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LBFE

LBFE Biodiversit et Fonctionnement des Ecosystmes

Centre dcologie vgtale et Hydrologie

U Un niiv ve er rs siitt C Clla au ud de eB Be er rn na ar rd d

Laboratoire dEcologie des Hydrosystmes Fluviaux


UMR 5023

L Ly yo on n1 1

MINISTERE DE LECOLOGIE ET DU DEVELOPPEMENT DURABLE PROGRAMME DE RECHERCHE INVASIONS BIOLOGIQUES Etude comparative de deux espces vgtales aquatiques invasives en France : Elodea nuttallii et E. canadensis. Stratgies adaptatives, facteurs cologiques, polymorphisme gntique des espces, Contribution au contrle du phnomne invasif Rapport final G. THIEBAUT (Coordinateur scientifique) Laboratoire Biodiversit, Fonctionnement des Ecosystmes, Avenue du Gnral Delestraint, 57070 Metz, tl. : 03-87-37-84-26, Fax : 03-87-37-84-23, ml : thiebaut@univ-metz.fr. Responsables scientifiques : MULLER Serge et TREMOLIERES Michle S. MULLER, Professeur, Laboratoire Biodiversit, Fonctionnement des Ecosystmes, Avenue du Gnral Delestraint, 57070 Metz, tl. : 03-87-37-84-05, Fax : 03-87-37-84-23, ml : muller@univ-metz.fr M. TREMOLIERES, Professeur, Centre dEcologie Vgtale et dHydrologie, UMR MA 101 ULP/ENGEES , 28 rue Goethe 67000 Strasbourg, tl. :03-90-24-18-75, Fax : 03-90-24-18-84, ml : michele.tremolieres@bota-ulp.u-strasbg.fr Participants: - Universit de Lyon : UMR 5023 Ecologie des Hydrosystmes Fluviaux, Equipe Dynamique des communauts vgtales: M.H. BARRAT-SEGRETAIN (MCF, 50 %), G. BORNETTE (CR CNRS, 5%), B. CELLOT (MCF, 10 %), A. ELGER (ATER, 10 %), 1 assistant Ingnieur (10%) - Universit de Metz, Laboratoire LBFE: S. MULLER (PR, 20 %), G THIEBAUT (MCF, 50 %), DI NINO F. (doctorant, sur fonds propres). - Universit de Strasbourg : Centre dEcologie Vgtale et dHydrologie, UMR MA 101 ULP/ENGEES : M. TREMOLIERES (PR, 20 %), P. LAURENT (MCF, 50 %), G. HAAN-ARCHIPOF (MCF, 20 %).

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Rappel du contexte et des objectifs du projet : Elodea nuttallii, espce vgtale aquatique originaire dAmrique du Nord connat actuellement une dynamique invasive trs forte en Europe, de mme quen Extrme-Orient (Kunii 1984). Elle est dj lespce aquatique la plus frquente dans certaines rivires dAllemagne (Tremp 2001) et risque de coloniser au cours des prochaines dcennies la majeure partie des rseaux hydrographiques de lEurope tempre. Or une invasion identique stait produite il y a plus dun sicle par Elodea canadensis, espce qui a dabord t considre comme une peste deau puis a rgress. Les premires donnes actuellement disponibles sur lcologie de Elodea nuttallii en Europe (Weber-Oldecop 1977 ; Wolff 1980, Cook et Urmi-Knig 1985 , Thibaut et al. 1997, Tremp 2001) et sur ses traits dhistoire de vie (Simpson 1990) laissent craindre quelle ne rgressera pas, car cette espce semble prsenter des aptitudes comptitives plus fortes que sa congnre. Elle prsente galement une grande variabilit morphologique, qui conduit parfois des confusions avec des espces voisines (Cook et Urmi-Knig 1985 ; Vanderpoorten et al. 2000). Celle-ci laisse supposer une variabilit gntique leve, qui na encore t que trs peu tudie. De mme aucune tude na tent de comparer la variabilit gntique et phnoplastique de lespce dans son aire dindignat nord-amricaine celle observe dans son aire dexpansion en Europe. La comptition entre E. canadensis et E. nuttallii ou entre E. nuttallii et dautres macrophytes aquatiques na t que peu aborde en France (Mriaux et Ghu 1979 ; Thibaut et al. 1997 ; Barrat-Segretain, 2001). Ces mconnaissances et les enjeux de linvasion de cette espce justifient amplement la ralisation de ce programme de recherche. Mots cls : lodes, polymorphisme gntique dynamique, rpartition, stratgies adaptatives,

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1. Aspects mthodologiques 1.1. Distribution des lodes en France Historique et dynamique de colonisation des Elodes Elodea canadensis a rapidement colonis les rseaux hydrographiques dune grande partie de lEurope au cours de la 2me moiti du XIXme sicle et tait considre comme la principale peste aquatique , voire comme un flau pour les cours deau (Cook et Urmi-Knig 1985). Elle a ensuite rgress au cours du XXme sicle et sest intgre dans les phytocnoses aquatiques (Mriaux et Ghu 1979). Elle devient mme rare dans certaines rgions, parfois aussi suite la comptition avec Elodea nuttallii (Duvigneaud 1976 ; Cook et Urmi-Knig 1985, Lambinon et al. 1992, Barrat-Segretain 2001). En revanche, Elodea nuttallii est en pleine phase de colonisation expansive. En France, elle sest rpandue au cours des 30 dernires annes dans lEst (De Langhe et dHose 1974, 1978, Descy et Duvigneaud 1975, Engel et al. 1979, Geissert et al. 1985, Thibaut et al., 1997) et dans le Nord (Mriaux 1979a) ; elle colonise actuellement les valles de la Loire (Corillion 1991) et du Rhne (Barrat-Segretain 2001). Une troisime espce signale en Europe, llode feuilles allonges E. ernstiae St John, reste encore actuellement localise en Alsace (Engel et al. 1975, Geissert et al. 1985) o elle cohabite avec E. nuttallii. Elle a t dcouverte rcemment en Lorraine dans des bras-morts de la Moselle (Dardaine 1988) et pourrait galement stendre ailleurs dans le Nord-Est au cours des prochaines dcennies dans les eaux niveau trophique lev. Les stations du Nord de la France, mentionnes par Mriaux (1979b) et Pohl (1993), sont supprimer selon Vanderpoorten et al. (2000), car elles rsultent dune confusion avec E. nuttallii. Enqutes sur la rpartition des lodes en France Une enqute sur les distributions actuelles de Elodea nuttallii et E. canadensis en France a t ralise en deux phases. La premire phase sest droule en 2003. Des questionnaires ont t envoys aux 8 Conservatoires Botaniques Nationaux, aux 38 Parcs Naturels Rgionaux, aux 28 Conservatoires des Sites, aux 22 DIREN, aux 6 Agences de lEau, 13 bureaux dtudes spcialiss, aux membres du GIS Macrophytes des eaux continentales et aux membres de lAssociation Franaise de Limnologie. Volontairement nous navons pas adress de questionnaires aux Fdrations de Pche, sauf dans deux cas. La seconde phase a eu lieu en mai 2005. Nous avons envoy nos enqutes aux Dlgations Rgionales du Conseil Suprieur de la Pche (19 questionnaires) et un botaniste soit 20 envois complmentaires. 1.2. Dynamique de colonisation des populations dlodes Un suivi des communauts vgtales aquatiques tudies dans les trois territoires dtude (Plaine dAlsace, valle du Rhne, Vosges du Nord) a t mis en place. Labondance des espces a t estime selon la mthode phytosociologique (BraunBlanquet 1964). 1. La cartographie des deux anciens chenaux rhodaniens sur lesquels la progression de E. nuttallii a t suivie en 1999 (Barrat-Segretain 2001) a t refaite en t 2003 (rapport INVABIO novembre 2003) puis en t 2004. 2. Des prospections et des inventaires floristiques ont galement t effectus au cours des ts 2003, 2004 et 2005 sur 17 stations des Vosges du Nord. Les donnes ont t compares avec celles obtenues en 1990 et en 1995 (Thibaut et al. 1997, 2004). Quatre campagnes physico-chimiques ont t ralises chaque anne de 2003 2005 dans les Vosges du Nord. Lors de chaque campagne, le pH et la conductivit ont t mesurs.

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Le suivi de la dynamique de colonisation des 3 espces dlodes prsentes en Alsace a t ralis sur 11 sites localiss le long de la bande rhnane en 2004 et en 2005. Les sites slectionns correspondent des milieux deau courante (rivires phratiques, bras du Rhin, ) et stagnante (plans deau, bras morts). Dans chaque site, les relevs de toutes les espces ont t raliss sur 3 transects de 2 m de large. Les caractristiques physiques des 11 sites ont t mesures sur le terrain : le type dalimentation (phratique, mixte, fluviale), la vitesse du courant et la texture du substrat ont t estims sur une chelle ordinale alors que la largeur et la profondeur de la station sont donnes en valeur numrique. Les transects ont t inventoris une fois par mois de Mars Novembre en 2004 et en 2005. Le pourcentage de recouvrement de toutes les espces de plantes vasculaires (dont les espces d'Elodes) et non-vasculaires a t estim visuellement. Lestimation du taux de recouvrement dune espce a t moyenne partir des 3 transects. On a calcul un taux daccroissement mensuel des herbiers dlodes par diffrence du pourcentage de recouvrement entre deux mois successifs. Lors de chaque campagne, le pH, loxygne, la temprature et la conductivit ont t mesurs. + 3. Les teneurs en azote ammoniacal N-NH4 , les concentrations en azote nitrique N-NO3 , les chlorures, les sulfates et les ortho-phosphates P-PO43- ont t analyss selon les normes AFNOR en vigueur, dans les sites de la plaine dAlsace et des Vosges du Nord. 1.3. Etude de la variabilit gntique et de la plasticit phnotypique 1.3.1. Etude de la variabilit gntique Les premires investigations gntiques et molculaires sur ces espces, menes par Vanderpoorten et al. (2000), ont montr que E. nuttallii prsente un polymorphisme gntique lev, en relation avec une grande variabilit cytologique et morphologique, pouvant permettre la plante de coloniser des habitats varis et peut-tre dexpliquer son expansion. Les auteurs estiment que le polymorphisme gntique important observ chez E. nuttallii ainsi que les possibilits dintrogression avec E. canadensis ncessitent de nouvelles recherches. En effet, des hybrides fertiles entre E. canadensis et E. nuttallii ont t signals aux Etats-Unis (Cook et Urmi-Knig 1985). Lobjectif de notre tude a t de comparer la diversit gntique des populations dlodes entre populations dE. nuttallii et E. canadensis: a) entre des populations indignes de E. canadensis et E. nuttallii dAmrique du Nord et des populations europennes, b) entre populations dE. nuttallii et E. canadensis : tude sur des sites Nord Amricains et Europens o ces 2 espces cohabitent, c) entre des populations des 3 secteurs tudis en France (Valle du Rhne, Plaine dAlsace, Vosges du Nord). La variation des marqueurs molculaires et des caractres cytologiques et morphologiques a t quantifie pour analyser lhistoire de lintroduction de E. nuttallii dans lEst de la France et distinguer dventuels hybrides. Pour raliser ces tudes comparatives de la variabilit gntique des lodes, 128 sites ont t chantillonns, rpartis pour 45% dans les aires dindignat (Etats-Unis, Canada) et pour 55% en Europe dans laire dintroduction. Deux approches ont t dveloppes afin danalyser la variabilit gntique des trois espces dlodes prsentes en France (E. nuttallii, E. canadensis, E. ernstiae) : - la premire approche reprsente une analyse AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism) par lectrophorse capillaire, pour laquelle 129 chantillons ont t analyss par trois couples de primers (E-AGA/M-CAC ; E-ATG/M-CTT ; EAGA/M-CAT) aprs digestion et amplification de lADN extrait partir des apex foliaires selon le protocole classique (Polanco et Ruiz 2002).

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la seconde approche pour apprhender la variabilit gntique reprsente une tude de la variation de la valence chromosomique. En absence de pieds mles en Europe et par consquent de pollen, cette tude a t ralise partir des mristmes racinaires dlodes. Les individus ont t chantillonns en Amrique du Nord, dans lEst de la France et dans les pays limitrophes. Aprs une mise en culture des 193 chantillons dlodes, diffrents protocoles ont t utiliss sur les racines cultives (150). Dabord un prtraitement soit au 1-Bromonaphtalne, soit par le froid, soit une combinaison des deux traitements. Aprs cette phase de prtraitement, les racines sont plonges dans une solution de fixation/stockage compose 20% dacide actique, de carmin actique et dactate de fer et 80% dthanol absolu. La synthse des tudes menes est indique dans le tableau 1.
Tableau 1: Bilan des chantillons collects. Entre parenthses est indiqu soit le nombre dchantillons pour lesquels lADN a t extrait (gntique), soit le nombre dchantillons pour lesquels des racines se sont dveloppes (cytologie).

Continent Europe Europe Europe Europe Europe Europe Europe Europe Europe Europe Europe Am du Nord Am du Nord

Pays France France France France France France Pologne Belgique Suisse Suisse Suisse Canada Etats-Unis

Zone gographique nombre de sites gntique biomtrie cytologie Alsace 23 33 (33) 11 50 (10) Bretagne 3 3 (3) 3 3 (0) Garonne 3 3 (3) 0 0 (0) Lorraine 3 3 (3) 0 3 (1) Rhne-Alpes 11 11 (11) 0 11(0) Vosges du Nord 11 13 (13) 6 50 (8) Opolski 3 3 (0) 0 3 (0) Namur 3 3 (3) 3 3 (0) Genve 3 3 (3) 1 1 (0) Lausanne 3 3 (3) 1 1 (0) Neuchtel 4 4 (4) 1 10 (5) Qubec-Ontario 33 33 (31) 11 33 (0) Etat de New-York 25 25 (19) 13 25 (0) Total 128 140 (129) 39 193 (24)

Le protome (protines solubles) a t analys par lectrophorse bidirectionnelle aprs extraction phnolique. L'objectif est d'identifier des protines spcifiques qui seraient rgules notamment par le niveau trophique. 1.3.2. Etude de la phnoplasticit dE. nuttallii in situ Deux approches ont t dveloppes afin danalyser la variabilit morphologique des populations de E. nuttallii. La premire approche reprsentait une analyse de la variabilit spatiale des populations dE. nuttallii une priode vgtative donne (t), alors que la seconde approche constituait la fois une approche spatiale une chelle plus petite (bassin-versant) et temporelle (volution mensuelle). - la premire tape a consist raliser une tude de la variabilit morphologique des populations estivales dE. nuttallii sur les deux continents nord-amricain et europen. Pour cela, ltude sest droule en deux phases. La premire phase a concern une campagne de prospections en Amrique du Nord (Canada et Etat de New-York) et en Europe, afin de slectionner des sites et de caractriser les populations dlodes. La seconde phase sest traduite par la collecte dchantillons de E. nuttallii sur quelques sites en Amrique du Nord et en Europe et par ltude des principaux traits morphologiques. Les mesures des traits des populations de lEst de la France (6 stations dans les Vosges du Nord, 3 stations en Plaine dAlsace), de Bretagne (3 sites), de Belgique (3 sites), de Suisse (3 stations) et des sites en Amrique du Nord (11 stations au Canada, 13 dans lEtat de

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New-York) ont t ralises sur 30 individus d'E. nuttallii par site. Les traits mesurs sont illustrs sur la figure 1 : trait 1 : La longueur du brin principal; trait 2 : Le nombre de ramifications ; trait 3 : La somme des longueurs de ces ramifications ; trait 4 : Le poids frais (4a) et le poids sec (4b) trait 5 : La longueur moyenne des 10 premiers entre-nuds, trait 6 : La longueur de la feuille, situe sur le 6me verticille (aprs avoir coup le pied trois centimtres de lapex) trait 7 : La largeur foliaire trait 8 : La surface foliaire dune feuille, trait 9 : La masse volumique qui correspond au poids sec sur la longueur totale des ramifications La surface, la largeur et la longueur de la feuille ont ensuite t calcules laide du logiciel Scion image V 1.63. La seconde tape a consist mesurer mensuellement la plasticit morphologique de populations dE. nuttallii sur les stations de la plaine dAlsace et des Vosges : 3 stations dun cours deau des Vosges du Nord en fonction dun gradient amont-aval et 11 stations de la plaine dAlsace. Les traits mesurs taient ceux dcrits dans le paragraphe prcdent. Les individus ont t collects chaque mois de mai octobre et les traits ont t mesurs lors de chaque campagne. Dans les stations de la plaine dAlsace, des traits complmentaires (nombre de racines, longueur totale des ramifications) ont t mesurs. Un trait biologique additionnel, dnomm ci-aprs Investissement foliaire, est calcul en effectuant le rapport de 3 surfaces foliaires multiplies par le nombre de nuds et divises par la longueur maximale.
Figure 1 : Traits morphologiques mesurs mensuellement. Source : Di Nino et al., 2005. Sixth whorl leaf 3 cm apex cut

