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El ciclo del carbono son las transformaciones qumicas de compuestos que contienen carbono en los intercambios entrebiosfera, atmsfera, hidrosfera y litosfera. Es un ciclo de gran importancia para la supervivencia de los seres vivos en nuestro planeta, debido a que de l depende la produccin de materia orgnica que es el alimento bsico y fundamental de todo ser vivo. El carbono es un componente esencial para los vegetales y animales. Interviene en la fotosntesis bajo la forma de CO2(dixido de carbono) o de H2CO3 (cido carbnico), tal como se encuentran en la atmsfera. Forma parte de compuestos como: la glucosa, carbohidrato fundamental para la realizacin de procesos como la respiracin y la alimentacin de los seres vivos, y del cual se derivan sucesivamente la mayora de los dems alimentos. La reserva fundamental de carbono, en molculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es la atmsfera y lahidrosfera. Este gas est en la atmsfera en una concentracin de ms del 0,03% y cada ao aproximadamente un 5% de estas reservas de CO2 se consumen en los procesos de fotosntesis, es decir que todo el anhdrido carbnico se renueva en la atmsfera cada 21 aos. La vuelta de CO2 a la atmsfera se hace cuando en la respiracin, los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiracin la hacen las races de las plantas y los organismos del suelo y no, como podra parecer, los animales ms visibles. Los productos finales de la combustin son CO2 y vapor de agua. El equilibrio en la produccin y consumo de cada uno de ellos por medio de la fotosntesis hace posible la vida.
Los vegetales verdes que contienen clorofila toman el CO2 del aire y durante la fotosntesis liberan oxgeno, adems producen el material nutritivo indispensable para los seres vivos. Como todas las plantas verdes de la tierra ejecutan ese mismo proceso diariamente, no es posible siquiera imaginar la cantidad de CO2 empleada en la fotosntesis. En la medida de que el CO2 es consumido por las plantas, tambin es remplazado por medio de la respiracin de los seres vivos, por ladescomposicin de la materia orgnica y como producto final de combustin del petrleo, hulla, gasolina, etc. En el ciclo del carbono participan los seres vivos y muchos fenmenos naturales como los incendios. Los seres vivos acuticos toman el CO2 del agua. La solubilidad de este gas en el agua es muy superior a la que tiene en el aire.
ndice
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1 Tipos de ciclos
o o
Regula la transferencia de carbono entre la hidrosfera, la atmsfera y la litosfera (ocanos y suelo). El CO2 atmosfrico se disuelve con facilidad en agua, formando cido carbnico que ataca los silicatos que constituyen las rocas, resultando iones de bicarbonato. Estos iones disueltos en agua alcanzan el mar, son asimilados por los animales para formar sus tejidos, y tras su muerte se depositan en los sedimentos en forma de carbonatos. El retorno a la atmsfera se produce en las erupciones volcnicas tras la fusin de las rocas que lo contienen. Este ltimo ciclo es de larga duracin, al verse implicados los mecanismos geolgicos. Adems, hay ocasiones en las que la materia orgnica queda sepultada sin contacto con el oxgeno que la descomponga, producindose
as la fermentacin que lo transforma en carbn, petrleo y gas natural.Luego el proceso se hace de nuevo.
