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DENSIDADE E DISTRIBUiÇÃO DOS ESTÔMATOS EM FOLHAS DE GOSSYPIUM SP.

LUIZ CARLOS SILVA2, JOS~ TARCISO ALVES DA COSTA e JOS~ FERREIRA ALVES3

RESUMO - Foram estudadas a densidade e distribuição dos estômatos nas folhas de diferentes tipos de algo-
doeiro, em experimentos instalados no Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará, loca-
lizado no município de Fortaleza, CE, no ano de 1981. Estudaram-se três tipos de algodoeiro: Herbáceo cv.
BR-l (Gossypium hirsutwn L. r./atifoÜW1l Hutch.); Mocd cv. Veludo C-71)(G. hirsutwn L. r.marie-ga/ante
Hutch.) e Verdão, regionalmente denominado Rasga-letra (G. hirsutum L. r. marie- galante Hutch.). Os tipos
de algodoeiro Mocd e Herbáceo apresentaram maior densidade estomatal na região basal do que nas porções
mediana e apical. lI'Ios tipos Verdão, Herbáceo e Mocd, a densidade estomatal da face abaxial da folha foi
cerca de duas vezes mais alta do que na adaxial. No algodoeiro Verdão, observou-se uma tendência de maior
uniformidade da densidade estomatal dentro de cada face da folha. Dentro da planta, a densidade estomatal
da folha aumentou da base para o topo, nos tipos Verdão, Herbáceo e Mocd.
Termos para indexação: Gossypium hirsutwn. Gossypium barbadense, densidade estomatal.

STOMA TAL DENSITY AND DISTRIBUTION IN LEAVES OF GOSSYPIUM SP.

ABSTRACT - Stomatal density and distribution in leaves Irom different varielies 01 cotton were studied in an
experiment conducted at the "Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará", Fortaleza,
CE, Brazil, during the year 01 1981. The experiment was carried out with the 10Uowing plant materiais:
Herbáceo cv. BR-1 (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.); M0c6 cv. Veludo C-71 (G. hirsutum L. r.
marie-galante Hutch.); Verdão, regionaUy denominated Rasga-letra (G. hirsutum L. r. marie-galante Hutch.).
Cotton plants from Moro and Herbáceo types showed a tendency to a higher stomatal density in the basal
region than in the middle and apical regions. In the Verdão, Herbáceo and Moro types the stomatal density on
the abaxial lace was about two limes higher than that on the adaxial lace 01the leal. In Verdão type a more
unilorm stomatal density distribution on both leal laces was observed when compared to the other types. The
stomatal density 01 the leal tended to increase from the battom to the top in the same plant 01the Verdão,
Herbáceo and M0c6 types.
Index terms: Gossypium hirsutum, Gossypium barbadense, Stomatal density.

INTRODUÇÃO das d'água e adaptação do algodoeiro às deficiências


hídricas variam dentro dos diversos gêneros e espé-
A cultura do algodoeiro (Gossypium sp.) tem cies. (Dale 1961, Fahn 1964 e Sbarpe 1973).
constituído, tradicionalmente, expressiva atividade Embora seja grande a importância da cultura, o
econômica em diversas partes do mundo, inclusive conhecimento da morfologia da folha e, notad~en-
no Nordeste do Brasil. Os diversos tipos cultivados te, da densidade e distribuição dos estômatos em sua
na região apresentam marcadas variações nas carac- superficie, é bastante limitado.
terísticas morfológicas e fisiológicas e no grau de As características dos estômatos podem ser úteis
adaptabilidade às diferentes condições edafoclimáti- na distinção da espécie do algodoeiro e constituem
cas. Assim sendo, os tipos de algodoeiro arb6reo são parâmetros morfológicos na seleção de tipos adaptá-
mais tolerantes à seca que os tipos herbáceo (Souza veis às diferentes condições ecol6gicas (Guerin &
et ai. 1983). Apesar de as variações dependerem de Delaveau 1968, Okpon 1969, Raschke 1975, Ciha &
diversos fatores morfológicos e fisiológicos da Brun 1975 e Rodella et ai. 1982).
planta, as mesmas, freqüentemente, guardam estreita O presente trabalho foi conduzido com o objetivo
associação com a densidade e a distribuição dos es- de determinar a densidade e a distribuição dos estÔ-
tômatos das folhas (Dale 1961). Desse modo, as per- matos em folhas de diferentes tipos de algodoeiros.
MATERIAL E MêTODOS
1 Aceito para publicação em 15 de junho de 1988.
Parte da Tese apresentada no Dep. de Ciências Agrárias da A pesquisa foi realizada no Centro de Ciências Agrárias
UFCE para obtenção do título de Mestre. da Universidade Federal do Ceará, localizada no municfpio
2 Eng. _ Agr., M.Sc., EMBRAPAlEMEPA-PB, Rua Eurf- de Fortaleza, CE, com coordenadas de 30 44' 31"S e 380 33'
pedes Tavares, 210, Tambiá, Caixa Postal 257 ,CEP 58000 47" W.Gr. e altitude de 20 m, no ano de 1981. O terreno
)oão Pessoa, PB. apresenta relevo plano ondulado e, solo arenoso do grupo
3 Eng. _ Agr., Prof., Dep. de Fitot., CCAlUFCE, Fortaleza,
Podz6lico Vermelho-Amarelo, com horizonte A fraco. O
CE. clima da região é do tipo AW', segundo a classificação de

