UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE INGENIERA PESQUERA

ORDENAMIENTO PESQUERO DE DOSIDICUS GIGAS - POTA
INTEGRANTES

BENITES RUIZ, CARLOS A.

CULQUICONDOR LANDACAY, CRISTHIAN
CAMPOVERDE JIMENEZ WILMER
RUIZ TEJADA, LEMMBER
ORDINOLA SANDOVAL, LUIS

CURSO

EVALUACION DE RECURSOS PESQUEROS

DOCENTE

ING. VICTOR JUAREZ PEA MSc.

PIURA PER

INTRODUCCION
La determinacin de la edad y la estimacin del crecimiento en peso longitud, son
tareas importantes en Biologa Pesquera, tambin es fundamental conocer la estructura
poblacional por edad, todos stos aspectos son tiles para comprender la dinmica de
una poblacin.
Para el manejo de un recurso pesquero (una especie) se necesita conocer cuantas clases
anuales constituyen la poblacin, cul es la edad mxima de la especie, cual es la tasa de
crecimiento, cual es la edad a la primera madurez sexual y del primer desove y tambin
a que edad el pez realiza migraciones importantes para buscar un hbitat adecuado a fin
de cumplir su ciclo biolgico.
Es importante conocer a que edad la especie alcanza la longitud pescable y se recluta a
la pesquera, ello es til en la regulacin pesquera. La edad y el crecimiento en los peces
estn estrechamente relacionados.

OBJETIVOS
Cuantificar la abundancia relativa de peces y la estructura de su comunidad

Estudiar la dinmica de los parmetros fsico-qumicos del agua durante los

periodos de sequa.

Caracterizar la relacin existente entre el rgimen hidrolgico y la abundancia y

estructura de la comunidad de peces.

Caracterizar la relacin existente entre las caractersticas fsico-qumicas del

agua, incluyendo los niveles de nutrientes, y la abundancia y estructura de la
comunidad de peces.

Evaluar la intensidad del reclutamiento anual de juveniles de las Principales

especies, a fines de determinar el grado del xito reproductivo de los peces entre
aos y en relacin con eventos extremos.

DETERMINACION DE LA EDAD Y COMPOSICION POR EDADES

La determinacin exacta de la edad de los peces es uno de los elementos ms
importantes para el estudio de la dinmica de sus poblaciones. Es la base para hacer los
clculos que permiten conocer el crecimiento, mortalidad, reclutamiento y otros
parmetros fundamentales de su poblacin.
La edad de muchas especies cticas puede determinarse a partir de las discontinuidades
que ocurren en sus estructuras esquelticas, que pueden deberse a cambios (como de
temperatura) en el ambiente en que vive el pez o a otros (como el desove) en su
fisiologa. Por otro lado muchos peces viven en un ambiente tan uniforme, que no se
forman discontinuidades en sus estructuras esquelticas, por lo que su edad se tiene que
determinar indirectamente, lo que a veces puede ser imposible.
Obtencin de otolitos y escamas
Otolitos
Lo ms sencillo, y de aplicacin a casi todas las especies, es, primero, limpiar
escrupulosamente los otolitos y conservarlos secos en sobres de papel o bolsas de
plstico de dimensiones convenientes, que se rotulan y ponen en cajas. Si hay que tener
los otolitos hmedos, debern emplearse tubos de ensayo del tamao apropiado y
seleccionar el lquido ms conveniente. Pueden emplearse alcohol o glicerina o una
mezcla de ambos o creosota, pero se ha de tener cuidado de que la estructura anular del
otolito no sufra dao o queda ilegible por conservarlo en un medio inapropiado. No se
emplear formol. Cualquiera que sea el lquido elegido como medio de conservacin,
hay que comprobar peridicamente su efecto en el aspecto del otolito. En algunos casos,
una conservacin corta puede facilitar la lectura de los anillos, pero esto puede ir
seguido de un perodo en el que se deteriora progresivamente la claridad de la estructura
anular. Los otolitos pequeos, como los del lanzn y la caballa, pueden manipularse y
conservarse montando una serie en resina en un portaobjetos de microscopio (Fig. 4.5).

Escamas
Las escamas debern montarse en el portaobjetos del microscopio como estn en el pez,
es decir, con la parte convexa hacia arriba. Una escama est ligeramente curvada
transversalmente y se arrollar, desprendindose del portaobjetos si se coloca al revs.
Cuando estn secas, las escamas pueden pegarse directamente al portaobjetos, pero en
los casos difciles, una gota de albumina de huevo o en el caso de las escamas muy
gruesas, una gelatina que contenga un fungicida o un bactericida (por ejemplo, timol)
colocada debajo de la escama ayudar a pegarla. Las escamas grandes, por ejemplo, las
del atn, se secan y ponen en sobres pequeos. Cuando se emplean portaobjetos, se
numeran de modo que se pueda relacionar una escama determinada con los datos que se
hayan registrado. Cuando el portaobjetos tiene el nmero requerido de escamas, estas se
nivelarn entre ellas. La lnea que divide la escama en dos partes estar en el plano
horizontal del portaobjetos, con la zona que contenga los anillos concntricos en la parte
inferior, lo que facilitar el examen posterior de las escamas al microscopio. Es normal
obtener dos escamas, una de cada lado del pescado, para que sirvan de testigos entre
ellas (Fig. 4.6).
Mtodos para preparar y examen visual
Los mtodos para el examen visual de los otolitos y las escamas tienen algunos aspectos
comunes, pero como los otolitos poseen una estructura tridimensional y las escamas son
prcticamente de dos dimensiones, las tcnicas empleadas para los otolitos son
generalmente ms complejas que para las escamas.

Otolitos
La estructura del otolito
Como ya se ha dicho, los otolitos son estructuras de tres dimensiones, que no siempre
crecen a la misma velocidad en todas ellas. Si existe un modelo de otolito, lo
compondrn varias capas concntricas con radios distintos.
Segn la cantidad de materia orgnica de cada capa o zona, su aspecto variar del
extremadamente opaco al completamente hialino (transparente). Cuando se examinan
los otolitos, normalmente es preferible identificar y contar las zonas opacas. Si en el
otolito son visibles formas de crecimiento caractersticas, aparecern normalmente
como zonas opacas. En el caso ms sencillo, un ciclo completo (por ejemplo, un ciclo
anual) consiste en la formacin de una zona opaca y otra hialina. Generalmente la
primera zona se llama ncleo del otolito.
Los dos tipos de zonas o anillos nunca deben denominarse oscura o clara. Esto
puede crear confusin, porque la manera de iluminar el otolito determina si la zona
aparece como un crculo oscuro o claro (Fig. 4.7). Tambin se evitarn los trminos
zonas de verano y zonas de invierno. Igualmente convendra no emplear el trmino
annuli a menos que se tenga la seguridad de que las zonas son anuales.
Observacin del otolito fresco
La estructura anular puede ser visible con mayor facilidad inmediatamente despus de
extraer los otolitos del pescado. En este caso hay que hacer todo lo posible por leerlos
en ese momento. En algunas especies puede ser el nico momento en que son legibles.
Observacin del otolito entero
Existen varias tcnicas para observar los otolitos. La ms sencilla consiste en sumergir
el otolito en un lquido claro (el agua se usa mucho), iluminarlo desde arriba y
observarlo contra un fondo negro. Este mtodo solo es conveniente si los otolitos son
relativamente transparentes y se pueden ver todos los anillos (Fig. 4a). En muchas
especies, los anillos exteriores se estrechan mucho al disminuir el ritmo de crecimiento
del pez. En ocasiones estos anillos estrechos slo se forman en la cara inferior del