La cantidad de agua movida, dentro del ciclo hidrolgico, por el fenmeno de sublimacin es insignificante en relacin a las cantidades movidas por evaporacin y por transpiracin, cuyo proceso conjunto se denomina evapotranspiracin. El vapor de agua es transportado por la circulacin atmosfrica y se condensa luego de haber recorrido distancias que pueden sobrepasar 1,000 km. El agua condensada da lugar a la formacin de nieblas y nubes y, posteriormente, a precipitacin. La precipitacin puede ocurrir en la fase lquida (lluvia) o en la fase slida (nieve o granizo). El agua precipitada en la fase slida se presenta con una estructura cristalina, en el caso de la nieve, y con estructura granular, regular en capas, en el caso del granizo. La precipitacin incluye tambin incluye el agua que pasa de la atmsfera a la superficie terrestre por condensacin del vapor de agua (roco) o por congelacin del vapor (helada) y por intercepcin de las gotas de agua de las nieblas (nubes que tocan el suelo o el mar). El agua que precipita en tierra puede tener varios destinos. Una parte es devuelta directamente a la atmsfera por evaporacin; otra parte escurre por la superficie del terreno, escorrenta superficial, que se concentra en surcos y va a originar las lneas de
agua. El agua restante se infiltra, esto es penetra en el interior del suelo; esta agua infiltrada puede volver a la atmsfera por evapotranspiracin o profundizarse hasta alcanzar las capas freticas. Tanto el escurrimiento superficial como el subterrneo van a alimentar los cursos de agua que desaguan en lagos y en ocanos. La escorrenta superficial se presenta siempre que hay precipitacin y termina poco despus de haber terminado la precipitacin. Por otro lado, el escurrimiento subterrneo, especialmente cuando se da a travs de medios porosos, ocurre con gran lentitud y sigue alimentando los cursos de agua mucho despus de haber terminado la precipitacin que le dio origen. As, los cursos de agua alimentados por capas freticas presentan unos caudales ms regulares. Como se dijo arriba, los procesos del ciclo hidrolgico decurren en la atmsfera y en la superficie terrestre por lo que se puede admitir dividir el ciclo del agua en dos ramas: area y terrestre. El agua que precipita sobre los suelos va a repartirse, a su vez, en tres grupos: una que es devuelta a la atmsfera por evapotranspiracin y dos que producen escurrimiento superficial y subterrneo. Esta divisin est condicionada por varios factores, unos de orden climtico y otros dependientes de las caractersticas fsicas del lugar donde ocurre la precipitacin. As, la precipitacin, al encontrar una zona impermeable, origina escurrimiento superficial y la evaporacin directa del agua que se acumula y queda en la superficie. Si ocurre en un suelo permeable, poco espeso y localizado sobre una formacin geolgica impermeable, se produce entonces escurrimiento superficial, evaporacin del agua que permanece en la superficie y an evapotranspiracin del agua que fue retenida por la cubierta vegetal. En ambos casos, no hay escurrimiento subterrneo; este ocurre en el caso de una formacin geolgica subyacente permeable y espesa. La energa solar es la fuente de energa trmica necesaria para el paso del agua desde las fases lquida y slida a la fase de vapor, y tambin es el origen de las circulaciones atmosfricas que transportan el vapor de agua y mueven las nubes. La fuerza de gravedad da lugar a la precipitacin y al escurrimiento. El ciclo hidrolgico es un agente modelador de la corteza terrestre debido a la erosin y al transporte y deposicin de sedimentos por va hidrulica. Condiciona la cobertura vegetal y, de una forma ms general, la vida en la Tierra. El ciclo hidrolgico puede ser visto, en una escala planetaria, como un gigantesco sistema de destilacin, extendido por todo el Planeta. El calentamiento de las regiones tropicales debido a la radiacin solar provoca la evaporacin contnua del agua de los ocanos, la cual es transportada bajo forma de vapor de agua por la circulacin general de la atmsfera, a otras regiones. Durante la transferencia, parte del vapor de agua se condensa debido al enfriamiento y forma nubes que originan la precipitacin. El regreso a las regiones de origen resulta de la accin combinada del escurrimiento proveniente de los ros y de las corrientes marinas.
Fijacin del N2
Consiste en la reduccin del nitrgeno atmosfrico a compuestos nitrogenados, es decir, en combinar el nitrgeno atmosfrico con hidrgeno para formar principalmente amoniaco.