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Koeppen, apresentando pluviosidade m6dia anual de nas superfIcies das folhas, deixando-se secar por um período
1.400 mm. A temperatura média anual da atmosfera é de de cinco a dez minutos. Secções da peIfcula de acetato foram
25,50C, com pequenas diferenças entre as médias mensais removidas com o auxílio de uma fita adesiva incolor e boa
(inferior a 2°C). A umidade relativa média anual do ar é de transparência, e montadas em lâminas de microsc6pio. Nas
80%, com médias mensais variando de 75% na estação seca a observações utilizou-se um microsc6pio 6tico, ocular de 15x
86% no período chuvoso. e objetiva de 40x que proporcionou aumento de 600 vezes e
Os tipos de algodoeiros estudados foram: Herbáceo, cv. campo real visível de 0,1197 mm2.
BR-l (G. hirsutwn L. r.latifoliwn Hutch.); Moc6, cv. Veludo Para efeito de análise estatística, as amostras foram cole-
C-71 (G. hirsutwn L. r. marie-galante Hutch.); Verdão, re- tadas na seguinte ordem hierárquica: tipo, planta, folhas, re-
gionalmente denominado Rasga-letra (G. hirsutwn L. r.ma- giões da folha e regiões da planta. Os dados obtidos foram
rie galante Hutch.), considerado uma forma de espécie de G. analisados estatisticamente, e as médias, comparadas pelo
hirsutwn que tem ligeira intrqgressão do M0c6 ou de uma ra- teste de Tukey.
ça brasileira G. barbadense (Boulanger & Pinheiro 1971).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os três tipos foram plantados em meados de março de
1981, em fileiras contígnas, formando um bloco de, aproxi-
madamente, 200 m2, e obedecendo aos seguintes espaça- o exame da Tabela 1 evidencia que a parte basal
mentos: Herbáceo - 0,80 m x 0,40 m, duas plantas/cova; da folha, na face abaxial, foi a que apresentou o
M0c6 - 2,0 m x 0,50 m, uma planta/cova; Verdão- 1,0 m
maior valor para a densidade estomatal. Este valor
x 0,50 m, uma planta/cova.
Em estudo inicial, para conhecimento da densidade e dis- (24,73), quando comparado pelo teste de Tukey com
tribuição dos estômatos, três plantas dos tipos Herbáceo, Mo- os observados nas partes apical (22,07) e mediana
c6 e Verdão foram selecionadas, e amostras de cinco folhaS (22,93), diferiu significativamente. Por outro lado,
de tamanho aproximadamente igual, foram coletadas de ra-
os valores 22,07 e 22,93 das regiões apical e media-
mos frutíferos da região mediana de cada planta. Por sua vez,
cada folha foi amostrada nas regiões apical, mediana e basal, na, respectivamente, nã" diferiram ao nível de 5% de
em ambas as faces, sendo realizadas quatro observações em probabilidade.
cada posição.
Em outro estudo, os mesmos parâmetros foram observa-
A análise das médias de densidade estomatal
dos em cinco plantas dos três tipos de algodoeiro. Cada planta dentro de cada tipo de algodoeiro (Tabela 1) mostra,
foi dividida em três regiões (topo, meio e base), retirando-se, no entanto, que a região basal da folha, na face aba-
de cada, uma amostra de quatro folhas, de tamanho aproxi- xial, nos tipos Herbáceo e Moc6, apresenta valores
madamente igual, na posição mediana da face adaxial de cada
folha, onde foram realizadas quatro observações. Todas as
significativamente superiores aos das regiões media-
observações para cada um dos tipos de algodoeiro foram ob- na e apica1, não ocorrendo, entretanto, diferenças
tidas de plantas vigorosas, de tamanho aproximadamente significativas entre as regiões, para o Verdão. Na
igual, no início da frutificação. comparação das densidades médias estomatais entre
A observação da densidade e distribuição dos estômatos
os tipos de algodoeiro (Tabela 1), observa-se que o
foi realizada empregando-se o método de réplica de Stoddard
(1965), com pequenas modificações. Uma fina camada de
Moc6 e o Verdão foram estatisticamente superiores
acetato de celulose (esmalte de unha, incolor) foi pincelada ao Herbáceo nas regiões apical e mediana da folha da