otolito y son totalmente invisibles cuando el otolito entero se observa desde la parte
superior como se ha descrito (Fig. 4b) y slo pueden verse cuando se mira una seccin
transversal.
Cuando se investiga una especie cualquiera, y antes de aceptar una edad basada en el
otolito entero observado desde arriba, siempre es necesario comprobar, examinando una
seccin transversal, si estos anillos estrechos estn presentes. El no comprobar esta clase
de modalidad de crecimiento de los otolitos puede dar por resultado una grave
subestimacin de la edad.
Los anillos estrechos exteriores no se pueden ver ms claramente esmerilando una de
las dos superficies del otolito y observndolo desde arriba; el esmerilado del otolito lo
har ms transparente, pero los anillos de la parte inferior no sern visibles desde arriba
y el esmerilado puede hacer desaparecer por completo algunos de los anillos.
Preparacin de la seccin de un otolito
Cuando la estructura de un otolito obliga a examinar una seccin, esto se puede hacer
longitudinal, transversal o diagonalmente. Se tienen que examinar todas estas
posibilidades, ilustradas en la Fig. 4.9, antes de elegir para la determinacin la seccin
ms adecuada. Se observa con frecuencia que un cambio ligersimo en el ngulo de una
seccin ayuda a interpretar un otolito difcil.
Una sencilla mquina amoladora, para preparar secciones solamente, permite hacer
muchas con la seguridad de que cada una atraviesa el ncleo (Fig. 4.10). Despus de
practicar un poco es fcil romper con los dedos los otolitos grandes en el lugar
requerido o sujetando un extremo firmemente con unas pinzas. Si la rotura no ocurriese
en el centro es sencillo corregirlo con la amoladora. Humedecer la superficie del otolito
con agua o con aceite de madera de cedro aplicado con un pincel fino, llena las
irregularidades causadas por la amoladora o la rotura y es mucho ms fcil leer el
otolito.
Cualquiera que sea el mtodo que se emplee para preparar el otolito es necesario
asegurarse de que la seccin se obtiene a travs centro del ncleo. El no hacer esto
puede causar una serie de errores de interpretacin. Si el corte est completamente fuera

del ncleo, el primer anillo parecer ser el ncleo y la edad se subestimar en un ao

(Fig. 4a).
Si en la seccin solo aparece el extremo del ncleo, quedarn alterados el aspecto y el
espaciamiento de los anillos, lo que facilitar los errores de interpretacin. Es posible
que se ignore el verdadero ncleo, pero ciertamente se producir confusin (Fig. 4a).
nicamente cuando la seccin pase por el centro del ncleo se observarn claramente
las verdaderas dimensiones del ncleo y los anillos y la relacin entre ellos (Fig. 4c).
Para seccionar un otolito muy pequeo, por ejemplo el de la anguila, se colocar en un
portaobjetos y se tapar con cinta adhesiva o se pondr entre dos de estas cintas antes de
colocarlo en la platina del microscopio. Si se ilumina desde abajo es fcil identificar el
ncleo y, haciendo presin con un bistur, cortar directamente a su travs. La cinta
impedir que se separen las dos diminutas mitades.
Una vez que se ha preparado una seccin satisfactoria se puede observar por luz
transmitida o por iluminacin desde arriba o despus de quemarla de la manera descrita
por Christensen (1964).
Observacin de las secciones a la luz transmitida
La mayora de los observadores de otolitos de gdidos emplean el mtodo de
iluminacin por luz transmitida. La seccin preparada se monta en plasticina con la
superficie que se va a observar puesta horizontalmente. El otolito se ilumina desde un
lado y la superficie seccionada se pone en la sombra. Este mtodo tiene muchas ventajas
sobre el de la iluminacin directa desde arriba porque permite al observador ver ms
claramente la estructura detallada del otolito (Fig. 4.12a).
En el Laboratorio de pesca de Lowestoft se emplea un sencillo dispositivo que permite
al observador poner la superficie de la seccin en cualquier intensidad de sombra
necesaria que puede ser muy diferente para las diversas partes del otolito. El dispositivo
consiste en una barra de altura ajustable. Una base de bronce sustenta una barra vertical
en la que se aloja una varilla roscada y, hacindola girar, la barra se levanta o baja a la
altura necesaria (Bedford, 1964) (Fig. 4.12b).

La tcnica del quemado

Los anillos de los otolitos de algunas especies de peces, por ejemplo, el lenguado (Solea
solea), no son visibles cuando se observan por los mtodos descritos y los estrechos
anillos exteriores y los hendidos de otras, por ejemplo, la platija (Pleuronectes platessa)
y el rodaballo (Psetta marina) a menudo ofrecen enormes dificultades. Si la seccin
preparada se calienta ligeramente en la llama muy baja de un mechero Bunsen o una
lpara de alcohol hasta estar apenas carbonizada, en ese caso el aspecto de los anillos
cambia y aparece un estrecho anillo negro a cada cambio de hialino a opaco,
observndolo hacia afuera desde el ncleo del otolito (Christensen, 1964).
El grado y velocidad del quemado varan segn las especies y la tcnica hay que
aprenderla para obtener los mejores resultados. Hay que tener cuidado de quemar la
superficie seccionada del otolito de manera uniforme. Si el otolito se quema demasiado
se transformar en ceniza gris; normalmente esto comienza en los bordes de la seccin y
resulta en la completa desaparicin de la estructura anular. Si se aplica insuficiente calor
las zonas orgnicas no se carbonizan.
Para obtener los mejores resultados el centro de la superficie seccionada debe tenerse de
manera que apenas toque el borde de la llama y retirarla cuando comienza a ponerse
pardo oscura. Si despus del examen se observa que hace falta quemar ms, es muy
sencillo volver a poner la seccin en la llama hasta obtener el resultado deseado.
Despus de quemarlo el otolito se pone en un trozo de plasticina, lo que permite
colocarlo en el microscopio en la posicin deseada.
Cada anillo negro en torno a una zona blanca representa el crecimiento total durante un
ao. En la zona blanca pueden verse anillos concntricos pequeos, finos como un pelo,
pero el anillo anual negro mucho ms espeso se distingue claramente (Fig. 4.13).

Con el empleo de la tcnica del carbonizado se puede determinar la edad de especies

cuyos otolitos no se haban podido examinar anteriormente y aumentar la precisin de la
determinacin de la edad de otras muchas especies particularmente la de ejemplares de
mucha edad, que con las tcnicas anteriores se haba subestimado constantemente.

Despus de la carbonizacin es fcil resolver los problemas de los ncleos y de los

falsos anillos. Los otolitos de todas las especies no se queman de esta manera.
Con frecuencia da buenos resultados emplear una combinacin de las diversas tcnicas
de observacin, por ejemplo, el otolito entero iluminado desde arriba sobre un fondo
oscuro y las secciones quemada y no quemada. Los problemas que plantee un mtodo
pueden solucionarse con frecuencia empleando otro con el segundo otolito del par.
Zonas de crecimiento inslitas
Ocurre a veces que en un ao determinado ocurren zonas de crecimiento inslitas. Por
ejemplo, la zona opaca puede ser excepcionalmente opaca o tener una mancha en el
centro o alguna otra caracterstica desacostumbrada fcilmente reconocible.
Los ejemplos ocurridos en los otolitos de platija del mar del Norte se encontraron en las
clases anuales de 1944 y 1947. El pescado de la clase de 1944 con frecuencia tena una
delgadsima zona opaca 1946 que se reconoca fcilmente. Esta zona ocurra en
ocasiones hasta en un 20 por ciento de una muestra de pescado del grupo de edad 1944
(Fig. 4.14). Muchos de los ejemplares de la clase anual de 1947 tenan un claro ncleo
triple. Este se encontr en el grupo 0 y 1 pescado a lo largo de la costa holandesa y
poda identificarse muchos aos despus en pescado de ms edad capturado en el centro
del mar del Norte (Fig. 4.15).
Aunque estas zonas inslitas con frecuencia crean dificultades para determinar la edad
cuando se forman, una vez que se han resuelto aqullos son una til comprobacin de la
validez de las observaciones muchos aos ms tarde, actuando como marca biolgica en
el otolito.
No obstante, siempre hay que tener cuidado del peligro de familiarizarse demasiado y
de sostener suposiciones infundadas. Hay que ser siempre objetivo.
En la Tabla 4.1 se presenta un resumen de todos los mtodos de leer los otolitos.

