METABOLISMO Y NUTRICIN PLANTAS Clorofila y otros pigmentos: Para que la energa de la luz pueda ser usada por los

seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento. Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro. Otros slo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben. Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y tambin en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde. Los diversos grupos de organismos fotosintticos usan varios tipos de pigmentos en la fotosntesis, existen varias clases de clorofila, que varan ligeramente en su estructura molecular. La molcula de clorofila est formada por una cabeza tetrapirrlica con un tomo de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol de cadena larga). En los eucariotas fotosintticos (plantas y algas), la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformacin de la energa de la luz en energa qumica. La mayor parte de las clulas fotosintticas tienen tambin un segundo tipo de clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides. Los carotenoides, hidrocarburos polmeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas). Hay tambin un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas, de las que tambin hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan tambin en algunos organismos fotosintticos. En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, ms abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que tambin pasa en otoo con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila. La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energa a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosntesis. La relacin entre la fotosntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto cuando se compara el espectro de accin de la fotosntesis (eficiencia fotosinttica frente a longitud de onda) con los espectros de absorcin de las clorofilas. Ambos espectros coinciden en lo referente a las longitudes de onda donde la eficiencia fotosinttica es ms alta y donde la absorcin luminosa de los pigmentos es mayor. Cloroplastos: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que convierten la energa lumnica en energa qumica, como la clorofila. El trmino cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosntesis, o especficamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas. Son unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes. Estructura: El cloroplasto est rodeado de dos membranas, que poseen una diversa estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio

periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, pero en menor medida que la membrana interna, que contiene protenas especficas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias. Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantfilas) y distintos lpidos; protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la ATP-sintetasa. Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que sta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; por su parte, el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio intratilacoidal. Funcin: El cloroplasto es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis de los organismos eucariotas auttrofos. El conjunto de reacciones de la fotosntesis es realizada gracias a todo un complejo de molculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energa del Sol, es llamada clorofila a. Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos: Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y las ATPsintetasa responsables de la conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la generacin poder reductor (NADPH). Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijacin del CO2 mediante el ciclo de Calvin. RuBisCO es una enzima de oxgeno que se encuentra en el cloroplasto de los organismos auttrofos, denominada de una manera ms simple como oxigenasa. Esta enzima tiene un doble comportamiento que justifica su nombre, catalizando dos procesos opuestos. Primero la fijacin del CO2 a una forma orgnica, lo que justifica su clasificacin como carboxilasa. Segundo, la fotorrespiracin, en la que acta como oxigenasa del mismo sustrato. La RuBisCO es la protena-enzima ms abundante en la biosfera. Clorofila: Las clorofilas son una familia de pigmentos de color verde que se encuentran en las cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen cloroplastos en sus clulas, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas. Las clorofilas tienen tpicamente dos picos de absorcin en el espectro visible, uno en el entorno de la luz azul (400-500 nm de longitud de onda), y otro en la zona roja del espectro (600-700 nm); sin embargo reflejan la parte media del espectro, la ms nutrida y correspondiente al color verde (500-600 nm). Esta es la razn por la que las clorofilas tienen color verde y se lo confieren a los organismos, o a aquellos tejidos, que tienen cloroplastos activos en sus clulas, as como a los paisajes que forman. Clorofila A: Pigmentos verdes de las plantas y de algunos microorganismos, que se encuentran en los cloroplastos, responsables de la fotosntesis. Clorofila B: La clorofila b caracteriza a los plastos de las algas verdes y de sus descendientes las plantas terrestres (reino Plantae). Esos plastos, y los organismos que los portan, son de color verde. Tambin se encuentran plastos verdes en algunos grupos de protistas que han asimilado algas verdes unicelulares endosimbiontes adquiriendo as plastos secundarios.

