Herpetofauna Da Caatinga: Introdução

4.
Herpetofauna da Caatinga
181
4
HERPETOFAUNA DA CAATINGA

Miguel Trefaut Rodrigues

Introduo
Durante algum tempo, tambm entre herpetlogos,
prevaleceu a idia de que a Caatinga no tinha fauna prpria
(Vanzolini 1974, 1976, 1988, Mares et al. 1981). Admitia-se que os
rpteis ali encontrados eram os mesmos que ocorriam no grande
cinturo diagonal de formaes abertas que se estende do Chaco ao
nordeste brasileiro, passando pelo Cerrado (Vanzolini 1974, 1976).
Hoje reconhecemos que foi uma viso apressada, baseada em
colees pouco representativas, em amostragem geogrfica
insuficiente, m cobertura dos ecossistemas adjacentes e,
especialmente, num conceito de Caatinga que, embora prevalea e
seja til, no encerra a informao histrica necessria para
compreender a evoluo da fauna do espao geogrfico em foco.
Dispondo de mais informao, sabemos agora que h
endemismos na Caatinga, e que estes, deixando de lado aqueles
restritos a ambientes florestados, esto geralmente associados a
regies com solos arenosos (Rodrigues 1984b, 1987, 1988).
Sabemos tambm que, em alguns destes solos arenosos,
provavelmente viveram rpteis e anfbios sob climas e em
paisagens que hoje nada tm a ver com as que caracterizam a
Caatinga. Tropidurus hygomi um lagarto que, embora sem estar
associado Caatinga, serve para ilustrar um de tais exemplos.
Alm de ocorrer nas dunas e restingas da costa, entre Salvador e a
M. T. Rodrigues
182
margem sul do rio So Francisco, a espcie encontrada,
disjuntamente, em manchas de areia da serra de Itabaiana, em
Sergipe, e na regio de Alagoinhas, na Bahia (Rodrigues 1988,
Ramos & Denisson 1997). Na primeira localidade, praticamente
dentro do domnio das Caatingas. Ao contrrio de Tropidurus
hygomi que, embora vivendo em enclaves de areias na margem da
Caatinga, considerado um lagarto de restinga, outras espcies,
endmicas, disjuntas, fiis a seus habitats arenosos, permanecem
encravadas na rea central do domnio. Estes padres atpicos,
reunindo espcies com distribuies to peculiares, devem-se
provavelmente a causas climticas e s podem ser comprovados
aps intenso trabalho de campo.
O que dizer de espcies conhecidas de uma ou de poucas
localidades do nordeste, ainda que de reas fisionomicamente
caracterizadas como caatinga? Sero endmicas? Podemos fazer
algumas consideraes quanto aos lagartos, mas ainda h pouco a
dizer no tocante s serpentes e aos anfbios, pois, de modo geral,
falta-nos informao ecolgica e geogrfica para alimentar a
discusso.
Tentar compreender a histria, a ecologia e a evoluo da
fauna de qualquer rea exige um acervo mnimo de conhecimento
sobre sua histria geomorfolgica e florstica. A Caatinga, como os
demais ecossistemas, no foge regra. Isto, porque sua fauna e
flora resultam de complicados processos que levaram
sobreposio de comunidades que viveram em tempos diferentes
naquele espao geogrfico. O que vemos atualmente, atendo-nos
apenas fisionomia da paisagem, resulta de uma histria climtica
e geomorfolgica qual se associaram mltiplos eventos de
especiao de plantas de grupos muito diversos. A estes eventos,
ocorridos recorrentemente em diferentes pocas, moldando sempre
novas comunidades, seguiram-se interaes ecolgico-evolutivas
4. Herpetofauna da Caatinga
183
entre paisagens resultantes da somatria das expanses e retraes
na rea de distribuio de espcies. A herpetofauna acompanhou, e
foi, muitas vezes, testemunha deste processo.
Desvendar este passado no tarefa fcil pois, muitos dos
fatores histricamente responsveis pela distribuio atual de
algumas espcies, podem no mais estar presentes, isto , foram
completamente apagados pelo tempo. Outros fatores causais,
embora modificados, permanecem presentes e, como num
palimpsesto, ainda mantm algumas de suas caractersticas
originais, permitindo a reconstruo histrica.
A informao oriunda do estudo da fauna de rpteis e
anfbios da Caatinga fundamental para compreender a histria do
ecossistema atual. Apesar disso, nosso nvel de conhecimento sobre
a herpetofauna da Caatinga, por melhor que seja sua posio
relativa face dos demais ecossistemas, ainda muito
insatisfatrio. Na tentativa de preencher parte destas lacunas e
estimular o planejamento de trabalhos futuros voltados para estas
questes, discuto, neste artigo, temas que julgo importantes para a
compreenso do cenrio evolutivo que hoje presenciamos. Para tal,
sirvo-me com maior freqncia dos lagartos para exemplificar
idias ou padres, simplesmente porque a quantidade de
informao disponvel para eles, seja ela sistemtica, ecolgica ou
geogrfica, maior que para os demais grupos. Sentirei-me
plenamente recompensado se a sntese que segue ajudar a mostrar,
especialmente ao iniciante, nossa enorme ignorncia sobre os
processos histrico-ecolgicos responsveis pela diferenciao da
fauna de rpteis e anfbios que hoje ocorrem na Caatinga, e a rdua
tarefa que temos pela frente.
Face s limitaes de espao, optei por sacrificar a
apresentao sobre as informaes biolgicas de cada espcie para
me deter em temas zoogeogrficos que, integrando ecologia e
M. T. Rodrigues
184
evoluo, so menos discutidos. Ainda assim, apresento a
informao biolgica bsica para a herpetofauna da Caatinga sob
forma de tabela, e remeto o leitor literatura para maiores
informaes, da qual destaco os seguintes trabalhos e referncias
ali includas: Vanzolini et al. (1980), Vitt (1983, 1993), Vitt &
Vangilder (1983) Rodrigues (1986b), Cascon (1987), e Heyer
(1988). As figuras 1 e 2 mostram ambientes e rpteis e anfbios da
Caatinga.