Escamas
La estructura de la escama
Las escamas son prcticamente de dos dimensiones. La parte anterior la forman una
serie de escleritos que deberan extenderse de una manera regular desde el centro de la
escama (Fig. 4.16). Si no lo hacen y estn confusos o son irregulares, la escama es casi
seguro una substituta y no debe emplearse para la determinacin de la edad. Las
discontinuidades de la estructura empleadas para la determinacin de la edad se deben a
irregularidades en la forma de los escleritos; es posible que estn un poco deformados
(Fig. 4.16) o pueden estar un poco ms juntos que la mayora de los escleritos.
TABLA
Mtodos

4.1
para

la

determinacin

de

la

edad

Otolitos
directo
Otolitos enteros

transmitida

agua, alcohol xileno

directa arriba

inclusin seguida de
amolado

(vase

directa

la seco

directo

Otolitos rotos

despus de amolar

quemado

desde

arriba

ref. debajo)
seco,

la

humedece

superficie
con

se

xileno,

directa

desde

arriba
u
aceite de madera de cedro
horizontal
agua, alcohol, xileno
seco, la superficie se
desde
humedece con xileno o directa
u
con aceite de madera de arriba
horizontal
cedro
agua, alcohol, xileno
seco, la superficie se
directa
desde
humedece con xileno o
arriba
aceite de madera de cedro

Determinacin de la edad de los otolitos mediante examen de la estructura de la

superficie, de S. Wiedeman-Smith (1968)

Normalmente las discontinuidades son estrechas y es general denominarlas anillos;

como se ha dicho antes, la palabra annuli no debe emplearse porque presupone que
los anillos son anuales. La escama presenta una imagen diferente que el otolito.
Preparacin y observacin de las escamas
Como las escamas son delgadas, no necesitan preparacin antes de observarlas; debern
limpiarse antes de conservarlas.
Para la lectura, el portaobjetos en que se montan se pone en la platina de un microscopio
de pocos aumentos. Se quitan del microscopio el espejo y el condensador y la luz de una
lmpara se refleja a travs de la escala con un trozo de cartn blanco o un reflector. El
campo del microscopio deber aparecer oscuro, excepto por un pequeo segmento en el
fondo que ser muy brillante (Fig. 4.17). El aumento usado depende del tamao de la
escama; en general, el menor posible es el mejor porque permite ver la disposicin de
toda la escama.

Otras tcnicas
Puede emplearse la coloracin para intensificar las discontinuidades de la estructura o
hacer visibles las que no aparecen a la luz corriente. Galstaff (1952) describe un mtodo
de colorear las vertebras de atn con alizarina, pero en la preparacin se tarda 12 das.
Esto demuestra los inconvenientes de los mtodos basados en el coloreado; son
demasiado dilatorios para preparar mucho material aun si el tratamiento por partidas
permite acelerar el trabajo; pero si el coloreado es el nico mtodo que muestra las
discontinuidades se tendr que usar an si se hacen menos determinaciones de la edad.
La luz polarizada y el contraste de fases son tcnicas que tambin se pueden usar.
Validacin
En esta seccin se supone que existe una cierta forma de discontinuidad (para facilitar la
referencia denominada anillos para otolitos y escamas, excepto cuando se alude
especificamente a una de las estructuras) en la estructura que se emplea para la

determinacin de la edad y que se ha hecho visible mediante una tcnica. A

continuacin hay que decidir si se puede asignar una escala de tiempo a la disposicin
de los anillos. Esta escala de tiempo puede no ser anual. Existen diversas maneras de
hacerlo:
(a)
(b)

observando la distribucin en el tiempo de la formacin de anillos;

siguiendo

una

clase

de

edad

fuerte

en

la

pesquera;

(c) empleando el mtodo de Petersen.

Distribucin en el tiempo de la formacin de anillos
La zona opaca de los otolitos de las especies del norte del Atlntico se forma durante el
perodo de mayor crecimiento y normalmente es ms ancha que el anillo hialino,
particularmente durante los primeros aos de la vida del pez.
La zona hialina se forma principalmente durante el perodo de menor crecimiento; pero
la distribucin en el tiempo de la formacin de anillos es mucho ms compleja de lo que
sugiere esta simple exposicin.
Aunque la zona opaca se denomina en ocasiones zona de verano, el momento de su
formacin puede variar mucho segn la especie, donde vive y su edad. En general, en el
hemisferio norte la zona opaca comienza a crecer antes en la parte sur de la distribucin
de la especie y se va retardando segn se acerca al norte. Dentro de cada regin la zona
opaca comienza formarse antes en los peces jvenes que en los viejos. En el mar del
Norte, los otolitos de un bacalao joven indican el comienzo de una zona opaca en
febrero, pero en los ejemplares de ms edad puede no comenzar a aparecer hasta junio.
Una diferencia anloga en el momento de la formacin de la zona opaca entre los
jvenes y los viejos tambin ocurre en el nordeste del Artico, aunque todo el proceso
lleva un retraso de dos meses; la zona opaca en los peces ms viejos puede todava ser
visible en el borde en enero del ao siguiente. Esto se ilustra en la Fig. 4.18.
El tipo de formacin de zonas en el borde del otolito puede observarse en una serie de
muestras obtenidas durante todo el ao. Despus, y si las zonas son anuales, se
observar la manera de crecer que se muestra en la Fig. 4.19. Esta serie de fotografas
de otolitos de platija muestran claramente, tanto el momento de la formacin de zonas

como la velocidad de crecimiento del otolito durante un ao y no puede haber duda de

que las zonas son anuales. Obsrvese que todo este pescado pertenece al mismo grupo
de edad 4 y se ha capturado durante un ao en el mismo lugar (mar del Norte central).
Puede haber una enorme variacin en el momento de la formacin de las zonas de un
ao al siguiente dentro de una sola especie, entre diferentes lugares y entre diferentes
peces de distintos grupos de edad. Todos estos factores se han de tener presentes al
obtener datos para confirmar el momento de la formacin de zonas.

Cuando las muestras se obtienen de muchos grupos de edad de diferentes lugares, no es

probable que la variacin estacional en el tipo de borde sea tan marcada. Si se dispone
de suficientes otolitos, el tipo de borde presente deber anotarse por separado para cada
grupo de edad de cada lugar.
Exactamente las mismas tcnicas pueden aplicarse para determinar el momento de la
formacin de anillos en las escamas. En este caso, el cambio no es entre un tipo de
material y otro, sino en la formacin de los escleritos.
Este mtodo es vlido independientemente de la escala de tiempo en la que se forman
los anillos (por ejemplo, seis meses), mientras la serie sea regular.
El mtodo de Petersen
Este mtodo recibe el nombre del investigador halietico dans G.C. Petersen que fue el
primero en describirlo. Depende de la siguiente serie de observaciones:
(a) una distribucin por tallas de las especies que se estudian presentan varios
modos fcilmente separables;
(b) las observaciones de los otolitos y escamas del pescado de cada talla
demuestran que casi todo el que constituye un modo de talla tiene el mismo
nmero de zonas o anillos en los otolitos o escamas;
(c) puede determinarse la razn del origen de los modos lo que permite poner una
escala de tiempo en las zonas o anillos.