El N elemental se puede fijar de varias formas:
Fsicoqumica
Electroqumica Fotoqumica Simbitica Ndulos Rizosfera Bacterias anaerobias facultativas Bacterias anaerobias estricto No simbitica Bacterias cianobacterias aerobias bacterias microaerfilas
Fijacin N Biolgica
Aunque el trmino fijacin normalmente se usa para definir la fijacin de N por bacterias (fijacin biolgica), tambin incluye la fijacin por transformaciones no biolgicos (fijacin fsico-qumica) las cuales incluyen las reacciones de tipo electroqumico (tormentas elctricas) y fotoqumico (reacciones entre el ozono y el N2atmosfrico para la fabricacin de amoniaco y cido ntrico). Pero lo que es ms importante an, el trmino fijacin tambin incluye una fijacin antropognica, es decir, la realizada por actividades humanas (produccin de energa, produccin de fertilizantes y cultivos) que produce N reactivo (NOX, NHY y N orgnico). La fijacin del N desde el estado gaseoso a la forma orgnica se lleva a cabo biolgicamente por microorganismos especializados: bacterias (por ejemplo, rhizobium yfrankia) y cianobacterias (algas verdes-azules), que convierten el N2 en otras formas qumicas (amonio y nitratos) asimilables por las plantas. La fijacin la realizan por medio de un complejo enzimtico conocido bajo el nombre de nitrogenasa.
Microorganismo
Bacilaceas Azotobacterias
Bacillus polymyxa Bacillus polymyxa Azotobacter Azomonas insignis Azotococcus agilis Beijerinckia derxii Derxia gummonsa
Aerbico, heterotrfico
Anaerbico, heterotrfico
Azotobacter
Xhantobacter flavus Klebsiella pneumoniae Enterobacter aerogenes Anaerbico o microaerfilo Anaerbico o microaerfilo
Enterobacterias
Importantes en la fijacin asociativa Uso potencial en bosques Obtencin de protena unicelular Minera microbiana
Tiobacteriaceas Cianoficeas
Synechococcus Chromatium vinosum Chlorobium limicola Rhodospirillum rubrum Anaerbico, fotolitotrfico Anaerbico, fotolitotrfico Depuracin de aguas residuales
Rodospirilaceas
La fijacin bitica, en ausencia de actividades humanas, supone un aporte de N al suelo proporcionando cerca de 90-130 Tg N/ao*. Las actividades humanas tienen una carga aadida y adicional de ~ 140 Tg N/ao ( Tg = teragramo = un trilln de gramos). (Galloway et al., 1995). Estos autores predicen que la tasa de fijacin antropognica se incrementar un 60% para el ao 2020, principalmente debido al incremento del uso de combustibles fsiles y fertilizantes, especialmente en Asia. Este incremento en la carga de N est causando cambios crticos en los ecosistemas a escala local y global (Galloway et al., 1995). La preocupacin por el impacto que puedan producir estos cambios asociados a actividades humanas es la principal razn del inters creciente que supone la aplicacin de los istopos del nitrgeno en estudios ambientales. Ciertos microorganismos que actan de manera simbitica con las plantas (como plantas hospedadoras actan, preferentemente, las leguminosas) pueden fijar el N atmosfrico en el suelo. El mecanismo es complejo. Bsicamente se admite que la actividad de las bacterias del gnero rhizobium (en leguminosas) y frankia (en alisos) transforman el N2 a NO3- que incorporan en forma de aminocidos. En ausencia de fertilizantes, ste es el proceso esencial para el crecimiento de las plantas. Fijacin biolgica simbitica
Ciertos organismos pueden fijar N sin recurrir a comportamientos simbiticos. Se trata de organismos hetertrofos frente al carbono y lo tienen que tomar de los azcares, almidn, celulosas, etc. Son las bacterias hetertrofas, bacterias fotosintticas y algas azules-verdes (cianobacterias). El N puede ser arrastrado directamente al suelo por las aguas de lluvia. Representan una va muy importante frente a la fijacin biolgica.
Fijacin no biolgica
limitaciones
Se realiza mediante cromatografa de gas. Basados en la reduccin del Las medidas se llevan a cabo cada acetileno(acetylene block technique). cierto periodo de tiempo. Se estima la cantidad de nitrgeno media fijada.
Las races deben estar encerradas (en algn recipiente hermtico) por lo que es imposible medirlo en el campo. Ciertos parmetros de conversin pueden variar de un caso a otro, por lo que es conveniente averiguar los parmetros experimentalmente en cada caso. Las races deben estar colocadas en un sitio cerrado.
