Depto. De Ciencias - Biologa Prof. Ma. Jos Espinoza A.

Nivel: 3 medio Diferenciado UNIDAD II - Gua 1

Teoras del origen de la vida

Lo que aprenders Describe las teoras del origen de la vida. Diferencia los experimentos que refutan la generacin espontnea. Describen el experimento de Miller y la recreacin en menor escala de las condiciones qumicas de la Tierra primitiva. Vocabulario Teora creacionista Generacin espontnea Biognesis Panspermia Origen qumico de la vida Inorgnicas Molculas orgnicas Estrategia de lectura Organizador de la lectura Mientras lees esta leccin, haz un mapa de conceptos con los trminos de la lista anterior

Te has preguntado por qu salen hongos en las uas o dedos de los pies? La respuesta ms comn es que aparecen por la humedad y calor en stos o por zapatos sucios. Tiene validez cientfica esta explicacin? No, la explicacin no se ve a simple vista, pues los hongos se reproducen a travs de esporas, stas pueden ser diseminadas por el viento y caer en tus zapatos. Si las condiciones ambientales son favorables como calor y humedad, las esporas se reproducen ..voila!, tenemos el desarrollo del famoso pie de atleta y no por generacin espontnea. El ser humano, desde tiempos remotos se ha preguntado cmo se origin la vida en la Tierra, las explicaciones han sido fundadas en teoras religiosas, mitolgicas, paranormales y con fundamentos cientficos. Hoy en da, existen experimentos que validan hiptesis que apoyan el origen qumico de la vida a travs de experimentos que reproduzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural o atmsfera carente de oxgeno de esa poca. Desde la Edad Media, se postula la Teora Creacionista del origen de la vida, inspirada en doctrinas religiosas en las cuales se asegura que la Tierra y los seres vivos que habitamos en ella proviene de la creacin de un Ser superior o divino, basado en varios o un acto de creacin por un Dios todo poderoso. Teora de Generacin Espontnea La teora de generacin espontnea plantea que los seres vivos provienen de objetos sin vida o materia inorgnica e incluso de otros seres vivos como el ratn. Aristteles a mediados del siglo IV a.C, postulaba en base a observaciones que los gusanos surgan del fango, la carne putrefacta originaba moscas como se muestra en la figura 1 y que muchos organismos aparecan desde zonas con gran humedad. Siglos despus, Jean Baptiste van Helmont apoya esta teora y seala que Las criaturas como los piojos, las garrapatas, las pulgas y los gusanos son nuestros miserables huspedes y vecinos, pero nacen de nuestras entraas y excrementos. Porque si colocamos ropa interior llena de sudor con trigo en un recipiente de boca ancha, al cabo de veintin das el olor cambia, y el fermento, surgiendo de la ropa interior y penetrando a travs de las cscaras de trigo, cambia el trigo en ratones adultos perfectos Los ratones resultantes no se creaban, sino que simplemente llegaban y tendran que pasar muchos aos y cientficos para llegar a refutar esta teora. Comprensin de Lectura: Qu diferencias presentan las teoras creacionista y la generacin espontnea? Figura 1. Teora de la generacin espontnea, propuesta por Aristteles y apoyada por van Helmont.

creacionista teora basada en conceptos religiosos que afirma que todos los elementos vivos y no vivos fueren creados por seres divinos. generacin espontnea teora que afirma que los seres vivos se originan a partir de materia inerte o no viva.

Cmo se refut la generacin espontnea? Muchos cientficos propusieron experimentos que invalidaban esta teora, pero la sociedad cientfica de la poca buscaba siempre resquicios que invalidaran las pruebas cientficas que presentaban los detractores de los espontanestas. Como se muestra en la figura 2, Francisco Redi en el ao 1668, realiz experimentos que demostraban que las los gusanos se generaban de huevos de larvas y no espontneamente. Figura 2. Experimento de Francisco Redi que comprueba la biognesis a pesar de su rechazo por la sociedad cientfica.