A qualidade da cobertura geogrfica
Entre os domnios morfoclimticos brasileiros, o das
Caatingas, ocupando uma rea aproximada de 800.000 km
2
, de
modo geral, o mais bem conhecido quanto sua fauna de rpteis e
anfbios. Conhecem-se hoje, de localidades com a feio
caracterstica da caatinga semirida, 47 espcies de lagartos, 10
espcies de anfisbendeos, 52 espcies de serpentes, quatro
quelnios, trs Crocodylia, 48 anfbios anuros e trs Gymnophiona
(Tabela 1). Se considerssemos as ilhas relictuais de matas, como
os brejos florestados e enclaves de outros tipos de paisagens mais
msicas, sem a fcie tpica das Caatingas, estes nmeros
aumentariam muito.
Abordarei aqui apenas a fauna associada a localidades
estritamente caracterizadas como caatinga, utilizando preferen-
cialmente os dados disponveis na coleo do Museu de Zoologia
da Universidade de So Paulo (MZUSP), complementados
secundriamente com informaes de outros acervos. Os amplos
programas de coleta realizados na Caatinga at o incio da dcada
de 80 por P.E. Vanzolini, a permanncia de pesquisadores
profissionais residentes na rea, e as colees que ali realizei nos
ltimos vinte anos, tornaram a coleo do MZUSP o mais rico
acervo sobre a herpetofauna da regio.
185

Figura 1. (A) Caatinga de lageiro em Cabaceiras, PB. Habitat de
Tropidurus hispidus, T. semitaeniatus, Phyllopezus pollicaris, P.
periosus, Hemidactylus agrius e Gymnodactylus geckoides, Bothrops
erythromelas, Crotalus durissus, Leptodactylus syphax e L.
labyrinthicus. (B) Cacimbas na poca da chuva em Cabaceiras. (C)
Vista das dunas da margem esquerda do So Francisco em Marrecas.
(D) Habitats arenosos em Santo Incio, BA, margem direita do So
Francisco. (E) Eurolophosaurus amathites, Santo Incio. (F) Tropidurus
pinima, Santo Incio. (G) Calyptommatus sinebrachiatus, Santo Incio.
(H) Anotosaura vanzolinia, Cabaceiras. (I) Cnemidophorus ocellifer,
Santo Incio. (J) Briba brasiliana, Ibiraba, BA.
A
B
C
D
E F
G H
I J
M. T. Rodrigues
186