Lateral shoot Main shoot

Ten apical internodes

Roots

Substrate

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L'influence de l'identit de l'espce sur les valeurs des traits d'histoire de vie a t tudie en utilisant soit un Modle Linaire Gnral (GLM) qui permet de prendre galement en compte l'influence du mois, de la station et de l'interaction [espce x station], soit une ANOVA plusieurs facteurs. Les valeurs F (GLM) permettent de rendre compte de l'importance relative des 3 facteurs dans la variabilit observe des valeurs des traits de vie. 1.3.3. Etude de la comptition entre les espces dlodes en laboratoire Certains auteurs ont mis lhypothse que lavantage comptitif prsent par Elodea nuttallii serait d des diffrences de traits biologiques entre E. nuttallii et E. canadensis. Ainsi Simpson (1990) a montr que, dans certaines conditions, Elodea nuttallii prsente une vitesse dlongation des tiges et une production de bourgeons axillaires plus rapides que Elodea canadensis. Densit : Les deux espces ont t cultives en monocultures ou en cultures mixtes diffrentes densits, de faon valuer leur sensibilit la comptition intra- et interspcifique, pendant 10 semaines. Le taux de croissance relatif (Relative Growth Rate) des deux espces a t calcul, et leurs aptitudes comptitives ont t values en utilisant le " reciprocal-yield model " faisant intervenir des rgressions linaires multiples. Trophie et minralisation Linfluence de la trophie (concentration en phosphates) sur laptitude comptitive et invasive de macrophytes a t tudie chez Elodea canadensis et Elodea nuttallii dans deux types deau qui diffrent par leur degr de minralisation. Les lodes ont t rcoltes aux 3 saisons : au printemps, en t et en automne dans un cours deau minralis de la plaine dAlsace et mises en culture en aquarium aprs une phase dacclimatation de 10 jours 1) en eau fortement minralise et 2) en eau faiblement minralise. Des brins de 10 centimtres de chaque espce dlode, avec bourgeon terminal, mais sans racine, ni bourgeons latraux, ont t mis en culture, soit en monoculture soit en culture mixte, en densit gale (20 brins dune mme espce ou 10 brins dElodea canadensis et 10 brins dElodea nuttallii), dans de leau concentration croissante de phosphates. Niveaux trophiques et intensit lumineuse Les deux espces ont t cultives en aquariums, en monoculture et cultures mixtes, diffrentes intensits lumineuses et dans de l'eau enrichie ou non en phosphates. Leur taux de survie et leur croissance ont t mesurs dans ces diffrentes conditions. Capacit de flottaison des fragments de E. canadensis et E. nuttallii en laboratoire La capacit de dispersion des deux espces dlodes est sans aucun doute influence par leur capacit de flottaison, dans la mesure o les deux espces se propagent essentiellement par multiplication vgtative (fragmentation et bouturage) et dispersion par les courants. Diffrents types de fragments (plante entire, plante sans racine de 5 cm, bourgeon apical de 2 cm) de E. canadensis et E. nuttallii ont t disposs dans de petits aquariums en laboratoire soit en milieu calme, soit en milieu agit (aquariums disposs sur des plaques animes dun mouvement alternatif de droite gauche grce un petit moteur), et on a not deux fois par jour pendant 15 jours la disposition de ces fragments dans les aquariums (en surface, au fond, entre deux eaux) ainsi que leur enracinement ventuel. Rsistance des fragments de E. canadensis et E. nuttallii la dessiccation. En mai-juin 2003, des fragments des deux espces (plante enracine, plante non enracine, fragment sans racine) ont t soumis diffrentes dures d'exondation (3, 6, 9 jours). Leur survie et leur croissance ont t mesures aprs cette exondation. La mme exprience a t ralise (novembre-dcembre 2003) avec des bourgeons dormants des deux espces.

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Etude de l'influence du " pattern " sur la croissance des deux espces en cultures mixtes : La croissance des deux espces initialement diffrents stades de dveloppement, en pattern " dispers " (les deux espces disposes en quinconce) et en pattern " regroup" (les deux espces disposes en " blocs face face ") a t tudie par une exprience mene en t 2003. Influence du broutage sur la comptition entre E. canadensis et E. nuttallii Les rsultats des expriences prcdentes, ainsi que le fait que E. nuttallii soit plus sensible lherbivorie que E. canadensis (Barrat-Segretain et al. 2002), nous ont conduits poser la question suivante : la prsence dherbivores peut-elle influencer la comptition entre les deux espces ? En particulier, la colonisation rapide de lespace par E. nuttallii peut-elle tre freine, voire empche par la prsence dherbivores ? La croissance des deux espces a donc de nouveau t tudie dans un pattern dispers (plantes disposes en quinconce) alors quelles taient un stade initial de dveloppement de 20 cm. Des bacs tmoin sans herbivores ont permis de retrouver des rsultats comparables ceux de lanne prcdente (biomasse finale, nombre denracinements et pourcentage de surface colonise trs suprieurs chez E. nuttallii). Dans dautres bacs nous avons introduit des Gastropodes herbivores (Lymnea stagnalis) en dbut dexprience afin denvisager linfluence du broutage sur lissue de la comptition entre les deux espces.

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2. Rsultats 2.1. Rsultats scientifiques 2.1.1. Distribution des lodes en France Le taux de rponse des enqutes effectues en 2003 a t de 28% et aprs relance de 50%. Nous avons eu 12 rponses sur les 20 questionnaires envoys en 2005, soit un taux de rponse de 60%. Plusieurs gestionnaires nous ont envoy plusieurs fiches. Nous avons donc 39 nouveaux sites lodes en 2005. Les renseignements livrs par lenqute sont fragmentaires et partiels. Ils ont t complts par la consultation de flores locales et des herbiers au Museum National dHistoire Naturelle de Paris. Lexploitation des rsultats de lenqute montre que E. canadensis est prsente dans 44 dpartements et E. nuttallii dans au moins 31 dpartements1 (figure 2). Ces donnes soulignent la colonisation de tout le territoire franais par E. nuttallii, exception faite du pourtour mditerranen et de la Corse. Nous navons trouv en consultant les herbiers du Museum National Paris quun seul chantillon rpertori dE. nuttallii datant de 1980, mais plusieurs spcimens de E. canadensis datant de la fin du XIX ime sicle taient reprsents. E canadensis et E. nuttallii sont en phase dexpansion dans plusieurs pays europens et posent des problmes de gestion en Suisse sur le Lac Lman (Demires et Perfetta 2002), en Belgique sur les Lacs de lEau dHeure (FUNDP et GIREA 2003), en Allemagne o elles sont classes au Top 10 des espces les plus invasives (Klingenstein com. personnelle) et en Sude (Larson com. personnelle).
Figure 2: Carte de rpartition des lodes en France. Source : Muller et al., 2004.

Elodea canadensis

Elodea nuttaliii

E. callitrichoides (= ernstiae2.)

lgende : - rose clair : moins de 10 localits - rose moyen : de 10 100 localits - rose sombre : plus de 100 localits dans le dpartement.

Il existe certainement des stations E. nuttallii dans le Morbihan (Haury, communication personnelle). Une station localise prs de Nantes a t recense comme station E. callitrichoides. En raison de la difficult didentification de ces individus et des risques de confusion avec lespce E. nuttallii, cette station na pas t prise en compte dans la cartographie.
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Lespce E. ernstiae St John a t parfois synonymise avec E. callitrichodes.

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Les peuplements dlodes sont le plus souvent de petite taille. 14% des sites ne sont coloniss que par une espce (E. canadensis ou E. nuttallii). Sur les autres sites, la diversit floristique est plus importante, et peut aller jusqu 9 espces dhydrophytes tels que Myriophyllum spicatum, Callitriche sp., Potamogeton sp., Lemna sp., Ranunculus peltatus ou encore Zannichellia palustris. Les rponses 2005 apportent des lments nouveaux sur la gestion ou la non gestion des herbiers dlodes en France mtropolitaine. En effet, selon les rsultats de lenqute 4 sites seront grs par un arrachage manuel et 1 site subira un curage. Un arrachage mcanique a lieu chaque anne sur 1 site, et 1 site a t trait par des herbicides. Localement en Lorraine, deux plans deau ont t trs fortement coloniss en t 2005 par des lodes (Elodea canadensis et Elodea nuttallii), empchant la pratique des activits nautiques. Sur ces deux sites, larrachage mcanique est la mesure de gestion retenue par les syndicats mixtes. Depuis la canicule de 2003, plusieurs personnes nous ont signal le fort dveloppement des lodes sur des plans deau. Ces donnes sont originales car il nexistait avant notre enqute que peu de rfrences mentionnant des prolifrations dlodes en France (Thibaut et al. 1997, Barrat-Segretain 2001). 2.1.2. Dynamique de colonisation des populations dlodes Zone atelier : Rhne. Dans une tude antrieure, le remplacement de Elodea canadensis par Elodea nuttallii a t compar dans deux anciens chenaux du Rhne, lun soumis uniquement la dynamique naturelle du Rhne (crues) et lautre ayant t lobjet dune opration de restauration (Barrat-Segretain, 2001). Dans le premier cas le remplacement tait lent (au moins plusieurs annes) et les deux espces continuent au moins provisoirement cohabiter sur le mme site, mais pas dans les mmes zones. Dans le second cas, le remplacement tait trs rapide (moins dun an) et avait abouti une exclusion totale de Elodea canadensis. Il semble donc que Elodea nuttallii prsente un avantage comptitif par rapport Elodea canadensis, et vraisemblablement par rapport dautres espces galement. Sur le chenal non perturb E. nuttallii avait tout envahi en 2003 mais, d'autres espces (Sparganium et Nuphar en particulier) taient galement observes. Sur le chenal frquemment perturb, les deux Elodes taient toujours prsentes, E. nuttallii l'aval et E. canadensis l'amont, toutes deux disperses en petite taches parmi la mosaque des autres espces. On na observ quasiment aucun changement entre 2003 et 2004 sur ces deux anciens chenaux fluviaux. Il est intressant de noter que E. nuttallii ne progresse apparemment plus vers lamont, alors que quelques (petites) taches de E. canadensis sont rapparues laval du chenal. Il est probable que cette r-apparition de E. canadensis dans une zone o elle avait disparu depuis plusieurs annes est possible grce la dynamique des crues qui assure cette rpartition des espces en mosaque de taches, empchant les espces a priori les plus envahissantes comme E. nuttallii denvahir tout lespace disponible. Pendant lt 2003 un ancien chenal de lAin (affluent du Rhne) colonis par Elodea nuttallii a t presque entirement assch pendant plusieurs semaines. Elodea nuttallii colonisait presque toute la surface de la station avant lasschement, et la recolonis dans les mmes proportions trs rapidement aprs la fin de lasschement (figure 3).

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Figure 3 : Cartographie des espces de macrophytes sur la station du Planet en 2003 et 2004. (Nup : Nuphar lutea ; Spa : Sparganium emersum ; Ran : Ranunculus trichophyllus ; Myo : Myosotis palustris ; Cha : Chara sp. ; Hip : Hippuris vulgaris ; Cer : Ceratophyllum demersum ; Ber : Berula erecta). Les chiffres correspondent lindice dabondance et sociabilit de chaque espce selon Braun-Blanquet. (extrait de Barrat-Segretain & Cellot, en prparation)
date: 10. 02. 2003 Men 1.1 Myo 1.1 Cer +.1 Myo 1.1 Nup 1.1 date: 14.04.2003 Myo 1.1 Nup 2.2 Cha +.1 Hip 1.1 Myo 1.1 Ber 1.1 Myo 1.1 Men 1.1 Nup 1.1 Spa 1.1

date: 19.06.2003 Myo 1.1 Nup 3.4 Nup 2.2 Ran 1.1 Spa 1.1 Spa 1.1 Spa 1.1

date: 20.07.2003 Ran 2.2 Spa 5.5 Spa 2.3 Spa 1.1 Nup 1.1 Cer 1.1 Spa 1.1 Nup 1.1 date: 26.08.2003 Hip 1.1 Nup 3.3 Nup 1.1 Nup 1.1 Spa 4.5 Spa 1.1

Spa 1.1

Spa 1.1

date: 05.10.2003 Myo 1.1 Nup 3.3 Spa 5.5 Myo 1.1

date: 15.06.2004 Myo 1.1 Myo 1.1 Nup 4.4 Spa 5.5 Nup 2.2 Cha 1.1 Hip 1.1 Spa 5.5 Spa 3.3 Myo 1.1 Spa 3.5

abundance index

Elodea nuttallii
+ 1 2 3 4 5 dried zone

Ran 2.2

Spa 1.1 Spa 3.3

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Zone atelier Vosges du Nord Lvolution des populations de E. canadensis dans les cours deau des Vosges du Nord depuis 1990 a montr une diminution rgulire des sites coloniss par E. canadensis et de labondance de cette dernire, lie des dgradations de lhabitat (amnagement de berges, de chemins) sur le Falkensteinbach et sur la Zinsel du Nord, une apparition sur la Moder aval et un maintien sur le Rothbach. La dynamique de colonisation dE. nuttallii se traduit non pas par une augmentation du nombre de sites coloniss mais, par une augmentation de labondance des peuplements Elodea nuttallii et par le remplacement sur le Falkensteinbach des populations dE. canadensis par E. nuttallii (tableau 2). Ces rsultats sont conformes ceux de la littrature et lhypothse selon laquelle E. nuttallii est plus comptitive que E. canadensis. Ds 1979, Mriaux et Ghu ont compar dans le Pas-deCalais des groupements vgtaux dpourvus d'Elodea nuttallii et d'autres dans lesquels l'espce introduite s'est implante. Tremp (2001) a ainsi montr, dans ltude de cours deau dans la plaine du Rhin, que la richesse floristique, value sur la base des espces les plus frquentes de ces cours deau, augmentait rgulirement en fonction de laugmentation de labondance dElodea nuttallii. Il indiquait cependant que ce rsultat nest valable qu lchelle du tronon du cours deau et qu lchelle de la communaut vgtale, un peuplement important de llode conduirait llimination des autres espces. Lextension actuelle dElodea nuttallii peut conduire lespce constituer elle seule la strate infrieure d'une communaut vgtale et s'opposer ainsi au dveloppement des autres espces autochtones. Citons titre dexemple, le Falkensteinbach sur lequel E. nuttallii prdomine au dtriment de Ranunculus peltatus ou de Callitriche platycarpa. Ce pouvoir comptitif conduit dans un premier temps une diminution de la diversit floristique de la station et, terme, peut aboutir une perte de la diversit biologique du cours d'eau (Thibaut et al. 2004). Cest ce qui avait dj t observ pour Myriophyllum alterniflorum, espce rare et protge en Alsace et en Lorraine, qui avait fortement rgress sur le Schwarzbach la suite de lexpansion dElodea nuttallii (Thibaut et al. 1997).
Tableau 2 : Evolution des populations Elodes sur les cours deau des Vosges du Nord (priode 19902005). Un coefficient dabondance-dominance (+ 5) est attribu chaque espce sur chaque site selon la mthode phytosociologique (Braun-Blanquet, 1964). 0 : absence de lespce E. canadensis E. nuttallii ruisseau Nsite/anne 1990 1993 1995 2005 1990 1993 1995 2005 Steinbach 24 1 + + + 0 0 0 0 80 3? 3 3 3 0 0 0 0 Falkensteinbach 1 + 0 0 0 0 0 0 3 15 2 3 3 0 0 0 + + 99 0 0 0 0 4 ? ? 5 100 0 4 4 + 0 0 + 5 10 2 1 1 0 0 0 0 0 Schwarzbach 42 0 0 0 0 2 2 2 3 43 0 0 0 0 2 2 1 1 Zinsel du Nord 8 0 0 0 0 1 1 1 0 32 1 + 1 0 0 0 0 0 39 + + 1 0 0 0 0 0 Rothbach 37 0 0 0 1 0 0 0 0 70 0 + 1 + 0 0 0 0 Moder 47 0 0 0 + 2 3 3 3 52 0 0 0 1 1 3 3 3 55 0 1 1 2 1 2 2 2