*El mtodo de la abundancia natural cuenta con la ventaja de que no se tiene que aadir nada por lo que la alteracin del ecosistema queda simplemente limitada al muestreo de hojas, suelos, fertilizantes y aire para la medida isotpica.
Asimilacin
Generalmente se refiere a la incorporacin de compuestos del N por los organismos. Aunque algunos autores ven la fijacin de N2 como una forma especial de asimilacin, el termino asimilacin generalmente se refiere slo a la incorporacin de amonio, nitrato o nitrito. Las formas oxidadas de N inicialmente se reducen por nitratos o nitritos a amonio el cual eventualmente es asimilado en la materia orgnica. El trmino desasimilacin se ha utilizado para referenciar al metabolismo del N ya que puede considerarse como el proceso opuesto a la asimilacin (Hbner, 1986). En reacciones metablicas, los compuestos de N se usan como surtidores de energa siendo o un electrn donante (por ejemplo, en reacciones redox por bacterias nitrificantes) o un electrn aceptor (por ejemplo en oxidacin de compuestos orgnicos por bacterias desnitrificantes).
Mineralizacin
La mineralizacin es el cambio de N orgnico a amonaco (NH3) o amonio (NH4+). Este proceso, que consistente en la degradacin, por hidrlisis, de las protenas y cidos nucleicos para producir amoniaco, se conoce tambin como amonificacin. CH2O(NH3)
materia orgnica
O2
oxgenodisuelto
-->
NH4+
amonio
HCO3bicarbonato
Los compuestos orgnicos son muy poco solubles y no asimilables por las plantas. La transformacin de N orgnico a las formas inorgnicas (incluido el nitrato) se lleva a cabo por accin de microorganismos que obtienen la energa necesaria a travs de la oxidacin de los compuestos orgnicos a CO2. El primer producto nitrogenado inorgnico que se libera por accin de los microorganismos es el radical amonio (NO3-). Los cadveres, heces y detritos que no son consumidos por otros animales son degradados por microorganismos hasta la obtencin de amonaco. La inmovilizacin es el proceso contrario a la mineralizacin. Como mineralizacin e inmovilizacin actan en sentido opuesto, su balance se conoce comomineralizacin neta. La mineralizacin neta de la materia orgnica del suelo depende del contenido en materia orgnica, de la humedad y la temperatura del suelo. En climas templados la mineralizacin neta anual es, aproximadamente, el 1-2% del N total, lo que supone una produccin de N mineral de unos 40 a 150 kg/ha, en los primeros 30 centmetros del suelo.
Un factor importante a considerar en la mineralizacin de la materia orgnica que se aade al suelo es su relacin C/N, que indica la proporcin de carbono con respecto a nitrgeno. Generalmente cuando se aade materia orgnica al suelo con una relacin C/N de 20-25 o menor, se produce una mineralizacin neta, mientras que si los valores de este cociente son ms altos, entonces los microbios que degradan esta materia orgnica consumen ms amonio que el que se produce en la descomposicin, y el resultado es una inmovilizacin neta de N (esta regla es solamente aproximada). La relacin C/N de la capa arable en los suelos agrcolas suele estar entre 10-12.
Nitrificacin
Es un proceso de oxidacin multi-paso realizado por diferentes organismos autrotofos para formar energa metablica. La nitrificacin consiste en la oxidacin biolgica del amonio (NH4+), primero a nitrito (NO2-) y luego a nitrato (NO3-), con la intervencin de las bacterias nitrificantes del suelo. El amonio se produce tanto en presencia como en ausencia de oxgeno, pero la formacin de nitrato requiere
oxgeno, por lo que s predominan las condiciones reductoras, la formacin de nitrato se ve dificultada. Estas reacciones de oxidacin producen acidez. Pero el nitrato no es el nico producto que se origina durante la nitrificacin. Las diferentes reacciones que tienen lugar durante la nitrificacin producen varios xidos de nitrgeno (NO, N2O, NO2-).
La nitrificacin se puede describir como dos reacciones de oxidacin parciales, cada una de las cuales tiene lugar de forma separada:
*La transformacin de amonio a nitrato aumenta cuando la temperatura de suelo es superior a los 10 C,
es decir, a partir de la primavera.