Para comprobar si idea, hizo el siguiente procedimiento: coloc tres grupos de frascos con diferentes trozos de carne, el primer frasco fue tapado hermticamente, el segundo frasco fue tapado con una tela y el tercer frasco lo dej sin tapar. Las observaciones realizadas fueron que al paso de un tiempo, en el primer frasco destapado aparecieron larvas de moscas, el segundo y tercer frasco no aparecieron huevos o larvas, pero s el proceso tpico de putrefaccin. Redi concluye que los animales muertos o los restos orgnicos no generan vida, si no que les son depositados por las moscas huevos que posteriormente se desarrollan formando larvas. Este experimento fue cuestionado por la sociedad cientfica de la poca, ellos afirmaban que no aparecan larvas en los frascos tapados ya que les faltaba el principio activo que generaba vida (aire). Redi decide realizar otro procedimiento para refutar la negacin de la biognesis por parte de los cientficos, en el cual pone un frasco tapado con una gasa quirrgica, donde estuviese presente el principio activo que tanto hablan los espontanestas. Luego de un tiempo, descubri que las larvas de moscas aparecan en la gasa y no en la carne putrefacta. Aunque nuevamente fue cuestionado por la sociedad cientfica que crea ciegamente en la generacin espontnea, los resultados de Redi fortalecieron la biognesis, teora que admite el origen de un ser vivo solamente a partir de otro ser vivo. En 1719, Lazzaro Spallanzani realiz y mejor otro experimento que refutara la generacin espontnea. Como se muestra en la figura 3, en dos frascos con jugo de cordero les sac el mximo posible de aire para hervirlos despus. Uno de ellos lo tap hermticamente y lo hirvi por un largo tiempo, asegurando la eliminacin de microorganismos que pudiesen estar presentes en el caldo. El segundo frasco lo hirvi sin tapar por otro largo tiempo. En estas condiciones no aparecen huevos ni larvas de otros animales. Pero, muchos cientficos espontanestas invalidaron este experimento ya que se eliminada la fuerza vital de la generacin espontnea (calor) y afirmaron que Spallanzani slo probaba que la vida no ocurra en ausencia de aire. En el ao 1860, la sociedad cientfica francesa ofrece un premio a quin resuelva esta gran polmica entre espontanestas y los que apoyaban la biognesis, sobre el origen de la vida. Tal premio, fue adjudicado por un microbilogo francs llamado Louis Pasteur, el cual present un experimento muy bien diseado y concluido, que permiti probar definitivamente que los microbios o huevos de moscas se formaban a partir de otros microorganismos. El experimento se muestra en la figura 4 y consisti en utilizar dos matraces cuello de cisne o forma de S para permitir la entrada de aire y que los microorganismos quedaran en la parte baja del tubo. Hirvi un caldo de carne para eliminar a los microorganismos, los retir del fuego, el aire y microbios entraba por el cuello del matraz, impidiendo la contaminacin del caldo, conservndolo estril. Pasteur derrib definitivamente la teora de la generacin espontnea, pues demostr que los organismos slo aparecan cuando haba aire contaminado. Comprensin de Lectura: Qu elementos constituan la fuerza vital de los espontanestas?

biognesis teora que afirma que los seres vivos procede de otro ser vivo, contraponindose a la generacin espontnea o abiognesis.

Prctica de matemticas
Crecimiento Bacteriano Las bacterias son microorganismos, procariontes y unicelulares, que se reproducen por fisin binaria, es decir, se dividen de forma simple aunque las bacterias nuevas sean de menor tamao que la original. Las bacterias se reproducen cada veinte minutos, por tanto, una batera generar a dos hijas en ese lapso de tiempo. Cuntas bacterias podramos obtener en un periodo de 2 horas?

Figura 3. Experimento de Spallanzani que refuta la generacin espontnea.

Figura 4. Experimento de Pasteur que desecha definitivamente la generacin espontnea.

Panspermia A principios del siglo XX, en el ao 1908, el cientfico Svante Arrhenius, propone la teora llamada Panspermia en la que la vida llega a la Tierra desde el espacio exterior a travs del polvo estelar, meteoritos, cometas que impactaron y fueron sembrados en nuestro planeta. La vida se habra propagado desde el sistema solar a la Tierra por medio de un intercambio de elementos bsicos para la vida o, quizs, incluso de microorganismos a travs de espora. Evolucin Qumica o quimiosntesis El ruso Alexander Oparin y el ingls Haldane en 1923 propusieron una hiptesis referida al origen qumico de la vida y las condiciones del planeta en su inicio, que podemos observar en la figura 5. Hace 4.500 millones aos atrs, la atmsfera careca de oxgeno, por lo que se denomin reductora. En ella abundaban gases como metano (CH4), dixido de carbono (CO2), amoniaco (NH3), vapor de agua (H2O) y sulfuro de hidrgeno (SH2), los cuales fueron sometidos a intensas radiaciones ultravioletas (UV) provenientes del Sol y a fuertes descargas elctricas que se daban en la propia atmsfera, como si fueran relmpagos; viento solar, actividad volcnica y rayos csmicos, con lo que la reactividad de los gases sera muy alta, reaccionaran de forma espontnea entre s, dando lugar a molculas cada vez ms complejas; al mismo tiempo la Tierra comenz a enfriarse, y se inici una lluvia que arrastr estas molculas hacia los mares primitivos que se estaban formando. Los mares que se formaron, eran unos verdaderos caldos nutritivos, cargados de molculas complejas que se iran creando, denominadas coacervados (asociaciones de molculas que unen a travs de fuerzas electroestticas). Estas reacciones qumicas continuaron en el tiempo llegando a formar a los cidos nuclecos que tenan la capacidad de replicarse. Luego, estas molculas fueron envueltas por otras molculas, como lpidos y protenas para impedir su fragmentacin enzimtica o que reaccionaran con otras molculas. Las molculas complejas formadas empezaron a intercambiar energa y materia en el medio en que se encontraban, originado a las primeras clulas primitivas. La figura 6 muestra a las clulas primitivas que habitaban en los mares, que comenzaron a evolucionar dando origen a todas las formas vivientes de la Tierra, por lo tanto, la gran diversidad de seres vivos existentes se debe a los procesos de cambios de los seres ms sencillos dando origen a seres ms complejos en un procesos denominado Evolucin biolgica. Comprensin de Lectura: Qu permiti que las molculas sencillas reaccionaran entre s formando molculas ms complejas? Miller y Urey: comprobacin de la hiptesis de Oparn En 1953, los cientficos Stanley Miller y Harold Urey idearon un experimento que comprobaba la sntesis espontnea de materia orgnica sencilla a partir de sustancias inorgnicas en condiciones ambientales adecuadas, tal como se muestra en la figura 7.
evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida en la Tierra a partir de un antepasado comn. inorgnicas son sustancias que no las fabrica un ser vivos, carecen generalmente de carbono en su estructura qumica y deben ser consumidos a travs de la dieta. orgnicas son molculas que pueden ser fabricadas por los seres vivos y que estn compuestas de carbono en su estructura qumica. panspermia teora que plantea que la vida se origina en algn lugar del universo y que llega a la Tierra a travs de restos de cometas y meteoritos. origen qumico de la vida teora que plantea que la vida surge en la Tierra despus de un largo periodo de tiempo de evolucin de molculas inorgnicas para formar molculas orgnicas necesarias para generar vida.

