FISIOLOGA DEL SISTEMA RESPIRATORIO

Francisco Olea Salgado M. Sc.

CICLO RESPIRATORIO

Los alvolos son incapaces de expandirse por si mismos.
Se necesita de la generacin de una presin originada por los msculos
inspiratorios para que se dilaten los alvolos.
El ciclo consta de dos fases:
-Inspiracin
-Espiracin

INSPIRACIN
Es una expansin del trax y de los pulmones acompaada de una entrada de
aire.
Contraccin del diafragma que se desplaza caudalmente, aumentndose el
dimetro longitudinal.
Contraccin de los m. intercostales externos que halan las costillas hacia
delante y hacia fuera, aumentando el dimetro transverso.

Dimetro longitudinal


Dimetro Transverso

1
ESPIRACIN
Disminucin del tamao del trax y de los pulmones acompaada de salida del
aire.
Es un proceso pasivo (no en perros y caballos) debido a la relajacin de los m.
inspiratorios.
En la espiracin activa, los m. intercostales internos halan las costillas hacia
atrs y hacia dentro, y los m. abdominales fuerzan el diafragma hacia delante,
diminuyendo el volumen torcico.

TIPOS DE RESPIRACIN
Respiracin Abdominal: Predomina durante la respiracin normal. Se observan
movimientos visibles del abdomen (se protruye en inspiracin, se deprime en
espiracin) debidos a la accin del diafragma.
Respiracin Costal: Se debe a movimientos pronunciados de las costillas, se
observa cuando la respiracin se dificulta o en patologas de la cavidad abdominal.

PRESIONES EN EL CICLO

PRESIN PULMONAR (INTRAPULMONAR)

Es la presin de aire en los pulmones y las vas que llevan a ellos.
Cuando la glotis est abierta y no hay flujo de aire en ningn sentido la presin
de aire en los pulmones es igual a la presin atmosfrica (1 atm).

Para que el aire entre en la inspiracin, la presin pulmonar debe ser menor a la
presin atm, esto se logra por la contraccin de los m. inspiratorios, hasta que las
presiones se igualen.
En espiracin sucede lo opuesto.

PRESIN INTRAPLEURAL

Es la presin en el trax fuera de los pulmones, incluida en el espacio
mediastnico.
La presin que ejerce la cavidad pleural durante el ciclo siempre es ms
negativa con respecto a la presin atmosfrica.
Durante la inspiracin, a la expansin del trax le sigue la expansin de los
pulmones.

Al final de la inspiracin el pulmn y la pared torcica generan presiones
opuestas: el pulmn tiende a reducirse debido a la retraccin elstica de sus
alvolos y la pared torcica a aumentarse debido a su distensibilidad. Al final de la
inspiracin la presin intrapleural es mas negativa (-10 mmHg).
2



3
TENDENCIA A LA RETRACCIN DE LOS PULMONES
La tendencia a la retraccin hacia dentro de la cavidad torcica se debe a:
Al estiramiento de las fibras elsticas que buscan volver a su posicin.
A la tensin superficial del lquido que recubre los alvolos.

TENSIN SUPERFICIAL
Manifestacin de la atraccin entre tomos y molculas.
Los tomos o molculas iguales, ejercen atracciones iguales entre si.
Por ejemplo, una burbuja est sometida a la tensin (T) de su pared que tiende a
contraerla y a una presin (P) en su interior que tiende a expandirla:

(Ley de Laplace)
T 2

P =
r

Si la tensin no cambia, la presin necesaria para expandir la burbuja aumenta a
medida que el radio es menor.
Si se transfiere esto a los alvolos, se necesitara una enorme presin para
iniciar la inspiracin, debido al pequeo radio de ellos.
Sin embargo esto no ocurre debido a la presencia del agente tensoactivo.

TENSOACTIVOS
Son sustancias que actan en la interfase aire-lquido y por las cuales el agua
tiene una menor atraccin, acumulndose en la superficie.
La reduccin en la tensin superficial se debe a la disminucin en el nmero de
molculas de agua en dicha superficie al ser desplazadas por el tensoactivo, y
tambin a la poca atraccin de este por si mismo y por el agua.

TENSOACTIVO PULMONAR
Complejo de lipoprotenas secretado por los neumocitos II.
La mayora del lpido es un fosfolpido conocido como dipalmitoil fosfatidilcolina.
De acuerdo a la ley de Laplace se necesita un aumento de presin para expandir
los alvolos, esto es corregido por el tensoactivo ya que a medida que se reduce
el radio alveolar se comprime ms sobre la superficie.