La clorofila b se diferencia de la clorofila a solamente por estar sustituido el grupo metilo (--CH3) del carbono 3 en el segundo anillo pirrlico, por un grupo aldehido (--CHO). Esta diferencia es suficiente para causar un cambio notable en la coloracin como tambin en el espectro de absorcin de esta molcula. Hay tambin un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas (Figura 11.11), de las que tambin hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan tambin en algunos organismos fotosintticos. En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, ms abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que tambin pasa en otoo con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila. La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energa a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosntesis Ficocianina: La ficocianina es el pigmento ficobilnico azul libre de metal en una cromoprotena conjugada de algas azules-verdosas. Funciona como sustancia que absorbe la luz, junto con la clorofila: absorbe la luz anaranjada y la roja, particularmente cerca de 620 nm (dependiendo de cul tipo especfico se trate), y emite fluorescencia cerca de 650 nm (tambin dependiendo de cul tipo sea). Carotenoides: Los carotenoides son pigmentos orgnicos del grupo de los isoprenoides que se encuentran de forma natural en plantas y otros organismos fotosintticos como algas, algunas clases de hongos y bacterias. Se conoce la existencia de ms de 700 compuestos pertenecientes a este grupo. Los carotenoides son el grupo ms representativo de los tetraterpenos, compuestos que se caracterizan por una estructura con 40 tomos de carbono, aunque no todos los carotenoides se ajustan estrictamente a esta regla. Estos tomos de carbono se encuentran ordenados formando cadenas polinicas conjugadas en ocasiones terminadas en anillos de carbono. A los carotenoides que contienen tomos de oxgeno se les conoce ms especficamente como xantofilas. Los restantes constituyen el grupo de los llamados carotenos. Su color, que vara desde amarillo plido, pasando por anaranjado, hasta rojo oscuro, se encuentra directamente relacionado con su estructura: los enlaces dobles carbono-carbono interactan entre s en un proceso llamado conjugacin. Mientras el nmero de enlaces dobles conjugados aumenta, la longitud de onda de la luz absorbida tambin lo hace, dando al compuesto una apariencia ms rojiza Tilacoides Saco aplanado, o vescula, que forma parte de la estructura de la membrana interna del cloroplasto; sitio de las reacciones captadoras de luz de la fotosntesis y de la fotofosforilacin; las pilas de tilacoides forman colectivamente los grana. Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y otros pigmentos, se llaman tilacoides. Estroma En citologa vegetal, el estroma es la cavidad interna del plasto y el medio que contiene. Est encerrado dentro de la membrana plastidial interna y a su vez baa a los tilacoides. En el estroma se encuentran el ADN plastidial y los ribosomas plastidiales. Es el compartimento donde se realizan los procesos de la llamada fase oscura de la fotosntesis, especialmente el ciclo de Calvin. El estroma es homlogo al citoplasma de las cianobacterias, de las que derivan evolutivamente los plastos, y tambin lo es de la matriz de las mitocondrias. Fotosntesis:

La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. Etapas: Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos etapas (Figuras 11.19 y 11.20). En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase luminosa, la luz impacta en las molculas de clorofila a que estn empaquetadas en una ordenacin especial, en las membranas tilacoidales. Los electrones de la clorofila a son lanzados a niveles energticos superiores, y las molculas de clorofila a se oxidan. En una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos electrones se usa para formar ATP a partir del ADP y para reducir una molcula llamada NADP+. Las molculas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la clorofila a. En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un glcido sencillo. As pues, la energa qumica, temporalmente almacenada en las molculas de ATP y NADPH, se transfiere a molculas diseadas para el transporte y el almacenaje en las clulas del alga o en el cuerpo de la planta. Al nivel tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual pueden fabricarse otros compuestos necesarios. Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de materia orgnica, se denomina fijacin del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto. NADPH: La nicotinamida adenina dinucletido fosfato (abreviada NADP+ en su forma oxidada y NADPH+ en su forma reducida) es una coenzima que interviene en numerosas vas anablicas. Su estructura qumica contiene la vitamina B3 y es adems anlogo de la nicotinamida adenina dinucletido (NADH+H+; NAD+ en su forma oxidada). Su frmula emprica es C21H29N7O17P3.1 El NADPH+H+ proporciona parte del poder reductor necesario para las reacciones de reduccin de la biosntesis. Interviene en la fase oscura de la fotosntesis (ciclo de Calvin), en la que se fija el dixido de carbono (CO2); el NADPH+H+ se genera durante la fase luminosa. Este cofactor es esencial tanto en reacciones anablicas como catablicas. Las rutas catablicas suministran energa qumica en forma de ATP, NADH+H+, NADPH+H+ y FADH2. Estos transportadores de energa se utilizan en las rutas anablicas para convertir molculas precursoras pequeas en macromolculas celulares. En los procesos anablicos acta como cofactor de las reductasas. NADP+ + 2 e + H+ . NADPH: Como se observa, para que se produzca esta reaccin hace falta un protn, que procede del espacio intratilacoidal, y dos electrones, cedidos por el P700, razn por la cual el flujo electrnico del FS I deber tener lugar dos veces para reducir cada molcula de NADP+, es decir, debern ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se liberen 2 electrones. El FS I funciona as como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que ser utilizado en las reacciones de la fase oscura para reducir el CO2 a carbono orgnico. Por otra parte, cuando la energa luminosa (un fotn) incide sobre el fotosistema II y es transferida en ltimo trmino hasta la molcula P680 de clorofila a, de su centro de reaccin, provoca que un electrn de la molcula P680 sea impulsado a un nivel energtico superior, quedando P680 en un estado inestable. El electrn se transfiere luego a una primera molcula aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones con un nivel electrnico superior al que puede tener la clorofila a.

A continuacin (Figuras 11.23a y 11.23b), el electrn desciende por una cadena de transporte electrnico formada por transportadores de nivel energtico sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC). De este ltimo compuesto, el electrn pasa a ocupar el hueco electrnico del P700, que de esta manera recupera su estado normal y queda listo para volver a absorber energa y reiniciar el proceso. En el caso del P680, su hueco electrnico ser ocupado por un electrn procedente de la oxidacin del agua. RESPIRACIN DE LAS PLANTAS De noche, las plantas realizan slo la respiracin y desprenden nicamente dixido de carbono. Las plantas igual que los animales respiran: tomando oxgeno del aire y expulsando dixido de carbono. La respiracin se realiza continuamente, tanto por el da como por la noche. El proceso se realiza sobre todo en las hojas y en los tallos verdes. Como producto de la respiracin las plantas como los animales tambin desprenden dixido de carbono. La respiracin vegetal es el proceso de respiracin que tiene lugar en un vegetal. Se traduce en consumir O2 y expulsar CO2. No hay que confundirla con la emisin de oxgeno que se produce durante la fotosntesis. En la fotosntesis el gas principal es el CO2 y en la respiracin vegetal el O2. Tipos de respiracin: Los vegetales pueden presentar los dos tipos de respiracin: anaerobia y aerobia. a. Respiracin anaerobia Se presenta en algunos hongos como las levaduras, en las races de algunas plantas que viven en suelos compactos carentes de oxgeno, en algunas plantas que viven en pantanos donde el oxgeno no se renueva En los frutos carnosos, el oxgeno no alcanza a llegar al centro, y las clulas tienen que realizar respiracin anaerobia, produciendo gas carbnico y alcohol; ste ltimo reacciona con algunos cidos dando teres que le dan el olor caracterstico a la fruta madura. La fermentacin es un tipo de respiracin anaero-bia, que ocurre cuando se oxidan los glcidos y dan como productos finales gas carbnico, alcohol y energa. Cuando por causa de este mismo tipo de respira-cin se oxidan las protenas, descomponindose en b. Respiracin aerobia La mayora de las plantas inferiores y superiores presentan esta clase de respiracin porque se abastecen del oxgeno del aire. El intercambio de los gases en las plantas inferiores carentes de estomas y en algunas de vida acutica, se realiza por difusin directa con el ambiente. En las plantas superiores, el intercambio gaseoso se realiza por intermedio de estomas, lenticelas y neumatforos, para luego ponerse en contacto con cada una de las clulas a travs de los espacios intercelulares y por medio de la difusin penetrar al citoplasma. a. La temperatura Generalmente el aumento de la temperatura incrementa el proceso respiratorio. Cada planta tiene una temperatura ptima, en la cual la respiracin es mxima. El aumento prolongado de la temperatura hace disminuir la respiracin, y puede llegar a desacti-var las enzimas del ser vivo y causar la muerte. b. La humedad La respiracin es proporcional al contenido de agua: a mayor contenido, mayor respiracin y a menor contenido, menor respiracin.