TABELA 1. Densidade estomatal (n!!/O,ll97 mm2) das regiões apical, mediana e basal das faces abaxial e adaxial de
Colhas de diCerentes tipos de algodoeiro.

Regiãoda folha

Tipo Faceabaxial Faceadaxial

Apical Mediana Basal Apical Mediana Basal


-
Verdão 22,87 aA1 23,20 aA 23,52 bA 11,18 11,16 11,48
Herbáceo 19,83 bC 21,60 bB 23,97 bA 10,93 11,51 12,10
Mocó 23,50 aB 23,98 aB 26,70 aA 13,12 13,56 13,61

Médias2 22,07 B 22,93 B 24,73I A 11,74b 12,23 ab 12,40 a

1 Na mesma linha, médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas e, numa mesma coluna, pelas mesmas letras minúscu-
las, não diferem entre si, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
2 Letras maiúsculas comparam médias da face abaxial, e minúsculas comparam médias da face adaxial, pelo teste de Tukey
ao nível de 5% de probabilidade.

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face abaxial, sem, no entanto, diferirem entIe si, e na estÔmatos são mais numerosos pr6ximo a determina-
região basal o tipo M0c6 apresenta valor significati- das células epidénnicas, que, possivelmente, são
vamente superior ao dos tipos Herbáceo e Verdão, glândulas olefferas e pelos. Os estômatos se aglo-
não ocorrendo, entIetanto, diferenças significativas meram radialmente ao redor destas estxuturas, e se
entre os dois últimos tipos de algodoeiro. distribuem, de modo disperso, nas demais áreas da
No tocante à face adaxial (Tabela 1), nota-se que folha.
a região basal da folha foi, também, a que apresentou As variações na densidade estomatal, observadas
maior densidade estomatal, cujo valor (12,40) diferiu em diferentes regiões e superficies da folha de algo-
significativamente do valor da região apical. As doeiro, são consistentes com as encontIadas em di-
comparações dos valores das regiões mediana x api- versas outxas plantas por Miskin & Rasmusson
cal e basal x mediana não atingiram, porém, a signi- (1970), Heichel (1971) e Rodella (1982).
ficância estatística. Constata-se, ainda, que os valo- Considerando-se que as tIocas gasosas podem
res das regiões, dentIo de cada tipo, não diferiram estar diretamente relacionadas com a densidade es-
significativamente. tomatal (Fahn 1964, Jank 1970 e Teare et aI. 1971),
O confronto dos dados das faces abaxial e adaxial o comportamento da variação desta característica na
evidencia que a face abaxial dos tIês tipos de algo- folha torna-se relevante na avaliação de taxas de
doeiro tem maior densidade estomatal que a face tIanspiração e fotossÚltese das plantas.
adaxial, qualquer que seja a região de folha. Tal su- As diferenças de densidade estomatal entIe as fa-
perioridade variou de 1,77 a 2,05 vezes. ces abaxial e adaxial da folha encontIadas nos tipos
A avaliação das densidades estomatais médias M0c6, Herbáceo e Verdão são muito pr6ximas das
para a região da folha x planta dentIo de tipo (fabe- observadas por Dale (1961), em algodoeiro "U-
Ia 2) indica que houve variação significativa entre as pland" (G. hirsutum L.) e por Brow & Ware (1961),
regiões da folha, em plantas de um mesmo tipo, com em algodoeiro Egípcio (G. barbadense L.). Os nú-
exceção do Verdão, cujos valores não se mostxaram meros absolutos de estômatos por unidade de área
estatisticamente diferentes. Este fato parece de- foliar diferiram para os tipos Moc6, Herbáceo e
monstxar que, neste último tipo, a distribuição dos Verdão, apresentando, na face abaxial, médias de
estÔmatos na superfIcie da folha é mais uniforme. estÔmatoslmm2 de 180 a 204, e na adaxial, de 88 a
Por outIo lado, não foram observadas diferenças 106, enquanto o algodoeiro "Upland" de Dale
aparentes na forma de distribuição dos estômatos nas (1961) mostIou 107 a 121 e 37 a 50. Já o tipo Egíp-
folhas dos tipos de algo!!oeiro. Observou-se que os cio de Brow & Ware (1961) de 166 a 176 e de 44 a
TABELA 2. Densidade estomatal (02/0,1197mm2)das regiões apica1,mediana e basal das facesabaxial e adaxial de
folhas de plantas de düerentes tipos de algodoeiro.