Tcnicas de inyeccin
Se pueden introducir marcas artificiales de tiempo en las estructuras esquelticas
inyectando productos qumicos en el pescado. La labor inicial se hizo con acetato de
plomo, pero ste es txico y ahora se emplea comn mente la tetraciclina, que tiene la
ventaja de ser un antibitico estable en forma slida. Se emplea en solucin salina que
debe usarse inmediatamente o dentro de 24 horas si se guarda en frigorfico.
La tetraciclina la absorben fcilmente los animales vertebrados y se deposita en las
estructuras Oseas donde se produce la calcificacin. Los lugares donde se deposita la
tetraciclina en el tejido esqueltico tienen una fluorescencia amarilla a la luz ultravioleta lo que permite detectarla fcilmente.
En los telesteos que poseen huesos a celulares, la tetraciclina se deposita en forma de
anillo estrecho que marca el momento de la inyeccin con una exactitud de un mes, que
es el tiempo que tarde en excretarse por completo el exceso de tetraciclina (Fig. 4.20).
En los elasmobranquios, que tienen huesos celulares cartilaginosos parcialmente
calcificados, la tetraciclina se deposita de manera difusa en todo el esqueleto presente en
el momento de la inyeccin. Las partes del esqueleto que se forman posteriormente no
contienen tetraciclina.
Si es posible se efectan experimentos iniciales en estanques para determinar la dosis
ptima de tetraciclina. En la naturaleza los peces se tienen que marcar, adems de
inyectar, porque la tcnica depende de la recuperacin de los inyectados para examinar
sus otolitos y escamas. En el mar del Norte el mtodo se ha empleado con el bacalao y
la faneca (Jones y Bedford, 1968) y las rayas (Holden y Vince, 1973).
Usos especiales de los otolitos y las escamas
Zonas de reproduccin
Algunas especies muestran una estructura anular diferente despus del comienzo de la
reproduccin. En el bacalao del Artico las zonas despus de la reproduccin son muy
estrechas y regulares; pueden identificarse, contarse y emplearse los otolitos para

obtener datos sobre el nmero de veces que cada animal se ha reproducido, adems de
dar la edad (Rollefsen, 1933) (Fig. 4.22a).
Son caractersticas observables en los otolitos del bacalao maduro las zonas hialinas
ms anchas y brillantes que a veces ocurren inmediatamente antes de las primeras zonas
opacas que siguen a la reproduccin.
Modelos de poblaciones
Los otolitos de las mismas especies, pero de diferentes lugares son con frecuencia de
aspecto muy distinto, debido a las diversas modalidades de crecimiento de los peces.
Con frecuencia un investigador experimentado puede identificar con muchsima presin
el origen de una muestra de otolitos obtenidos en un lugar donde hay mezcla de
poblaciones. En la Fig. 4.22 se observan tres tipos distintos de bacalao del nordeste del
Artico al norte de Noruega:
(a) Del este del mar de Barents;
(b) De la parte oeste del mismo lugar; y
(c) El tipo costero fijo.
Los tipos (a) y (b) se encuentran entre los ejemplares que han vivido en diferentes partes
del nordeste del Artico; el tipo (c) proviene de la poblacin costera noruega, que es
diferente.
Para separar las poblaciones de arenque del mar del Norte se emplean las diferencias del
tamao de las zonas de crecimiento de las escamas (distancia entre dos anillos),
particularmente la primera zona de crecimiento. El pas de origen del salmn del norte
del Atlntico tambin puede determinarse por el nmero de zonas de crecimiento que se
forman mientras vive en agua dulce en los primeros das de su existencia, cuando el
ndice de crecimiento es mucho ms lento en estas condiciones que cuando est en el
mar (Fig. 4.23).
Dificultades y posibles causas de error
Diferencias entre los otolitos del mismo pescado

Puede haber diferencias en el nmero de anillos presentes en los dos otolitos obtenidos
del mismo pescado. Por fortuna ste es un caso rarsimo y normalmente puede
detectarse mediante un examen bastante superficial de ambos otolitos, en el que se ven
fcilmente deformaciones en la forma o estructura de uno o ambos otolitos. Las escamas
difieren raramente, a menos que una se haya regenerado o que se obtengan de distintas
partes del cuerpo.
Variaciones de la edad con la talla
No es infrecuente que varen mucho los ndices de crecimiento de la misma especie
pescada en el mismo lugar. Por ejemplo, la edad de la platija pequea del mar del Norte
en el grupo de talla de 5 cm de intervalo, 2529 cm, puede variar de 1 a 7, siendo lo ms
probable que el grupo 1 ocurra en diciembre, cuando su verdadera edad es de 1 ao y 11
meses. El grupo de 5 cm de intervalo, 3034 cm, puede contener ejemplares entre 2 y
12 aos y entre el pescado mayor (4549 cm) la edad puede estar comprendida entre 7 y
ms de 20 aos.
Tambin varan mucho los ndices de crecimiento en otras especies, por lo que hay que
tener mucho cuidado de no cometer el error de mirar primero la talla del pescado de que
proceden los otolitos, decidir cual es la edad probable y despus examinar los otolitos y
escamas y tratar de hacer que la edad preconcebida se ajuste a la estructura visible
agrupando u omitiendo anillos.
Tambin se comete un error anlogo al tratar de definir lmites de talla dentro de los
cuales tienen que encajar los nucleos o zonas, basndose en las zonas encontradas en
otros otolitos. Un pez de crecimiento lento puede tener tres o cuatro zonas anuales que
ocupen el mismo espacio que una o dos zonas de un pez de crecimiento rpido (Figs.
4.2.4. y 4.2.5). Por lo tanto, es imposible decir que unas zonas deben ser falsas porque
tres o cuatro zonas anuales estrechas ocupan el mismo espacio que una anual muy
ancha. Estas observaciones son tambin de aplicacin a las escamas.
O HAY ANILLOS RECONOCIBLES QUE SE AJUSTAN A UNA ESCALA DE
TIEMPO REGULAR EN EL OTOLITO O NO LOS HAY. LA TALLA NO ES UN
CRITERIO DE LA EDAD.

Los anillos falsos y las zonas de detencin

La principal dificultad en la lectura de los otolitos est en distinguir con la mayor
certeza posible las verdaderas zonas anuales de las secundarias, falsas, hendidas o
detenidas. Si el otolito se quema satisfactoriamente, esto normalmente despeja las
dudas. Se supone en general que todo anillo de una escama que rodea todo el borde
anterior es un anillo verdadero y se cuenta como tal y el que no lo hace es un anillo
falso y no se cuenta. Las soluciones de estos problemas slo se encuentran estudiando
las especies que se investigan.
La determinacin de la edad es un arte que hay que aprender. Algunas personas son ms
hbiles que otras y hay las que nunca aprenden. Mientras la Comisin Asesora Europea
sobre Pesca Continental (CAEPC) prepara un atlas de escamas basado en pescado de
edad conocida, el objeto de la lectura de escamas y otolitos es determinar la edad de
peces de edad desconocida y cuya edad absoluta siempre ser incierta. El mejor lector
del mundo no puede fijar con un 100 por ciento de seguridad cal es la edad exacta de
un pez que vive libre.
Para evitar los errores normales y lossistemticos es preciso hacer con frecuencia
comprobaciones entre los resultados de los lectores y que el mismo lector repita la
observacin de una muestra en fecha posterior para aseguarse de que no hay grandes
diferencias de interpretacin y que las lecturas son consecuentes. Los lectores tienen
que ser objetivos siempre.
Causas de la formacin de zonas y anillos
Todo cambio importante en el ambiente en que vive el pez es probable que produzca la
formacin de anillos (en esta subseccin anillo y formacin de zona se considerarn
sinnimos). En las zonas templadas de la tierra las diferencias entre el verano y el
inverno consisten en cambios en la temperatura del agua y la cantidad de alimento de
que se dispone. Son estos cambios muy regulares y muy marcados los que hacen tan
fcil la determinacin de la edad de casi todas las especies de la zona, pero en los
trpicos ocurren cambios igualmente marcados. En muchos ros tropicales hay
inundaciones estacionales, durante las cuales abunda el alimento y los peces crecen
rpidamente. En la poca seca falta el alimento y los peces con frecuencia pasan