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Zone atelier : Plaine dAlsace La dynamique de colonisation de E. nuttallii a t analyse sur une priode de dix ans sur 46 sites pour lesquels les donnes de prsence et dabondance de lespce taient disponibles dix ans dintervalle parfois plus. La distribution des 3 espces dlodes est relativement bien spare : ainsi E. canadensis est relgue dans les stations msotrophes, les deux autres espces dominant dans les stations eutrophes, Elodea ernstiae prfrant des eaux de faible amplitude thermique (elle reste localise dans les anciens bras du Rhin). Il apparat que la dynamique de colonisation de E. nuttallii est actuellement stabilise en Plaine dAlsace (Greulich et Trmolires 2006). Ltude a t mene probablement aprs la phase dexpansion, lespce ayant t signale en Alsace dans les annes 1950. Sur la dure du programme dtude, onze sites slectionns ont t suivis en dtail. Les sites rcemment reconnects prsentent une population d'lodes quasi exclusive dont le taux de recouvrement augmente rgulirement au cours de la saison de vgtation jusqu' atteindre un taux de recouvrement de 70% en septembre 2004. Il est intressant de noter que dans ce cas, contrairement ce qui a t observ sur un bras-mort du Rhne, lespce E. nuttallii se dveloppe l'amont et E canadensis l'aval. Dans 3 stations, on note une progression de Elodea nuttallii au cours de la priode dtude, au dtriment des autres espces (rapport entre le recouvrement des lodes et le recouvrement total 1040%). Dans d'autres stations, on a not un taux daccroissement nul, voire une diminution. Dans la plupart des sites tudis, il ny a pas eu dexpansion de E nuttallii au cours de la priode dtude; elle est parfois mme en rgression par rapport aux autres espces prsentes. Les relations entre les caractristiques physiques des stations et le recouvrement maximum des Elodes ont t analyses (tableau 3).
Tableau 3 : Corrlations de rang de Spearman (r) entre les recouvrements maximaux et les variables physiques (* P0.05). NS : non significatif Recouvrement Maximum Elodea canadensis Variables Alimentation (phratique, mixte, fluviale) Vitesse du courant Degr de luminosit Profondeur de la rivire Largeur de la rivire Texture du substrat Alimentation (phratique, mixte, fluviale) Vitesse du courant Degr de luminosit Profondeur de la rivire Largeur de la rivire Texture du substrat Alimentation (phratique, mixte, fluviale) Vitesse du courant Degr de luminosit Profondeur de la rivire Largeur de la rivire Texture du substrat r -0.61 0.37 -0.47 0.16 -0.54 0.70 -0.04 -0.18 0.54 0.22 0.58 -0.51 0.68 -0.22 0.48 -0.36 0.51 -0.65 P * ns ns ns ns * ns ns ns ns ns ns * ns ns ns ns *

Elodea ernstiae

Elodea nutallii

Le recouvrement maximum d'Elodea ernstiae n'est pas corrl avec les variables physiques mesures, alors que les deux autres espces semblent lies au type dalimentation et la texture du substrat. En fait, la corrlation positive entre Elodea nuttallii et l'alimentation provient certainement du fait que le fleuve est une source de propagules pour cette espce d'arrive plus rcente qu'Elodea canadensis. Elodea canadensis est ngativement corrle avec la variable alimentation. Les relations entre texture du substrat et recouvrement des Elodes montrent qu'une texture de type vaseux semble favoriser Elodea nuttallii, alors que les graviers sont plus favorables Elodea canadensis dans les sites tudis.

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2.1.3. Etude de la variabilit gntique Etude cytologique Ltude cytologique des populations de E. canadensis et E. nuttallii en France et dans les pays limitrophes (Belgique, Luxembourg, Suisse...) na t que partielle. Tout dabord parce quil a t impossible de maintenir en culture les populations amricaines. Ensuite, pour les populations europennes, il y a eu trs peu de croissance racinaire et aucune na montr dimage exploitable. Il na donc pas t possible de raliser ltude cytologique des populations nord-amricaines malgr les 58 fixations ralises. En ce qui concerne les populations europennes, les racines ont t prleves et prtraites directement sur le terrain. Or, les apex racinaires des lodes ont montr une activit mitotique trs faible. Nous avons ralis 3 campagnes de terrain des priodes de lanne diffrentes, mais chaque fois trs peu dimages de mitoses ont pu tre observes. Une mise en culture des populations europennes dlodes a alors t ralise, afin de prtraiter des racines assez jeunes (2 cm de longueur). Les rsultats ont t a peine meilleurs. Au final, 24 comptages ont t raliss sur E.canadensis (8) et E. nuttallii (16), originaires de diffrentes rgions (Alsace, Vosges, Suisse). Nos rsultats montrent un nombre constant et unique de chromosomes de 52 aussi bien chez E. nuttallii que chez E. canadensis, ce qui donnerait un nombre de base de 13 chromosomes (figure 4). Des chromosomes avec des satellites ont souvent t observs, notamment pour E. nuttalii. De plus, un chromosome B est rgulirement prsent notamment chez Elodea canadensis. Vritable chromosome surnumraire, il ne porte aucune information vitale tant donn que les plantes qui en prsentent ne diffrent en rien des autres plantes qui ne le possdent pas. Nos rsultats sont originaux et infirment les donnes bibliographiques. En effet, selon Cook et Urmi-Knig (1985), Elodea nuttallii serait une espce soit diplode soit triplode, avec des populations aneuplodes, et le nombre de chromosomes des populations dE. canadensis serait constant en Europe (2n = 48). Daprs la littrature, le nombre de chromosomes de base chez Elodea nuttallii varie de 8 12, et le nombre de chromosomes des populations dE. nuttallii varie selon les pays (2n = 32, 42, 44 aux USA, 2n = 48 en Angleterre, 2n = 44 56 en Suisse, 2n= 56 en France). Mais des erreurs de comptage se sont certainement produites (Lve et Lve, 1961 ; Cook et Urmi-Knig, 1985) et sexpliquent par la taille importante des satellites, relativement proche de la taille des petits chromosomes et par lloignement du chromosome auquel il est rattach par un fin filament dADN dcondens. De plus, la prsence rgulire dun chromosome B de taille importante chez Elodea canadensis peut conduire galement des erreurs de comptages.

- 16 Figure 4 : Exemple de planches utilises pour dnombrer les chromosomes. Trois planches par espce reprsentant des observations microscopiques de chromosomes dlodes (X1200).

g Lgende

Dessin a b c d e f g h i

Espce Elodea canadensis Elodea canadensis Elodea canadensis Elodea nuttallii Elodea nuttallii Elodea nuttallii Elodea nuttallii Elodea nuttallii Elodea nuttallii

Station R52 (Vosges du Nord) R37 (Vosges du Nord) A9 (Plaine dAlsace) R1 (Vosges du Nord) W2 (Wovre) A2 (Plaine dAlsace) A1 (Plaine dAlsace) A5 (Plaine dAlsace) Lac de Neuchtel (Suisse)

Nombre de chromosomes 52 52 52 52 52 52 52 52 52

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Etude gntique par AFLP capillaire Ltude gntique AFLP par lectrophorse capillaire a t ralise sur 140 chantillons. Parmi ces 140 chantillons, 11 chantillons nont pas pu tre analyss suite des problmes de conservation des chantillons (problme de transport, ou de maintien en culture). Ces conditions ont conduit une extraction dADN de mauvaise qualit. a) Etude de la variabilit gntique entre des populations nord-amricaines de E. canadensis et E. nuttallii et des populations europennes. Un premier dendrogramme construit partir de lanalyse de 129 chantillons montre : - lexistence de 3 espces dlodes en France : E. nuttallii, E. canadensis, E. ernstiae et de deux espces E. nuttallii et E. canadensis en Amrique du Nord. Toutefois, lidentification sur des critres morphologiques tant difficile en absence de fleurs et de fruits et la prsence dhybrides tant connue en Amrique du Nord, des erreurs didentification des populations amricaines dlodes sont possibles ; - la trs forte variabilit gntique des populations nord amricaines dans leur aire dindignat ; - quil nexiste pas de croisement intra-spcifique au sein des populations europennes, les chantillons tant gntiquement regroups premirement selon lorigine gographique puis secondairement en fonction de lespce. - une importante variabilit gntique en Europe : les chantillons de Suisse, de Belgique et de France (sauf Alsace et Vosges) sont gntiquement distants entre eux. Toutefois, ils sont plus proches des populations amricaines que de leurs homologues dAlsace ou des Vosges, Ces rsultats infirment lhypothse dune introduction unique des lodes et de la propagation exclusivement clonale dE. nuttallii en Europe partir de plantes gntiquement homognes. Ces multiples introductions induisent une forte variabilit gntique des populations de E. nuttallii lchelle de lEurope. En revanche, les populations europennes de E. canadensis sont relativement proches dun point de vue gntique les unes des autres et se caractrisent par une faible variabilit gntique. Cette caractristique pourrait expliquer la rgression des populations de E. canadensis observes localement. La forte variabilit gntique de E. nuttallii lui confrerait un avantage comptitif sur sa congnre et pourrait se traduire par une phase de colonisation de nouveaux sites lavenir et par un maintien des populations long terme. Par ailleurs, il est impossible de conclure sur les interactions possibles entre les deux espces dlodes en Amrique du Nord. Il existe certes une forte variabilit intersites dans ces pays, mais les distances parcourues pour chantillonner les populations taient telles que la variabilit importante pourrait tre due, soit des croisements interspcifiques soit des croisements intra-spcifiques. Les rsultats sont prsents dans le dendrogramme (figure 5) dans lequel 3 clades se distinguent : - la clade A rassemble les populations nord-amricaines et des populations europennes rcemment signales, - la clade B ne regroupe que des populations franaises alsaciennes et vosgiennes de E. canadensis (branche 1) et de E. nuttallii (branche 2) ; - la clade C est reprsente par E. ernstiae en Alsace - les deux groupes D et E renferment majoritairement des populations canadiennes et dans une moindre mesure des chantillons de lEtat de New-York. Remarques : La dtermination des espces sest rvle dlicate en Amrique du Nord. Le nom despce que nous leur avons attribu correspond au nom de lespce dtermin partir de la consultation des herbiers amricains et sur des critres morphologiques sur le terrain.

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- Certains chantillons ne possdent pas de nom de rgion, donc au Pays fait suite directement lEspce puis le nom du site. - LOutgroup de rfrence des reprsentations des dendrogrammes est constitu par Egeria densa, de la famille des Hydrocharitaces, prleve en France dans la rgion de Marseille. - Un chantillon constitu par Groenlandia densa, famille des Potamogetonaces prlev en France en Alsace a t utilis comme contrle. Sur les dendrogrammes, les chantillons sont cods comme suit : Pays-RgionEspce-Nom du site. - Code Pays : C : Canada , NYs : Etat de New York , F : France, S : Suisse , - Code Rgion : Als : Alsace , Vos : Vosges du Nord ; Lyo : Lyon, Bre : Bretagne, Gar : Garonne. - Code Espce : Nut : E. nuttallii, Can : E. canadensis, Ern : E. ernstiae, espce ?: dtermination incertaine, Espce Hy: Hybride?

- 19 Figure 5 : Dendrogramme des lodes nord-amricaines et europennes, bas sur le coefficient de similarit de Jaccard, mode UPGMA.
PHYLIP_1 F-Mars-Egeria-OutGroupe C-GdMere-Nut-IlePerrot C-Poi-Nut-IlePerrot S-Laus-Nut-portVidy2 C-Poi-Can-IlePerrot NYs-Nut-Greenwoodlake C-3riv-Nut-StLaurent C-Oka-Can-RivOutaouais C-StJean-Can-RivRichelieu C-Pier-Nut-StFrancois F-Bre-Nut-st1 C-Nut?-MacGogue S-Gen-Nut-Lacleman2 F-Als-Nut-Etang7b F-Nut-Garone3 F-Nut-Garone1 S-Nut-Lacneuchatel2 S-Laus-Nut-portVidy3 B-Nut-Odheure S-Nut-Lacneuchatel1 B-Nut-Feronval S-Gen-Nut-Lacleman1 S-Gen-Nut-Lacleman3 F-Nut-Garone2 B-Nut-RiJaune F-Als-Nut-Etang6 F-Als-Nut-RossmorderB F-Lyo-Nut-Jarricot F-Lyo-Nut-Bublane F-Lyo-Nut-Cisland F-Als-Nut-RossmorderA F-Lyo-Nut-Lachavanne F-Lyo-Nut-planetaval F-Lyo-Nut-Meanaval F-Als-Nut-RossmorderC F-Lyo-Nut-Fouchoux NYs-Nut-NorthpondOntarioLake F-Als-Nut-Etang7a S-Laus-Nut-portVidy1 Nys-Nut-Chatauqualake C-Gen-Can-RivOutaouais Nys-Nut-Eddypond NYs-Nut-ChamplainLake NYs-Nut-CassayunaLake NYs-Nut-Mullenbay Nys-Nut-Champlainlake Nys-Can-Mullenbay NYs-Nut?-LittlesalmonriverTexas Nys-Nut-Stonypoint C-Can-RivOutaouais C-Nut-RivRouge C-Otta-Nut?-RivOutaouais C-Aylmer-Nut-rivOutaouais C-StBlai-Can-Rivrichelieu C-Otta-Nut?-lacdesormeaux C-Otta-Nut-lacvert C-Nut-Nicolet Nys-Can-Chatauqualake C-StPaul-Can-RivRichelieu Nys-Nut-Georgelake Nys-Nut-Mohawkriver NYs-Can-ErielakeBuffalo F-Lyo-Can-Meanaval F-Lyo-Can-Fouchoux2 F-Lyo-Can-Bublane F-Lyo-Can-Fouchoux C-Nut-LacTremblant C-Yama-Nut-RivSalval F-Bre-Nut-st2 F-Bre-Nut-st3 NYs-Can?-Deergreek Nys-Nut-Erielake F-Nut?-Schafteu F-Als-Can-Ischertaval F-Als-Can-CCDAval F-Als-Can-Schutzengeissen F-Als-Can-Ischertamont F-Als-Can-CCDAmont F-Als-Can-Mulbachaval S-Can-Neuch F-Vos-Can-R37 F-Vos-Can-R56 F-Vos-Can-R52 F-Vos-Can-R55 F-Als-Nuthy-Schutzengeissen F-Als-Nutr-Schutzengeissen F-Als-Ern-Ischertaval F-Als-Nut-Ischertamont F-Als-Ern?-Schafteu F-Als-Nut?-Mulbachamont F-Als-Nut-CCDAval F-Als-Nut-Mulbachaval F-Als-Nut-Ischertaval F-Als-Nut-Mulbachamont F-Als-Nut-Schafteu F-Lorr-Nut-EtangCorny F-Lorr-Nut-Lacmadine F-Lorr-Nut-Etangpanne F-Vos-Nut-R47 F-Vos-Nut-R42 F-Vos-Nut-R55 F-Vos-Nut-R52 F-Vos-Nut-R43 F-Vos-Nut-R33 F-Vos-Nut-R15 F-Vos-Nut-R1 F-Vos-Nut-R100 F-Als-Ern-CCDAval F-Als-Ern-Schutzengeissen C-Hunl-Nut-RivChateauguay S-Nut-Lacneuchatel3 C-LaTuq-Nut-StMaurice C-Nut-Lac14Iles C-Otta-Can-lacvert C-Sala-Can-RivStLaurent F-Als-Ern-RossmorderB F-Als-Ern-RossmorderA1 F-Als-Ern-RossmorderA3 F-Als-Ern-RossmorderC F-Als-Ern-RossmorderA2 F-Als-Ern-RossmorderD C-Nut-RivStJerome C-Nut-LacOuimet C-StRo-Nut-LacMcKinac NYs-Can-Cassayunalake Nys-Can?-Canadicelake C-Nut-RivDuNord F-Als-Groenland-Ischertamont C-Bea-Can-RivStLaurent C-Can-lacstfrancois

a b

A
2 3 4 5 a b c d

1 a

a b

C D
0.1

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b) Etude de la variabilit gntique entre les populations dE. nuttallii et de E.