Figura 5. Hiptesis de Oparin que propone la evolucin qumica de la vida.

Figura 6. vida.

Evolucin biolgica de la

El experimento consisti en someter una mezcla de metano, dixido de carbono, amonaco, hidrgeno, nitrgeno y agua en un circuito cerrado, con tubos y recipientes de vidrio en forma de baln, simulando las condiciones de la atmsfera primita, como descargas elctricas y temperaturas altas. Primero el caldo era hecho a hervir y posteriormente se pas por un tubo de condensacin a temperaturas ms bajas. Luego, al pasar la mezcla por el circuito, se someti a descargas elctricas en otro recipiente. Se extrajeron muestras de la mezcla y se encontr que stas posean una serie de molculas orgnicas, tales como aminocidos, glucosa y cido actico. Repiti el experimento varias veces con idnticos resultados. Comprobando as la aparicin de materia orgnica a partir de materia inorgnica. Comprensin de Lectura: Qu simulaba ser la mezcla inicial utilizada por Miller y Urey? Figura 7. Circuito experimental de Miller y Urey utilizado para comprobar la hiptesis de Oparin.

Resumen
o El creacionismo afirmaba que la Tierra y los seres vivos fueron creados por un ser superior o divino. o En la generacin espontnea la vida se creaba a partir de materia inorgnica u orgnica de forma espontnea. o Redi y Spallanzani disearon experimentos para objetar la generacin espontnea, pero slo Pasteur logr comprobar que la vida no era por abiognesis. o La teora Pansprmica afirmaba que la vida llega a la Tierra desde el espacio exterior a travs del polvo estelar, meteoritos, cometas que impactaron y que fueron sembrados en nuestro planeta. o Alexander Oparin y el ingls Haldane propusieron una hiptesis referida al origen qumico de la vida y las condiciones ideales en que se encontraba la atmsfera en su inicio. o Miller y Urey reprodujeron la hiptesis del origen qumico de la vida en el laboratorio.

ACTIVIDADES
Usar trminos clave Escribe una oracin distinta con cada uno de los siguientes trminos: creacionismo, generacin espontnea, panspermia y origen qumico de la vida. 2. Define el trmino biognesis con tus propias palabras.
1.

Comprender las ideas principales

3. Qu intentaban comprobar los cientficos Redi, Spallanzani y Pasteur con sus experimentos? que la vida proviene del espacio exterior. que la vida se origina a partir de la ropa sucia y basura. que el origen de un ser vivo solamente a partir de otro ser vivo. que los microbios se formaban a partir de otros microorganismos.

a. b. c. d.

4.

Cul de las siguientes opciones NO corresponde a la hiptesis de Oparin y Haldane? La atmsfera primitiva careca de oxgeno. Los coservados se formaron en los mares primitivos Las molculas inorgnicas se crearon a parir de molculas inorgnicas. Gracias a descargas elctricas de la atmsfera reaccionaron los gases de la atmsfera para fabricar molculas complejas.

a. b. c. d.

5.

Realiza un esquema que describa paso a paso el procedimiento utilizado por Miller en la reconstruccin del origen qumico de la vida. Describe brevemente la diferencia entre la evolucin qumica y biolgica de la vida

6.

Destrezas matemticas
7.

El ser humano, desde tiempos remotos se ha preguntado cmo se origin la vida en la Tierra, algunas de las explicaciones han sido experimentadas en los aos 1667, 1668, 1719, 1860, 1908, 1923, 1953. Cul es el promedio en aos en realizar experimentos por parte de los cientficos intentando de explicar el origen de la vida?

Razonamiento crtico: Identificar relaciones Por qu es importante identificar las variables en un experimento cientfico? Inferir Qu tipo de organismos probablemente se originaron a partir de las clulas primitivas en los ocanos? 10. Formular Hiptesis Piensa en una hiptesis para explicar el origen de la vida en la Tierra. Fundamenta bien tu hiptesis e identifica sus variables.
8. 9.

