Hormonas vegetales

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Conocimientos previos

Macromolculas Estructura de las plantas: clula vegetal, tejidos, rganos Nociones de fisiologa vegetal Ciclo celular

Fitohormonas
El desarrollo normal de una planta depende de la interaccin de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas. Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiolgicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis ms altas los afectaran. Regulan procesos de correlacin, es decir que, recibido el estmulo en un rgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra. Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin de otra

Tienen adems, dos caractersticas distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectospleiotrpicos, actuando en numerosos procesos fisiolgicos y b) su sntesis no se relaciona con una glndula, sino que estn presentes en casi todas las clulas y existe una variacin cuali y cuantitativa segn los rganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control qumico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. Dentro de las que inhiben: el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas yretardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiolgicos dentro de las plantas y secciones cortadas de stas, el mecanismo preciso a travs del cual funcionan no es an conocido.

Historia
Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en: ao del descubrimiento AUXINAS GIBERELINAS CITOCININAS ETILENO ACIDO ABSCSICO INHIBIDORES MORFACTINAS RETARDANTES DEL CRECIMIENTO ACIDO JASMNICO POLIAMINAS 1920 1935 1913 1901 1963 1928 1958 1949 1990 1971 (1970) (1950) (1966) (1966) (1968) ao de caracterizacin

Auxinas
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin de las clulas. El cido indolactico (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que tambin son naturales

el IBA (cido indol butrico), cido fenicetico, el cido 4 cloroindolactico y el cido indol propinico (IPA),

Existe gran cantidad de auxinas sintticas siendo las mas conocidas:

ANA (cido naftalenactico), IBA (cdo indolbutrico), 2,4-D (cido 2,4 diclorofenoxiactico), NOA (cido naftoxiactico) 2,4-DB (cido 2,4 diclorofenoxibutilico) 2,4,5,-T (cido 2,4,5 triclorofenoxiactico)

Biosntesis Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas, las cuales estn en crecimiento activo, siendo ste el sitio de sntesis. Su sntesis puede derivar del triptofano, que por transaminacin y descarboxilacin da origen al AIA o de la triptamina por oxidacin. Se le encuentra tanto como molcula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con protenas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidacin por accin de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugacin parece ser reversible. La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 g/kg peso fresco. En contraste, la concentracin de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms elevada. Traslado Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a travs de la planta. La auxina es transportada por medio del parnquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipto, alejndose desde el punto apical de la planta hacia su base, an en la raz, y requiere energa. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al

parnquima vascular, las auxinas sintticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados. Modo de Accin Existe acuerdo en que las auxinas actan a nivel gnico al desreprimir o reprimir la expresin de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carcter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresin de los genes que codifican la sntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiolgicos no es an conocido. Durante la elongacin celular inducida por la auxina se piensa que acta por medio de un efecto rpido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmtica, y un efecto secundario mediado por la sntesis de enzimas. Efectos Fisiolgicos La accin fisiolgica de las auxinas puede resumirse como:

Actan en la Mitosis. Alargamiento celular. Formacin de races adventicias. Dominancia Apical Herbicida Partenocarpia Graviotropismo Diferenciacin de xilema Regeneracin del tejido vascular en tejidos daados Inhibicin del crecimiento radical en concentraciones bajas Floracin, senectud, geotropismo, Retardan la cada de hojas, flores y frutos jvenes dominancia apical

Aplicaciones en la Agricultura.

Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T) Enraizamiento de estacas leosas (IBA, ANA) Evitar la cada de frutos (ANA, 2,4-DP) Raleo de frutos (ANA)

Partenocarpia Inhibicin de brotacin lateral en forestales (ANA) cultivo in vitro de tejidos

Giberelinas
El Acido giberlico GA3 fue descubierto en Japn como derivada de extracto del hongoGiberella fujikuroi que produca en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de all su nombre. Su designacin es AG seguida de un nmero y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona. Biosntesis Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclacin de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metablico del cido mevalnico, de este mismo camino derivan, tambin, los retardantes del crecimiento. Su sntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes rganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentacin negativa por factores externos como la luz que segn su duracin lleva a la produccin de giberelinas o inhibidores del crecimiento Traslado Su traslado se realiza a travs de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas. Modo de accin Las giberelinas provocan la divisin celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las clulas en fase G1 a sintetizar ADN. Tambin promueven la elongacin celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminucin del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la clula y produce su expansin, inducen la deposicin transversal de microtbulos y participan en el transporte de calcio. Tambin pueden actuar a nivel gnico para provocar algunos de sus efectos fisiolgicos. Efectos fisiolgicos

Controlan el crecimiento y elongacin de los tallos . Elongacin del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por elfotoperodo de da largo.

Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no apropiada Crecimiento y desarrollo de frutos Estimulan germinacin de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plntula. Inducen formacin de flores masculinas en plantas de especies diclinas. Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la floracin en algunas especies (hortcolas en general).

Aplicaciones en la Agricultura

En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral En perejil para aumentar crecimiento (en pocas de fro principalmente) En ctricos retarda la senescencia de los frutos En vid para alargar de los pednculos florales para evitar enfermedades fngicas, obtener bayas de mayor tamao sin semillas En manzano para aumentar tamao y calidad de la fruta En Conferas, para incrementar la produccin de semillas induciendo la floracin precoz En caa de azcar para aumentar rendimiento en sacarosa Romper latencia en tubrculos de papa y dormancia en semillas. En malteras para aumentar la hidrlisis del almidn del endosperma de cebada

Citocininas
Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la divisin celular en tejidos no meristemticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiologa animal, se adapt el trmino citocinina (citocinesis o divisin celular). Existen citocininas en musgos, algas caf, rojas y en algunas Diatomeas. Estructura de las citocininas Naturales

Sintticas

Biosntesis Son producidas en los rganos en crecimiento y en el meristema de raz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del cido mevalnico) que por perdida de un fosfato, eliminacin hidroltica de la ribosa y oxidacin de un protn origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maz (Zea mays L.) de all su nombre.

Traslado Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmviles. Modo de accin Como derivan de una purina:

Se unen a la cromatina del ncleo Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas. Estimulan el estado de transicin del estado G2 en la mitosis Actan en la traduccin del ARN. Incrementan la rapidez de sntesis de protenas

Efectos Fisiolgicos

Divisin celular y formacin de rganos. Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta divisin celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia) Desarrollo de yemas laterales. Inducen partenocarpia Floracin de plantas de das corto. Reemplazo de luz roja en germinacin de semillas fotoblsticas

Aplicaciones en la Agricultura

Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificacin lateral

En combinacin con giberelinas controla forma y tamao de algunos frutos (manzano) Inducen partenocarpia en algunos frutos Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga Interrumpen dormancia en vid Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del gnero Datura Promueven la formacin de vstagos en el cultivo in vitro

Etileno
El etileno, es una de las hormonas de estructura ms simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo yabscisin, no fue sino hasta los aos 1960s que se empez a aceptar como una hormona vegetal.

Biosntesis Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a Sadenosilmetionina (SAM), por accin de una enzima pasa a cido aminociclopropano- 1 carboxlico (ACC) y por oxidacin de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una caracterstica de esta hormona es que posee accin autocataltica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la accin del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno

Factores que afectan la biosntesis de etileno

El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa vara con el rgano y tejido especficos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de sntesis varan desde rangos muy bajos (0.040.05 l/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 l/kg-hr) en flores devanecientes de orqudeas Vanda. Modo de accin Su accin se da principalmente porque:

Se une a receptores del tipo proteico que reconocen molculas pequeas de doble ligadura Deber ser una metalprotena que contiene CU o Zn Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS) Actan en la traducccin y amplificacin de la seal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno. En general se observa un aumento en la sntesis de enzimas

Efectos Fisiolgicos

Maduracin de frutos Senescencia de rganos Epinastia Tigmomorfognesis o perturbacin mecnica Hipertrofias Exudacin de resinas, latex y gomas Promocin o inhibicin de los cultivos de callos in vitro Inhibicin de la embriognesis somtica Apertura del gancho plumular Induccin de races Inhibicin del crecimiento longitudinal Incremento del dimetro caulinar

Antagonistas

[CO2] Compite por el sitio de unin del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservacin de frutas Ag+ Interfiere la unin del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservacin de flores 2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la accin del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.