VOLMENES PULMONARES
El volumen de aire que se encuentre en los pulmones en cada momento del
ciclo depende de su mecnica, de la pared torcica y de la actividad de los
msculos.

1. VOL. DE VENTILACIN PULMONAR (VVP)
Volumen de aire que entra en un ciclo respiratorio normal. Tambin llamado
corriente o tidal.

2. VOL. INSPIRATORIO DE RESERVA (VIR)
Volumen de aire que puede ser inspirado durante una inspiracin forzada
mxima.
4

3. VOL. ESPIRATORIO DE RESERVA (VER)
Volumen de aire que puede ser espirado durante una espiracin forzada
mxima.

4. VOLUMEN RESIDUAL (VR)
Volumen de aire que permanece en los pulmones despus de una espiracin
forzada mxima.



CAPACIDADES PULMONARES
Son divisiones ms generales formadas por la unin de dos o ms volmenes.

1. CAPACIDAD INSPIRATORIA (CI)
Es la mxima cantidad de aire que se puede inspirar: VVP +VIR.

5
2. CAPACIDAD VITAL (CV)
Es la mxima cantidad de aire que puede ser expulsado despus de una
inspiracin forzada mxima: VVP +VIR +VER

3. CAPACIDAD RESIDUAL FUNCIONAL (CRF)
Cantidad de aire que todava permanece en los pulmones despus de una
espiracin normal: VER +VR.

4. CAPACIDAD PULMONAR TOTAL (CPT)
Cantidad de aire que contienen los pulmones luego de una inspiracin forzada
mxima. Es la suma de todos los volmenes.



ESPACIO MUERTO
Es aquel donde no existe difusin de gases. Se divide en:

Espacio muerto anatmico
Espacio muerto fisiolgico

1. ESPACIO MUERTO ANATMICO (EMA)
Volumen de aire que se encuentra en las vas conductoras.
Depende del tamao del animal (perro: 150 ml).
6
Oscila entre el 30 60% del VVP.
Aumenta con la edad y con las inspiraciones grandes.

2. ESPACIO MUERTO FISIOLGICO (EMF)
Volumen de gas que se inspira pero no participa en el intercambio gaseoso.
Representa la suma del EMA y del gas no intercambiado en los alvolos.
Depende del volumen de las vas conductoras y del gas que no difunde a la
sangre por una perfusin capilar inadecuada.
Puede determinarse midiendo la relacin entre la PCO
2
del aire alveolar y la
PCO
2
del aire espirado, y el VVP.
El aire alveolar est en equilibrio con la sangre arterial (especialmente para el
CO
2
), la PCO
2
del aire espirado se mide directamente y el VVP se mide por
espirometra.
La ecuacin para calcular el EMF se conoce como ecuacin de Bohr:


VVP
PaCO
PeCO PaCO
VEMF

=
2
2 2



VENTILACIN PULMONAR (VP)
Es la cantidad de aire que entra o sale del aparato respiratorio en cada ciclo
respiratorio en un minuto.
Es un proceso de recambio que busca reabastecer de O
2
y eliminar CO
2
:

VP = VVP x FR

VOLUMEN ALVEOLAR (VA)
Como parte del aire inspirado se queda en el espacio muerto no se intercambia
en los alvolos:
VA = (VVP VEMF) x FR

El VA se calcula por minuto y representa el 50% de la Ventilacin Pulmonar.
-Normoventilacin: PaCO
2
=40 mmHg
-Hiperventilacin : PaCO
2
<40 mmHg
-Hipoventilacin : PaCO
2
>40 mmHg


RELACIN VENTILACIN-PERFUSIN
Las presiones de O
2
y CO
2
no se relacionan solamente con la ventilacin, sino
que adems debe tenerse en cuenta la cantidad de sangre que baa a los
alvolos.
La relacin de estos dos factores se denomina cociente ventilacin/perfusin
(VA/Q), siendo Q el flujo sanguneo minuto.
El valor aprox. del cociente es 1 (0,8-1,1).
Los valores extremos del cociente son cero e infinito.
7
En el alvolo, con una VA/Q normal, la PO
2
de la sangre de la art. pulmonar (40
mmHg) se equilibra con la del aire alveolar a 100 mmHg.
La PCO
2
de la sangre arterial (45 mmHg) sale con 40 mmHg por la sangre de las
v. pulmonares al perder CO
2
en el alvolo.
Valores extremos:
-Cero: Si no existe ventilacin alveolar.
-Infinito: Si no existe irrigacin de los alvolos.