canadensis sur des sites o ces 2 espces cohabitent : Un second dendrogramme construit partir de lanalyse de 45 chantillons montre (figure 6) : - une diffrence gntique importante entre les premiers sites franais sur lesquels E. nuttallii et E. canadensis ont t observs dans les annes 1950 (Vosges et Alsace) et les populations des autres sites franais, - une diffrence trs nette entre les populations franaises de E. canadensis et de E. nuttallii, - une erreur de dtermination des individus de E. ernstiae. Lorsque des individus atypiques ont t dtermins comme E. ernstiae sur la base de critres morphologiques en France, il sagit le plus souvent de populations dE. nuttallii, soumises des conditions environnementales particulires. - lexistence possible dhybrides. Citons par exemple, lchantillon F-Als-ErnSchutzengeissen qui semble tre un hybride entre E. nuttallii et E. canadensis. Dtermin au dpart comme E. ernstiae sur la base de critres morphologiques, il ne fait partie ni des populations europennes de E. canadensis ni de celles de E. nuttallii. Il nappartient pas non plus la clade qui reprsente exclusivement E. ernstiae. Un autre exemple est celui de F-Als-Ern-CCDaval, issu du site Alsacien du Canal de Contre Drainage du Rhin (CCD), dtermin aussi comme E. ernstiae et morphologiquement proche de E. nuttallii lexception de ses feuilles plus longues et moins recourbes vers le bas, semble tre lui aussi un hybride entre les 2 espces prsentes sur le site. Ces chantillons sont reprsents par quelques individus morphologiquement trs diffrents des autres individus au sein de populations morphologiquement homognes. Ces rsultats montrent quune reproduction sexue entre les 2 espces E.nuttallii et E. canadensis semble rare, mais possible dans le Nord-Est de la France ou que des hybrides ont t introduits dans le milieu. Il serait souhaitable de rechercher lexistence ou non de pieds mles dlodes en Alsace. La prsence dhybrides, si elle tait confirme, entre les espces E. nuttallii et E. canadensis ne reste que sporadique au sein de populations bien dtermines morphologiquement et gntiquement et napporterait pas de gain comptitif supplmentaire. Si dans les annes 1950, seuls quelques individus avaient t introduits en France et staient propags dans les cosystmes alsaciens et vosgiens, on assiste depuis les annes 1990 des introductions multiples de E. nuttallii, introductions favorises par laugmentation des changes commerciaux et le dveloppement des activits nautiques. Les rsultats sont prsents dans le dendrogramme (figure 6) dans lequel 2 clades se distinguent : - la clade I ne regroupe que des populations franaises alsaciennes et vosgiennes de E. nuttallii (branche A) et de E. canadensis (branche B) et un hybride (branche C) ; - la clade II rassemble les populations nord-amricaines et des populations europennes rcemment signales, Sur les dendrogrammes, les chantillons sont cods comme suit : Pays-RgionEspce-Nom du site. - Code pays : C :Canada , NYs : Etat de New York , F :France, S : Suisse , - Code Rgion : Als : Alsace , Vos : Vosges du Nord ; Lyo : Lyon, - Code Espce : Nut : E. nuttallii, Can : E. candensis, Ern : E. ernstiae, espce ?: dtermination incertaine, Espce Hy: Hybride?

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Figure 6 : Dendrogramme des lodes nord-amricaines et europennes pour les sites o les 2 espces cohabitent, bas sur le coefficient de similarit de Jaccard, mode UPGMA.

PHYLIP_1 F-Mars-Egeria-OutGroupe C-Poi-Can-IlePerrot C-Poi-Nut-IlePerrot S-Nut-Lacneuchatel3 C-Oka-Can-RivOutaouais Nys-Nut-Erielake

3 A II 2 1

C-Otta-Nut?-RivOutaouais C-Can-RivOutaouais C-Gen-Can-RivOutaouais Nys-Can-Mullenbay C-Nut?-MacGogue NYs-Nut-Mullenbay Nys-Nut-Chatauqualake F-Lyo-Nut-Bublane NYs-Nut-CassayunaLake S-Nut-Lacneuchatel2 S-Nut-Lacneuchatel1 F-Lyo-Nut-Fouchoux F-Lyo-Nut-Meanaval C-Otta-Nut?-lacdesormeaux

2 1

Nys-Can-Chatauqualake NYs-Can-ErielakeBuffalo F-Lyo-Can-Meanaval F-Lyo-Can-Bublane F-Lyo-Can-Fouchoux F-Als-Ern-Schutzengeissen F-Als-Can-Ischertaval

C I B 2

F-Als-Can-CCDAval F-Als-Can-Schutzengeissen F-Als-Can-Ischertamont F-Als-Can-Mulbachaval S-Can-Neuch

1 2

F-Vos-Can-R52 F-Vos-Can-R55 F-Als-Nut?-Schafteu F-Als-Nuthy-Schutzengeissen F-Als-Nutr-Schutzengeissen F-Als-Nut-Ischertamont F-Als-Ern?-Schafteu F-Als-Nut-CCDAval F-Als-Nut-Mulbachaval F-Als-Nut-Ischertaval F-Als-Nut-Schafteu

1
0.1

F-Vos-Nut-R52 F-Vos-Nut-R55 NYs-Can-Cassayunalake

c) Etude de la variabilit gntique entre les populations des 3 secteurs tudis en France (Lyon, Alsace,Vosges du Nord) Un troisime dendrogramme construit partir de lanalyse de 65 chantillons montre : - parmi les chantillons collects, seules les populations d E. nuttallii et de E. canadensis des stations de Vosges du Nord sont clonales. Ces sites correspondent des petits cours deau, non navigables, et mettent en vidence limportance de la reproduction vgtative de lespce, et celui de la dispersion dans la colonisation du rseau hydrographiques des Vosges du Nord. - les deux espces dlodes E. nuttallii et E. canadensis du Nord-Est de la France sont gntiquement plus proches entre elles que de leurs homologues amricains,

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Les populations lyonnaises de E. canadensis sont plus proches des populations de E. canadensis du Lac Eri dans lEtat de New-York que des populations franaises dE. canadensis, - Les populations lyonnaises de E. nuttallii, sont proches des populations rcentes alsaciennes (Etang 6, Rossmoder A, B, C), du lac du Ri Jaune en Belgique et de la Garonne en France - lexistence de la troisime espce dlode, Elodea ernstiae, sur trs peu de sites en Alsace, - la prsence de quelques hybrides entre E. nuttallii et E. canadensis : F-Als-ErnSchutzengeissen, F-Als-Ern-CCDaval et F-Nut ?-Schafteu, en Alsace et qui atteste de lexistence dune reproduction sexue inter-spcifique. En conclusion, E. canadensis possde un patrimoine gntique plus faible quE. nuttallii, puisque mme si les populations lyonnaises divergent des populations dAlsace et des Vosges, E. canadensis prsente une faible variabilit intrazone. En revanche, E. nuttallii montre une variabilit gntique dj marque dans les populations les plus anciennes, et ce polymorphisme gntique est lev dans les populations arrives depuis 1990. Il semblerait quil nexiste que peu dchanges entre les Vosges du Nord et les autres rgions, probablement du fait que les rivires soient non navigables. Par contre, des transferts entre lAlsace (Rhin) et Lyon (le Rhne), ou entre Lyon et la Suisse (Lac Leman) semblent tre plus frquents via le Rhne. Ces rsultats confirment en partie notre hypothse selon laquelle lapparition dans les annes 1990 de E. nuttallii dans la rgion lyonnaise serait une consquence de la gestion en amont sur le Lac Lman de E. nuttallii et du pouvoir de propagation lev de cette espce. La variabilit gntique des populations des sites nouvellement coloniss dAlsace et de Lyon peut sexpliquer, soit par lintroduction unique dans chaque site de brins dorigine diffrente, soit par larrive rgulire de nouveaux individus gntiquement diffrents paralllement une reproduction sexue anecdotique. Cette seconde hypothse, taye par la prsence dhybrides semble la plus mme expliquer la grande variabilit gntique dE. nuttallii. Actuellement, les lodes apparaissent dans les cours deau connects des fleuves et dans des milieux stagnants nouvellement cres (gravires, retenues deau potable) ou qui font lobjet dactivits nautiques. Cela permet E.nuttallii de se dvelopper de faon importante dans les cosystmes aquatiques, dune part grce son fort potentiel de propagation par voie vgtative, dautre part grce sa forte variabilit gntique qui lui permet de coloniser diffrents milieux et lui confre une forte capacit dadaptation. Remarque :les 3 chantillons de Bretagne prsentent une distance gntique leve entre eux mais aussi par rapport aux autres chantillons rcemment signals. Les rsultats sont prsents dans le dendrogramme (figure 7). 3 clades se distinguent : - la clade A ne regroupe que des populations alsaciennes et vosgiennes de E. canadensis (branche 1) et de E. nuttallii (branche 2) et trois hybrides (branche 3 et 4) ; - la clade B rassemble les populations francaises rcemment signales, - la clade C rassemble Elodea ernstiea, la 3me espce. Sur les dendrogrammes, les chantillons sont cods comme suit : Pays-RgionEspce-Nom du site. - Code pays : F :France, - Code Rgion : Als : Alsace ; , Vos : Vosges du Nord ; Lyo : Lyon, - Code Espce : Nut : E. nuttallii, Can : E. canadensis, Ern : E. ernstiae, espce ?: dtermination incertaine, Espce Hy: Hybride?

- 23 Figure 7 : Dendrogramme des lodes de 3 sites dtude en France (Alsace, Lyon, Vosges), bas sur le coefficient de similarit de Jaccard, mode UPGMA.
PHYLIP_1 F-Mars-Egeria-OutGroupe F-Nut?-Schafteu F-Als-Can-Ischertaval F-Als-Can-CCDAval

4 1

a b a

F-Als-Can-Schutzengeissen F-Als-Can-Ischertamont F-Als-Can-CCDAmont F-Als-Can-Mulbachaval F-Vos-Can-R37 F-Vos-Can-R56 F-Vos-Can-R52 F-Vos-Can-R55 F-Als-Nuthy-Schutzengeissen F-Als-Nutr-Schutzengeissen F-Als-Ern-Ischertaval F-Als-Nut-Ischertamont F-Als-Ern?-Schafteu F-Als-Nut?-Mulbachamont F-Als-Nut-CCDAval F-Als-Nut-Mulbachaval F-Als-Nut-Ischertaval F-Als-Nut-Mulbachamont F-Als-Nut-Schafteu F-Lorr-Nut-EtangCorny F-Lorr-Nut-Lacmadine F-Lorr-Nut-Etangpanne

F-Vos-Nut-R47 F-Vos-Nut-R42 F-Vos-Nut-R55 F-Vos-Nut-R52 F-Vos-Nut-R43 F-Vos-Nut-R33 F-Vos-Nut-R15 F-Vos-Nut-R1

3 1

F-Vos-Nut-R100 F-Als-Ern-CCDAval F-Als-Ern-Schutzengeissen F-Bre-Nut-st1 F-Nut-Garone3 F-Als-Nut-Etang7b F-Nut-Garone1 F-Als-Nut-Etang7a F-Nut-Garone2 F-Als-Nut-RossmorderA F-Als-Nut-Etang6 F-Als-Nut-RossmorderB F-Lyo-Nut-Jarricot F-Lyo-Nut-Bublane

B 2 C

F-Lyo-Nut-Cisland F-Lyo-Nut-Lachavanne F-Lyo-Nut-planetaval F-Lyo-Nut-Meanaval F-Als-Nut-RossmorderC F-Lyo-Nut-Fouchoux F-Lyo-Can-Meanaval F-Lyo-Can-Fouchoux2 F-Lyo-Can-Bublane F-Lyo-Can-Fouchoux F-Bre-Nut-st2 F-Bre-Nut-st3 F-Als-Ern-RossmorderB F-Als-Ern-RossmorderA1 F-Als-Ern-RossmorderA3 F-Als-Ern-RossmorderC F-Als-Ern-RossmorderA2 F-Als-Ern-RossmorderD F-Als-Groenland-Ischertamont

0.1

- 24 -

Etude protomique Une tude de la variation du protome en fonction du niveau trophique a t conduite chez les deux espces d'lodes, E. canadensis et E. nuttallii, dans des eaux peu minralises des Vosges du Nord (Bianchi 2003). Les populations dlodes tant clonales dans les Vosges du Nord, la mme espce dlode existe sous diffrents phnotypes, en fonction de la trophie du milieu. En partant de ce rsultat, nous avons explor le protome des populations clonales de E. nuttallii prsentes dans deux milieux de trophie diffrente. Nous avons montr dans ce cas bien prcis que de nombreux polypeptides dlodes sont accumuls de faon diffrentielle. Certains voient leur concentration augmenter, dautres diminuer et deux polypeptides sont nouvellement synthtiss. Lhypothse est que les variations quantitatives et qualitatives constates dans les profils polypeptidiques refltent la rgulation de la biosynthse des protines. Pour identifier plus clairement les phnomnes responsables de ces variations de biosynthse nous avons procd des exprimentations en aquarium dans lesquels nous ne faisions varier quun seul facteur la fois et plus prcisment le phosphate. La comparaison des protomes des lodes cultives diffrentes concentrations de phosphate dans les eaux faiblement minralises ne montre pas de variation significative dans laccumulation des polypeptides. Nos premires conclusions seraient que la variation seule de la concentration en phosphate du milieu ne suffit pas provoquer un rarrangement du protome dlode. Les modifications du protome des lodes seraient dues la conjonction de plusieurs facteurs environnementaux. Les exprimentations en aquarium ayant t ralises sur des lodes originaires dAlsace, nous avons chaque fois procd une acclimatation de celles-ci avant de modifier les concentrations en phosphate. Des analyses protomiques sont en cours pour vrifier si cette acclimatation peut provoquer un remaniement des protines.

- 25 -

2.1.4. Etude de la plasticit morphologique Comparaison biogographique Une comparaison base sur les traits morphologiques mesurs sur le terrain, entre les populations dans leur aire dindignat (Canada, Etat de New-York) et dans leur aire dintroduction (France, Belgique, Suisse) a t effectue. Les populations nordamricaines apparaissent moins vigoureuses que les populations europennes. Elles se caractrisent notamment par une plus faible taille, une longueur dentre-nuds plus faible, un poids infrieur et par une surface foliaire plus faible que celles des populations introduites. Les populations nord-amricaines dE. nuttallii se caractrisent surtout par une longueur et une largeur de feuille nettement plus faible que les populations europennes (figure 8). En Amrique du Nord, les donnes de la littrature indiquent pour E. nuttallii des mesures de longueur et de largeur de feuilles similaires (longueur moyenne < 10mm, largeur moyenne < 1,75 mm) celles mesures sur le terrain. En Europe, Vanderpoorten et al. (2000) ont chantillonn des spcimens dherbiers et donnent des mesures de longueur et de largeur des feuilles de E. nuttallii (longueur : 7,2-15,4 mm, largeur 1,4-3,3 mm) semblables celles que nous avons mesures. Nos investigations gntiques ont montr que les populations nord-amricaines de E. nuttallii diffraient des populations europennes. Cette variabilit morphologique des populations entre les deux continents peut tre due des gnotypes diffrents mais galement des stratgies diffrentes des lodes dans leur aire dindignat et dintroduction. Nos rsultats semblent indiquer une allocation des ressources plus importante vers la croissance vgtative dans laire dintroduction. Ils confirment en partie la thorie Evolution of Increased Competitive Ability propose par Blossey et Ndzold (1995) selon laquelle les vgtaux introduits sans prdateurs et sans pathognes seraient plus vigoureux dans leur aire dintroduction car ils alloueraient toute leur nergie la croissance plutt qu des mcanismes de dfense. Un des corollaires cette thorie est que les vgtaux introduits sont peu apptents. Les interactions biotiques entre les lodes et les herbivores ont t tudies en France (cf paragraphe 2.1.5.)