Aplicaciones en la Agricultura

Maduracin de frutos climatricos Evitar vuelco en cereales Provocar abscisin de rganos y frutos Estimula la germinacin Induccin de floracin Incremento del flujo de latex, gomas y resinas

Inhibicin de la nodulacin inducida por Rizhobium, de la tuberizacin y bulbificacin Promocin de la floracin femenina en Cucurbitceas

El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.

Hormonas Vegetales y Reguladores de Crecimiento,http://perso.wanadoo.es/pedrogruen/hormonas_vegetales_y _reguladores.htm Dormicin y Quiecencia en el manejo de las Semilla Forestales,http://www.semarnap.gob.mx/ssrn/pronare/gaceta4/aspectostecnicos.htm Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data. The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general introduction to plant hormones as well as specifics about your fave hormone. Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK) Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University) Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top!

Abscisin: separacin, cuando se deshace el estrato que mantiene unidos dos clulas o dos rganos. Autocataltico: que es capaz de auto generar su propia sntesis. Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin de otra Basipeto: movimiento desde el pice hacia la base. Biosntesis : sntesis de un determinado compuesto que lo realiza el mismo ser vivo, por ejemplo la sintesis de hormonas por parte de las plantas Cultivo in vitro: Tcnica basada en la totipotencialidad de las clulas vegetales y que consiste en cultivar un explante (trozo de vegetal) bajo condiciones de asepsia en un medio qumicamente conocido y mantenido en condiciones controladas con el objeto de originar una nueva planta. Dominancia apical: predominio en el crecimiento de la yema que se encuentra en la porcin superior de la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las axilas de las hojas inferiores.

Dormancia: proceso por el cual a pesar de ser favorables todos los facotres externos (ambientales) no germina la semilla o brotan las yemas. Embriognesis somtica: formacin de embriones idnticos a los zigoticos a partir de clulas somticas, sin fecundacin Enzima: cualquiera de los activadores naturales de los procesos bioqumicos sintetizado por las clulas vivas. Elongacin: alargamiento. Epinastia: crecimiento longitudinal desigual de cualquier rgano. Por ejemplo en una rama horizontal se encorva hacia abajo como consecuencia del mayor crecimiento el lado superior Fotoblsticas: rganos que necesitan determinada intensidad de luz para generar la respuesta Fotoperiodo: duracin del tiempo diario en que las plantas u rganos estn sometidas a la luz Geotropismo: fenmeno trpico en el que el factor estimulante es la gravedad. Hormona: cualquier producto qumico de naturaleza orgnica que sirve de mensajero qumico, ya que producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte de ella. Latencia: idem dormancia Meristemas: conjunto de clulas especializado en la divisin celular / Tejido encargado del crecimiento. Partenocarpia: formacin de frutos sin necesidad de que se produzca la fecundacin. Plantas de das largos: aquellas plantas que florecen por encima de un umbral critico. Plantas de das cortos: aquellas que florecen por debajo de un umbral crtico Pleiotrpico: que acta en numerosos procesos fisiolgicos Polaridad: antagonismo entre la parte superior e inferior del cuerpo del vegetal. Se reconocen un polo caulinar y uno radical. Procesos de correlacin: recibido el estimulo en un rgano, es amplificado y traducido y genera una respuesta en otra parte de la planta, Primordios foliares: estado rudimentarios de las hojas en una yema. Protelisis: proceso de degradacin de las protenas Senescencia: accin y efecto de envejecer. Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Termognesis : formacin de rganos o tejidos por accin de la temperatura Tigmotropismos : conjunto de fenmenos relativos a los movimientos de orientacin que realizan determinados rganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Por ejemplo los zarcillos Tigmomorfognesis: generacin de tejido luego de producida una herida

Azcon-Bieto.J and Taln, M. 2000. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana, Madrid. Barcello Coll, J.; G. Nicols Rodrigo; B. Sabater Garcia y R. Sanchez Tames. 1992. Fisiologa Vegetal. Editorial Pirmide. Madrid. Bidwell, R.G.S. 1993. Fisiologa Vegetal. Primera Edicin en Espaol, AGT Editor S.A. Davies, P.J. 1995. Plant hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers. London. Salisbury., F. B. and Ross, C. W. 1994. Fisiologa Vegetal. Versin en Espaol Grupo Editorial Iberoamerica. Mexico.

Redactado por Ing. Agr. Maria Antonia Marassi