, las especies predadoras duermen ms tiempo que las que no lo son, as por ej., los gatos pasan mas de la mitad del tiempo durmiendo, con una alta incidencia de sueo MOR; las posibles presas, tales como rumiantes, conejos, etc. duermen muy poco y con escaso sueo MOR, ya que este profundo estado de sueo podra reducir su capacidad para despertarse y escapar de un posible predador. La mayora de los animales adoptan una postura tpica de sueo. Las aves, con gran sensibilidad ptica, esconden la cabeza debajo del ala, en el tpico estacionamiento "en percha". La postura de sueo en los mamferos es el decbito lateral, aunque con todas las variaciones posibles, desde el enroscamiento en perros y gatos, hasta el decbito lateral en extensin completa. Los rumiantes duermen a menudo con los miembros replegados simtricamente bajo el cuerpo, en situacin de recumbencia esternal para prevenir la aspiracin del contenido regurgitado del rumen. En los quidos suele ser frecuente el sueo en estacin, debido al sostn de refuerzo de los ligamentos sesamoideos; sin embargo, el caballo no puede presentar todos los estados de sueo, sobre todo el sueo MOR, a menos que se tumbe. La postura durante el sueo tambin va a depender en cierta medida de la temperatura ambiente, de forma que cuando hace calor se tiende a aumentar al mximo la superficie corporal, mientras que con el fro se disminuye, enrollndose el animal sobre s mismo. La privacin de sueo es seguida por un incremento compensatorio del sueo en cuanto ste sea posible, sin embargo, no todos los estados de sueo resultan igualmente afectados; as, primero se aumenta el estado ms profundo de sueo sincronizado seguido de un aumento del tiempo empleado en el sueo MOR. El

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ganado vacuno es la especie domstica ms tolerante a la privacin de sueo, sobre todo de sueo MOR. Los desrdenes del sueo en los animales domsticos son relativamente raros, solo se ha descrito una alteracin que se presenta en los perros (tambin en el hombre), la narcolepsia. Esta enfermedad se caracteriza por una excesiva somnolencia durante todo el da y repentinos ataques de sueo MOR. En estos animales, la presentacin de alimentos frecuentemente, dispara los ataques narcolpticos, haciendo de la comida una experiencia frustrante.

VIGILIA La respuesta bsica de un animal a estmulos biolgicamente significativos incluyen una serie de etapas, una primera de atencin o alarma, que depende de la intensidad del estmulo, y posteriormente, un estado de orientacin seguido de acercamiento, retirada o habituacin. Las primeras etapas de atencin y orientacin determinan una activacin del EEG y estas respuestas iniciales se disparan cuando se produce un cambio importante en las sensaciones recibidas, como por ej., el cese repentino de un estmulo continuado o la estimulacin repentina en un periodo de ausencia de estmulos. As, un animal en actitud pasiva cambia a otra activa, de alerta, si un estmulo consigue provocar su atencin (reflejo de orientacin al estmulo); por ej., si un perro est atento a un estmulo sonoro, puede desplazar su atencin hacia la modalidad visual si su dueo le ofrece un rico hueso. El cerebro puede, a travs de una experiencia previa, aprender a discriminar entre ciertos estmulos que no determinan consecuencias para el animal, de modo que, un estmulo que inicialmente atrae la atencin de un animal puede dejar de hacerlo por habituacin si resulta neutro para l, es decir, si el estmulo no reporta ningn tipo de consecuencias favorables ni desfavorables para el animal. Por ej., si se trata de un sonido, la primera vez que el animal lo oye, se activa la formacin reticular y la corteza auditiva, pero al reiterarse ste sin que tenga consecuencias, aunque las seales auditivas siguen llegando a la corteza, las neuronas de la formacin reticular dejan de activarse. Este proceso de habituacin o acomodacin se indica en el EEG por la incapacidad del estmulo para provocar un EEG de bajo voltaje y actividad rpida (tpico del estado de alerta). Como ya comentamos anteriormente existen evidencias de que el sistema noradrenrgico est activamente involucrado en el mantenimiento de la vigilia, lo que se ha determinado por varios hechos: algunas neuronas del locus cereleus se activan durante la vigilia pero dejan de disparar durante el sueo; drogas simpaticomimticas (anfetaminas, efedrina) aumentan la vigilia ("aminas despertadoras") y en algunos casos impiden o retrasan la aparicin del sueo y por

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el contrario, drogas que disminuyen la sntesis de NA reducen la vigilia y en altas dosis pueden causar sueo. El SARA, durante el estado de sueo, presenta un estado "durmiente" de dbil actividad. As, si se produce algn estmulo doloroso, visual, auditivo, etc., suficiente para interrumpir el sueo, se desencadena la reaccin de "despertamiento", originada por la activacin sbita del SARA (Fig. 16-3). El SARA puede adems, resultar activado mediante fibras descendentes procedentes de los ganglios basales, sistema lmbico, corteza sensorial y motora. Esto contribuye a explicar el que durante la actividad motora se produzca un activacin del SARA que facilita el estado de vigilia.

Figura 16-3. Activacin del SARA en la reaccin de despertamiento.