- 26 Figure 8 : Comparaison biogographique des populations dlodes en Amrique du Nord et en Europe.(extrait de Thibaut & Di Nino, en prparation).
100 12

80 Main Shoot Length (cm)

10

60

spacer length (cm) North Am Europe

40

20

2 North Am 0,55 Europe

4,0

3,4

0,45

2,8 Dried Weight ( g)

0,35

Bulk

2,2

0,25

1,6

0,15

1,0

0,05

0,4 North Am
14 12
cumulated length of shoots (cm)

-0,05
Europe
140 120 100 80 60 40 20 0 -20

North Am

Europe

number of lateral shoots

10 8 6 4 2 0 North Am Europe

North Am

Europe

- 27 -

0,32
1,6

0,28
1,4

0,24 Leaf width (cm)


Leaf Length (cm) 1,2

0,20

1,0

0,16

0,12

0,8

0,08 North Am Europe

0,6 North Am Europe

0,30 0,26 0,22 leaf area cm 0,18 0,14 0,10 0,06 0,02 North Am Europe Mean+std Mean-std Mean+Error-Type Mean-Error-Type Mean

Tableau 4: Corrlations de rang de Spearman (r) entre les traits morphologiques et la chimie des eaux (P 0.05). NS: non significatif. pH Conductivit PPO4 NNH4+ NNO3 SSO4 chlorophylle a LongEntre-noeuds 0,32 0,38 ns ns 0,23 0,27 ns LongFeuille ns 0,25 0,23 ns 0,30 ns ns Larg Feuille -0,54 -0,34 0,78 0,49 0,22 ns ns Nbr ramif ns -0,26 0,59 0,55 ns -0,31 ns LongRamif 0,24 ns ns ns 0,27 ns ns Longueur max ns ns 0,23 ns 0,38 ns ns Poids sec ns ns 0,55 0,23 0,41 ns ns

On peut aussi attribuer cette diffrence de morphologie aux caractristiques de lhabitat. Afin de tester le rle de la chimie dans le dveloppement des lodes, des corrlations entre les traits morphologiques et la qualit physico-chimique des eaux ont t recherches (tableau 4). La largeur des feuilles et le poids sont ainsi fortement corrls aux orthophosphates et dans une moindre mesure lazote ammoniacal. De mme, le nombre de ramifications est corrl aux nutriments. Si la longueur des entre-noeuds est faiblement corrle des facteurs de minralisation, aucune relation significative na t mise en vidence avec la trophie. Il apparat donc que la longueur des entre-nuds et la croissance apicale dpendent de la transparence des eaux et donc des ressources pour la lumire, alors que la croissance latrale et lactivit photosynthtique dpendent davantage des ressources nutritives.

Les populations nord-amricaines de E. nuttallii diffrent donc morphologiquement des populations europennes. La variabilit gntique leve des populations europennes constituent un atout et peut expliquer leur accroissement de taille. Afin de pouvoir confirmer la thorie EICA, il serait ncessaire dtudier les mcanismes de dfense contre la prdation chez les lodes nord-amricaines et europennes. Seul le taux de consommation des lodes europennes par des herbivores a t jusqu prsent test (Elger et Barrat-Segretain 2004, Elger et Lemoine 2005, Gierlinski 2005). Il faut toutefois noter que, lors de nos campagnes de collecte des lodes dans le milieu naturel, nous avons souvent observ des feuilles partiellement consommes sur les populations amricaines dElodes, ce qui ntait pas le cas des individus prlevs dans les populations

- 28 -

europennes. Toutefois, il est possible quau cours des dcennies, il y ait des mcanismes de co-volution entre les macrophytes exotiques et les macro-invertbrs indignes et que les lodes naturalises soient consommes par les herbivores indignes. Il serait ncessaire i) de tester la palatabilit des lodes en Amrique du Nord, ii) de mesurer lapptence des lodes europennes par des herbivores nord-amricains, iii) dtudier les mcanismes de dfenses des lodes en Europe et en Amrique du Nord, iv) de vrifier notre hypothse de co-volution en testant le taux de consommation de diffrentes populations dlodes, introduites des pas de temps diffrents (populations rcemment introduites, introduites vers 1990, introduites la fin des annes 1950). Ainsi, Newman (2004) a test 3 herbivores pour rguler les populations dorigine europenne de Myriophyllum spicatum en Amrique du Nord. Il a mis en vidence une consommation trs importante du Myriophylle et une rgulation de la biomasse par un agent biologique et attribue ces rsultats des mcanismes de co-volution. Rponses adaptatives de E. nuttallii et aux conditions environnementales Eaux faiblement minralises : Nous avons mis en vidence une volution temporelle saisonnire des lodes dans les Vosges du Nord (tableau 5). Nous avons distingu quatre phases dans la phnologie de E. nuttallii 1. La premire tape est une phase de croissance apicale qui a lieu de mai juin. Les plantes commencent se dvelopper dans la colonne deau en mai. Au fur et mesure, la longueur du brin principal, le nombre de ramifications, la longueur des entre-nuds et la longueur foliaire augmentent, 2. La seconde phase a lieu au dbut de lt et correspond une fragmentation des brins principaux, et une rduction de la surface foliaire et de la longueur des feuilles. 3. Une troisime tape dlongation et de ramification a t mise en vidence en t. Elle est caractrise par une augmentation de la longueur du brin principal, des entrenoeuds et de la longueur foliaire se produit de juillet septembre. Paralllement, le nombre des ramifications, leur taille et la masse volumique augmentent de mai aot pour atteindre un maximum en aot, 4. Enfin, la dernire tape se droule la fin de lt et en automne et correspond une phase de dclin. La croissance de la tige principale, de la feuille diminue et la phase de ramification cesse. Dans un lac au Japon, Kunii (1984) a identifi 6 phases dans le cycle de vie de E. nuttallii. Aprs une phase I de croissance au printemps, il se droule une phase II de ramification intense en t avec un pic de floraison (phase III) de mai dbut juin, puis une phase IV de dfoliation de juin octobre, suivie par une phase V de dclin daot octobre et enfin une phase VI denfouissement en hiver. Nos rsultats en milieu courant sont donc semblables ceux dcrits au Japon en milieu stagnant lexception du stade de floraison et du stade hivernal (non tudi). Le stade de floraison a rarement lieu en milieu courant. En effet, nous navons observ quune seule fois lors de ltiage prononc de 2004, un site sur lequel des fleurs femelles taient prsentes. Il apparat donc que E. nuttallii se dveloppe trs tt de la fin de lhiver (fvrier) au dbut du printemps (dbut avril) grce ses bourgeons dormants et en puisant dans ses rserves et colonise la colonne deau. Cette phnologie peut tre lgrement diffrente en plaine dAlsace; les populations dlodes ne sont apparues que fin mars dbut avril. Au dbut de lt, E. nuttallii occupe presque toute la surface de leau et entre en comptition pour la lumire avec les autres espces. Des petits fragments se dtachent de la plante et sont emports laval par le courant afin de coloniser de nouveaux sites dans des conditions environnementales idales. Puis, E. nuttallii crot nouveau et en parallle

- 29 -

stend latralement en se ramifiant. A la fin de lt, la croissance cesse, la plante se fragmente, des propagules se dispersent. E. nuttallii passe lhiver prostr dans le sdiment et protg du froid.
Tableau 5 : Variations mensuelles des traits morphologiques de Elodea nuttallii. Les lettres a, b, c, d indiquent une diffrence significative entre les moyennes mensuelles (Test de Newman-Keuls test, p < 0.005).(extrait Di Nino et al., en rvision). Mai Longueur brin principal Nomb de ramifications Longueur totale des ramifications Masse volumique Longueur ENoeuds Longueur dune feuille Largeur dune feuille Surface foliaire std Juin std Juillet std Aot std Sept std Oct std

35.35a 10.02 55.76c 25.59 43.94b 17.90 55.28c 21.36 51.35c 20.44 41.24b 18 4.27a 2.25 5.53bc 3.22 6.39cd 3.82 7.00d 4.00 6.11cd 3.01 4.73ab 2.9

26.89a 20.31 34.57a 33.36 36.74a 39.59 53.03b 59.16 49.55b 42.45 32.42a 25 1.20 a 0.52 1.50ab 0.47 1.60bc 0.50 1.90c 0.52 1.80bc 0.61 1.60bc 0.7 5.41a 1.63 6.98bc 2.67 6.25b 2.02 7.38c 2.38 7.28c 2.86 6.54bc 2.3 1.09c 0.20 0.05 0.07 1.17d 0.23 0.04 0.06 0.95a 0.28c 0.17b 0.15 0.04 0.05 1.01b 0.24a 0.15a 0.14 0.06 0.05 1.07c 0.22 0.07 0.06 0.94a 0.2

0.27bc 0.18bc

0.26bc 0.19c

0.24a 0.17bc

0.25ab 0.1 0.16b 0.1

Dans les Vosges du Nord, les 3 populations dlodes sur lesquelles des mesures de traits ont t effectues mensuellement, sont clonales. La variabilit morphologique des populations est donc phnotypique et sexplique par les conditions environnementales. Les stations se rpartissent selon un gradient croissant de trophie et de minralisation de lamont (S1) laval (S3). Les lodes poussant dans les eaux oligotrophes sont longues et minces (S1), alors que les plantes se dveloppant dans les eaux msotrophes sont plus petites et plus robustes et possdent une surface photosynthtique plus importante (sites S2, S3). Ces rsultats ne sont pas surprenants car en conditions de stress (milieu turbide, carence en nutriments), la plante se dveloppe dans la colonne deau (entre-noeuds longs, feuilles allonges troites) afin datteindre le plus rapidement possible la surface et de pouvoir faire une photosynthse efficace. En revanche, dans des eaux non turbides, enrichies en nutriments, la plante se ramifie latralement et dveloppe sa surface photosynthtique. Les donnes de la littrature confirment nos rsultats. Kunii (1984) a montr que le degr dlongation bas sur la longueur des entrenoeuds dpend de la quantit et de la qualit de lumire disponible. De mme, Jones et al. (2003) ont montr que dans des conditions de stress (carence en nutriments), E. nuttallii est capable de sadapter physiologiquement et morphologiquement. Par ailleurs, dans une tude prcdente, nous avons mis en vidence la capacit des lodes rpondre aux variations de la charge trophique en adaptant leurs capacits de stockage et de relargage du phosphore aux conditions environnementales (Thibaut 2005). Eaux fortement minralises: Dans la plaine dAlsace, les relations entre les taux d'accroissement saisonnier des diffrentes populations d'Elodes et les traits d'histoire de vie ont aussi t recherches. Aucune relation significative n'a pu tre dtecte pour E. canadensis et E. ernstiae. Pour E. nuttallii, un certain nombre de relations significatives sont illustres sur la Figure 9.

- 30 Figure 9 : Relations significatives (Corrlation de rangs de Spearman) entre les taux d'accroissement de la population d'Elodea nuttallii et les traits d'histoire de vie. Toutes les variables ont t corriges pour les variations inter-annuelles (soustraction de la mdiane). Ceci explique l'apparition de valeurs ngatives
0,8

Longueur de l'entrenoeud

4,0

0,4

Longueur totale

2,0

0,0

0,0

-0,4 -0,2

r = 0.38 P < 0.05


0,0 0,2 0,4 0,6

-2,0

r = 0.58 P < 0.01


0,0 0,2 0,4 0,6

-4,0 -0,2

Accroissement
Poids sec / Longueur totale
0,4 0,3 0,2 0,1 -0,1 -0,2 -0,2

Accroissement

Longueur totale / Longueur du brin principal

0,6

r = -0.45 P < 0.05

0,2

-0,2

-0,6

r = 0.40 P < 0.05


0,0 0,2 0,4 0,6

-1,0 -0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

Accroissement
Investissement foliaire r = -0.54 P < 0.01

Accroissement

60

20

-20

-60 -0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

Accroissement

La figure 9 montre que le taux daccroissement des populations dElodea nuttallii se traduit par une augmentation de la longueur des entre-noeuds, de la longueur totale des ramifications et du rapport de la longueur totale des ramifications sur la longueur maximale et par une diminution de la masse volumique et de l'investissement foliaire. Ainsi, quand le recouvrement des autres Elodes est faible, Elodea nuttallii augmente sa vitesse de croissance en diminuant la quantit de matire investie par unit de volume mais tout en gardant le mme nombre d'organes fonctionnels (feuilles, racines...). En conditions de croissance en prsence des deux autres espces, Elodea nuttallii acclre donc sa croissance dans la colonne deau. L'tude de la physico-chimie des eaux montre une grande fluctuation mensuelle des teneurs en nutriments. Par exemple, les concentrations en N-NH4+ sont maximales en

- 31 -

Mars, diminuent jusque Juin-Juillet, puis remontent jusqu'en Novembre. Afin de tester l'hypothse selon laquelle certaines espces invasives sont favorises par des fluctuations des ressources environnementales (Davis et al. 2000), les taux daccroissement des population dlodes calculs en utilisant les diffrences de recouvrement dune espce entre deux mois successifs sont mis en relation avec les paramtres physico-chimiques, mais aussi avec le facteur biotique (prsence ou absence de lune ou lautre espce dlode) .
Tableau 6 : Influence relative des variables biotiques : prsence-absence dautres espces dlodes et physico- chimiques sur les taux d'accroissement des populations dElodes (Modles Linaires Gnraliss, * P0.05; ** P0.01; *** P0.001). Variable Rponse Prdicteurs Statistique Wald 11.59 10.40 8.35 5.00 4.53 4.13 4.08 7.26 10.52 9.70 7.93 6.90 5.28 5.02 de P Coefficient de rgression -2.21 -1.44 -1.89 1.77 -2.01 -1.76 2.66 -4.89 -1.22 2.42 -2.62 -1.29 -2.32 4.01

Elodea canadensis Accroissement E. nuttallii Var(conductivit) N-NO3Var(N-NO3-) Var(O2) ClO2 Elodea ernstiae Var(N-NH4+) Elodea nuttallii Accroissement Elodea canadensis Var(N-NO3-) ClP-PO43Var(O2) pH

*** ** ** * * * * ** ** ** ** ** * *

Le tableau 6 suggre que le meilleur prdicteur du taux d'accroissement d'Elodea canadensis est le taux d'accroissement d'Elodea nuttallii et vice-versa. Aucune variable biotique n'a t retenue par la procdure de slection du modle GLM (Modle Linaire Gnralis) pour Elodea ernstiae. Seule la variabilit de la concentration en N-NH4+ (var(NH4+) semble ngativement lie son taux d'accroissement. De manire gnrale, il est intressant de constater que pour les deux espces les plus communes, i.e. E. canadensis et E. nuttallii, les variables physico- chimiques arrivent en seconde prdiction dans les modles prdictifs. Deux hypothses peuvent expliquer cette observation. D'abord, il est possible qu'une variable physico-chimique non mesure entrane une raction diffrentielle (une espce favorise et l'autre dfavorise) du taux d'accroissement des populations des deux espces. Cette hypothse semble peu plausible au regard du nombre important de variables tudies. L'autre hypothse est que la croissance d'une espce empche la croissance de l'autre espce par interactions comptitives. En effet, nos rsultats confirment le fait que les deux espces occupent des niches cologiques similaires et qu'elles exploitent donc les mmes ressources (Willby et al. 2000). Plusieurs traits d'histoire de vie dont les valeurs varient au cours de la saison de vgtation sont logiquement lis la variable Mois. C'est le cas, par exemple, de la longueur du brin principal, du nombre de nuds, de la Longueur totale dont les valeurs ont augment au cours de la saison de vgtation. La station a globalement moins d'influence sur les valeurs des traits de vie que leffet espce et mois (cf valeur de F). Certains traits montrent cependant une certaine plasticit en fonction du site d'tude : la longueur de l'entre-noeud, la surface foliaire et la masse volumique (tableau 7).