hambre. Esto da por resultado que en las escamas se formen anillos muy marcados. Son
ejemplos los ros Gambia (Svensson, 1933) y el medio Niger (Daget, 1956). En el lago
Chad, Hopson (1965) ha descrito la manera en que el descenso de temperatura de
noviembre a enero es causa de la formacin de anillos en las escamas de Lates niloticus.
Poinsard y Troadec (1966) describen la determinacin de la edad de Pseudotolithus
senegalensis y P. typus, dos especies marinas del oeste de Africa en las que se forman
dos zonas opacas en dos temporadas clidas y dos hialinas en dos fras. Los peces
maduros de la primera especie se reproducen dos veces al ao.
Garrod (1959) determin la edad de Tilapia esculenta del lago Victoria demostrando
que los anillos del borde de la escama se formaron en el momento de la reproduccin.
Se asign una escala de tiempo a los anillos demostrando que esta especie se reproduca
dos veces al ao en el norte del lago y una vez en el sur. Seshappa (1969) describe un
estudio similar al de Garrod, empleando los anillos que la reproduccin causa en las
escamas de la caballa india Rastrelliger kanagurta. Seshappa tambin examin los
otolitos de esta especie, pero no encontr zonas en ellos.
Para determinar la edad de una nueva especie, lo primero que hay que preguntar es:
Tiene anillos en las escamas o zonas en los otolitos que puedan leerse de alguna
manera?. La segunda pregunta tiene que ser: Qu casa estos anillos o zonas a fin de
poder conectarlos a una escala de tiempo?. La regularidad de lo que casa la formacin
de anillos hay que comprobarla para determinar que ningn otro hecho es motivo de que
se depositen anillos similares a los principales estacionales. Lo ms probable es que esto
ocurra si las especies que se estudian viven en un pequeo volumen de agua, como un
lago de escasas dimensiones o un estanque. En las zonas templadas los anillos se
pueden deber a las variaciones inviernoverano en el ambiente, pero pueden producir
anillos idnticos a los anuales factores como floraciones de plancton, cambios
repentinos no estacionales en la temperatura o descargas accidentales de contaminantes,
por citar tres posibilidades.
Algunos peces viven en un ambiente uniforme, principalmente en las regiones polares y
tropicales, por lo que no se forma anillo alguno en sus estructuras esquelticas.
. Marcado

El marcado no permite determinar la edad de peces individuales a menos que se

conozca indirectamente la que tenan en el momento del marcado, por ejemplo,
empleando peces de piscifactora o reconociendo grupos O por el mtodo de Petersen.
En caso contrario todo lo que se sabe es que los peces que se capturan marcados han de
tener por lo menos el nmero de aos en que han estado en libertad. Pueden calcularse
los parmetros de crecimiento a partir de los peces marcados recapturados (Gulland y
Holt, 1959). El mtodo descrito en este documento es muy til para los peces que viven
en aguas donde el crecimiento es continuo todo el ao, porque se basa en este
suposicin. Es menos til cuando esta suposicin no es aplicable, pero puede emplearse
si se dispone de muchos peces recapturados a intervalos anuales (Jones y Jonsson,
1971).
No obstante, con frecuencia ocurren cambios en el crecimiento causados por las marcas
y la operacin de marcar. Por lo tanto, el crecimiento de los peces recapturados no
puede aceptarse como representativo de los peces no marcados de la poblacin en el
mismo perodo.

Determinacin de la velocidad de crecimiento a partir de escamas y otolitos

Como las escamas crecen aproximadamente en la misma proporcin que el pez, pueden
emplearse para la determinacin del ritmo de crecimiento. Esta relacin, que puede ser
lineal o curvilnea, se determina construyendo la curva de la dimensin de la escama (Vn
definida a continuacin) en relacin con la talla del pescado. Si es lineal, la talla del pez
al formarse cada anillo de la escma (a la que se refiere como l 1, l2, l3 .. ln) puede
calcularse con la frmula:

(b) El hipogloso de Groenlandia (Reinhardtius hippoglossoides Walb.)

La edad de esta especie rtica no se puede determinar empleando los otolitos y escamas,
pero la distribucin por tallas da una buena estimacin de la talla del pescado de los
grupos 0-, I-, II- y III-. Adems, es posible seguir el crecimiento de las clases anuales
durante todo el ao (datos de Smidt, 1969).
El hipogloso de Groenlandia (Reinhardtius hippoglossoides Walb.) Godthb, 195363.
Cambios en las distribuciones por tallas durante el ao
en la que ln
Vn
V
L
c

es la talla del pez cuando se forma el anillo n

es la longitud de la parte estriada de la escama en el anillo n
es la longitud total de la parte estriada de la escama
es la talla total del pez
es una constante

Si c = 0 o es pequea, los valores de 1, 12, etc., pueden calcularse fcilmente como

sigue.
Para calcular esta relacin automticamente puede usarse un tablero de proporciones
(Fig. 4). Consiste en una regla graduada fija en el extremo derecho de un tablero
pulimentado, en ngulo recto con el extremo inferior, el cual tiene un reborde. Completa
el dispositivo una regla sin graduar articulada en el ngulo inferior de la izquierda del
tablero y de longitud suficiente para sobrepasar el ngulo superior de la derecha.
Para emplear el tablero se proyecta la imagen de una escama en un cartn blanco
rectangular. El extremo inferior de un borde del cartn se coloca sobre el ncleo de la
escama proyectada y las posiciones de los anillos y el borde de la escama se marcan en
el cartn formando ngulo de 90 con la lnea base.
El cartn marcado se coloca en el tablero con el borde del cartn correspondiente al
ncleo a ras del reborde de la parte inferior del tablero. El borde inferior de la regla no
graduada, en diagonal, se coloca a lo largo de la regla graduada en el extremo de la
derecha del tablero que corresponde a la talla del pescado. El cartn se mueve de
manera que la lnea que marca el borde de la escama quede directamente debajo del
borde inferior de la regla no graduada. Se hace girar esta regla y se pone directamente

sobre cada una de las marcas en el cartn y la longitud correspondiente se lee cada vez
en la regla graduada colocada a la derecha.
Griffiths (1968) describe un dispositivo de proporciones electrnico ms refinado que
presenta automaticamente los datos de crecimiento en la escala de un voltmetro de
nmeros.
Cuando c se hace mayor o menor que cero, los valores de 1 1, 12, etc., son cada vez ms
inexactas si se emplea este mtodo, aumentando el error para 1 1 y disminuyendo
progresivamente hacia 1n.
Es mucho menos fcil hacer los clculos de tallas pasadas a partir de los otolitos que de
las escamas. En los otolitos enteros los bordes de las zonas raramente estn bien
definidos y en los seccionados se presenta la misma dificultad. Est, adems, la
adicional de seccionar el otolito precisamente a travs del centro de su nucleo. Como ya
se ha dicho en, las dimensiones relativas de las zonas dependen del punto en que se hace
el corte; si las diferencias son pequeas, la seccin puede ser perfectamente aceptable
para la determinacin de la edad, pero puede haber enormes diferencias en las
dimensiones de las zonas que son visibles para las medidas. Una serie de secciones
transversales que pasen por el ncleo del mismo otolito mostrarn grandes diferencias
en la forma del otolito y en las dimensiones de los anillos (Fig. 4).
Las medidas de los otolitos se toman con un ocular micromtrico montado en el
microscopio. Las tcnicas de proyeccin no se pueden emplear porque la intensidad de
la iluminacin es muy baja.
Composicin por edades
La proporcin de grupos de edad diferentes presentes en una captura o en una poblacin
se denomina su composicin por edades. Si se trata de estimar la composicin por
edades de una sola captura de una especie, esto se hace simplemente determinando la
edad de todos los ejemplares de la captura. En el Tabla 4.2 se muestra la composicin
por edades de 200 pescados de una especie capturados en un solo lance de arte de
arrastre; se ley la edad de cada ejemplar.

TABLA

4.2

Composicin por edad de la captura en un lance de arte de arrastre

Edad:
Nmero:
%

II
24
12,0

III
102
51,0

IV
45
22,5

V
20
10,0

VI
9
4,5

Total 200
Total 100

Los resultados de la Tabla se pueden expresar en un histograma (Fig. 4.30).