c. La cantidad de alimento Es proporcional a la respiracin d. La actividad y juventud de la planta Entre ms joven sea una planta, o se encuentre en determinados perodos como la floracin y germi-nacin, la respiracin ser mayor o viceversa. e. La clase de planta Cada planta segn sus necesidades, tamao, medio de vida o follaje, presentar mayor o menor grado de respiracin. Factores que modifican la respiracin en vegetales Entre los factores ms importantes que pueden acelerar o retardar el proceso respiratorio podemos mencionar los siguientes: " La temperatura La humedad La cantidad de alimento Actividad y juventud de la planta, y La clase de la planta Fermentacin alcohlica. Denominada tambin como fermentacin del etanol o fermentacin etlica, es un proceso anaerbico realizado por las levaduras, mohos y algunas clases de bacterias, que producen cambios qumicos en las sustancias orgnicas. La fermentacin alcohlica tiene como finalidad biolgica proporcionar energa anaerbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxgeno para ello disociar las molculas de glucosa y obtener la energa necesaria para sobrevivir, produciendo el alcohol y CO2 como desechos consecuencia de la fermentacin. En esta fermentacin a partir de la glucosa y con la participacin de diferentes enzimas, se origina el cido pirvico, el cual es descarboxilado hasta CO2 y acetaldehdo y este ltimo reducido por la accin de la deshidrogenada hasta alcohol etlico:

El oxgeno es el desencadenante inicial de la fermentacin, ya que las levaduras lo van a necesitar en su fase de crecimiento. Sin embargo al final de la fermentacin conviene que la presencia de oxgeno sea pequea para evitar la prdida de etanol y la aparicin en su lugar de cido actico. La fermentacin alcohlica es un proceso exotrmico, es decir, se desprende energa en forma de calor. Es necesario controlar este aumento de temperatura ya que si sta ascendiese demasiado (25 - 30) las levaduras comenzaran a morir detenindose el proceso fermentativo. Otro producto resultante de la fermentacin es el anhdrido carbnico (CO2) en estado gaseoso, lo que provoca el burbujeo, la ebullicin y el aroma caracterstico de una cuba de mosto en fermentacin.

Esta ebullicin hace que las partes slidas (hollejos) suban a la superficie del mosto formndose una capa en la parte superior del depsito llamado "sombrero". Este "sobrero" capa, que dar origen al orujo, protege al mosto de ataques bacterianos y de posibles oxidaciones y, fundamentalmente, cede al mosto gran cantidad de sustancias contenidas en los hollejos, sobre todo, taninos, sustancia colorante gracias a la cual el vino adquiere su color rojizo caracterstico, y aromas y extractos que se encuentran en la piel de la uva. A lo largo de todo el proceso de fermentacin, y en funcin de las condiciones (cantidad de azcar disponible, temperatura, oxigeno, etc.) cambia el tipo de levadura que predomina pudindose distinguir varias fases en la fermentacin: 1 fase (primeras 24 horas), predominan levaduras no esporogeneas, que resisten un grado alcohlico 4-5. Son sensibles al anhdrido sulfuroso. 2 fase (2-4 da), predomina el Sacharomyces cerevisiae que resiste hasta un grado de alcohol entre 8 y 16. En esta fase es cuando se da la mxima capacidad fermentativa 3 fase sigue actuando Sacharomyces Cerevisiae junto a Sacharomyces Oviformis. Tambin pueden existir otros microorganismos procedentes principalmente de las bodegas y de los utensilios, suelen ser hongos entre los que destacan Penicillium, Aspergilus, Oidium, La gluclisis o glicolisis (del griego glycos, azcar y lysis, ruptura), es la va metablica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energa para la clula. Consiste en 10 reacciones enzimticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo. El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El trmino puede incluir vas alternativas, como la va de Entner-Doudoroff. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia como sinnimo de la va de Embden-Meyerhof. Es la va inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos. Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos molculas de NADH;4 el ATP puede ser usado como fuente de energa para realizar trabajo metablico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obtenindose 5 ATPs (2.5 por cada NADH); si no hay oxgeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentacin lctica), o a CO2 y etanol (fermentacin alcohlica), sin obtencin adicional de energa. La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa para una clula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera va a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimticas que permiten la transformacin de una molcula de glucosa a dos molculas de piruvato mediante un proceso catablico. La gluclisis es una de las vas ms estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energa y la segunda fase, de obtencin de energa. La primera fase consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo (una molcula de baja energa) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtencin energtica. En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en un compuesto de alta energa, cuya hidrlisis genera una molcula de ATP, y como se generaron 2 molculas de gliceraldehdo, se obtienen en realidad dos molculas de ATP. Esta obtencin de energa se logra mediante el acoplamiento de una reaccin fuertemente exergnica despus de una levemente endergnica. Este acoplamiento ocurre una vez ms en esta fase, generando dos molculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 molculas de ATP. Luego de que una molcula de glucosa se transforme en 2 molculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarn la va metablica a seguir.