Regiãoda folha

Tipo Planta Faceabaxial Faceadaxial


-
Apical Mediana Basal Apical Mediana Basal

PI 21,501a 23,25 a 23,85a 11,40a 11,95a 11,85a


Verdão P2 23,35 a 22,75 a 21,70a 11,75a 11,15a 11,10a
P3 23,75 a 23,60a 25,00 a 11,4Oa 11,75a 11,50a
PI 19,80a 21,35ab 23,15a 10,95b 11,75ab 12,65a
Herbáceo P2 19,56b 23,05a 24,90a 11,05b 11,85ab 12,4Oa
P3 20,65 b 20,40 b 23,85 a 10,80a 10,95a 11,25a
PI 21,80 b 23,20 a 26,85a 12,00b 10,05b 14,35a
Mocó P2 23,25 b 23,15ab 26,70a 14,30a 14,40a 14,20a
P3 25,46 ab 23,50b 26,66 a 13,10a 13,25a 12,90a

Numamesmalinha, médiasseguidaspelas mesmasletras,não diferementresi, pelotestede Tukeyao n(velde 5% de pro-


babilidade.
Pio P2e P3- Plantasda mesmaidadeescolhidasaleatoriamenteparacoletadasamostrasfoliares,na épocadefrutificação.

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97. Tais variações são, certamente, resultantes das outras plantas. Tais diferenças podem, também, ser
diferenças em patrimôIÚo genético dos materiais e en'pregadas na identificação de mecamsmos adapta-
nas condições ambientais em que estes foram culti- tivos que constituem a base para o desenvolvimento
vados. de cultivares com alta eficiência de uso d'água, ape-
O exame da Tabela 3 evidencia que as densidades sar de as características morfol6gicas da folha cons-
médias estomatais da folha tendem a aumentar da tituírem apenas um dentre diversos outros fatores
base para o topo da planta nos tipos Verdão, Herbá- determinantes em balanço d'água entre plantas. O
ceo e Moc6. Observa-se que, nos tipos Verdão e maior número de estômatos por área da folha tem si-
Herbáceo, diferenças sigIÚficativas ocorrem apenas do reconhecido em diversos trabalhos como uma
entre as médias do topo e da base da planta, en- característica xerom6rfica, conferindo à planta
quanto no tipo Moc6 o vaior do topo diferiu estatis- maior tolerância às deficiências hfdricas. Torna-se
ticamente dos obtidos nas demais regiões. oportuno ressaltar que a defmição do mecamsmo
completo de adaptação às condições de deficiência
TABELA 3. Densidade estomatal (n2/O,1197 mm2) da hfdrica dos tipos de algodoeiro observados requer o
face adaxial da folha das regiões do topo, conhecimento de diversas outras características
meio e base da planta, de diferentes tipos morfol6gicas e, também, fISiol6gicas das plantas.
de algodoeiro.
CONCLUSÕES