4. FUMAROLAS O SURGENCiAS HIDROTERMALES, Siglo XX EdsonS. Bastn (1920) FrankE. Greer(1926) Claude E.Zobell (1950) La vida se origin en el fondo de los ocanos cerca de las fumarolas o surgencias hidrotermales. Los compuestos azufrados emitidos por estas fumarolas son la principal fuente de energa para los organismos que all se alojan. Es por esto que algunos piensan que la energa y nutrientes necesarios para crear y mantener vida pudieron haber provenido de las surgencias que, adems podran haberla protegido de los efectos de impactos extraterrestres. Fumarolas: Plumas de agua caliente que surgen de las rocas al fondo del mar en las cordilleras ocenicas y valles de fractura.A pesar de la temperatura existen bacterias que sobreviven (Arqueobacterias), que no consumen oxgeno y soportan temperaturas de 250C, 350 at de presin y su molcula de ADN est enrollada en sentido inverso gracias a la enzima girasa inversa, as tapan aberturas del ADN que los hace menos resistentes al calor.

5. Teoria de la Pirita, Siglo XX Gunter Wachtersshauser (Abogado y Qumico), sostiene que la vida empez a partir de una reaccin qumica dirigida por alguna fuente de energa que tuvo lugar en una superficie slida, la pirita, un mineral metlico formado por una molcula de hierro y dos de azufre. La continua formacin de pirita a partir de esos dos elementos produce e nerga en forma de electrones, necesaria para conseguir que los compuestos orgnicos reaccionen unos con otros y aumenten su complejidad. La primera clula pudo haber sido un grano de pirita rodeado por una membrana de compuestos orgnicos. Pirita: Mineral metlico formado por una molcula de Fe y 2 de S, la formacin de la pirita produce energa den forma de electrones para lograr que los compuestos orgnicos reaccionen unos con otros y aumente su complejidad. La primera clula pudo ser un grano de pirita rodeado por una membrana de compuestos orgnicos. 6. Teora de cristales de Arcilla, Siglo XX (1982) A.G.Cirns-Smith (Qumico)1 propone que la vida se origin de un sustrato slido, los cristales de arcilla estos son lo suficientemente complejos como para evolucionar en forma parecida a la vida. Algunas arcillas, pudieron mejorar su potencial reproductor, desarrollando la capacidad de atraer o sintetizar compuestos orgnicos, como cidos nucleicos o protenas.

ACTIVIDADES
Estructura una tabla que permita explicar el proceso de la evolucin qumica en cinco etapas. Caracteriza las condiciones primitivas de la Tierra y compara la atmsfera primitiva con la actual Sintetiza los requisitos de la evolucin qumica Si el oxgeno es supuestamente tan daino para las molculas orgnicas, cmo se explica que a los animales nos beneficia? Se puede plantear que la coincidencia de los cuatro factores mencionados podran fundar vida en otros planetas?

Evidencia fsil de la formacin de clulas primitivas

Figura 8. Micrografa de clulas fsiles de tipo bacteriano, descubiertas en un depsito de cuarzo Figura 9. Estromatolitos australianos negro en Australia. Su data es de 3500 m. de aos. Los datos obtenidos de los registros fosiliferos muestran que las primeras clulas prosperaron hace 3500 millones de aos. Sin duda alguna, las primeras clulas que evolucionaron fueron las procariticas. En rocas de Australia y Sudfrica se han encontrado fsiles microscpicos de este tipo de clulas de 3400 a 3500 millones de aos (Fig. 8). Los estromatolitos son otro tipo de restos fosiliferos de las primeras clulas de la Tierra. Dichas rocas columnares estn compuestas por capas mltiples de aquellas clulas, por lo general, cianobacterias. Todava se encuentran estromatolitos vivos en manantiales trmicos y en estanques poco profundos de agua fresca y salada. Con el tiempo, se acumula sedimento alrededor de las clulas y poco a poco, ste se mineraliza. Mientras tanto, crece una nueva capa de clulas vivas sobre las clulas muertas. Los estromatolitos se presentan en diversas partes del mundo (Fig. 9). Todava hay colonias vivas que forman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la baha Shark, en Australia. Podra decirse que el origen de las clulas a partir de macromolculas fue un gran avance en el origen de la vida. Quiz no haya sido un gran avance, sino una serie de pequeos avances. Dos etapas cruciales de dicho proceso fueron el origen de la reproduccin molecular y del metabolismo.