Fig. 4.30 Composicin por edad de una captura hipottica

Empleo de claves edad-talla
En el ejemplo anterior se ha determinado la composicin por edad de una sola captura
pequea, pero normalmente la que se necesita es la de todo lo descargado. Al cabo del
ao esto son millones de ejemplares de cada especie y, evidentemente, es imposible
determinar la edad de cada uno. En lugar de esto, se prepara una clave de edad-talla que
se emplea con los datos de composicin por tallas para estimar la composicin total por
edad.
La construccin de una clave edad-talla se basa en que la gama de tallas de lo
desembarcado se divide en estratos de tallas iguales, por ejemplo, 59 cm, 1014 cm,
1519 cm, o 34 cm, 56 cm, etc. La gama de tallas de cada estrato depender del ritmo

de crecimiento de la especie; si es lento, los estratos sern ms pequeos que si es

rpido. Normalmente bastan 20 estratos de tallas.
Habiendo decidido los estratos de tallas, se obtiene un cierto nmero de otolitos
(escamas, espinas) de pescado procurado al azar en cada estrato. Cmo se calcula el
nmero de pescados obtenidos. Se determinan las edades de estos pescados y se
construye una clave de edad-talla. En la Tabla 4.3 se da un ejemplo de merln pescado
en aguas de Escocia.

TABLA

4.3

Clave edad-talla de merln pescado al arrastre, Hbridas exteriores enero-marzo 1968 (datos
de: Statistical News Letters No. 46, p. 142, 1968)
1

Edad

10+

Nmero total

Clase anual 1967 1966 1965 1964 1963 1962 1961 1960 1959 1958+ leido
Grupos

de

talla cm
289

13

15

301

18

323

12

10

10

22
4

36

345

14

11

12

40

367

15

16

40

389

16

14

40

401

16

423

15

19
1

18

40

40

445

29

467

25

33

489

17

19

501

523

545

37

4
1

567

Los estratos de talla (o grupos de talla como se describen en la Tabla) son de 2 cm. Se
determin la edad de 377 merlanes, 15 de los cuales estaban en el estrato de talla 289
cm, 22 en el de 301 cm y as sucesivamente. En toda la muestra, 46 ejemplares tenan
2 aos, 60 tenan 3 aos, etc. No obstante, estos pescados se seleccionaron por estratos,
por lo que los datos de edad de la lnea ms baja no representan la composicin por
edad de la captura; hay que combinarlos con el nmero total de pescados
desembarcados (Tabla 4.4).
TABLA

4.4

Merln, Hbridas exteriores, enero-marzo 1968. Nmeros calculados en la captura total

por grupos de talla de 2 cm y edad (datos de: Statistical News Letter No. 46, p. 142,
1968, cambiados y redondeados (CIEM, 1970)
Grupos de Nmero total Edad
talla cm
289
301
323
345
367
389
401
423
445

desembarcado 2
8 100
7 020
13 147
10 757
21 248
7 083
39 068
2 930
40 502
48 540
28 351
28 351
15 204

3
1 080
1 195
5 902
13 674
15 188
10 921
2 835
2 835

1 195
5 902
10 743
9 113
19 416
11 340
10 631
3 287

2 361
11 721
16 201
1 214 16 989
13 467
709
12 758
11 917

709
1 418

467
489
501
523
545

20 251
8 100
3 302
1 246
2 306

3 068
426
413

15 342
7 248
2 064
1 246
1 537

1 841
426
825
769

La Tabla 4.3 indica cmo los grupos de edad estn distribuidos en los grupos de talla
diferentes. En el grupo de 289 cm, 13 de cada 15 ejemplares (el 86,67 por ciento) tena
2 aos y 2 ejemplares (el 13,33 por ciento) 3 aos. (De ahora en adelante se supone que
el porcentaje de cada grupo de edad en cada estrato de talla es una muestra vlida
aplicable a las descargas. Por lo tanto, el 86,67 por ciento del nmero total
desembarcado en el grupo 289 cm (8 100 ejemplares) tena dos aos y el 13,33 por
ciento, tres, es decir: 86,67 8 100/100 = 7 020 pescados de 2 aos y 13,33 8 100/100
= 1 080 de 3 aos. Los valores calculados para todos los dems grupos de tallas se dan
en la Tabla 4.4. La suma de cada columna da una estimacin del nmero total de cada
grupo de edad desembarcado.
El clculo se facilita si se emplea un factor de proporcin para cada grupo de talla. Este
se obtiene dividiendo el nmero total desembarcado por el nmero total de
determinaciones de la edad para cada estrato de talla. Para el grupo 289 cm este es: 8
100/15 = 540. Multiplicando este factor por el nmero de pescados de cada edad en la
clave de talla-edad, da el nmero de pescados en cada grupo de edad, es decir: 540,2 = 1
080. El resultado final aparece en la Tabla 4.4.
Si se necesitan las tallas medias por edad para construir las curvas de crecimiento, se
TIENEN que emplear los datos de composicin por edades (Tabla 4.4), NO la clave
edad talla (Tabla 4.3).
Los resultados de la Tabla 4.4 se dan en el histograma de la Fig. 4.31.

Fig. 4.31 Composicin por edad del merln. Hbridas exteriores, enero-marzo
1968, pesca al arrastre

Fig. 4.32 Lenguado, mar del Norte, composicin por edades del desembarcado en
Hvide Sande, 1961-70
Estos histogramas se pueden obtener para varios aos y es factible reunir todas estas
cifras. La Fig. 4.32 muestra la distribucin por edades del lenguado desembarcado
durante varios aos en la costa oeste de Jutlandia. La columna negra corresponde a
clases anuales grandes. (En algunas especies hay grandes fluctuaciones en el
reclutamiento anual y existe una variacin correspondiente en las proporciones de
grupos de edad en las poblaciones.) En la pesca danesa de lenguado, las grandes clases
anuales son las de 1958 y 1963 y pueden seguirse en las capturas durante varios aos.
Estas grandes clases anuales son la base de muchas pesqueras y su ausencia puede
causar graves reducciones de la captura.
Claves de edad-talla para cada sexo
Pueden ser distintos los ritmos de crecimiento de los machos y las hembras de la misma
especie; por ejemplo, si las hembras crecen ms rpidamente que los machos, una
hembra de tres aos sera mayor que un macho de la misma edad. Tratar los dos sexos
juntos en la clave edad-talla puede crear complicaciones indeseadas. Por lo tanto, es
necesario separar los dos sexos al construir las claves edad-talla. No siempre es posible
establecer el sexo del pescado descargado industrialmente, de modo que este mtodo no
se puede usar siempre porque tambin requiere la composicin en tallas por sexos.

Fig. 4.1 Remocin de los otolitos de un pez plano

Fig. 4.2 Remocin de los otolitos de un pez redondo

Fig. 4.3 Otros mtodos de remover los otolitos de un pez redondo; (a)
levantando la tapa del craneo; (b) extrayndolos debajo de las
branquias

Fig. 4.4 Las mejores posiciones para obtener las escamas son las rayadas

Fig. 4.5 Conservacin de otolitos pequeos en portaobjetos de microscopio

Fig. 4.6 Mtodo de montar las escamas en un portaobjetos

Fig. 4.7 Examen de un otolito de dos maneras distintas

Fig 4.8 Otolitos de platija: (a) otolito delgado de un pescado joven; (b) otolito
grueso de un pescado viejo

Fig. 4.9 Serie de secciones de un otolito de bacalao

Fig. 4.10 Amoladora para preparar secciones de otolito

Fig. 4.11 Tres secciones transversales en distintos puntos del mismo otolito

Fig. 4.12 Mtodo de montar e iluminar la seccin transversal de un otolito de

bacalao

Fig. 4.15 Otolitos de platija, todos con un ncleo similar

Fig. 4.16 escamas de tilapia

Fig. 4.17 Iluminacin del campo del microscopio para el examen de escamas

Fig. 4.18 Formacin de zonas en los otolitos de bacalao del mar del Norte
(grfica superior) y de bacalao del Artico (grfica inferior)
opaco hialino

Fig. 4.19

Fig. 4.20 Otolitos de un bacalao del oeste de Escocia, soltado despus de

marcarlo e inyectarle tetraciclina.