En organismos aerbicos, el piruvato seguir oxidndose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en ingls, shuttles). Los ms conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes5 al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarn por la cadena de transporte de electrones, que los usar para sintetizar ATP. De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa como ganancia neta. Sin embargo, cuando las clulas no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej.: el msculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentacin que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta va es poco eficiente respecto a la fase aerbica de la gluclisis. El tipo de fermentacin vara respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentacin alcohlica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en msculo, eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentacin lctica, que da como resultado cido lctico o lactato. Las funciones de la gluclisis son: La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de energa celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y fermentacin (ausencia de oxgeno). La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la respiracin aerbica. La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

La gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, que se describen a continuacin 1. Hexoquinasa: La primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la glucosa, para activarla (aumentar su energa) y as poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reaccin catalizada por la enzima hexoquinasa,6 la cual puede fosforilar (aadir un grupo fosfato) a molculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito ms reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la clula no existe un transportador de G6P. De esta forma se evita la prdida de sustrato energtico para la clula. Tcnicamente hablando, la hexoquinasa slo fosforila las Dhexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que este catin permite que el ltimo fosfato del ATP (fosfato gamma, -P o P) sea un blanco ms fcil para el ataque nucleoflico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos.1 7 Esta reaccin posee un G negativo, y por tanto se trata de una reaccin en la que se pierde energa en forma de calor. En numerosas bacterias esta reaccin esta acoplada a la ltima reaccin de la gluclisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energa sobrante de la reaccin: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra protena de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en ltima instancia, el fosfato pasar a una molcula de glucosa que es tomada del exterior de la clula y liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la ltima reaccin de esta va y usar el excedente de energa para realizar un tipo de transporte a travs de membrana denominado translocacin de grupo. 2. Glucosa-6-P isomerasa: ste es un paso importante, puesto que aqu se define la geometra molecular que afectar los dos pasos crticos en la gluclisis: El prximo paso, que agregar un grupo fosfato al producto de esta reaccin, y el paso 4, cuando se creen dos molculas de gliceraldehido que finalmente sern las precursoras del piruvato.1 En esta reaccin, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerizacin

ocurre en una reaccin de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a travs de un intermediario cis-enediol9 Puesto que la energa libre de esta reaccin es igual a +1,7 kJ/mol la reaccin es no espontnea y se debe acoplar. 3. Fosfofructoquinasa: Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a travs de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Tambin este fosfato tendr una baja energa de hidrlisis. Por el mismo motivo que en la primera reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominar fructosa-1,6-bifosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la gluclisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la gluclisis, el punto de control no est colocado en la primera reaccin, sino en sta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y cidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reaccin. 4. Aldolasa: La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una condensacin aldlica reversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato en dos molculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reaccin. Esta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estndar no ocurr e de manera espontnea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energa libre es pequea debido a la baja concentracin de los sustratos, lo que permite que esta reaccin sea reversible. 5. Triosa fosfato isomerasa: Puesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis, la otra molcula generada por la reaccin anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehdo-3fosfato. Esta reaccin posee una energa libre en condiciones estndar positiva, lo cual implicara un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la reaccin 4, considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la energa libre total es negativa, por lo que la direccin favorecida es hacia la formacin de G3P. ste es el ltimo paso de la "fase de gasto de energa". Slo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una molcula de gliceraldehdo-3fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones a seguir ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de gliceraldehdo generadas de esta fase. Hasta esta reaccin hay intervencin de energa (ATP). Fase de beneficio energtico (ATP, NADH) Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehdo es convertido a una molcula de mucha energa, donde finalmente se obtendr el beneficio final de 4 molculas de ATP. 6. Gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa: Esta reaccin consiste en oxidar el gliceraldehdo-3-fosfato utilizando NAD+ para aadir un ion fosfato a la molcula, la cual es realizada por la enzima gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de sta manera aumentar la energa del compuesto. Tcnicamente, el grupo aldehdo se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energa de hidrlisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirn recuperar el ATP ms adelante. Mientras el grupo aldehdo se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reaccin una reaccin redox. El NAD+ se reduce por la incorporacin de algn [H+] dando como resultado una molcula de NADH de carga neutra. 7. Fosfoglicerato quinasa: En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato a una molcula de ADP, generando as la primera molcula de ATP de la va. Como la glucosa se transform en 2 molculas

de gliceraldehdo, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Ntese que la enzima fue nombrada por la reaccin inversa a la mostrada, y que sta opera en ambas direcciones. Los pasos 6 y 7 de la gluclisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reaccin energticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reaccin muy favorable energticamente (paso 7) que induce la primera reaccin. En otras palabras, como la clula se mantiene en equilibrio, el descenso en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. La cuantificacin de la energa libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol. sta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin a nivel de sustrato. 8. Fosfoglicerato mutasa: Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son energas similares y por tanto reversibles, con una variacin de energa libre cercana a cero. 9. Enolasa: La enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua formada por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato. 10. Piruvato quinasa: Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato, obtenindose piruvato y ATP. Reaccin irreversible mediada por la piruvato quinasa. El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehdo-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarn los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrn). Con la molcula de piruvato, mediante un paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrn que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formndose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiracin). La gluclisis tiene lugar en una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico, con la produccin concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos molculas de ATP, y dos de NADH por cada molcula de glucosa. Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma y pueden darse en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno. ECUACIN DE LA GLUCLISIS Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos. La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6 carbonos (cido ctrico). El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y contina oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico. El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde dos tomos de carbono se adicionan como acetilo y dos tomos de carbono (pero no los mismos) se pierden como CO2. El balance neto del ciclo es:

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2 La fermentacin lctica es una ruta metablica anaerbica que ocurre en el citosol de la clula, en la cual se oxida parcialmente la glucosa para obtener energa y donde el producto de desecho es el cido lctico. Este proceso lo realizan muchos tipos de bacterias (llamadas bacterias lcticas), hongos, algunos protozoos y muchos tejidos animales; en efecto, la fermentacin lctica tambin se verifica en el tejido muscular cuando, a causa de una intensa actividad motora, no se produce una aportacin adecuada de oxgeno que permita el desarrollo de la respiracin aerbica. Cuando el cido lctico se acumula en las clulas musculares produce sntomas asociados con la fatiga muscular. Algunas clulas, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias de manera que se ven obligadas a obtener energa por medio de la fermentacin lctica; por el contrario, el parnquima muere rpidamente ya que no fermenta, y su nica fuente de energa es la respiracin aerbica. Ciclo de Krebs: En organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es parte de la va catablica que realiza la oxidacin de glcidos, cidos grasos y aminocidos hasta producir CO2, liberando energa en forma utilizable (poder reductor y GTP). El metabolismo oxidativo de glcidos, grasas y protenas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromolculas dan lugar a molculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vas catablicas de aminocidos (p. ej. desaminacin oxidativa), la beta oxidacin de cidos grasos y la gluclisis. La tercera etapa es la fosforilacin oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la sntesis de ATP segn la teora del acomplamiento quimiosmtico. El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para muchas biomolculas, como ciertos aminocidos. Por ello se considera una va anfiblica, es decir, catablica y anablica al mismo tiempo. El Ciclo de Krebs fue descubierto por el alemn Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1953, junto con Fritz Lipmann. El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El cido ctrico (6 carbonos) o citrato se fusiona en cada ciclo por condensacin de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molcula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molcula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es: Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2 Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energa que estaba acumulada es liberada en forma de energa qumica: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (molculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energa en forma de poder reductor para su conversin en energa qumica en la fosforilacin oxidativa. El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrgenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima. Las reacciones son:
Molcula I. Citrato II. cis-Aconitato III. Isocitrato IV. Oxalosuccinato
Nota 1

Enzima 1. Aconitasa 2. Aconitasa

Tipo de reaccin Deshidratacin Hidratacin

Reactivos/ Productos/ Coenzimas Coenzima H2O H2O NAD+ NADH + H+

3. Isocitrato deshidrogenasa Oxidacin 4. Isocitrato deshidrogenasa Descarboxilacin

V. -cetoglutarato VI. Succinil-CoA VII. Succinato VIII. Fumarato IX. L-Malato X. Oxalacetato

5. -cetoglutarato deshidrogenasa 6. Succinil CoA sintetasa

Descarboxilacin oxidativa Hidrlisis

NAD+ + CoA-SH GDP + Pi FAD H2O NAD+

NADH + H+ + CO2 GTP + CoA-SH FADH2 NADH + H+

7. Succinato deshidrogenasa Oxidacin 8. Fumarato Hidratasa 9. Malato deshidrogenasa 10. Citrato sintasa Adicin (H2O) Oxidacin Condensacin

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmtica de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioqumicas producen trifosfato de adenosina (ATP), que es el compuesto energtico que utilizan los seres vivos. Slo dos fuentes de energa son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de xido-reduccin (redox) y la luz solar (fotosntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioauttrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoauttrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energa en ATP. La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroqumico que se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente electroqumico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes: Un flujo de electrones desde sustancias individuales. Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocacin de protones en contra de gradiente, por lo que energticamente estamos hablando de un proceso desfavorable. Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un proceso favorable desde un punto de vista energtico. Las clulas de todos los eucariotas contienen orgnulos intracelulares conocidos con el nombre de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energa como la glucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos son llevados al interior de la mitocondria donde se continua el catabolismo usando rutas metablicas que incluyen el ciclo de los cidos tricarboxlicos, la beta oxidacin de los cidos grasos y la oxidacin de los aminocidos. El resultado final de estas rutas es la produccin de dos donadores de electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a travs de la cadena de electrones hasta el oxgeno, el cual se reduce para formar agua. Esto es un proceso de mltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la notable capacidad de crear simultneamente un gradiente de protones a travs de la membrana, produciendo un estado altamente energtico con el potencial de generar trabajo. Mientras el transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeo porcentaje de electrones son prematuramente extrados del oxgeno, resultando en la formacin de un radical libre txico: el superxido Balance energtico de la respiracin El balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego en 2 Acetil- CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de Krebs, con todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por la fosforilacin oxidativa: 6 CO2 + H2O + 38 ATP Es de suma importante considerar que 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena trasportadora de electrones, tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria, esto "cuesta" 1ATP por NADH.

Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por molcula de glucosa y no 38 ATP. El balance energtico es la diferencia de ATP (adenosn trifosfato) ganado menos el utilizado en ambos tipos de respiracin. En la aerobia es de 38 molculas de ATP; y en la anaerobia es de 2 molculas de ATP.