Transferencia de informacin molecular U cido nucleico est formado por nucletidos. A su vez, cada nucletido est formado por una base nitrogenada, un grupo fosfato y una azcar de 5 carbonos. De esta forma, para alargar una cadena de ADN o ARN, se hace necesario disponer una cadena de nucletidos, originando un polinucletido. Los polinucletidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen los polipptidos. Se cree que el ARN fue la primera molcula informativa que evolucion en la progresin hacia la primera clula. Se cree que las protenas y el ADN vinieron despus. Una de las caractersticas ms sorprendentes del ARN es que con frecuencia posee propiedades catalticas. El ARN cataltico o ribozima, funciona como enzima. En las clulas de la actualidad se utiliza como auxiliar en el procesamiento de los productos finales: ARNr, ARNt y ARNm (1). Antes de la evolucin de las clulas verdaderas, es probable que la ribozima haya catalizado la formacin de ARN en la arcilla o estanques rocosos poco profundos. Una evidencia de esto es que si se agrega ribozima a un tubo de ensayo con nucletidos de ARN, la replicacin de nuevo ARN puede ocurrir en ausencia de otras molculas de funcin enzimtica. Esta reaccin se incrementa si se agrega zinc, metal normalmente presente en la arcilla, como catalizador. El ARN tambin puede dirigir la sntesis de protenas. Algunas molculas actuales de cadena sencilla de ARN se pliegan sobre si mismas por la interaccin de los nucletidos que componen la cadena. En ocasiones la conformacin de la molcula plegadaes tal que se une dbilmente a un aminocido. Si los aminocidos son mantenidos en estrecha cercana entre s por molculas de ARN, pueden unirse uno a otro para formar un polipptido. En las clulas vivas, se transfiere informacin del ADN al ARN y de ste a las protenas. Se ha estudiado el mecanismo probable de la evolucin del ARN y de las protenas. El ltimo paso en la evolucin de las molculas de informacin sera la incorporacin del ADN en los sistemas de transferencia de informacin. Como el ADN es una doble hlice, es ms estable y menos reactivo que el ARN. Sin embargo, el ARN es necesario en cualquier forma, debido a que el ADN no posee actividad cataltica. Hay varios pasos fundamentales previos a la formacin de clulas vivas verdaderas, a partir de agregados macromoleculares. Hoy da se tiene poca informacin acerca de la forma en que esto ocurri. Por ejemplo, Cmo se origin el cdigo gentico? Ello debe haber ocurrido en una etapa muy temprana del origen de la vida, ya que prcticamente todos los organismos vivos poseen el mismo cdigo. Por otro lado, podra cuestionarse la forma en que una membrana formada por lpidos y protenas puede envolver a un complejo macromolecular, permitiendo la acumulacin de algunas molculas y la exclusin de otras. Surgimiento del metabolismo en los seres vivos El metabolismo, es decir, todas las reacciones bioqumicas efectuadas por un organismo, comprende una amplia secuencia de reacciones que se llevan a cabo paso a paso. Por lo mismo, es probable que el metabolismo se haya originado un paso a la vez. En 1945 Horowitz afirm que un organismo obtendra las enzimas necesarias para los procesos metablicos por mutaciones gnicas sucesivas. Sin embargo, la formacin de estas enzimas ocurrira en orden inverso a la secuencia en que se dan utilizadas en el metabolismo normal. Por ejemplo, supongamos que el primer organismo primitivo requera un compuesto orgnico, Z, para su crecimiento (figura 10). Esta sustancia, Z, y una gran variedad de compuestos orgnicos, Y, X, W, V, U, etc., estaban presentes en el entorno. Se haban sintetizado previamente, en forma espontnea. Este organismo sera capaz de sobrevivir en tanto que el compuesto Z estuviera presente. Si ocurriera una mutacin para una nueva enzima que le permitiera a este organismo sintetizar el compuesto Z, a partir del compuesto Y, el organismo con esta mutacin sera capaz de sobrevivir aun cuando se agotase la fuente del compuesto Z. Una segunda mutacin para la enzima catalizadora de la sntesis de Y a partir del compuesto X, permitira la supervivencia a pesar del agotamiento de este compuesto. Mutaciones similares daran lugar a la formacin de enzimas que permitiran a estos organismos utilizar sucesivamente algunas sustancias ms, W, V, U y otras. Figura 10. Esquema que explica el origen inverso del metabolismo Evidencias sobre el origen energtico y nutricional de las primeras clulas Las primeras clulas fueron definitivamente procariticas anaerobias. Algunas pueden haber sido heterotrficas; es decir, que las molculas orgnicas necesarias para su produccin de energa no son sintetizadas por la clula, sino que sta obtiene tales molculas del medio. Probablemente dichas clulas consuman muchas molculas orgnicas formadas con espontaneidad: azcares, nucletidos y aminocidos, entre otros. Las clulas de

Estos tres tipos de ARN son imprescindibles en la sntesis de las protenas, por parte de los ribosomas