- 32 Tableau 7 : Influence du mois, de l'espce, de la station et de l'interaction [espce x station] sur les valeurs des traits de vie. Mois F 376.1 184.2 1085.5 16.6 P *** *** *** *** Espce F 44.2 31.3 44.8 68.5 P *** *** *** *** Station F 3.0 7.6 33.4 48.1 P *** *** *** *** Espce Station F P 3.2 ** 4.3 *** 1.2 ns 11.7 *** x

Nombre de ramifications Longueur totale des ramifications Poids sec Longueur brin principal Surface foliaire Longueur des feuilles Largeur des feuilles Nombre de racines Longueur totale Masse volumique Longueur des entre-noeuds (Nombre de ramifications)/(longueur brin principal) (Longueur totale)/(longueur brin principal) Investissement foliaire

48.2 455.7 3.8 68.6 174.8 9.4 7.5

*** *** * *** *** ** **

9.6 13.5 66.1 234.6 57.3 36.8 51.1

*** *** *** *** *** *** ***

18.7 10.9 13.3 84.5 3.2 10.1 55.0

*** *** *** *** *** *** ***

3.7 3.1 9.9 8.7 3.0 4.3

** ** *** *** ** ***

16.9 ***

L'identit de l'espce est importante pour un grand nombre de traits de vie. Les plus grandes valeurs de F concernent la longueur de l'entre-noeud, la surface foliaire, la masse volumique et le nombre de ramifications par unit de longueur de brin principal (tableau 8). Les 3 espces diffrent morphologiquement lune de lautre, dun site lautre (exception faite pour la longueur du brin principal) (figure 10). E. canadensis possde des entre-noeuds courts, des surfaces foliaires faibles, une masse volumique leve et un nombre important de ramifications. E. ernstiae possde des entre-noeuds trs longs, des surfaces foliaires importantes, une masse volumique et un nombre de ramifications faibles. Les valeurs des traits de vie chez E. nuttallii sont en tous points intermdiaires aux deux espces prcdentes. Il apparat donc que les trois espces d'Elodes ont des stratgies comptitives assez diffrencies. E. canadensis a un port ramass avec de nombreuses branches latrales. Sa masse volumique importante semble indiquer une croissance assez lente. Ceci est confirm par la longueur des entre-noeuds qui est faible, entranant par l mme des hauteurs peu importantes. Ces traits d'histoire de vie montrent que l'espce a une propension se dvelopper latralement et empcher la croissance latrale des autres lodes. E. ernstiae a un port beaucoup plus lanc avec peu de branches latrales. Sa masse volumique est trs faible et semble donc indiquer une croissance relativement rapide. Effectivement, les entre-noeuds sont trs allongs conduisant des hauteurs de plantes importantes. Il s'agit donc typiquement d'une espce croissance verticale rapide mais peu comptitive. Cette vitesse de croissance, si elle est assez rapide, lui permet d'viter la comptition avec les autres Elodes. Finalement, E. nuttallii a l'avantage de se situer dans une position intermdiaire. Cette position pourrait lui permettre, selon les circonstances, d'tre trs comptitive ou de crotre rapidement la condition que la plasticit de ces traits de vie lui permette d'adopter l'une ou l'autre stratgie. .

- 33 -

Figure 10 : Evolution des valeurs des traits de vie des 3 espces d'Elodes tudies au cours de l'anne 2005. Bote blanche: Elodea canadensis, bote grise: Elodea ernstiae, bote noire: Elodea nuttallii
1,8

50

Surface foliaire
4 5 6 7 8 9

Entrenoeud

1,4

40 30 20 10

1,0

0,6

0,2

0 4 5 6 7 8 9

Mois
Poids sec / Longueur
0,4

Mois

Nb ramification / Hauteur
4 5 6 7 8 9

1,2

0,3

0,8

0,2

0,4

0,1

0,0

0,0 4 5 6 7 8 9

Mois

Mois

- 34 -

2.1.5. Etude des traits biologiques et de la comptition entre E. nuttallii et E. canadensis en laboratoire. Influence de la densit En monoculture, les taux de croissance des deux espces sont similaires, mais en culture mixte le taux de croissance de E. canadensis est plus faible que celui de E. nuttallii. E. nuttallii a une croissance indpendante de la prsence des voisins (en tout cas, aux densits auxquelles nous avons fait les expriences), et E. canadensis est plus sensible la comptition intraspcifique qu' la comptition interspcifique (tableau 8, Barrat-Segretain et Elger 2004).
Tableau 8 : Taux de croissance relatifs (RGR = Relative Growth Rate) (moyenne et deviation standard) calculs sur la longueur des plants et leur poids sec pour E. canadensis et E. nuttallii en monoculture et en coculture. (les P-values concernent les tests t comparant les RGR des deux espces)
Density E. can : E. nut

RGR (Length)

0:4/4:0 0.103 (0.006) E. nut. 0.112 (0.009) p-value 0.29


E. can. E. can.

0:8/8:0 0.089 (0.012) 0.109 (0.063) 0.40 0.300 (0.020) 0.309 (0.009) 0.64

4:4 0.088 (0.010) 0.115 (0.009) 0.05 0.234 (0.017) 0.230 (0.031) 0.91

8:8 0.067 (0.003) 0.118 (0.019) 0.019 0.297 (0.008) 0.319 (0.011) 0.09

4:8 0.087 (0.009) 0.133 (0.015) 0.02 0.237 (0.001) 0.343 (0.012) 0.001

8:4 0.079 (0.007) 0.119 (0.016) 0.17 0.286 (0.014) 0.224 (0.019) 0.022

RGR (Dry weight )

0.254 (0.001) E. nut. 0.255 (0.001) p-value 0.95

En dbut de saison de vgtation (printemps), E. nuttallii, abondamment prsente in situ, possde une capacit colonisatrice (enracinement, croissance des brins) et une activit photosynthtique plus importantes que E. canadensis. Sur la majorit des traits biologiques tests, E. nuttallii se rvle dautant plus performante que la concentration en phosphates du milieu de culture est leve (eutrophe). Niveau trophique et minralisation Dans leau minralise, la rponse des lodes en terme de traits biologiques et physiologiques dpend fortement de la saison de rcolte et du niveau trophique (Combroux et al. en prparation). Dans les eaux faiblement minralises, on a not une ncrose des extrmits de la tige, celle ci tant plus importante chez E canadensis. Aucune ncrose n'a t observe dans les eaux minralises. Pour les exprimentations en eau faiblement minralise, les calculs de corrlation sont effectus globalement pour tous les traits mesurs, en utilisant une analyse de la variance sur lensemble des variables (MANOVA) : espce (E. nuttallii, E. canadensis), mode de culture (seule ou mixte), trophie (3 concentrations de phosphates 20, 40, et 100g/l), mois de lexprimentation (juin, juillet ou septembre).

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Tableau 9 : Corrlations entre les traits mesurs (Longueur de laxe principal ; Longueur de la ncrose ; Nombre de bourgeons latraux ; Longueurs des bourgeons latraux ; Nombre de racines ; Longueur Racines ; Nombre dentre-nuds) en fonction de lespce, du mode de culture, des concentrations en Phosphates, du mois de rcolte. Espce Mode de culture Phosphates Mois Espce-Mode de culture Espce-Phosphates Espce-Mois Mode de culture- Phosphates Mode de culture- Mois Phosphates- Mois Espce-Mode de culture-Phosphates Espce-Mode de culture-Mois Espce-Phosphates-Mois Mode de culture-Phosphates-Mois Espce-Mode de culture-Phosphates-Mois F 37,999 1,367 2,341 40,127 5,638 2,351 24,048 3,137 1.210 1,787 5,041 8,767 3,600 2,895 3,319 P 0,000 0,217 0,003 0,000 0,000 0,003 0,000 0,000 0,261 0,007 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

Le tableau 9 montre, en gras, les rsultats les plus significatifs : effet de lespce, du mois de culture et de linteraction espce-mois. La croissance des 2 espces est donc bien significativement diffrente, et leur comportement diffrent suivant le mois de culture (F= 37,999 pour Espce, = 40,127 pour Mois, et = 24,048 pour linteraction espce-mois). Ces rsultats sont donc comparables ceux obtenus en eau dure Les rponses aux diffrentes concentrations en phosphates sont elles aussi significativement diffrentes, mais un moindre degr (F=2.341). En revanche, il ny a pas deffet significatif du mode de culture sur les traits mesurs, ni sur linteraction Mode de Culture-Mois, bien quil y ait un effet significatif mois de rcolte. Nous pouvons donc conclure que, dans nos conditions de culture, la prsence dune lode ninfluence pas la croissance de lautre, contrairement ce qui est montr dans les analyses in situ . Pour illustrer les rsultats prcdents, une ACP sur les moyennes de chaque modalit, a t ralise. Le premier plan factoriel reprsente 48 % + 21 % de la variation. La figure 11 illustre les variations de croissance dE. canadensis et d E. nuttallii dans les diffrentes conditions de culture.

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Figure 11 : Analyse en Composantes Principales sur les principaux traits morphologiques : Longueur de laxe principal ; Longueur de la ncrose, Nombre de bourgeons latraux ; Longueurs des bourgeons latraux ; Nombre de racines ; Longueur Racines ; Nombre dentre-nuds en fonction des variables : S=culture seule (trait plein), M=culture avec E. canadensis (trait pointill). 2=phosphate 20g/l, 4=phosphate 40g/l, 1=phosphate 100g/l. n=juin, l=juillet, s=septembre.

Plan Factoriel F1 x F2 - Canadensis


S4n

0 S2s M4s M1s

S1n M2n M4n M4l

M1n S2n

F2 (21 %)

-1

S4s M2s S1s

M2l S1l -2 -2 -1 S2l 0

S4l M1l

F1 (48 %)

Plan Factoriel F1 x F2 - Nutalii


3 S2l S1l M4s M2l S4l M1l M4l 1 S2sM2s M1s 0 S4s S1s S4n S2n -3 -2 -1 0 1 2 3 M1n

F2 (21 %)

S1n M2n M4n

F1 (48 %)

En comparant les 2 graphiques prcdents, nous constatons que, quelles que soient les conditions de culture, E. nuttallii a un niveau de croissance global plus lev en juin (entre 1et 2) quE. canadensis (aux environs de zro, sur le graphique). En juillet, ce niveau slve pour E nuttallii. jusqu 2-3, alors que pour E canadensis, il diminue (entre -1 et -2). En

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septembre, ce niveau de croissance diminue pour E. nuttallii, et augmente pour E. canadensis ; les 2 espces ont alors un taux global de croissance quivalent (aux environs de zro sur les 2 graphiques). Ces rsultats confirment donc le fait quE. nuttallii a un plus fort potentiel de croissance, et dadaptation de nouvelles conditions de culture, quelle que soit la variable considre. Dans le dtail nous avons montr que : Quelles que soient les conditions de culture, les concentrations en orthophosphates et le mode de culture, la longueur du brin principal est significativement plus grande pour E . nuttallii que pour E. canadensis. Le nombre de ramifications latrales est significativement plus important pour E. canadensis que pour E . nuttallii, et ce nombre augmente au fil des saisons. Le nombre de ramifications latrales reste stable pour E. nuttallii quelle que soit la concentration en orthophosphates; alors que la concentration en orthophosphates semble influencer le nombre de ramifications pour E. canadensis. Aucune diffrence significative de la longueur des ramifications latrales na t mise en vidence entre les 2 espces. Cependant, la saison influence cette longueur : elle augmente de juin septembre. En juilletaot, les ramifications latrales dE. nuttallii sont significativement plus longues, lorsque les 2 lodes sont cultives ensembles. Les concentrations en orthophosphates ont aussi une influence sur la longueur des ramifications : les longueurs maximales ont t mesures la concentration de 100g/l de P-PO43-. E. nuttallii a un plus grand nombre et de plus longues racines qu E. canadensis. Le nombre des racines des 2 espces augmente au fil des saisons, ainsi que leurs longueurs. Linfluence du phosphate est lie la saison. Le nombre dentre-nuds ne parait pas significativement diffrent pour les 2 espces, mais ce nombre diminue du printemps lt, pour les 2 espces, il continue de diminuer jusquen automne pour E. canadensis, mais raugmente pour E. nuttallii. Les rponses des deux espces sont globalement identiques en eau faiblement et fortement minralise. Les traits morphologiques des deux espces rvlent une stratgie de colonisation diffrente que lon retrouve quelque soit le type deau. Elodea nuttallii crot plus rapidement dans la colonne deau alors que E canadensis fait plus de ramifications. La trophie influence certains traits chez les deux espces en relation avec le dveloppement saisonnier des deux espces : le nombre de ramifications chez E canadensis et le nombre de racines chez E nuttallii.

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Niveau trophique et intensit lumineuse.


La croissance de Elodea canadensis est ralentie par une diminution de lintensit lumineuse, contrairement celle de Elodea nuttallii (Barrat-Segretain 2004, figure 12).
Figure 12 : croissance (moyenne +/- dviation standard) de tiges dlodes (cercles : E. canadensis ; carrs : E. nuttallii) cultives en monoculture (n = 8) et co-culture (n = 4) diffrentes intensits lumineuses. Pour chaque graphe les pentes des deux courbes sont significativement diffrentes (ANCOVA, P< 0.001) ; Source : Barrat-Segretain 2004.
Monocultures E.canadensis./E.nuttallii 4/0 and 0/4 35 30 35 30 stem length (cm) 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 0 1 2 3 4 5 6 7 Monocultures E.canadensis/E.nuttallii 8/0 and 0/8

stem length (cm)

25 20 15 10 5 0 Mixture E.canadensis / E.nuttallii 4/4 40 35

Mixture E.canadensis/E.nuttallii 8/4 40 35 stem length (cm) 30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7

stem length (cm)

30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7

Mixture E. canadensis/E.nuttallii 4/8 40 35 stem length (cm) stem length (cm) 30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Mixture E.canadensis/E.nuttallii 8/8

*
0 1 2 3 4 sampling date 5

*
6

*
7

sampling date

E. nuttallii E. canadensis

L'augmentation de la trophie n'affecte pas la longueur des tiges mais permet l'augmentation de biomasse de E. nuttallii. Il est probable qu'en conditions eutrophes c'est la comptition pour la lumire qui influence fortement le remplacement de E. canadensis par E. nuttallii, les diffrences dans l'alimentation en nutriments venant en seconde position. La croissance rapide de Elodea nuttallii doit lui permettre de former une canope faisant de lombre Elodea canadensis et inhibant ainsi le dveloppement de cette dernire (BarratSegretain 2004, figure 13)

- 39 Figure 13 : croissance en longueur de tiges dlodes cultives en co-culture dans une eau enrichie ou non en phosphate de calcium. La ligne pointille indique la concentration en phosphates dans leau enrichie. A chaque date aprs le dbut de lexprience la diffrence entre les deux espces est hautement significative (t test, P< 104). Source : Barrat-Segretain, 2004.
30 25 20 15 10 5 0
01/10 01/09 19/09 18/10 21/10 7/10 E. can , low P E. can , high P

0.70

length (cm)

E. nut , high P

0.35

date Capacit de flottaison des fragments de E. canadensis et E. nuttallii en laboratoire La capacit de flottaison de fragments vgtatifs des deux espces dElodes a t teste en laboratoire, en dposant diffrents types de fragments (plante entire denviron 10 cm, fragment de 5 cm avec apex, apex de 2 cm) la surface de leau et en suivant leur devenir (survie, temps de flottaison, enracinement ventuel) pendant 2 semaines. Dans la moiti des cas la surface de leau tait calme, dans lautre moiti la surface de leau tait agite, les rcipients tant dposs sur une plaque anime dun mouvement alternatif de droite gauche. Les rsultats montrent que quasiment dans tous les cas et pour tous les types de fragments, Elodea nuttallii a un temps de survie et un temps de flottaison significativement plus longs que ceux de Elodea canadensis. Ces capacits constituent videmment un facteur trs favorable lhydrochorie et sont donc un facteur supplmentaire dexplication aux capacits invasives de Elodea nuttallii. Influence du " pattern " sur la croissance des deux espces en cultures mixtes Quel que soit le mode de rpartition spatiale des deux espces, nous avons obtenu une biomasse et un nombre final denracinements infrieurs chez E. canadensis par rapport E. nuttallii. La surface occupe par E. canadensis a toujours t infrieure celle occupe par E. nuttallii. Cependant dans le cas o les espces sont initialement un stade plant de 20 cm en pattern regroup, la surface finale occupe par E. canadensis est suprieure aux autres cas, et celle occupe par E. nuttallii est rduite. Ainsi, le stade de dveloppement auquel se trouve les espces en comptition et leur pattern de rpartition sont deux facteurs influenant lissue possible de la comptition entre E. canadensis et E. nuttallii) (figure 14). Il est connu que E. nuttallii envahit principalement via des petits fragments de tiges feuilles transports par les courants. Si ces fragments arrivent sur des zones o E. canadensis est prsente en dbut de saison, alors que E. canadensis est peu dveloppe, nos rsultats montrent que linvasion de E. nuttallii va tre rapide et sans doute totale. En revanche si ces fragments arrivent sur des zones o E. canadensis est bien dveloppe, formant de larges taches monospcifiques, alors les deux espces vont sans doute cohabiter pendant au moins un temps, jusqu ce que le dveloppement de E. canadensis dcroisse suite des perturbations ou aux conditions hivernales (Barrat-Segretain 2005).

