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LE RAISIN Mtabolismes primaires : les acides organiques

Le raisin prsente des similitudes avec les vgtaux suprieurs concernant ltude des mtabolismes primaires et secondaires, mais aussi des spcificits lies au produit fini labor.

Fiche n 7:

Acidit
Le raisin est connu pour tre un fruit acide. A la vraison, le niveau dacidit est denviron 450 mEq et le pH de 2,5 2,7. A maturit vendange, le pH est de 3,5, ou plus suivant les cpages et les conditions climatiques. Lacide malique et lacide tartrique et leur balance acido-basique avec le cation majoritaire du raisin, K+, sont responsables de 90% de cette acidit. Les deux acides sont majoritairement biosynthtiss dans la baie partir de prcurseurs carbons, ils ne seraient pas imports du complexe tige-feuilles (Ruffner, 1982a, b). Les concentrations finales de tartrate et de malate sont comprises en gnral entre 30 et 50 mM. Lacide citrique, le troisime acide majoritaire est comparativement en concentration plus faible, de lordre de 10 mM. Les autres acides organiques (succinique,) sont en concentration infrieure 1mM (Terrier, 1997). Au niveau sub-cellulaire, ces acides sont stocks dans les vacuoles. Au plan technologique, les rapports acides/sucres et les quilibres malique/tartrique/K+, sont des paramtres importants de la qualit de la vendange et des vins. Les acides de la baie vont participer lacidit du vin, support de la couleur, de laspect sensoriel et de ltat hyginique des vins. Lexcs de K+ et de malate par rapport la teneur en tartrate provoque une alcalinisation du vin aprs la fermentation malolactique. Cela entrane une mauvaise stabilit physique et biologique des vins.

Auteur : Alain Deloire Professeur SupAgro Montpellier - Mise jour ralise le 5/12/2007 -1-

Les solutions techniques existent : sulfitage pour la qualit microbiologique, ultra filtration, lctrodialyse, ou ajout dacide tartrique. Ladjonction dacide tartrique est frquente voire systmatique en climat chaud pour les vins rouges ou blancs. Le rapport malique/tartrique dpend du cpage, des conditions climatiques et des techniques culturales (microclimat des grappes et de la vgtation). La quantit de potassium dans la baie dpend des conditions de fertilisation de la vigne et du porte-greffe, bien que la ractivit de la baie la fertilisation potassique des sols ne soit pas immdiate, contrairement une fertilisation par un engrais foliaire. Lacidit de titration de la baie et son pH au stade herbac sont des constantes physiologiques de la vigne daprs Peynaud et Ribreau Gayon (1971). Il y a toutefois quelques exceptions, comme le Gora chirine qui a une faible acidit (Boubals et al., 1971). Lorigine des acides malique et tartrique dans la baie est discute : biosynthse in situ et/ou importation partir de la plante, notamment des feuilles ? La concentration dacide malique des feuilles adultes dcrot depuis le stade dbut du grossissement de lovaire (stade 27 ; 3 mg/g de poids frais) jusquau stade petit pois des baies (stade 29 de lchelle de Lorenz, 1995 ; 1,5 mg/g de poids frais), puis elle augmente au cours de la maturation (4 5 mg/g de poids frais). La concentration en acide tartrique des feuilles a une volution inverse (stade 27 : 2 3 mg/g de poids frais ; stade 29 : 8 mg/g de poids frais ; maturation : 2,5 1,5 mg/g de poids frais). Lacide tartrique est form dans les jeunes feuilles partir de lacide ascorbique. Ces observations ont t faites sur du Gewrztraminer / 101. 14 en Afrique du Sud par Hunter et Ruffner (2001). Ces acides organiques ne sont pas forcment imports par la baie qui est capable de les fabriquer in situ.

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Acide tartrique
Lacide tartrique est un di-acide faible, il saccumule par biosynthse dans la baie au cours de la croissance herbace jusqu des concentrations de 100 mM. Il y aurait une relation entre le dveloppement (i.e. acquisition de nouvelles cellules) de la jeune feuille et du jeune fruit et laccumulation dacide tartrique (Hale, 1962). A partir de la vraison et durant la maturation du raisin, la quantit dacide tartrique par baie est stable, alors que sa concentration diminue par augmentation du volume de la baie (effet de dilution). A maturit, la concentration peut tre relativement leve, de lordre de 50 mM. Hale (1977) observe sur Sultanine maturit une concentration plus importante de tartrate dans la pellicule par rapport la pulpe (le double pratiquement en % de la masse sche). Les prcurseurs du tartrate sont possiblement le glucose, le glycolate et lascorbate (Hunter et Ruffner, 2001 ; Peynaud et Ribreau-gayon, 1971). Les voies de synthse restent mal connues, cependant rcemment le premier gne codant pour une enzyme de la voie de biosynthse de lacide tartrique a t mis en vidence.

Acide malique
Lacide malique est accumul par biosynthse au cours de la croissance herbace ; puis sa quantit par baie ainsi que sa concentration diminuent au cours de la maturation. Le malate est form partir de la -carboxylation du phosphonolpyruvate (PEP) issu de la glycolyse, donc ncessit du glucose. Lacide oxaloactique form par la PEP carboxylase est rduit en malate par lenzyme malate dshydrognase. La principale voie de dgradation du malate au cours de la maturation du raisin est sa respiration. La dgradation du malate partir de la vraison serait lie une relative perte dtanchit de la membrane vacuolaire partir de la vraison (Terrier et Romieu, 2001). Le malate ainsi libr vers le cytoplasme, est dgrad en pyruvate laide de lenzyme malique (Ruffner, 1982). Le pyruvate est intgr au cycle de Krebs ou transform en actaldhyde par la pyruvate dcarboxylase. Lactaldhyde est transform en thanol par lalcool dshydrognase (Tesnire et Verries, 2000). Hale (1977) ne montre pas de diffrence de concentration de malate maturit entre la pulpe et la pellicule, sur Sultanine.

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Les figures 9 et 10 illustrent lvolution des acides malique et tartriques en concentration et par baie, au cours de la croissance du raisin.

Figure 9 : volution des 2 principaux acides organiques de la baie, par baie.

sucres

quantits thoriques par baie

croissance de la baie

acide tartrique acide malique

floraison

jours aprs floraison

vraison

maturation

maturit sur-maturation

Il sagit de courbes thoriques montrant lvolution de la quantit par baie avant et aprs vraison.

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Figure 10 : volution des 2 principaux acides organiques de la baie, en concentration.

Concentrations thoriques par baie

sucres

croissance de la baie

acide tartrique

acide malique

floraison

jours aprs floraison

vraison

maturation

maturit sur-maturation

Il sagit de courbes thoriques montrant lvolution de la concentration avant et aprs vraison.

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TESTER SES CONNAISSANCES Exercice : vous pouvez tester vos connaissances en rpondant aux questions ci-dessous. La rponse aux questions peut se faire en rdigeant une explication et/ou en traant une figure. 1) quel est le niveau dacidit et le pH du raisin avant la vraison ? 2) quel est le niveau dacidit et le pH du raisin maturit ? 3) quels sont les principaux acides organiques du raisin ? 4) tracez la courbe dvolution de lacide malique en concentration au cours de la croissance de la baie 5) tracez la courbe dvolution de lacide malique, par baie, au cours de la croissance du fruit 6) tracez la courbe dvolution de lacide tartrique en concentration au cours de la croissance de la baie 7) tracez la courbe dvolution de lacide tartrique, par baie, au cours de la croissance du fruit

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