Figura 2. (A) Leptotyphlops borapeliotes, (B) Apostolepis gaboi, (C)
Phimophis chui, Santo Incio, BA. (D) Philodryas nattereri, Barra, BA, foto
G. Skuk. (E) Amphisbaena hastata, Ibiraba, BA. (F) Phyllomedusa
hypochondrialis, (G) Corythomantis greeningi, (H) Leptodactylus
troglodytes, serra das Confuses, PI. (I) Proceratophrys cristiceps, Cura,
BA, foto L. Schiesare. (J) Dermatonotus muelleri, Cura, BA, foto L.
Schiesare.
B A
C D
E F
G H
I J
187
Um levantamento preliminar da coleo, ainda que sem
utilizar totalmente os dados da coleo de anfbios Werner
Bokermann, adquirida pelo MZUSP, e ainda no completamente
incorporada ao acervo, mostra que existem espcimes documen-
trios de cerca de 150 localidades, assim distribudas por estado
(Tabela 2): Piau seis; Cear 18; Rio Grande do Norte sete; Paraba
19; Pernambuco 27; Alagoas seis e Bahia 53. No h na coleo
registros de rpteis e anfbios para as manchas de caatinga do norte
de Minas Gerais.
Olhando com mais detalhe para a amostragem de cada uma
destas cerca de 150 localidades verificamos que muito poucas
contam com colees que possam ser consideradas representativas
das comunidades de rpteis e anfbios ali presentes na poca da
coleta. Assim, para o Estado do Piau, Valena, - alis, situada em
uma rea de contato com cerrado - a localidade melhor
amostrada: 19 espcies de serpentes, 15 de lagartos e apenas oito de
anfbios. As cinco demais amostras do Piau documentam apenas a
fauna mais generalista, no ultrapassando trs espcies de
serpentes, cinco de lagartos e trs de anuros por localidade.
A situao do Cear um pouco melhor se considerarmos a
cobertura geral do Estado, mas nenhuma localidade est
individualmente to bem representada em colees como Valena.
A melhor amostragem est na regio do Cariri, novamente uma
rea de transio, agora envolvendo matas e cerrados. De Arajara
conhecemos 10 espcies de serpentes, 12 de lagartos e trs de
anfbios e de Santana do Cariri, trs serpentes, 12 lagartos e 10
anuros. Morro Branco (Beberibe) e Coluna, nas imediaes de
Justiniano Serpa, so as duas outras localidades melhor amostradas,
respectivamente com cinco serpentes e oito lagartos, contra oito e
12; nenhum anuro est representado em colees daquelas
localidades.