[PO4 -P] (mg/L)

E. nut , low P

- 40 Figure 14 : exemple de pattern de colonisation reprsentatif de chaque type de coculture (plantules ou plantes, pattern dispers ou bloc. Dans chaque plot est indiqu le nombre denracinements pour chaque espce. (extrait de Barrat-Segretain et Lemoine, soumis)
E. canadensis Plantules (5 cm) date 1 date 3 E. nuttallii date 6 date 8

date 1

date 3

date 6

date 8

Plants (20 cm) date 1

date 3

date 6

date 8

date 1

date 3

date 6

date 8

Influence du broutage sur la comptition entre E.canadensis et E. nuttallii Ces diffrentes tudes menes en aquariums et microcosmes tendent toutes prouver la supriorit comptitive de E. nuttallii sur E. canadensis. Cependant cette supriorit est influence par de nombreux facteurs correspondant aux conditions environnementales abiotiques (lumire, trophie) et biotiques (rpartition spatiale des deux espces, prsence dherbivores). Elodea nuttallii semble plus comptitive que Elodea canadensis, mais a galement une palatabilit plus leve. Le broutage par les invertbrs herbivores peut-il modifier les

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aptitudes comptitives de Elodea nuttallii, et donc influencer lissue de la comptition entre les deux espces ? Nous avons tudi linfluence du broutage par des Gastropodes sur les interactions comptitives entre les deux espces dElodes cultives ensemble pendant deux mois. La prsence des herbivores (Lymnaea stagnalis L.) a diminu les enracinements et la biomasse finale de Elodea nuttallii, et dans une moindre mesure la surface colonise par Elodea nuttallii, par rapport aux tmoins cultivs sans herbivores. En revanche seul le nombre denracinements de Elodea canadensis a t affect par lherbivorie. Ceci pourrait tre un rsultat encourageant pour un contrle biologique possible de la prolifration de Elodea nuttallii puisque lherbivorie, dans nos conditions exprimentales, a abouti un certain rquilibrage entre labondance des deux espces. Cependant Elodea nuttallii est reste lespce dominante dans tous les bacs de culture. Ceci peut tre expliqu dune part par le fait que la densit dherbivores tait relativement faible, et dautre part par le fait quun des effets de lherbivorie est la fragmentation des tiges, et donc laugmentation de la rgnration des plantes. De plus la palatabilit de Elodea nuttallii est relativement faible par rapport dautres espces (Elger et al. 2004). En milieu naturel, il est probable que les herbivores gnralistes ne consomment pas Elodea nuttallii dans des proportions importantes (figure 15).
Figure 15 : exemple de pattern de colonisation de Elodea canadensis et Elodea nuttallii en coculture en prsence ou en absence de lherbivore gnraliste Lymnaea stagnalis Dans chaque plot est indiqu le nombre denracinements pour chaque espce. (extrait de Barrat-Segretain, soumis)
Without Lymnaea date 1 date 3 date 5 date 8

With Lymnaea date 1 date 3 date 5 date 8

rootings of Elodea nuttallii 1 rootings of Elodea canadensis 2 3 4 5 6 >6

Rsistance de E. canadensis et E. nuttallii lexondation Lexondation est une technique parfois utilise dans le contrle biologique des espces invasives. Cette technique serait-elle efficace dans le cas de Elodea nuttallii ? Nous avons tudi en laboratoire la rponse de fragments vgtatifs de Elodea canadensis et Elodea nuttallii lexondation ; les rsultats montrent que les fragments de Elodea nuttallii sont beaucoup plus rsistants lexondation que ceux de Elodea canadensis. Cest galement le cas pour les bourgeons dormants (= turions) lorsquils sont soumis une exondation hivernale.

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Dautre part la priode de canicule de lt 2003 a eu pour consquence lexondation quasi-totale dun ancien chenal de lAin (affluent du Rhne) colonis par Elodea nuttallii qui y est habituellement une des espces les plus abondantes, avec un recouvrement proche de 100% sur de grandes surfaces. Des relevs rguliers de labondance de la vgtation dans cet ancien chenal avant et aprs cet pisode ont permis de montrer que la recolonisation de Elodea nuttallii est extrmement rapide (quelques semaines) (Cf figure 3). Cette recolonisation se fait vraisemblablement par des fragments vgtatifs rests vivants lintrieur mme du sdiment et protgs de lasschement par la couche de plantes desschs et les premiers centimtres de vase. Ces rsultats de terrain vont dans le mme sens que les rsultats de laboratoire : une exondation de plusieurs semaines ne permet pas de limiter linvasion de Elodea nuttallii sur les stations que cette espce a envahi.

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2.2. Rsultats en termes de transfert pour la gestion (mthodes, recommandations) Les prolifrations de populations monospcifiques des diffrentes espces dlodes peuvent entraner des dysfonctionnements des milieux aquatiques, telles des anoxies priodiques. Elles conduisent une banalisation de la flore comme sur le Lac Lman (Demire et Perfetta 2002). Elles constituent galement un obstacle lcoulement des eaux et une gne importante pour la pratique des loisirs nautiques et de la pche. Citons par exemple, le cas du Lac de la Plaine dans les Vosges (88) ou du plan deau de Pont--Mousson (54). Par ailleurs lextension de peuplements monospcifiques peut se faire au dtriment dautres hydrophytes indignes, comme par exemple Myriophyllum alterniflorum (Thibaut et al. 1997) ou de Potamogeton compressus, espce qui a fortement rgress suite lintroduction dElodea nuttallii dans un lac au Japon (Nagasaka et al. 2002). 2.2.1. Gestion de E. nuttallii par arrachage manuel Un essai dradication manuelle de E. nuttallii sur une station dun ruisseau de la Rserve de Biosphre des Vosges du Nord a t ralis en 2003 et en 2005. Un premier arrachage manuel des herbiers dlodes a eu lieu en 2003 en fvrier sur deux zones E1 et E2, spares lune de lautre par une zone tampon. Deux autres arrachages ont eu lieu respectivement en mai 2003 et en mars 2005 sur la zone E2. Lors de chaque arrachage, la biomasse des herbiers a t mesure. Un suivi physicochimique et phytocologique ont t raliss de fvrier novembre 2003 et de mars juin 2005. Des mesures de traits biologiques2 ont t ralises mensuellement en 2003 et en 2005 sur 30 individus de E.nuttallii, prleves dans les deux zones qui ont subi un arrachage et dans une zone tmoin colonise par les lodes. En 2005, nous avons compt en plus le nombre de racines. Evolution de la biomasse Larrachage manuel la fin de lhiver, a permis de rduire trs fortement le dveloppement des lodes dans la rivire et de maintenir une faible colonisation du site par E. nuttallii au cours de la saison de croissance vgtative (figure 16). Ce mode de gestion na pas stimul le dveloppement des espces natives dont les populations sont demeures limites quelques individus. Le fort ensablement du lit induit par les herbiers lodes na pas permis linstallation des autres espces de macrophytes aquatiques.
Figure 16 : Evolution de la biomasse aprs arrachage manuel sur un cours deau des Vosges du Nord.
1200 1000 800 600 400 200 0 avr-03 m ars-03 m ai-03 Tm oin E1 E2

Biomasse g/m

juin-03

aot-03

sept-03

m ars-05

Au cours de lanne 2004, les lodes ont colonis nouveau E1 et E2. De 2003 2005, la biomasse a fortement augment passant de 10g de poids sec/m en mars 2003 307
2

Traits mesurs, cf paragraphe 1.3.2

m ai-05

juin-05

juil-03

avr-05

oct-03

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g/m en mars 2005 sur le site tmoin. Sur les 2 sites ayant subi des arrachages manuels, la biomasse a progress mais nettement plus faiblement que sur le tmoin (E1 : 80 g/m ; E2: 2g/m) au cours de la mme priode. La reconqute de lespace se fait partir de nouvelles propagules apportes par lamont et partir des brins anciens et des bourgeons vgtatifs. Paralllement, on a constat, au cours de la priode dtude, une trs forte augmentation des teneurs en nutriments sur la station. Rponses morphologiques des lodes larrachage manuel Tous les traits tudis (exception faite du nombre de fleurs, de racines et du type de ramification) sont significativement diffrents entre le dbut et la fin de lexprimentation en 2003: les lodes modifient donc leur morphologie au cours de leur cycle saisonnier (Di Nino et al. 2005). Il existe une inhibition de la croissance en aot des lodes (longueur des 10 entre-nuds, nombre de ramification, longueur du brin principal, poids) sur les sites qui ont subi un ou deux arrachages (figure 17). Paralllement cet effet saisonnier, il existe galement un effet d larrachage manuel. Les lodes se sont adaptes trs rapidement aux perturbations du milieu par des modifications morphologiques de la longueur et de la largeur des feuilles, de la surface foliaire, du poids et de la masse volumique des lodes. En 2005, la comparaison du nombre de racines entre la zone E2 et la zone tmoin met en vidence une stratgie diffrente des deux populations. Les lodes de la zone tmoin sont bien implantes en herbier dense qui protge les individus de la vitesse du courant. En revanche, les lodes isoles qui recolonisent la zone E2 sont soumises la vitesse de courant plus leve, elles dveloppent davantage de racines afin de favoriser leur ancrage et de coloniser lespace libre. De plus, les lodes de la zone E2 ont des feuilles plus larges et plus longues en 2005 par rapport 2003, leur nombre de ramifications et la longueur du brin principal augmentent en 2005 par comparaison avec 2003. Larrachage manuel na pas puis le potentiel de croissance apicale et latrale des lodes. Ces rsultats ne sont pas surprenants car ce sont populations clonales, qui se reproduisent par voie vgtative. Larrachage manuel constitue une solution efficace mais temporaire de limitation des herbiers lodes.

- 45 Figure 17 : Morphologie de E. nuttallii. Variations mensuelles des 9 traits mesurs en fonction de la frquence darrachage manuel en 2003. Source : Di Nino et al., 2005.

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2.2.2. Rsultats en terme de transfert pour la gestion des expriences en laboratoire ou de terrain Lutilisation dherbicides pour liminer les lodes est problmatique du fait de la protection de ces espces par le priphyton (algues, bactries, etc.) et des effets induits sur les cosystmes aquatiques et la sant humaine par lintroduction dun xnobiotique (Bowmer et al. 1995). Le faucardage des herbiers lodes sur le Lac Lman na pas permis de limiter lexpansion dE. nuttallii, en particulier dans les ports du fait de son mode de propagation trs efficace (Demire et Perfetta 2002). De plus, le faucardage mcanique accentue la propagation des lodes si les plants coups ne sont pas tous rcuprs et sortis du lac. Il est ainsi prconis de laisser la plante arriver maturit et de la sortir de leau avec prcaution, par exemple la fourche. Cette mthode a galement lavantage de limiter leffet du faucardage sur les alevins de poissons. Comme pour dautres hydrophytes prolifrants, un moissonnage des peuplements dlodes peut galement conduire, dans certains cas, de nouvelles colonisations, encore plus fortes, comme cela a t le cas ltang de Bostal en Sarre (P. Wolff, comm. pers.) et certainement sur le plan deau de Pont--Mousson (Meurtheet-Moselle). Il peut dtruire partiellement les populations indignes si celles-ci sont en mlange avec les herbiers dlodes. Ainsi, Abernethy et al. (1996) ont montr que E. canadensis est moins sensible au faucardage que Myriophyllum spicatum, une espce native. Nos rsultats ont montr que lherbivorie par des gastropodes ne constitue pas un agent de contrle biologique efficace en soi. En revanche il serait intressant de lutiliser en complment dautres techniques de contrle. Toutefois, Bowmer et al. (1995) voquent pour Elodea canadensis la possibilit dun contrle biologique par introduction de carpes chinoises (Ctenopharyngodon idella), mais plusieurs auteurs (Fowler et Robson 1978, Knight et Hepp 1995) soulignent des effets ngatifs possibles comme laccroissement de la biomasse des espces vgtales les moins apptentes dans le cas de peuplements vgtaux plurispcifiques. De mme, une exondation de plusieurs semaines ne permet pas de limiter linvasion de Elodea nuttallii sur les stations que cette espce a envahies. Lassec ne constitue donc pas un moyen de lutte contre les prolifrations dlodes. La gestion par arrachage manuel est un mode de gestion efficace temporaire qui permet de limiter la colonisation des cosystmes aquatiques par les lodes. Compte tenu de la dure de lopration darrachage, ce type de gestion ne peut tre envisag que sur de petites surfaces, de faible profondeur o les enjeux cologiques, conomiques sont importants. Cependant, larrachage manuel est prconiser sur les cours deau forte valeur patrimoniale (espces rares et/ou protges) afin de maintenir ou de restaurer la diversit floristique des cours deau.