8
Dentro del pulmn se encuentran reas con distribuciones desiguales del flujo
sanguneo y la ventilacin.
Las regiones dorsales del pulmn tienen valores de VA/Q mas altos.
Normalmente existe sangre que pasa por el pulmn y no se oxigena,
representando el 2% del gasto cardiaco (shunt venoso).


PRINCIPIOS FSICOS DEL INTERCAMBIO GASEOSO

Ley De Henry:
Se refiere a los volmenes de gases que se disuelven en el agua.
Considera que la cantidad de gas disuelto en agua depende de la presin del
gas y del coeficiente de solubilidad:
V = P x S

Los gases de inters en el agua corporal son O
2
, CO
2
y N. El CO
2
es 24 veces
ms soluble que el O
2
.

Presin parcial (P):
Es la presin que ejerce un gas en una mezcla de gases.
La Ley de Dalton establece que la presin parcial de cada gas en una mezcla
es independiente de los otros gases presentes de modo que la presin total es
igual a la suma de las presiones parciales de todos los gases presentes.


DIFUSIN
Los gases muestran un movimiento neto por difusin simple como respuesta a
diferencias de presin.
La difusin ocurre de reas de alta presin a reas de menor presin.
Se aplica a todas las circunstancias donde haya gases.


9




Lugar m.s.n.m. Pa O2 (mm Hg) Sat O2 (%) Pa CO2 (mm Hg)
Nivel del Mar 0 95 96 40
Bogot 2.600 65 - 70 92 - 93 32 - 34
Andes 6.950 35 - 40 70 - 72 18 - 20
Everest 8.848 26 - 33 56 - 58 10 - 14

10
LA HEMOGLOBINA
El Coeficiente de solubilidad del O
2
es de 2.4 ml/100 ml de sangre/atm; es decir,
en solucin solo hay 0.3 ml de O
2
/100 ml de sangre (0.3% vol).
Pero el contenido de O
2
en la sangre arterial es del 20% vol, esto se debe a un
pigmento respiratorio: la Hb.
Los pigmentos respiratorios son complejos de protenas y de iones metlicos.
La Hb tiene un peso molecular de 68 KD, y contiene cuatro grupos prostticos
con un hierro porfirnico (ferroso =+2), llamado en conjunto heme, el cual se
asocia a una protena tetramrica, la globina (2 y 2 ).
El hierro forma cinco enlaces coordinados: cuatro con los tomos de nitrgeno
(pirrlicos) del grupo prosttico y otro con el anillo imidazol de una histidina (F8) de
la cadena de globina.


11


El hierro ferroso se combina de forma dbil y reversible con el O
2
, y no incluye
cambio de valencia, el hierro ferroso no se oxida. Si el O
2
est ligado se denomina
oxiHb; si est ausente desoxiHb.
La oxidacin de la Hb produce metaHb, que no es funcional pues no transporta
al O
2
.
La Hb es 200 veces mas afn por el CO que por el O
2
, incluso con bajas PCO la
Hb se satura formando carboxiHb.

TRANSPORTE DE O
2
La Hb se combina reversiblemente con el O
2
por encima de un rango de
presiones parciales. A bajas PO
2
solo una pequea cantidad de O
2
se une a la Hb,
a altas PO
2
se combina una gran cantidad.
A causa de esta propiedad la Hb se carga en la superficie respiratoria (alta PO
2
)
y se descarga en los tejidos (baja PO
2
).
La afinidad de la Hb por el O
2
se denomina P50 (PO
2
a la que la Hb se encuentra
saturada al 50%).

CURVA DE DISOCIACIN O
2
-Hb
Describe la incorporacin y transferencia de O
2
por la Hb.

12
MODIFICACIONES DE LA CURVA
Diferentes condiciones modifican el equilibrio de la reaccin entre la Hb y el O
2
.
Estos desequilibrios se manifiestan como desplazamientos de la curva.
La curva se desplaza hacia la derecha cuando muestra disminucin de la
afinidad de la Hb por el O
2
; as se aporta mas O
2
a los tejidos a medida que se
reduce la PO
2
.
El desplazamiento a la izquierda significa lo opuesto.

1. EFECTO DE LA PCO
2
Y EL pH

El aumento en la PCO
2
y el descenso del pH (aumento de H
+
) desplazan la
curva a la derecha, incrementando la liberacin de O
2
.
Este fenmeno se conoce como efecto Bohr. Es decir, que la elevada PCO
2
en
los tejidos asegura la transferencia de O
2
a estos.