Região da planta 1. A região basal da face abaxial da folha dos ti-


Tipo pos de algodoeiro Herbáceo cv. BR-l e Moc6 cV.
Topo Meio Base Veludo C- 71 tende a apresentar maior densidade
-
estomatal que as partes mediana e apical.
Verdão 13,911 A 10,88 AB 9,59B 2. A face abaxial da folha dos três tipos observa-
Herbáceo 13,08A 10,05AB 8,49B
Mocó 16,59 A 11,38 B 10,28 B
dos apresenta densidade estomatal cerca de duas ve-
zes superior à da face adaxial.
Numa mesma linha, médias seguidas das mesmas letras
3. Dentro da mesma face da folha, a densidade
não diferem entre si, pelo teste de Tukey ao nrvel de 5% de estomatal tende a ser uniforme no algodoeiro Ver-
probabilidade. dão, denominado Rasga-letra, em comparação com
os tipos Herbáceo cv. BR-l e Moc6 cV. C-71.
O aumento da densidadeestomatal da base para o 4. A densidade estomatal da folha tende a au-
topo da planta, observado nos tipos de algodoeiro mentar da base para o topo da planta nos três tipos
Verdão, Herbáceo e Moc6, é consistente com as va- de algodoeiro.
riações encontradas em diversas outras espécies ve- REFERÊNCIAS
getais (Sherman & Beard 1972 e Sapra et alo 1975).
Esta variação se deve, certamente, ao fato de grande BOULANGER, J. & PINHEIRO, D. Polymorphisme des ty-
parte das folhas mais jovens do topo da planta não pes de cotonniers cultivars, relations genétiques entre
ces types; origine des types "Mocó" et "Verdão".
terem ainda atingido o tamanho fmal, e, mais prova- Coton Fibres Trop., 26(3):319-53, 1971.
velmente, às diferenças nas condições ambientais no
BROW, H.B. & WARE, J.O. Algodão. México, Hispano
perf1.l da planta. O gradiente vertical da folha na Americana, 1961. 362p.
planta tem sido freqüentemente atribuído à maior
CIHA, A.J. & BRUN, W.A. Stomatal size and frequency in
deficiência hfdrica nas partes superiores, resultante soybean. Crop. Sei., 15:309-13,1975.
das mais altas luminosidades e ventilações (Kneght &
DALE, J.E. Investigation into the stornata! physiology of
Orton JUIÚor 1970, Kneght & O'Leary 1972). A de-
Upland cotton. Ann. Bot., 25:38-50, 1961.
ficiência hfdrica, reconhecidamente, limita a expan-
FAHN, A. Some anatomical adaptation of desert plants.
são da superfície foliar, favorecendo a formação de Phytomorphology, 93-102, 1964.
folhas menores e mais espessas.
GUERIN, H.P. & DELA VEAU, P. On some differential
As diferenças de densidades estomatais da folha, histological characteristic of the genera Vinca Catha-
encontradas entre os diferentes tipos de algodoeiro ranthus. Plant Med. Phytother., 2(4):281-91, 1968.
observados, podem servir para traçar suas origens, HEICHEL, G.H. Genetic control of epidermal ceIl and sto-
desde que relacionadas com as características de seus mata! frequency in maize. Crop Sei., 11:830-32,
prováveis ancestrais, tal como tem sido feito com 1971.

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JANK, R.A. Transpiration resistance in Vaccinium myrtiJlus. SAPRA, V.T.; HUGHES, J.L.; SHARMA, G.C. Frequency,
Am. J. Bot... 57(9):1051-4, 1970. size and distribution of stomata in Triticale leaves.
KNEGHT, G.H. & ORTON JUNIOR, E.R. Stomatal density Crop. Sei.. 15(3):356-8,1975.
in relation towinter hardiness of Ilex opaca Ait. J. Am. SHARPE, PJ.H. Adaxial and abaxial resistance of cotton in
Soe. Dortie. Sei.. 95:341-5, 1970. the field. Agrie. J.. 65:570-4, 1973.
KNEGHT, G.H. & O'LEARY, J. W. The effect of light on SHERMAN, R.C. & BEARD, J.B. Stomatal density and dis-
stomata number and density of Phaseolus vulgaris (L.). tribution in Agrostis as influenced by species, cultivar,
Leaves. Bot.. Gaz.. 133:132-4,1972. and leaf surface and position. Crop. Sei.. 12:822-3,
MISKIN, K.E. & RASMUSSON, D.C. Frequency and dis- 1972.
tribution of stomata in barley. Crop. Sei.. 10:575-8, SOUZA, J.G. de; BARROS, A.C.Q.T.; SILVA, J.V. da.
1970. Reservas de hidratos de carbono e resistência do algo-
OKPON, E.N.U. Morphological notes on the genus Cassia: I. doeiro à seca. Pesq. agropec. bras.. Brasnia,
Notes. Roy Bot.. Gaid. Edisburgh.. 29(2):185-95, 1~3):269-73, mar. 1983.
1969. STODDARD, E.M. Identilying plants by leal epider-
mal eharaeters. New Haven, Connecticut Age. Exp.
RASCHKE, K. Stomatal action. ADDu. Rev. Plant Phy-
Sta., 1965. n.p. (Circular, 227)
aiol.. 26:309-40, 1975.
RODELLA, R.A.; ISHIY, C.M.; MAIOMONI-RODELLA, TEARE, I.D.; KANEMASU, E.T.; PETERSON, OJ.;
R.C.S.; AMARA L JUNIOR, A. N11meroe distribuição LA W, A.G. Size and frequency of leaf stomata culti-
dos estômatos em folhas de duas espécies de Brachiária. vars of Triticum aestivum L. and Triticum species.
R. Poliagro. Bandeirantes, PR, 4(1/2):1-10, 1982. Crop. Sei.. 11:496-98,1971.

Pesq. agropec. bras.. BrasOia. 24(7):835-839. julho 1989.