En la primera reaccin las bacterias del gnero Nitrosomonas oxidan el amonio a nitrito. En la segunda reaccin las bacterias del gnero Nitrobacter convierten el nitrito en nitrato.
Varios investigadores han estudiado la fuente del oxgeno en estas reacciones (Hollocher et at., 1981; Andersson y Hooper, 1983; Kumar et al., 1983; Hollocher, 1984) y la idea actual es que dos de los oxgenos en el NO3 derivan del agua y otro deriva del O2, pudiendo haber un intercambio adicional de oxgeno entre el nitrato y el agua.
Como hemos visto, la nitrificacin tiene lugar gracias a la accin de dos grupos de bacterias nitrificantes (bacterias auttrofas) muy especializadas:
nitrosomas y nitrosococcus oxidan el NH3 (amoniaco) a NO2- (nitrito) oxida el NO2- (nitrito) a NO3 (nitrato). Como quiera que el proceso de oxidacin del NO2 es ms rpido generalmente que el de su produccin, la cantidad de nitrito en el suelo y en el agua natural nunca llega a los lmites de toxicidad.
nitrobacter
Normalmente, en los suelos los niveles de nitrito suelen ser muy bajos en comparacin con los niveles de nitratos ya que el nitrito se transforma en nitrato con mayor rapidez de la que se produce. Bajo condiciones adecuadas, la nitrificacin puede transformar del orden de 10-70 kilos N/ha/da. Esto implica que un abonado en forma amnica puede transformarse casi totalmente en nitrato en unos pocos das si la humedad y temperatura del suelo son favorables.
En ocasiones, debido a que la nitrificacin es bastante ms rpida que la mineralizacin, se emplea el trmino mineralizacin para indicar el proceso global de conversin del N orgnico en N mineral (fundamentalmente nitrato y amonio).
Con la nitrificacin se alcanza el mayor nivel de oxidacin del N. El nitrato (NO3-) obtenido de este modo cierra el ciclo principal, siendo una parte aprovechado por las plantas mientras que otra parte del que circula por el suelo va a parar a las aguas subterrneas por procesos de lixiviacin.
Volatilizacin
Trmino comnmente usado para referirse a la prdida de amoniaco gaseoso desde la superficie del suelo a la atmsfera. Esto ocurre porque el amonio (NH4+) del suelo, en condiciones de pH alcalino, se transforma en amoniaco (NH3+), que es un gas voltil.
Desnitrificacin
Es la conversin (reduccin), por accin de bacterias hetertrofas en condiciones anaerobias y en presencia de carbono asimilable, del nitrato en nitrgeno gaseoso (N2) o en xidos de nitrgeno (NO2-, N2O) tambin gaseosos, los cuales pasan directamente a la atmsfera. 4NO3nitrato
5C
materiaorgnica
+ H2O --
2N2(g)
4HCO3bicarbonato
CO2
>
Este fenmeno se debe a que, en condiciones de mucha humedad en el suelo, la falta de oxgeno obliga a ciertos microorganismos a emplear nitrato en vez de oxgeno en su respiracin. Por tanto, la capacidad de reducir el nitrato a compuestos gaseosos est limitada a los organismos que pueden utilizar el oxgeno del nitrato y del nitrito en su metabolismo. Por tanto, las condiciones ms favorables para que tenga lugar la desnitrificacin bacteriana incluyen la existencia de un drenaje deficiente, una temperatura superior a 25C, baja acidez del suelo y suficientes aportes de materia orgnica fcilmente descomponible. La reduccin de nitrato por bacterias desnitrificantes Pseudomonas hetertrofas y la respiracin simultnea de CO2 procedente de la oxidacin de la materia orgnica es la principal causa de la desnitrificacin en el suelo. Sin embargo, la desnitrificacin durante la respiracin qumico-autrfica de las bacterias desnitrificantes Thiobacillus, que oxidan el sulfuro, tambin puede ser importante en sistemas de depuracin de aguas residuales (Batchelor y Lawrence, 1978). Las bacterias nitrificantes Pseudomonas son unos microorganismos anaerbicos facultativos que intercambian la reduccin de nitrato en los niveles de O2 prximos a los 0,5 mg/l o inferiores (Hbner, 1986). Otras bacterias nitrificantes facultativas hacen este intercambio en diferentes niveles de O2.