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3. Difficults rencontres - Les lodes franaises cultives en aquarium ne dveloppent pas des racines en nombre suffisamment lev ou suffisamment actives dun point de vue mitotique pour raliser les tudes cytologiques. Il faudrait renouveler les prlvements dlodes des populations Rhodaniennes, Bretonnes et dautres rgions franaises dautres priodes de lanne, afin de procder au dnombrement des chromosomes et vrifier si ces populations rcentes possdent galement 52 chromosomes, - Les lodes prleves en Amrique du Nord ne se sont pas maintenues en aquarium la diffrence des espces prleves dans lEst de la France. Il faudrait faire des fixations et des dnombrements sur place pour viter le transport, - Problme didentification avec certitude des populations dlodes en Amrique du Nord et de certains individus en France (populations de Bretagne, hybrides en Alsace). La grande phnoplasticit dE. nuttallii rend sa dtermination difficile en labsence de fleurs (Simpson 1988). Des confusions sont possibles avec E. canadensis, aux Etats-Unis notamment (Lawrence 1976, Cook et Urmi-Knig 1985). Dans la cl de dtermination des lodes en Amrique du Nord, lidentification de spcimens vgtatifs dlodes se fait essentiellement sur le critre de longueur et/ou largeur des feuilles (E. canadensis : largeur > 1,75 mm; E. nuttallii : longueur < 10mm, largeur < 1,75 mm). En revanche, en Europe le critre de diffrenciation entre les deux espces est bas sur la prsence de feuilles recourbes dans le cas de E. nuttallii. Secondairement, Vanderpoorten et al. (2000) ont mis en vidence une diffrence de longueur et de largeur des feuilles selon les lodes (E. nuttallii : longueur : 7,2-15,4 mm, largeur 1,4-3,3 mm ; E. canadensis : longueur 22,2 mm ; largeur 1,5 mm). Il serait utile de revoir la systmatique et les critres didentification du genre Elodea. - Des confusions sont possibles entre les trois espces dlodes et plus particulirement entre E. nuttallii et E. ernstiae en raison de la forte variabilit plastique de E. nuttallii. Aussi pour rduire les risques derreur, les rsultats pris en compte dans lenqute, sont ceux fournis par des botanistes confirms ou par le Conseil Suprieur de la Pche. - De plus, les lodes ne sont pas des plantes spectaculaires comme les Jussies par exemple, aussi lors de lenqute leur rpartition et leur abondance sont-elles sans doute sousvalues. - Des interventions non prvues ont eu lieu sur les stations de la plaine dAlsace au cours du suivi de la colonisation dans les cours deau, ce qui a engendr de nouvelles conditions de milieu (comme la reconnexion au Rhin). Ces observations confirment la ncessit d'un suivi sur le long terme (plusieurs annes) pour prendre en compte les variations spatio-temporelles des milieux aquatiques. BIBLIOGRAPHIE
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4. Conclusions et perspectives Au terme de ces 3 annes de recherches portant sur E. canadensis et E. nuttallii, sur le terrain et en laboratoire, nos connaissances sur ces deux espces ont largement progress. Ces deux espces dlodes ont colonis de nombreux milieux aquatiques en France mtropolitaine. Le suivi de populations installes depuis au moins une dcennie dans lEst de la France na pas mis en vidence de colonisation importante de nouveaux sites. Nos tudes ont mis en vidence un polymorphisme gntique intra et interspcifique important. Nous avons clairement mis en vidence la prsence de 3 espces dlodes en France : Elodea canadensis, Elodea nuttallii et Elodea ernstiae. Les populations nord-amricaines se diffrencient nettement des populations europennes introduites depuis plus de 30 ans mais restent proches des populations rcemment dcouvertes dans les milieux aquatiques. Il existe sans doute plusieurs introductions successives en Europe. Les zones de navigation et les sites connects au fleuve sont les sites les plus sensibles lintroduction des lodes. Les populations dlodes du Nord-Est de la France importes dans les annes 1950 se distinguent nettement des autres populations franaises plus rcemment introduites. Nos tudes ont montr les stratgies efficaces dveloppes par les lodes, notamment Elodea nuttallii, pour sadapter aux contraintes environnementales. Elodea nuttallii est une espce aquatique trs plastique et trs comptitive, et son caractre invasif sexplique par un grand nombre de traits biologiques (croissance, comptitivit dans des conditions varies de lumire et de trophie, adaptation lhydrochorie, rsistance lexondation). Ces traits biologiques expliquent aussi que la lutte biologique ou lexondation ne sont pas des mthodes efficaces de rgulation des populations dlodes. E. nuttallii risque de prolifrer encore dans les annes qui viennent et de poser ponctuellement des problmes de gestion, notamment pour la pratique des activits nautiques. A la diffrence de E. canadensis qui, aprs avoir suivi une phase dinvasion importante, a rgress de faon spectaculaire et sest finalement intgr dans la plupart des biocoenoses, on peut donc sattendre ce que la dynamique de colonisation de E. nuttallii ne suive pas la mme voie (variabilit gntique plus importante, multiples sources dintroductions). Ainsi si les inondations nont pas deffet significatif sur la dynamique de E nuttalllii, les reconnexions au fleuve favorisent en revanche la recolonisation de nouveaux sites par E. nuttallii. E. canadensis est connue pour prfrer les eaux fraches, alors que E. nuttallii se dveloppe bien dans des eaux de 20 30C. Dans le cadre du rchauffement global, on peut prvoir que la temprature moyenne des eaux douces franaises augmentera de un quelques degrs au cours des prochaines dcennies. Il est donc possible que la dynamique dinvasion de E. nuttallii soit acclre, alors que celle de E. canadensis poursuivra sa phase de rgression. Cependant dans loptique des futurs changements climatiques, on risque galement dassister au remplacement des lodes par dautres espces plus thermophiles, une introduction suivie dune phase exponentielle de croissance. Ces espces dj prsentes en milieu mditerranen (en particulier les hydrocharitaces : Egeria densa, Lagarosiphon major.) pourraient remonter vers le nord de la France. Lintroduction de ces espces thermophiles est par ailleurs facilite par la vente dans les jardineries et leur dveloppement est accentu suite la dgradation de la qualit des milieux. Ces hypothses du remplacement des lodes par dautres espces envahissantes devraient tre testes par des expriences de comptition interspcifiques diffrentes tempratures par exemple.

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5. Valorisation des travaux 5.1. Articles scientifiques publis, sous presse, soumis pour publication et en prparation Ces rsultats ont fait l'objet de plusieurs publications. 5.1.1.Articles sous presse ou publis : 7 Barrat-Segretain M.H., 2004. Growth of Elodea canadensis and Elodea nuttallii in monocultures and mixture under different light and nutrient conditions. Archiv fur Hydrobiologie, 161 : 133-144. Barrat-Segretain, M.H., 2005. Competition between invasive and indigenous species : impact of spatial pattern and development stage. Plant Ecology 180: 153-160. Barrat-Segretain M.H. & Elger A., 2004. Experiments on growth interactions between two invasive macrophyte species. Journal of Vegetation Science 15: 109-114. Di Nino F., Thibaut G. & Muller S., 2005. Response of Elodea nuttallii (Planch.) H. St. John to manual harvesting in the north-eastern-France. Hydrobiologia 551: 147-157. Thibaut G., 2005. Does competition for phosphate supply explain the invasion pattern of Elodea species? Water research 39: 3385-3393. Trmolires M., 2004. Plant response strategies to stress and disturbance: the case of aquatic plants. J Biosciences 29 (4):461-470. Greulich S. & Trmolires M., 2006. Present distribution of the genus Elodea in the Alsatian Upper Rhine floodplain (France), with special focus on the expansion of Elodea nuttallii during recent decades. Hydrobiologia, sous presse. 5.1.2. Articles en revision: 2 Di Nino F., Thibaut G. & Muller S. Phenology and phenotypic variation of genetically uniform populations of Elodea nuttallii (Planch). H. St. John. at sites with different trophic states. Archiv fur Hydrobiologie en rvision. Greulich S.,Trmolires M. & Bertillon J. Plant architecture and growth-related traits in three invasive species of Elodea. Aquatic Botany en rvision 5.1.3. Articles en prparation ou soumis : 6 Barrat-Segretain, M.H. & Lemoine, D. soumis. Can snail herbivory influence the outcome of competition between Elodea species? Aquatic Botany Barrat-Segretain, M.H. & Cellot B. Resistance of macrophytes to drawdown: the case of Elodea species. En prparation Combroux I, Haan-Archipoff G, Laurent P & Trmolires M. Response of Elodea nuttallii and Elodea canadensis in monoculture and mixture to increase of trophic level. en prparation. Di Nino F, et al.. Genotypic plasticity of Elodea species in France and in North America. en prparation. Haan Archipoff G., Combroux I., Laurent P. & Trmolires M. Variation of biological traits of Elodea nuttallii and E. canadensis in monoculture and mixture in lowly mineralised water. en prparation Hrault B., Bornet A. & Trmolires M., soumis. Redundancy among three closelyrelated macrophytes. Example of Elodeas species. Oikos

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5.2. Participation des colloques nationaux et internationaux (communications orales et posters) Congrs de la CILEF, 27/7 au 1/08/2003, Montral, Canada Di Nino F., Thibaut G. & Muller S. Effet des perturbations sur les populations dElodea nuttallii St. John : tude de la phnoplasticit. Congrs de lAssociation Franaise de Limnologie, 15-18 Dcembre 2003, Metz, France. Barrat-Segretain M-H & Elger A. Croissance et comptition de Elodea canadensis et Elodea nuttallii en conditions contrles : effets de la densit de plantation, de lintensit lumineuse et de la teneur en phosphates. Combroux I, Haan-Archipof G, Laurent P. & Trmolires M. Rponse dElodea nuttallii et Elodea canadensis en culture simple ou en mlange diffrentes concentrations de phosphates. Di Nino F., Thibaut G. & Muller S. Etude de la dynamique de colonisation dune espce vgtale invasive : Elodea nuttallii. IUBS 28th general Assembly. International Union of Biological Sciences. 18-22 Janvier 2004, Caire, Egypte. Trmolires M. Plant response strategies to stress and disturbance: the case of aquatic plants. 8th International Workshop : Biological Invasions in Inland Waters, 5-7 May 2005, Florence (Italie). Thibaut G. Invasion succes of exotic aquatic plants in their native and introduced ranges. 8th International Conference on the Ecology and Management of Alien Plant Invasions, 5-12 September 2005, Katowice, Poland. Mony C., Desgranges C. & Trmolires M. Regenerative capacities of two exotic Hydrocharitaceae, Elodea nuttallii and E. ernstiae in response to flooding regimes. Haan-Archipoff G., Laurent P., Combroux I., Nobelis P. & Trmolires M. Morphological response of two invasive species, Elodea nuttallii and Elodea canadensis, to the trophic level and the mineralisation of water. An experimental study in controlled conditions of laboratory. Thibaut G., Gierlinski P. & Beisel J-N. Interactions between invasive aquatic plants and exotic/autochtonous macroinvertebrates. Trmolires M., Haan-Archipoff G., Prvost C., Bornet A. Seasonal dynamics of the colonization of Elodea species in running waters of the Alsace Rhine floodplain. 2me congrs d'cologie des communauts vgtales, 5-7 avril 2006, Avignon, France Barrat-Segretain, M.H. & Lemoine D. L'herbivorie peut-elle influencer la comptition entre Elodea canadensis et Elodea nuttallii ?. 5.3. Rapports de fin d'tude (mmoire de matrise, de DEA, thses) : 18 ARBOGAST J., BOUSCASSE J, GUIGNARD R., 2004. Les plantes invasives des milieux aquatiques en France. Etat des connaissances et gestion. Rapport de DESS Gestion Intgre des Ressources en Eaux Continentales, Universit de Metz. 45 p. BERNARD J., Le DOEUFF C., 2004. Sensibilisation aux menaces lies aux espces invasives. Rapport de Licence Agri-Environnement, Universit de Metz. 25p. BIANCHI J., 2003. Etude du protome des espces d'lodes. Relation avec les facteurs environnementaux. DEA Toxicologie de l'environnement, Universit de Strasbourg 20p. BORNET A. 2005. Dynamique de colonisation de plantes invasives : les lodes dans la

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5.4. Actions de transfert, de communication. - Rdaction dune plaquette : Plantes invasives des milieux aquatiques et des zones humides du Nord-Est de la France : une menace pour notre environnement. Impression de 5000 exemplaires en partenariat avec lAgence de lEau Rhin-Meuse. Plaquette destine aux gestionnaires, aux collectivits territoriales. - Rdaction dune fiche sur les lodes. Muller S. & Thibaut G., 2004. Elodea canadensis Michaux, E. nuttallii (Planchon) St. John, E. callitrichoides (L.C.M. Rich) Caspari. In Plantes invasives en France Serge Muller et collaborateurs (2004), Paris, Museum National dHistoire Naturelle, Patrimoines naturels ; 62.

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Rsum anglais E. nuttallii colonizes nowadays all metropolitan France ponds and streams, except all around the Mediterranean Coast, whereas E. canadensis is widespread in France and E. ernstiae is invasive in a restricted area. The monitoring of Elodea species for several years did not show any phase of new colonization by the well-established populations in the East of France, but both Elodea are still spreading species in some localities. A genetic polymorphism was established at interspecific and at intraspecific levels. The introductions of Elodea genus in Europe was not the result of a single event. There is a high genetic difference between the well-established Elodea populations in Norh East of France and the new populations in France. Only plants in Northern Vosges are clonal plants. The degree of connectivity, flood disturbance and the boat traffic favoured the introduction of Elodea in a new habitat. The colonization dynamics and the success of these two invasive species depend both on the plant species and on the features of habitat. For example E. nuttalliis populations growing in oligotrophic water were long and thin, while plants growing in mesotrophic water were shorter and more robust, with a greater leaf surface. The success of invasive species has also been attributed to the ability to displace other species by direct competition. Particularly, the biological traits of E. nuttallii enable it to outcompete its congeneric species. Laboratory experiments have established a rapid vertical growth for E. nuttallii to quickly reach the water surface, whereas E. canadensis had a lateral development. The morphological variation of E. nuttallii was also investigated along a eutrophication gradient in a stream. E. nuttallii has also a higher growth rate than E. canadensis in most trophic and light conditions tested. These characteristics enable this species to form a canopy shading the other macrophytes. E. nuttallii is less sensitive to intra and interspecific competition than E. canadensis, as demonstrated through indoor experiments. Moreover, E. nuttallii is more resistant to drawdown than E. canadensis. When detached from the parent plant, fragments have a higher survivorship and higher flotation time than fragments from E. canadensis; these traits are essential for the dispersal and colonization abilities of the species. Introduced plant species that became successful invaders appear often more vigorous and taller than their conspecifics in the native range. Despite considerable variation between populations within continents, there were pronounced differences between continents. The populations were taller in Europe than in North America. The apparently better performance of this invasive species in Europe may be the result of changed selection pressures. Control of aquatic plant invasions is often very difficult. In the case of E. nuttallii, which spreading causes some desagreements in aquatic ecosystems, hand-pulling caused a drastic reduction of biomass during only one year. The species also recolonized quickly channels submitted to a several weeks drawdown. Moreover, despite a higher palatability of E. nuttallii, herbivory did not reduce significantly the surface colonized by this species.

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Sommaire
1. Aspects mthodologiques.................................................................................................................... 4 1.1. Distribution des lodes en France ........................................................................................... 4 1.2. Dynamique de colonisation des populations dlodes............................................................ 4 1.3. Etude de la variabilit gntique et de la plasticit phnotypique ......................................... 5 1.3.1. Etude de la variabilit gntique ........................................................................................... 5 1.3.2. Etude de la phnoplasticit dE. nuttallii in situ ................................................................... 6 1.3.3. Etude de la comptition entre les espces dlodes en laboratoire ...................................... 8 Densit : ...................................................................................................................................... 8 Trophie et minralisation............................................................................................................. 8 Niveaux trophiques et intensit lumineuse.................................................................................. 8 Capacit de flottaison des fragments de E. canadensis et E. nuttallii en laboratoire .................. 8 Rsistance des fragments de E. canadensis et E. nuttallii la dessiccation................................ 8 Etude de l'influence du " pattern " sur la croissance des deux espces en cultures mixtes : ....... 9 Influence du broutage sur la comptition entre E. canadensis et E. nuttallii .............................. 9 2. Rsultats............................................................................................................................................ 10 2.1. Rsultats scientifiques .............................................................................................................. 10 2.1.1. Distribution des lodes en France...................................................................................... 10 2.1.2. Dynamique de colonisation des populations dlodes....................................................... 11 Zone atelier : Rhne. ................................................................................................................. 11 Zone atelier Vosges du Nord..................................................................................................... 13 Zone atelier : Plaine dAlsace.................................................................................................... 14 2.1.3. Etude de la variabilit gntique ......................................................................................... 15 Etude cytologique...................................................................................................................... 15 Etude gntique par AFLP capillaire ........................................................................................ 17 Etude protomique .................................................................................................................... 24 2.1.4. Etude de la plasticit morphologique .................................................................................. 25 Comparaison biogographique.................................................................................................. 25 Rponses adaptatives de E. nuttallii et aux conditions environnementales............................... 28 Eaux faiblement minralises :.............................................................................................. 28 Eaux fortement minralises: ................................................................................................ 29 2.1.5. Etude des traits biologiques et de la comptition entre E. nuttallii et E. canadensis en laboratoire...................................................................................................................................... 34 Influence de la densit............................................................................................................... 34 Niveau trophique et minralisation ........................................................................................... 34 Niveau trophique et intensit lumineuse. .................................................................................. 38 Capacit de flottaison des fragments de E. canadensis et E. nuttallii en laboratoire ................ 39 Influence du " pattern " sur la croissance des deux espces en cultures mixtes ........................ 39 Influence du broutage sur la comptition entre E.canadensis et E. nuttallii ............................. 40 Rsistance de E. canadensis et E. nuttallii lexondation ........................................................ 41 2.2. Rsultats en termes de transfert pour la gestion (mthodes, recommandations) ............... 43 2.2.1. Gestion de E. nuttallii par arrachage manuel ...................................................................... 43 Evolution de la biomasse........................................................................................................... 43 Rponses morphologiques des lodes larrachage manuel ................................................... 44 2.2.2. Rsultats en terme de transfert pour la gestion des expriences en laboratoire ou de terrain ....................................................................................................................................................... 46 3. Difficults rencontres ..................................................................................................................... 47 BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................................... 47 4. Conclusions et perspectives .............................................................................................................. 50

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5. Valorisation des travaux .................................................................................................................. 51 5.1. Articles scientifiques publis, sous presse, soumis pour publication et en prparation..... 51 5.1.1.Articles sous presse ou publis : 7........................................................................................ 51 5.1.2. Articles en revision: 2.......................................................................................................... 51 5.1.3. Articles en prparation ou soumis : 6 .................................................................................. 51 5.2. Participation des colloques nationaux et internationaux (communications orales et posters) ............................................................................................................................................. 52 5.3. Rapports de fin d'tude (mmoire de matrise, de DEA, thses) : 18 .................................. 52 5.4. Actions de transfert, de communication................................................................................. 54