La influencia del CO
2
incrementa la liberacin de O
2
y se debe a:
Reacciona con los grupos NH
2
de las protenas formando compuestos
carbmicos (carbaminoHb).
Disminuye el pH de la sangre:

2 2
3 3 2 2 2
O HHb HbO H
H HCO CO H O H CO
+ +
+ +
+
+

2. EFECTO DE LA TEMPERATURA
El aumento de la temperatura disminuye el grado de saturacin y la curva se
desplaza hacia la derecha.

3. EFECTO DEL 2,3-DIFOSFOGLICERATO (2,3 DPG)
La unin de fosfatos orgnicos a la Hb reduce su afinidad por el O
2
.
El DPG se forma a partir de un intermediario de la gluclisis, el 1,3 DPG.
El 2,3 DPG se fija especficamente entre las dos cadenas de la globina
(residuos lisina):

2 2
3 , 2 O HbDPG DPG HbO + +

La reduccin en la PO
2
, el aumento del pH o un descenso en la [Hb] se
acompaan de aumento en DPG.
En hipoxia se aumenta la frecuencia respiratoria lo cual reduce la PCO
2
y
aumenta el pH. Esto incrementa la afinidad de la Hb por el O
2
(desplazamiento a
la izquierda).
En mamferos el aumento de DPG compensa los efectos en la reduccin de CO
2

y trata de mantener la afinidad Hb-O
2
en hipoxia.

13

En el capilar arterial pulmonar la curva de disociacin debe retornar a sus
valores iniciales, disocindose del CO
2
; esto se logra porque:
Gradiente de presin sangre-alvolo favorable para el CO
2
.
Su rpida difusin (>S).
La anhidrasa carbnica (AC).
El aumento del pH.
Menor T pulmonar.
Desplazamiento del DPG por el gradiente de O
2
.

TRANSPORTE DE CO
2

Existe muy poco CO
2
disuelto en el agua, ya que existen diversas reacciones en
el plasma y, especialmente, en el eritrocito para transportar la mayora.

1. CO
2
EN EL PLASMA
Representa el 10% del total del transporte:
Como CO
2
en solucin: 5%
Como H
2
CO
3
: 5%
Como uniones carbamnicas: <1%
14

A pH 7.4 la proporcin CO
2
a H
2
CO
3
es 1000:1.

2. CO
2
EN ERITROCITOS
Representa el 90% del total. Sus vas son:
Disuelto en el LIC: 5%
Unido a la Hb: 21%
En forma de HCO
3

: 64%
Hay un mayor nmero de grupos amino- terminales y restos de histidina en la Hb
que en las PP.
La reaccin de hidratacin se facilita por la AC. Los iones H
+
se amortiguan por
la Hb y los iones HCO
3

difunden al plasma. La proporcin CO
2
a HCO
3

es 1: 20.

Los iones H
+
se amortiguan con los grupos carboxilo (R-COO

) y con los grupos

imidazol de la Hb.
A medida que aumentan los niveles de HCO
3

en el eritrocito este se va
moviendo hacia el plasma en intercambio por iones Cl

para mantener la
electroneutralidad.
Al oxigenarse la Hb en el pulmn libera iones H
+
y desplaza CO
2
. Este efecto de
la incorporacin del O
2
se conoce como efecto Haldane.


15

CURVA DE DISOCIACIN DEL CO
2
La cantidad de CO
2
transportada en todas sus formas vara con los cambios de
la PCO
2
.
La curva tiene dos componentes: uno arterial y otro venoso, donde se observa
que por cada incremento de PCO
2
se transporta un mayor volumen de CO
2
. Esto
se debe al efecto Haldane.


16
CONTROL DE LA RESPIRACIN

La respiracin normal es espontnea e involuntaria.
Est regulada por el centro respiratorio que enva eferencias a los msculos
respiratorios para la realizacin del ciclo.
El centro respiratorio recibe aferencias de receptores perifricos.

CENTRO RESPIRATORIO
Se localiza en la sustancia reticular de la mdula oblonga y tiene cuatro tipos de
neuronas:
Centro Neumotxico
Centro Apnestico
Grupo Respiratorio Dorsal (GRD)
Grupo Respiratorio Ventral (GRV)


1. Centro Neumotxico:
Reciben estmulo del GRD y ejercen su influencia en el GRV. Posiblemente
activa el final de la inspiracin interrumpiendo la actividad del GRD.