este tipo obtienen la energa necesaria para el mantenimiento de la vida por la fermentacin de estos compuestos orgnicos. Por supuesto, la fermentacin de tales compuestos constituye un proceso anaerobio. La biologa molecular desempea una funcin cada vez ms importante en la determinacin de las caractersticas de las primeras clulas. En 1988 Lake realiz una comparacin cuidadosa del ARN de diferentes organismos. Este anlisis mostr que todos los organismos vivos tienen un ancestro comn que probablemente fue un procariote que metaboliz azufre y vivi en manantiales trmicos. Ello contrasta con el punto de vista anterior que estableca que el ltimo ancestro comn era un hetertrofo; adems, confirma la utilidad de las tcnicas moleculares en la biologa evolutiva. Cuando se interpreta adecuadamente la informacin obtenida de los estudios moleculares es til para responder algunas preguntas difciles. Antes del agotamiento de las molculas orgnicas, pudieron ocurrir mutaciones que otorgaron a los organismos poseedores una ventaja selectiva distintiva. Estas clulas podan obtener energa de una nueva fuente, la luz solar. Adems eran capaces de almacenar la energa radiante en forma de un compuesto qumico, adenosin trifosfato (ATP). Probablemente fueron capaces de expandir este proceso, almacenando energa radiante en forma de energa qumica, en molculas orgnicas ms permanentes, como los azcares. Estos organismos fotosintticos no requeran de compuestos energticos, cuya disponibilidad era limitada en su entorno. La fotosntesis no requiere solamente de energa solar, sino tambin de una fuente de hidrgeno, utilizado para reducir el dixido de carbono, en la sntesis de molculas orgnicas. Probablemente los primeros auttrofos fotosintticos utilizaron la energa solar para desdoblar molculas ricas en hidrgeno, como hidrxido de azufre, H2S, liberando azufre elemental en el proceso. De hecho, las actuales sulfobacterias verdes y prpuras utilizan H 2S. Un tercer grupo de bacterias, las prpuras no sulfurosas, utilizan otras molculas orgnicas o gas de hidrgeno, como fuente de la que obtienen hidrgeno. Las cianobacterias fueron los primeros auttrofos fotosintticos que desdoblaron ( = descompusieron) el agua para obtener hidrgeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva de poder desdoblarla favoreci la supervivencia de las cianobacterias. En el proceso de desdoblamiento del agua, se libera oxgeno en forma de gas, 02. Inicialmente el oxgeno liberado de la fotosntesis oxidaba minerales del ocano y de la corteza terrestre. Con el tiempo, lleg a liberarse ms oxgeno del que poda ser utilizado por estos depsitos, y el oxgeno comenz a acumularse en el ocano y en la atmsfera. La cronologa de estos episodios se calcul segn datos geolgicos y fosilferos. Probablemente los primeros auttrofos evolucionaron hace cerca de 3400 millones de aos. Las rocas de esa poca contienen trazas de clorofila. Las cianobacterias aparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de aos. Algunos datos, como los estromatolitos, son utilizados para establecer la fecha de aparicin de stas. Para hace 2000 millones de aos, las cianobacterias haban producido suficiente oxgeno como para iniciar un cambio importante en la atmsfera.

ACTIVIDADES
a) Cules seran las caractersticas de las primeras clulas, en cuanto a la obtencin de energa y nutrientes? Sobre qu evidencia se basa este supuesto? b) Investiga: existen actualmente organismos capaces de fabricar ATP o hacer fotosntesis sin organelos especializados (mitocondrias y cloroplastos)? c) Explique el origen del oxigeno gaseoso y establezca la cronologa de este proceso d) Qu consecuencia tuvo el aumento sostenido del oxgeno ambiental? e) Analiza la coherencia entre el texto y el grfico de la figura 11 (antes estudiado en el contexto ecosistmico) f) Establece un vnculo entre Figura 11. Grfico de los cambios en la concentracin de CO2 y O2 en la atmsfera en distintos perodos de la evolucin este tema y tema VI g) Sera correcto establecer niveles crecientes de estabilidad y autonoma en la evolucin del metabolismo energtico nutricional?