Artificiales
En los procesos de asimilacin y absorcin, las plantas transforman los compuestos amnicos y los nitratos en protenas y otros compuestos nitrogenados. Es el arrastre del mismo por el agua del suelo que percola ms bajo de la zona radicular. Este proceso es el que produce la contaminacin de las aguas subterrneas por nitratos, ya que, en general, una vez que ste deja de estar al alcance de las races, contina su movimiento descendente hacia los acuferos sin apenas ninguna transformacin qumica o biolgica. Una parte del agua de lluvia o del exceso riego no se infiltra en el terreno sino que fluye hacia terrenos ms bajos o cursos superficiales de agua pudiendo arrastrar cantidades variables de N de los suelos agrcolas. En general, estas prdidas de N del suelo son pequeas, excepto cuando la escorrenta se produce poco despus de un abonado nitrogenado. Causada por las bacterias anaerobias formndose gas nitrgeno y xido nitroso que se pierden en la atmsfera. Aunque puede haber prdidas importantes de N por volatilizacin cuando se abona con amonaco anhidro, resultan ms frecuentes aquellas que ocurren cuando se emplean abonos nitrogenados en forma amnica en suelos alcalinos, sobre todo si el pH es mayor de 8. La urea puede experimentar tambin prdidas variables por volatilizacin despus de transformarse en amonio en el suelo. Los estircoles, si no se incorporan al suelo, pueden perder del 10 al 60 por 100 de su N por volatilizacin, debido a que una parte importante de su N puede estar en forma amnica.
Desnitrificacin
Volatilizacin
* Contiene cantidades variables de N en forma de amonio, nitrato y xidos de nitrgeno. En los sistemas naturales la lluvia constituye una fuente importante de N. Sin embargo, en los sistemas agrcolas, este aporte (5-15 kilos N/ha/ao) es pequeo en comparacin al de los fertilizantes. ** Todas las prdidas afectan a las combinaciones minerales del elemento.
*1 = inmovilizacin; 2 = mineralizacin; 3 = absorcin En el nivel superficial del suelo es donde se desarrollan las transformaciones de tipo biolgico que tienen lugar en el ciclo del N. En este nivel, que incluye la zona radicular en la que la actividad bioqumica generalmente es intensa, los excedentes ntricos, muy mviles, pueden ser arrastrados por percolacin a las capas inferiores, es decir, a horizontes ms profundos. En una Zona No Saturada o parcialmente saturada, de flujo vertical lento, que condiciona en gran parte el tiempo de transferencia hacia la zona saturada, se produce una sucesin de olas de nitratos correspondiendo cada una al efecto global de un ciclo de lixiviacin, incorporndose nitratos hacia capas ms profundas con velocidades que se sitan con frecuencia entre 50 y 100 cm por ao, aunque esta cifra es muy variable y depende de una serie de factores (acciones de oxidacin-reduccin, procesos de absorcin y adsorcin, bioqumicos y de dilucin).
En cultivos inundados, como por ejemplo el arroz, el nitrgeno orgnico pasa rpidamente a forma amoniacal, no formndose nitrato por la escasez de oxgeno presente en el medio. As gran parte del nitrato aportado como abono se transforma en amoniaco perdindose rpidamente por la volatilizacin. En cultivos de secano, con precipitaciones escasas y temperaturas altas, las prdidas por desnitrificacin son pequeas. Sin embargo, estas prdidas pueden ser elevadas por volatilizacin del amoniaco. La lixiviacin slo se da en casos en que coincida el periodo de aplicacin con el periodo de lluvias.
En cultivos de regado, o en cultivos en zonas hmedas, las prdidas ms importantes se dan por lixiviacin del nitrato as como por desnitrificacin en condiciones de encharcamiento.