Fig. 4.21 La edad del pescado tomando el 1 de enero como fecha de nacimiento

Fig. 4.22 Tipos de otolitos de bacalao del nordeste del Artico

Fig. 4.24 Otolitos de platijas de talla similar

Fig. 4.25

Dos otolitos de bacalao de la misma talla, pero de edades muy

diferentes

Fig. 4.28 Tablero de proporciones

Fig. 4.29 Serie de secciones transversales que pasan por el ncleo del mismo otolito

CRECIMIENTO DE CRUSTACEOS.
La muda y el crecimiento
Una de las particularidades de la presencia de un exoesqueleto rgido en los crustceos
es, entre otras, la restriccin del crecimiento a perodos bien definidos. Naturalmente,
esta caracterstica implica la eliminacin del antiguo exoesqueleto y la formacin de un
tegumento nuevo y generalmente de mayor tamao, siendo el conjunto de estos sucesos
conocido como ciclo de muda. Este fenmeno es cclico, alternndose fases de relativo
reposo externo con otras de intensa actividad. A partir de numerosos trabajos de ndole
morfolgica y fisiolgica, iniciados por Olmsted y Baumberger (1923) se han podido
caracterizar los diferentes estadios del ciclo de muda.
Usualmente, el intervalo entre dos mudas sucesivas puede ser dividido en tres etapas:
post muda, intermuda y pre muda. Empleando la nomenclatura y los criterios
establecidos por Drach (1939; 1944) y Drach y Tchernigovtzeff (1967) se reconocen
cinco estadios (A, B, C, D y E).
Los estadios A y B corresponden a la postmuda; el estado C a la intermuda; el estado
D a la premuda y el estado E al momento de la ecdisis.
La caracterizacin de esos estados puede resumirse del modo siguiente:

Estadio A: el animal acaba de abandonar la exuvia, continuando la secrecin de la

nueva cutcula.
Estado B: comienzan a endurecerse las diferentes capas de la nueva cutcula.
Estado C: todo el exoesqueleto se engrosa y endurece. Hay crecimiento de tejidos y
acumulacin de reservas.
Estado D: se reabsorben los minerales y materiales orgnicos del exoesqueleto y se
deposita parcialmente el nuevo exoesqueleto, debajo del viejo.
EstadoE:el animal se desprende del viejo exoesqueleto; es el momento de la
exuviacin.

En la Fig. 1 se muestra una hembra de centolla Lithodes santolla en el momento de la

muda. Cada uno de estos perodos puede reconocerse, y a su vez dividirse en
subestados, por cambios tegumentarios externos (grado de rigidez, pigmentacin) o
internos, como la formacin de las nuevas sedas o setognesis, que permite seguir el
ciclo por observacin microscpica directa de los cambios operados en los apndices
(Aiken,1973; Reaka,1975; Dexter, 1981).

Figura 1. Hembra de centolla Lithodes santolla en el momento de la muda. La

flecha (r) indica la ruptura entre el caparazn viejo (vc) y el nuevo (nc).

Caractersticas del crecimiento

El crecimiento se manifiesta como el aumento en longitud, volumen o peso. En
organismos sin exoesqueleto la longitud aumenta en forma continua, aunque con una
tasa que disminuye con la edad, hasta que en los adultos generalmente se detiene. En los
crustceos, que poseen un tegumento inextensible, el crecimiento se transforma en un
proceso aparentemente discontinuo.
El crecimiento en estos artrpodos se vincula directamente al proceso de muda, ya que
durante el ciclo de vida hay una sucesin de mudas (o ecdisis) separadas por
intermudas, que son ms frecuentes en las primeras etapas de la vida del animal y
disminuyen o estn totalmente ausentes en los adultos (Fig. 2). En cada muda el viejo
exoesqueleto es eliminado y tiene lugar un sbito incremento de tamao como resultado
de la absorcin de agua, que ocurre antes de que el nuevo tegumento se endurezca por
incorporacin de sales de calcio que se concentran en la hemolinfa, y en algunas
especies en los gastrolitos, glndulas digestivas u otros depsitos, durante el perodo de
muda (Stevenson, 1985). Luego de ello, las dimensiones del animal permanecen
aproximadamente constantes hasta la prxima muda.

Figura 2. Crecimiento de un ejemplar de Cyrtograpsus angulatus (Boschi, 1971) .

Registro del largo de caparazn (Lc) de mudas sucesivas, al cabo de 300 das (de

Lc: 7,8 mm a Lc: 29,3 mm).

El sistema usual para estudiar el crecimiento absoluto en crustceos decpodos, es

emplear una nica dimensin del exoesqueleto, como la longitud del caparazn o
longitud total, que suma la del caparazn a la del pleon, o el peso, como ndice de
crecimiento. Cuando se trata de determinar el crecimiento relativo se suele medir el
largo y ancho de los quelpedos, largo y ancho del caparazn o cualquier otra estructura
que refleje mejor los cambios morfolgicos relacionados con el crecimiento y la edad.
El cambio sucesivo del caparazn que recubre todo el cuerpo tiene importantes
implicancias en el estudio del crecimiento. La carencia de estructuras calcificadas
permanentes imposibilita el anlisis de marcas que indiquen aumento de talla, como
ocurre con otros grupos de animales: conchillas o valvas de moluscos o las escamas,
huesos y otolitos de peces. En crustceos, se ha intentado, sin xito, determinar la
deposicin de lamelas de la endocutcula (Yano y Kobayashi, 1965; Farmer, 1973).
Es necesario destacar que existen mudas sin incremento de talla o peso, particularmente
en los animales ms longevos. Adems se producen mudas relacionadas con el ciclo
reproductivo de la especie, manifestndose cambios en las estructuras del cuerpo, en el
tipo de sedas de los plepodos (por ejemplo la expansin de las lminas tergolaterales
del pleon en los carideos o la presencia de sedas ovgeras para sujetar los huevos en la
poca de reproduccin), sin variacin en las dimensiones del cuerpo. Los procesos
reproductivos tales como maduracin gonadal y vitelognesis modifican el ciclo de
muda, como se ha demostrado para muchas especies (revisin en Adiyodi, 1985;
Hartnoll, 1985). El crecimiento tambin est determinado por el sexo, por ejemplo, los
machos en Caridea alcanzan mayor tamao que las hembras, en cambio en Peneaoidea
tienen, a igual edad, mayor talla las hembras. Tambin se comprueba alometra en el
tamao de los quelpedos en un mismo individuo, cuyo ejemplo ms notable se tiene en
los machos de Uca.
El tipo de modificaciones como las indicadas anteriormente se ha comprobado mediante
el estudio poblacional de A. longinaris en el que se relaciona la maduracin gonadal con
la duracin del ciclo de muda y el crecimiento (Petriella y Bridi, 1992).

Mtodos de estudio de la edad y el crecimiento

En los crustceos la determinacin de la edad ofrece serias dificultades, como se ha
mencionado, en razn de que no existen estructuras duras permanentes que registren
marcas indicadoras del crecimiento. Los procedimientos que ms se prestan para el
estudio de la edad en los crustceos Decpodos se indican a continuacin, sobre la base
de las ideas de Kurata (1962), Boschi (1971) y Hartnoll (l982), entre otros. Ninguno de
los mtodos brinda absoluta seguridad, por lo que es necesario realizar distintas
verificaciones y comparaciones antes de tomar una decisin sobre la edad de la especie
en estudio. A pesar de ello, toda la informacin que sea posible adelantar sobre el
crecimiento de una especie, a veces de manera tentativa, puede servir de ayuda y gua
para estudios posteriores. A continuacin se indican brevemente las caractersticas de
cada uno de estos mtodos:
Examen de distribucin de tallas modales (Mtodo de Petersen). Se deben considerar
numerosos factores para lograr una adecuada interpretacin. Es necesario conocer
aspectos fundamentales de la biologa de la especie, en particular lo relativo a su
reproduccin y longevidad. Idealmente debera existir una sola poca de reproduccin
anual y breve, con crecimiento significativo en cada ao (para especies de vida larga) y
las muestras deberan provenir de la misma poblacin. Normalmente en este tipo de
muestreos se pueden distinguir solamente las primeras clases de edad. Las clases
mayores son ms difciles de detectar, debido al escaso incremento por muda y la
mezcla que ocurre entre los individuos ms viejos de distintas cohortes pero de igual
talla, como ocurre por ejemplo con las especies de centollas del sur y norte de los
ocanos de ambos hemisferios, de los gneros Paralithodes, Lithodes, Paralomis, etc.
En las especies de vida breve, anual o bianual, como la mayora de los peneidos y
sergstidos, el estudio del crecimiento se puede realizar mediante anlisis de muestras
peridicas (semanales/mensuales) de una misma poblacin o stock en explotacin,