2. Centro Apnestico:
Recibe informacin a travs de los n. vagos; se ha asociado con inspiraciones
profundas.

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3. GRD:
Recibe aferencias de los nervios IX y X, con informacin de quimioreceptores
perifricos y receptores pulmonares.
Tiene neuronas inspiratorias (I) que se proyectan sobre motoneuronas de la
mdula y mandan eferencias a travs del n. frnico.
La FR es el intervalo entre dos descargas de las neuronas inspiratorias.
La profundidad depende de la duracin de la descarga.

4. GRV:
Son neuronas tipo E, inspiratorias y espiratorias.
Se localiza en dos ncleos: ambiguo y retroambiguo.
Las neuronas inspiratorias disparan al principio y al final de la inspiracin.
Las neuronas espiratorias se proyectan sobre motoneuronas de los m.
intercostales internos y de la pared abdominal.

CONTROLADORES DEL TRONCO ENCEFLICO

Centro Medular (rea rtmica):
- Grupo Dorsal inspiracin
- Grupo Ventral inspiracin y espiracin (ejercicio)

Centro Neumotxico:
- Inhibe la inspiracin

Centro Apnustico:
- Estimula la inspiracin

Ambos centros modifican la actividad del rea rtmica.

18
REGULACIN QUMICA DEL CENTRO RESPIRATORIO
Las variaciones de O
2
, CO
2
y pH son captadas por quimioreceptores que
transmiten informacin aferente al centro respiratorio.
Hay dos tipos de quimioreceptores:
Centrales
Perifricos

1. QUIMIORECEPTORES CENTRALES
Se encuentran en la mdula oblonga cerca a la salida de los nervios IX y X.
Estn en contacto con el lquido intersticial del encfalo y separados del plasma
por la barrera hematoenceflica. Esta es permeable slo a CO
2
y no a H
+
ni HCO
3

Cuando el CO
2
atraviesa la barrera se hidrata y forma estos iones, pero solo el
H
+
es capaz de estimular a los receptores.



El aumento en la [H
+
] en el lquido intersticial estimula al centro respiratorio
produciendo hiperventilacin.
La disminucin de la PCO
2
tiene el efecto contrario.
Los quimioreceptores tienen muy poca capacidad de respuesta a los cambios en
la PO
2
, ya sea en hipoxia aguda o crnica.

2. QUIMIORECEPTORES PERIFRICOS
Se encuentran en los cuerpos artico y carotdeo, los cuales estn constituidos
por clulas epiteloides que contienen catecolaminas, clulas sustentaculares y
terminaciones nerviosas aferentes.
Estas aferencias se envan al centro respiratorio a travs de los nervios IX y X.
Son sensibles a PO
2
, PCO
2
y [H
+
], siendo el factor ms importante la PO
2
.
19


Cuando disminuye la PO
2
aumenta la frecuencia de descarga de los receptores
hacia los nervios.
La frecuencia es mayor entre mas reducida sea la PO
2
(<60 mmHg).
El cuerpo carotdeo presenta una mayor respuesta a los cambios en el pH y la
PCO
2
. En acidosis el aumento en [H
+
] induce una rpida respuesta del centro
respiratorio para producir hiperventilacin.


20


Variables de los gases respiratorios (valores altura Sabana de Bogot)

PCO2 (mm Hg) Presin arterial de CO2 (30-32)
PO2 (mm Hg) Presin arterial de O2 (65-70)
Hb (g/dl) Contenido de Hb (12-18)
TCO2 (mmol/L) Contenido total de CO2 (23-25)
O2Sat (%) Porcentaje de saturacin de O2 (92)
O2Ct (ml/dl) Contenido total de O2 (15-22)
A (mm Hg) Presin alveolar de O2 (70-74)
AaDO2 (mm Hg)
Diferencia de presiones Alveolo arterial de O2
(10-15)
a/A ndice arterio-Alveolar de O2 (0,9-0,91)

CASO
A la clnica acude un canino de raza Bulldog con dificultad respiratoria.
Al examen, se observa que presenta obstruccin de la cavidad nasal y la faringe.
Se presume que presenta un estado de hipoventilacin alveolar.

pH PCO
2
Reabsorcin Renal de
HCO
3
-
Base Buffer

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Variables gases respiratorios

PCO
2
(mm Hg)
PO
2
(mm Hg)
Hb (g/dl)
TCO
2
(mmol/L)
O
2
Sat (%)
O
2
Ct (ml/dl)
A (mm Hg)
AaDO
2
(mm Hg)
a/A

Bibliografa

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