Tabela 1. Lista dos rpteis e anfbios das Caatingas acompanhada de informao ecolgica e zoogeogrfica; as espcies endmicas
esto marcadas com um asterisco (*). No esto includas na lista espcies conhecidas exclusivamente de ambientes florestados na
Caatinga. Sob Categoria ecolgica (CE) as espcies foram enquadradas como: (A) arborcola, (F) fossorial, (Q) aqutica, e (T)
terrestre. Quanto ao horrio de atividade (HA) foram consideradas (D) diurnas, ou (N) noturnas. Quanto ao habitat preferido (HP),
os Squamata, Testudines e Crocodylia foram atribudos a uma das seguintes categorias: (B) bromelcola, (Folh) folhedo, (G)
generalista de habitat, (H) periantrpico, (P) psamfilo, e (S) saxcola. No caso dos anfbios, face falta de informao sobre
preferncia de habitat, indicam-se os seguintes dados reprodutivos: (DD) desenvolvimento direto, (DL) desova em ambientes lnticos,
(NE) desova em ninho de espuma, (NF) desova em folha fora da gua, (OV) ovparos e (VV) vivparos. O padro de distribuio
(PD) de cada espcie est, quando possvel, enquadrado nas seguintes categorias: (AO) espcies de ampla ocorrncia no domnio; (R)
espcies cuja distribuio tem carter relictual; (DSF) espcies cuja distribuio encontra-se restrita regio dos campos de dunas do
mdio So Francisco e areias adjacentes; (MD) espcies cuja distribuio depende da rede de drenagem.
Taxon CE HA HP PD
SQUAMATA
Amphisbaenidae
Amphisbaena alba Linnaeus, 1758 F D/N G AO
Amphisbaena arenaria * Vanzolini, 1991 F D/N P R
Amphisbaena hastata * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena ignatiana * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena frontalis * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena pretrei Dumril & Bibron, 1839 F D/N G AO

Taxon CE HA HP PD
Amphisbaena vermicularis Wagler, 1824 F D/N G AO
Amphisbaena sp. n. * F D/N P DSF
Leposternon polystegum (Dumril, 1851) F D/N P AO
Leposternon sp. F D/N P DSF
Anguidae
Diploglossus lessonae Peracca, 1890 F D Folh R
Teiidae
Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) T D G AO
Ameiva sp. n. * T D G DSF
Cnemidophorus ocellifer (Spix, 1825) T D G AO
Cnemidophorus sp. n. 1 * T D G DSF
Tupinambis merianae (Dumril & Bibron, 1839) T D G AO
Gymnophthalmidae
Anotosaura vanzolinia Dixon, 1974 F D Folh R
Anotosaura collaris Amaral, 1933 F D Folh R
Calyptommatus confusionibus * Rodrigues, Zaher & Curcio, 2001 F N P DSF
Calyptommatus leiolepis * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Calyptommatus nicterus * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Calyptommatus sinebrachiatus * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Colobosaura mentalis Amaral, 1933 F D Folh R
Colobosauroides cearensis Cunha, Lima-Verde & Lima, 1991 F D Folh R

Taxon CE HA HP PD
Colobosauroides carvalhoi Soares & Caramaschi, 1998 F D Folh R
Micrablepharus maximiliani (Reinhardt & Ltken, 1862) F D Folh AO
Nothobachia ablephara * Rodrigues, 1984 F D/N P DSF
Procellosaurinus erythrocercus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Procellosaurinus tetradactylus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Psilophthalmus paeminosus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Vanzosaura rubricauda (Boulenger, 1902) F D Folh AO
Scincidae
Mabuya heathi Schmidt & Inger, 1951 T D B AO
Mabuya agmosticha * Rodrigues, 2000 T D B R
Mabuya macrorhyncha Hoge, 1946 R
Gekkonidae
Briba brasiliana Amaral, 1935 A/T N G AO
Coleodactylus meridionalis (Boulenger, 1888) T D Folh R
Gymnodactylus geckoides Spix, 1825 T D G AO
Hemidactylus agrius Vanzolini, 1978 T N G R
Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonns, 1818) T N H AO
Phyllopezus periosus * Rodrigues, 1986 T/A N S R
Phyllopezus pollicaris Spix, 1825 T/A N GH AO
Lygodactylus klugei (Smith, Martin & Swain, 1977) A D G AO
Iguanidae
Iguana iguana (Linnaeus, 1758) A D G AO
Polychrotidae