MEMORIA La memoria se puede definir como la capacidad de evocar en el presente algo pasado. En trminos ms generales, se considera memoria a todo aquello por lo que una experiencia anterior deja una especie de huella que puede influir en el presente, modificando el comportamiento del individuo. La memoria resulta imprescindible en cualquier forma de aprendizaje, tanto para el animal que por ej., aprende a recorrer un laberinto como para el hombre que razona. Pueden distinguirse en relacin con la memoria tres procesos principales: a) el filtrado y codificacin de la informacin sensorial, por el que se selecciona la informacin recibida. b) El almacenamiento de la memoria, que supone transferir la informacin codificada a estructuras en las que de algn modo esta informacin queda depositada durante un tiempo variable y c) la evocacin, que permite recuperar lo almacenado de modo que influya en el presente.

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El engrama se define como todo tipo de cambio en alguna parte del SN, responsable de la persistencia de una determinada informacin en la memoria. El olvido es la prdida del engrama, de manera que algo que ha estado en la memoria resulta imposible de evocar. El conocimiento de los procesos que intervienen en la memoria ha permitido diferenciar diversas formas de memoria. Efectivamente, en el hombre y en muchos animales se distingue entre una memoria a corto plazo, que permite el recuerdo de informaciones muy recientes (segundos, minutos o pocas horas) y una memoria a largo plazo, que persiste entre algunas horas y toda la vida. En los animales se suele distinguir una memoria refleja que se forma por repeticin de ensayos de un modo bastante inconsciente. El paso de memoria a corto plazo a una forma a largo plazo supone un proceso de consolidacin. La funcin de las reas de asociacin de la corteza viene a ser la que proporciona la parte principal del proceso organizador necesario para el recuerdo: reconstruccin de una imagen o escena, a partir de sucesos ocurridos.

APRENDIZAJE En trminos biolgicos, se designa como aprendizaje al proceso por el que un individuo adquiere con una cierta estabilidad nuevas formas o cambios en su comportamiento como resultado de experiencias previas. El aprendizaje animal aumenta la capacidad de comportamiento innato del individuo con nuevas habilidades que mejoran su capacidad de supervivencia y de adaptacin. No existe posibilidad de aprendizaje sin procesos de memoria que vayan incorporando nuevas experiencias para influir sobre actividades futuras. Podemos describir en los animales varios tipos de aprendizaje: de condicionamiento, visceral, observacional y por impronta. 1) Aprendizaje de condicionamiento. Este es un medio de aprendizaje bastante general a los animales. Es un proceso por el que se adquieren nuevas posibilidades de respuesta ante estmulos que antes no eran capaces de provocarlas. Se pueden diferenciar dos tipos de condicionamiento: condicionamiento clsico y condicionamiento operante o instrumental. a) El condicionamiento clsico fue puesto de manifiesto por Pavlov en sus estudios sobre reflejos digestivos. La llegada de un alimento a la boca (estmulo incondicionado) produce en muchos animales, por ej. en el perro, una secrecin salival por un reflejo innato, respuesta incondicionada que no requiere experiencia previa. Por otro lado, otro estmulo cualquiera como puede ser el sonido de una campana (estmulo condicionado) no produce esta respuesta. Pero, si

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durante un cierto nmero de veces se hace sonar la campana inmediatamente antes de proporcionar alimento al animal, llega un momento en que el sonido slo, sin alimento, produce una respuesta que ya no es innata, sino adquirida; es una respuesta condicionada, que ha requerido la experiencia de asociar repetidamente un sonido (campana) a su inmediata identificacin posterior como comida. b) Condicionamiento operante (por ensayo y error). En este tipo de aprendizaje, la asociacin se establece entre una operacin inicialmente neutra para el animal y una recompensa. El animal llega a aprender una tarea si recibe recompensas cuando la realiza bien y castigos cuando la hace mal o no la realiza. 2) Aprendizaje visceral (por aversin). Es posible establecer en el hombre y en los animales un tipo de aprendizaje visceral, que suele estar restringido a la asociacin entre estmulos gustativos y la sensibilidad visceral dolorosa. As, es bastante frecuente sentir repulsa a un alimento, normalmente agradable, si se asocia a un malestar sufrido despus de su ingestin, aunque de hecho este malestar no haya sido producido por el alimento en cuestin. Efectivamente, se han realizado experiencias con animales que tomaban alimentos normalmente y que despus rehusaban hacerlo, cuando la ingestin de estos alimentos se asociaba a una dosis de irradiacin que provocaba un fuerte malestar digestivo con mareos. 3) Aprendizaje observacional. Es bien conocido en muchos animales el aprendizaje basado en la observacin de tareas realizadas por otros. Este aprendizaje, muy claro en hombre, primates y mamferos superiores, se basa en diversos procesos que atraen la atencin. 4) Aprendizaje por impronta. Se trata de un tipo de aprendizaje adquirido instantneamente cuando el individuo nace. Un ejemplo de este tipo de aprendizaje es el que se presenta entre los animales recin nacidos y sus madres; por ej., un ternero siempre reconocer inmediatamente a su madre de entre un grupo de vacas nodrizas, y la madre igualmente reconocer a su cra. De la misma forma, en especies de partos mltiples, tales como la perra y la gata, la madre parece conocer y distinguir instintivamente cuales son sus cras.

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