siguiendo el desplazamiento de los grupos modales a travs del ao. Este se conoce
como mtodo directo o de Petersen.
En la Argentina se han realizado estudios biolgicopesqueros del camarn A. longinaris
y del langostino P. muelleri, en los que se estim el crecimiento de estas especies
mediante el mencionado procedimiento. Un ejemplo de ello son las investigaciones
sobre el crecimiento del camarn de la regin de Mar del Plata, empleando muestreos
semanales de captura comercial de una misma embarcacin de pesca costera que
operaba en la regin durante todo el ao, establecindose las curvas de crecimiento,
correspondientes a las cohortes en explotacin de l965, 1966 y 1967 (Boschi, 1969).
Tambin se determin el crecimiento mediante el seguimiento de grupos modales del
langostino de Baha Blanca (Wyngaard y Bertuche, 1982) y existen algunos datos
preliminares relativos al crecimiento del langostino del litoral patagnico (Boschi,
1989). Sobre el pequeo sergstido Peisos petrunkevitchi del litoral marplatense, se ha
estudiado el crecimiento mediante muestras mensuales obtenidas de las capturas, en las
que se presentaba como fauna acompaante. En el ao de estudio, 1981, a partir de
marzo apareci una cohorte con una curva de distribucin bien definida y
posteriormente en el mes de agosto se incorpor otra cohorte con menor talla que la
primera, evidencindose mediante una curva netamente bimodal.
La primera cohorte luego del desove primaveral desaparece, quedando slo el ltimo
grupo (Mallo y Boschi, 1982)

Figura 4. Diferentes tipos de marcas empleadas en estudios sobre crecimiento

(Boshi y Scelzo, 1971): a) Marca tipo Petersen fijada al 1er somito abdominal, y b)
Coloracin vital con azul tripan, inyectado a nivel de las branquias.
En Mar del Plata, (Instituto de Biologa Marina INIDEP) se han efectuado numerosos
experimentos relativos al crecimiento de crustceos decpodos mantenidos en
condiciones de laboratorio. Se pueden mencionar los realizados con camarones (Boschi,
1969; Petriella, 1986), langostinos (Boschi, datos inditos; Daz y Petriella, 1988), y los
cangrejos Pachycheles haigae y Chasmagnatus granulata (Boschi et al., 1967) y
Cyrtograpsus angulatus (Boschi, 1971; Spivak, 1988). En varios casos se ha observado
un retardo en el crecimiento, comparndolo con animales de ambientes naturales. En
cambio, los experimentos de desarrollo larval y cultivo de postlarvas y juveniles del
camarn A. longinaris demostraron un buen crecimiento en las primeras semanas de
observaciones (Boschi y Scelzo, 1977 y datos inditos)
Incremento por muda.
El incremento por muda es el que se percibe en el aumento de talla, peso o volumen que
ocurre entre un estado larval y el siguiente o entre mudas sucesivas del juvenil o adulto.
El crecimiento absoluto se comprueba por las modificaciones que comprende la
totalidad del cuerpo, en cambio el crecimiento relativo se manifiesta por las variaciones
ocurridas en ciertas partes del cuerpo comparndolas con otras.
El crecimiento por muda depende fundamentalmente de la edad de los individuos y de
las condiciones ambientales. Por lo general en las etapas postlarval y juvenil las
especies muestran mayor frecuencia de muda y un crecimiento ms rpido,
disminuyendo el porcentaje de incremento por muda con la edad.
Relacin del crecimiento con la talla
Al comienzo de los estudios sobre crecimiento en los crustceos decpodos prevaleci
el concepto de que la proporcin de crecimiento era constante durante toda la vida del
animal luego de cada muda. Con las primeras observaciones experimentales se
comprob que la tasa de crecimiento decrece con la edad. Estos conceptos pueden
generalizarse para la mayora de los decpodos, desde el comienzo de las postlarvas y
primeros juveniles hasta los adultos.

Otros factores que afectan al crecimiento

Nutricin
Los crustceos decpodos en su medio natural tienen requerimentos alimenticios
bastante especficos y no se han encontrado demasiados casos de especies oportunistas.
Las reas de alimentacin son fijas as como el ritmo de alimentacin. Las mayores
dificultades en los cultivos, se hallan en lograr una dieta apta que permita un
crecimiento normal o superior al del ambiente. En el presente sigue siendo un desafo la
preparacin de un alimento ptimo para especies de decpodos utilizadas en cultivos
masivos.
Conclusiones
La edad y crecimiento pueden ser determinados en peces por medio de varios
mtodos que poseen cierto grado de subjetividad y por tanto requieren
conocimiento de la especie a fin de seleccionar la opcin con ms sentido
biolgico.
La determinacin de la edad en base a los anillos estacionales es posible en la
mayora de especies. Este mtodo ofrece informacin sobre la variabilidad de la
talla en cada clase anual y permite establecer si las tallas a cada edad se
distribuyen normalmente. La distribucin normal es una hiptesis bsica a
numerosos mtodos de anlisis de frecuencia de tallas (Morgan, 1988). Aunque
muchas especies tropicales presentan anillos estacionales en sus otolitos, la
formacin de los anillos no es universal. Es frecuente que en la misma rea
algunas especies tengan anillos con periodicidad estacional y otras no (Morgan,
1987).
Los anillos de crecimiento lento se forman tras perodo de estrs fisiolgico o
ambiental, tales como, migraciones o fluctuaciones ambientales. En algunas
especies se ha establecido relacin entre la formacin y el perodo de madurez
sexual. Los procesos reproductivos conllevan notables cambios en la
alimentacin y en el metabolismo, reflejndose en el crecimiento somtico.
Los anillos formados en los peces tropicales suelen ser poco definidos, adems
la interpretacin del patrn de formacin se ve enmascarada por la presencia de

anillos falsos y anillos mltiples. Por tanto, deben emplearse mtodos (quemado
de otolitos p.e.) que aumenten el contraste de los anillos verdaderos que suelen
ser estructuralmente diferentes.
La consistencia de la interpretacin debe testarse por medio de las tcnicas
estadsticas disponibles (Beamish y Fournier, 1981). Al interpretar los otolitos
no debe conocerse la talla del ejemplar ni otros factores que puedan influir en el
resultado.

Una vez establecida la presencia de anillos que pueden ser consistentemente

interpretados, debe establecerse el significado temporal de su formacin. El tipo
de muestra disponible determinar el mtodo de validacin de la edad aplicable.
Seguir la evolucin de los anillos en el margen del otolito a lo largo de un ao es
probablemente el mtodo ms til al permitir establecer el momento de la
formacin y sus posibles causas.
En peces adultos los incrementos depositados en perodos de crecimiento lento
pueden ser muy finos (0.10.4 m) que al estar por debajo del poder de
deteccin del microscopio ptico (aproximadamente 1 m), aparecern durante
la observacin como bandas sin incrementos claros. Las agrupaciones rtmicas
de incrementos pueden resolverse como un slo incremento y conducir a
subestimas de la edad.
La relacin talla/edad es fundamental para el anlisis poblacional de una especie
sometida

explotacin

pesquera.

Estas

investigaciones

requieren

procedimientos especiales en razn de la inexistencia de estructuras duras

permanentes en los crustceos, que registren las marcas del incremento de talla,
lo que exige la adopcin de mtodos distintos a los convencionales para el
estudio de la edad y crecimiento.

 Surge con claridad por lo mencionado anteriormente, que se deben profundizar

los estudios fisiolgicos y bioqumicos sobre el crecimiento de los crustceos,
particularmente de las especies como langostino, camarn, centolla, centolln y
cangrejos, de alto valor pesquero, lo que facilitar el entendimiento ms amplio
de su dinmica poblacional y adems permitir disponer de mayores elementos
para interpretar las fluctuaciones naturales de sus poblaciones y lograr una
explotacin sostenida de las mismas.

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