Taxon CE HA HP PD
Polychrus acutirostris Spix, 1825 A D G AO
Enyalius bibroni Boulenger, 1885 T D G R
Tropiduridae
Eurolophosaurus amathites * (Rodrigues, 1984) T D P DSF
Eurolophosaurus divaricatus * (Rodrigues, 1986) T D P DSF
Stenocercus sp. T D ? R
Tropidurus cocorobensis * Rodrigues, 1987 T D P R
Tropidurus erythrocephalus * Rodrigues, 1987 T D S R
Tropidurus helenae* (Manzani & Abe, 1990) T D S R
Tropidurus hispidus (Spix, 1825) T D G AO
Tropidurus pinima * (Rodrigues, 1984) T D S DSF
Tropidurus psammonastes * Rodrigues, Kasahara & Yonenaga-Yassuda, 1988 T D P DSF
Tropidurus semitaeniatus * (Spix, 1825) T D S AO
Typhlopidae
Typhlops yonenagae Rodrigues, 1991 F D/N P DSF
Typhlops sp.n. F D/N P DSF
Leptotyphlopidae
Leptotyphlops borapeliotes Vanzolini, 1996 F D/N G AO
Leptotyphlops brasiliensis Laurent, 1949 F D/N ? ?
Boidae
Boa constrictor Linnaeus, 1758 T/A N G AO
Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) A N G R
Epicrates cenchria assisi Machado, 1945 T N G AO

Taxon CE HA HP PD
Colubridae
Apostolepis arenarius Rodrigues, 1992 F D/N P DSF
Apostolepis cearensis Gomes, 1915 F D/N G ?
Apostolepis gaboi Rodrigues, 1992 F D/N P DSF
Apostolepis cf. longicaudata F D/N ? ?
Apostolepis sp. n. F D/N P DSF
Boiruna sertaneja Zaher, 1996 T D/N G AO
Chironius carinatus (Linnaeus, 1758) A/T D G R
Chironius flavolineatus (Boettger, 1885) A D G R
Clelia plumbea (Wied, 1820) T D/N G AO
Drymarchon corais (Boie, 1827) T D G R
Drymoluber brazili (Gomes, 1918) T D G R
Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus, 1766) T D G R
Helicops leopardinus (Schlegel, 1837) Q D/N G MD
Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758) A/T N G AO
Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) A D G AO
Lioheterophis iheringi Amaral, 1935 ? ? ? ?
Liophis almadensis (Wagler, 1824) T D G R
Liophis dilepis (Cope, 1862) T D G AO
Liophis miliaris (Linnaeus, 1758) Q/T D G MD
Liophis mossoroensis Hoge & Lima-Verde, 1972 T D G AO
Liophis poecilogyrus (Wied, 1825) T D G AO
Liophis reginae (Linnaeus, 1758) T D G R

Taxon CE HA HP PD
Liophis viridis Gnther, 1862 T D G AO
Mastigodryas bifossatus (Raddi, 1820) T D G R
Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) A D G AO
Oxyrhopus trigeminus Dumril, Bibron & Dumril, 1854 T N/D G AO
Philodryas nattereri Steindachner, 1870 T D G AO
Philodryas olfersi (Litchtenstein, 1826) A D G AO
Phimophis chui Rodrigues, 1993 F N/D P DSF
Phimophis iglesiasi (Gomes, 1915) F N/D G R
Phimophis scriptorcibatus Rodrigues, 1993 F N/D G DSF
Pseudoboa nigra Dumril, Bibron & Dumril, 1854 T N G AO
Psomophis joberti (Sauvage, 1884) T D G R
Sibynomorphus mikanii (Schlegel, 1837) T/A N G R
Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) A/T D G AO
Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) T/F D G AO
Thamnodynastes pallidus (Linnaeus, 1758) T/A N G AO
Thamnodynastes strigilis (Thunberg, 1787) T/A N G AO
Waglerophis merremi (Wagler, 1854) T D G AO
Elapidae
Micrurus ibiboboca (Merrem, 1820) F N G AO
Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) F N G R
Viperidae
Bothrops erythromelas Amaral, 1923 T N G AO
Bothrops iglesiasi Amaral, 1923 T N G R