El incremento del oxgeno atmosfrico favoreci la aparicin de organismos aerobios El aumento en el oxgeno atmosfrico tuvo un profundo efecto en la Tierra y en la vida. Primero, en la parte superior de la atmsfera, reaccion y dio lugar al ozono 03 (figura 12). El ozono cubri la Tierra evitando que gran parte de la radiacin ultravioleta del sol penetrara hacia la superficie de la Tierra. De esta manera permiti que los organismos vivieran ms cerca de la superficie, tanto en los medios acuticos, como en la tierra. Como la energa de la radiacin ultravioleta se utilizaba durante la generacin espontnea de molculas orgnicas, la sntesis de stas disminuy. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxgeno; muchas especies desaparecieron. Sin embargo, algunos anaerobios evolucionaron para neutralizar el oxgeno, de manera que ste no pudiera afectarlos. Algunos organismos incluso crearon mecanismos para utilizar el oxgeno, y as pudieron subsistir en este ambiente. Como resultado de esto, se desarroll la capacidad de utilizar el oxgeno y extraer energa de los alimentos. Esta respiracin aerobia se agreg al proceso de gluclisis. Al igual que otros procesos metablicos, la respiracin probablemente se desarroll paso a paso. Hubo varias consecuencias en la evolucin de los organismos que podan utilizar oxgeno. Los que adquirieron respiracin aerobia podan obtener de la utilizacin de una sola molcula de glucosa ms energa que la que obtenan los anaerobios de la fermentacin. As, los aerobios posean Figura 12. Esquema que explica la formacin del energa adicional para sus actividades. Esto los hizo ms ozono competitivos que los anaerobios, lo que, aunado a la toxicidad del oxgeno sobre estos ltimos, desplaz a los anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En la actualidad, casi todos los organismos, incluidas plantas, protistas, procariotes y hongos, llevan a cabo la respiracin aerobia. La evolucin de la respiracin aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxgeno y dixido de carbono de la biosfera. Los organismos fotosintticos utilizaban dixido de carbono corno fuente de carbono. Sin el advenimiento de la respiracin aerobia, esta materia prima se habra agotado rpidamente en la atmsfera. Durante esta respiracin se libera dixido de carbono, como producto de desecho, a partir de la degradacin completa de molculas orgnicas. Por tanto, se inici el reciclaje de carbono en la biosfera, movindose de un medio abitico a los organismos fotosintticos, y de stos a los hetertrofos que ingeran plantas. Posteriormente, mediante la respiracin, el carbono liberaba de regreso en el medio abitico, en forma de dixido de carbono, para reiniciar el ciclo. De esta manera se produca oxigeno en la fotosntesis, y se utilizaba en la respiracin aerobia. Teora Endosimbionte De bacterias a mitocondrias y cloroplastos? Existe una teora que postula que organelos como las mitocondrias y los cloroplastos se habran originado a partir de organismos procariontes. Esta teora se denomina teora endosimbitica. Las clulas eucariontes poseen en su citoplasma organelos que desempean importantes funciones. Entre ellos estn las mitocondrias (en clulas animales y vegetales) y los cloroplastos (en clulas vegetales), en los que tienen lugar la respiracin celular y la fotosntesis, respectivamente. Las mitocondrias y los cloroplastos son organelos que poseen su propio ADN y que estn rodeados por dos membranas. Considerando la relativa autonoma de estos organelos, y su semejanza con las bacterias, surgi la idea de que las mitocondrias y los cloroplastos se habran originado a partir de antiguas bacterias aerbicas y bacterias fotosintticas (posiblemente cianobacterias), respectivamente. La teora endosimbitica, formulada por la cientfica Lynn Margulis, en 1967, postula que tanto las bacterias aerbicas como las bacterias fotosintticas habran sido englobadas por microorganismos que con el tiempo dieron origen a las clulas eucariontes. Algunas evidencias a favor de esta teora son las siguientes: Las mitocondrias y los cloroplastos contienen ADN de forma circular, al igual que los procariontes. Las mitocondrias y los cloroplastos contienen sus propios ribosomas (estructuras que participan en la sntesis de protenas), los que estn formados por una subunidad grande, tpica de clulas eucariontes, y una subunidad pequea, caracterstica de los procariontes. Muchos de los antibiticos que destruyen o inhiben a las bacterias, tambin inhiben la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos.

Fuente: Miller y Levine, Biologa. Prentice Hall. 2004 (adaptacin).

a) Qu postula la teora endosimbitica? y qu argumentos fundamentan esta teora? b) Qu impacto pudo tener la teora endosimbitica para el conocimiento cientfico? Fundamenta
c)

Qu utilidad para la medicina y para la salud de las personas representa la teora endosimbitica? Explica.

Es lgico considerar que los ancestros de los organismos modernos tuvieron una constitucin muy sencilla. Entre los organismos modernos, las formas ms simples de vida celular son los procariotes. Esta es una de las razones por las que los bilogos creen que las primeras clulas fueron procariticas. Probablemente recuerdes que estas clulas carecen de membrana nuclear y de membranas de organelos, como mitocondria, retculo endoplsmico, cloroplastos y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estos organelos. Los eucariotes aparecieron en el registro fosiliferos correspondiente hace millones de aos. Cmo se originaron los eucariotes, a partir de los procariotes? La teora endosimbitica afirma que las mitocondrias, cloroplastos, y quiz tambin los centriolos y dems organelos surgieron de relaciones simbiticas entre dos organismos procariticos. Luego, los cloroplastos se consideran bacterias fotosintticas (aunque Figura 6. Esquema que explica el proceso de formacin de clulas eucariotas a no suelen considerarse partir de procariotas, mediante la teora endosimbitica cianobacterias) y las mitocondrias son vistas como bacterias precedentes (o bacterias fotosintticas que han perdido su capacidad de fotosntesis).Estos endosimbiontes fueron originalmente ingeridos por una clula, pero no digeridos por ella. Sobrevivieron y se reprodujeron junto con la clula husped, de manera que las generaciones siguientes de dichas clulas contenan tambin a estos endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relacin de mutualismo y al final perdieron su capacidad de vivir fuera del husped (figura 6). La teora estipula que cada uno de los "socios" llev a la relacin algo de lo cual el otro "socio careca. Por ejemplo, la mitocondria proporcion la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, ausente en la clula husped original; los cloroplastos proporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de carbono (dixido de carbono); algunas bacterias proporcionaron la capacidad de desplazamiento, convirtindose, a fin de cuentas, en un flagelo. La clula husped aport hbitat seguro y materia prima o nutrientes. La prueba principal de esta teora es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un aparato gentico propio, aunque no todo. Poseen su propio ADN (en forma de un cromosoma circular, como el de las clulas procariticas) y sus propios ribosomas (ms parecidos a los ribosomas de las clulas procariticas que al de las eucariticas). Poseen parte de la maquinaria de sntesis de protenas, incluyendo molculas de ARNt, y son capaces de llevar a cabo la sntesis protenica en forma limitada. Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa que se dividen en forma independiente de la clula en que residen. Adems, es posible intoxicar estos organelos con antibiticos que afectan a las bacterias, pero no a las clulas eucariticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree que la membrana externa se origin por invaginacin de la membrana plasmtica de la clula husped, en tanto que la interna se desarroll de la membrana plasmtica del endosimbionte. En la actualidad se observan varias relaciones endosimbitica : Muchos corales poseen algas dentro de sus clulas. Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en el intestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo una espiroqueta, estn unidos al protozoario, y actan como flagelos. En las clulas del tunicado colonial Diplosoma virens, viven algunos procariotes fotosintticos. Esta relacin es particularmente curiosa porque se trata de una cloroxibacteria, y no de una

cianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace poco y poseen el mismo sistema pigmentario (clorofila a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos. La teora endosimbitica no constituye la respuesta final a la evolucin de las clulas eucariticas a partir de las procariticas. Por ejemplo, esta teora no explica la forma en que el material gentico en el ncleo qued envuelto por una membrana. Adems, son insustanciales los datos que apoyan la evolucin de las estructuras mviles, como cilios y flagelos, a partir de procariotes. En los flagelos no hay rastros de material gentico; hasta ahora, la disposicin de 9 + 2 en los microtbulos de los flagelos no se ha observado en ningn procariote.

Actividades Finales
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. En estricto rigor la expresin el origen de las clulas a partir de molculas fue un gran avance. Explica por qu y de qu forma se podra corregir para no generar faltas conceptuales Qu le falta a un protobionte para poder ser considerado una clula primitiva? Por qu resulta tan evidente pensar que las primeras clulas tuvieron que ser procariontes, si en la actualidad siguen siendo las clulas ms abundantes y diversas? Investiga de qu manera se puede averiguar que un fsil tiene n millones de aos. Decide qu tan exacto y creible es el mtodo. Qu caracterstica del ARN, permite suponer que se form antes que el ADN y las protenas? Qu utilidad pudo tener el zinc, si en el mismo texto se admite que el ARN posee actividad cataltica? Las protenas ms simples poseen algunas decenas de aminocidos. Cada aminocido se ubica en el lugar adecuado tras una lectura de tres bases nitrogenadas de tres nucletidos consecutivos, dispuestos en un orden definido. Cmo se explica entonces el surgimiento de polipptidos azarosos y al mismo tiempo funcionales? Cmo explicar protenas de miles de aminocidos? Investiga para poner a prueba la siguiente hiptesis: Si las secuencias del ADN se dispusieron azarosamente para originar secuencias de aminocidos que resultaron funcionales, entonces deberan existir muchas secuencias de ADN que no generan informacin til. Qu relacin existe entre una mutacin gnica y la sntesis de una enzima? Se puede decir que la teora de Horowitz contradice una de las propiedades fundamentales de las enzimas: ser especficas? Establece una relacin entre el desarrollo de secuencias metablicas ms largas y: i. la capacidad adaptativa de un organismo. ii. el tamao del organismo iii. la complejidad del organismo iv. el requerimiento de oxgeno del organismo Busca en un libro de biologa general alguna secuencia metablica en que participen al menos 3 enzimas consecutivas. Aplica el esquema de la figura 3 para explicar el origen de tal secuencia. Relaciona los efectos del aumento del oxgeno atmosfrico con el origen de los microorganismos aerbicos. Explica las ventajas comparativas de los organismos aerobios sobre los anaerobios Es correcto decir que los organismos fermentadores no alcanzaron niveles superiores de complejidad a causa de ser fermentadores? Por qu se asume que la disminucin de la radiacin UV favoreci el surgimiento de nuevas formas de vida? Identifica tres efectos que tuvo la respiracin aerbica en los ciclos de la materia (cualquier ciclo) Sera correcto establecer niveles crecientes de estabilidad y autonoma en la evolucin del metabolismo energtico nutricional? Seala tres fundamentos de la teora endosimbitica Qu situacin de las clulas eucariontes no es explicada por esta teora? (adems de las sealadas en el texto) Intenta explicar por qu se podra haber producido una fagocitosis sin digestin? Qu es ms ventajoso: ser procarionte o eucarionte? El hecho que actualmente haya de ambos, sera evidencia que da exactamente lo mismo? Por qu es teora y no hiptesis endosimbitica? Construye una hiptesis anloga a la teora endosimbitica para explicar uno de los ltimos eslabones de la cadena: la aparicin de organismos pluricelulares. Tu hiptesis debe incluir un fundamento acerca del por qu gener ventajas esta estrategia de ser vivo.

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Sistematizando lo aprendido a) Ubica cada uno de los eventos biolgicos tratados en un calendario geolgico, sealando las condiciones ambientales imperantes en cada perodo (O sea, algo como la fig. 9, pero con nfasis en la evolucin, no en las condiciones atmosfricas) b) Disea una hiptesis para un ltimo hito biolgico: la aparicin de la reproduccin sexual. Tu hiptesis debe incluir un fundamento acerca del por qu esta innovacin gener ventajas esta estrategia de ser vivo.