Taxon CE HA HP PD
Bothrops neuwiedii Wagler, 1824 T N G R
Crotalus durissus Linnaeus, 1758 T N G AO
TESTUDINES
Kinosternidae
Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1758) Q D G MD
Testudinidae
Geochelone carbonaria (Spix, 1824) T D G AO
Chelidae
Phrynops geoffroanus (Schweigger,1812) Q D G MD
Phrynops tuberculatus (Luederwaldt,1926) Q D G MD
CROCODYLIA
Alligatoridae
Caiman crocodylus (Linnaeus, 1758) Q D/N G MD (R)
Caiman latirostris (Daudin, 1802) Q D/N G MD
Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) Q D/N G
AMPHIBIA
Bufonidae
Bufo granulosus Spix, 1824 T N DL AO
Bufo paracnemis A. Lutz, 1925 T N DL AO
Hylidae
Corythomantis greeningi Boulenger, 1896 A/T N DL AO
Hyla crepitans Wied, 1824 A N DL AO
Hyla microcephala Cope, 1886 A N DL AO

Taxon CE HA HP PD
Hyla minuta Peters, 1872 A N DL ?
Hyla nana Boulenger, 1889 A N DL AO
Hyla raniceps Cope, 1862 A N DL AO
Hyla soaresi Caramaschi & Jim, 1983 A N DL ?
Scinax aurata (Wied, 1821) A/T N DL AO
Scinax gr. catharinae A/T N DL AO
Scinax eurydice (Bokermann, 1968) A/T N DL ?
Scinax oliveirai (Bokermann, 1963) T N DL ?
Scinax pachychrus (Miranda-Ribeiro, 1937) A/T N DL AO
Scinax ruber (Laurenti, 1768) A/T N DL AO
Scinax x-signatus ( Spix, 1824) A/T N DL AO
Phrynohyas venulosa Laurenti, 1768 A N DL R
Phyllomedusa bahiana A. Lutz, 1925 A N NF R
Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin, 1800) A N NF AO
Trachycephalus atlas Bokermann, 1966 T/A N DL AO
Xenohyla izecksoni Caramaschi, 1998 A N DL ?
Leptodactylidae
Adenomera sp. T D NE ?
Ceratophrys joazeirensis Mercadal, 1986 T N DL ?
Eleutherodactylus ramagii (Boulenger, 1888) T N DD R
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) T N NE ?
Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) T N NE AO
Leptodactylus latinasus Jimnez de la Espada, 1875 T N NE ?

Taxon CE HA HP PD
Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) T N NE R
Leptodactylus natalensis Lutz, 1930 T N NE R
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) T N NE AO
Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) T N NE ?
Leptodactylus syphax Bokermann, 1969 T N NE ?
Leptodactylus troglodytes (Lutz, 1926) T N NE AO
Odontophrynus carvalhoi Savage & Cei, 1965 T N DL ?
Physalaemus albifrons (Spix, 1824) T N NE AO
Physalaemus centralis Bokermann, 1962 T N NE AO
Physalaemus cicada Bokkerman, 1966 T N NE ?
Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 T N NE ?
Physalaemus gracilis (Boulenger, 1883) T N NE ?
Physalaemus kroeyeri (Reinhardt & Ltken, 1862) T N NE ?
Pleurodema diplolistris (Peters, 1870) T N NE AO
Proceratophrys cristiceps (Mller, 1884) T N DL AO
Pseudopaludicola falcipes (Hensel, 1867) T D NE AO
Pseudopaludicola mystacalis (Cope, 1887) T D NE AO
Microhylidae
Dermatonotus muelleri (Boettger, 1885) F N DL AO
Elachistocleis piauiensis Caramaschi & Jim, 1983 F N DL ?
Pipidae
Pipa carvalhoi (Miranda-Ribeiro, 1937) Q N DL AO
Pseudidae

Taxon CE HA HP PD
Pseudis bolbodactyla A.Lutz, 1925
Caecilidae
Chthonerpeton arii Cascon & Lima-Verde, 1994 Q D/N VV MD
Siphonops paulensis Boettger, 1892 F D/N OV AO
Siphonops annulatus (Mikan, 1820) F D/N OV AO

M. T. Rodrigues
198
Tabela 2. Nmero de espcies de rpteis e anfbios da Caatinga, por estado e por
localidade, nas colees do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP).
Estado Coordenadas
(S; W)
Serpentes Lagartos Anfbios
Piau
Floriano 0647; 4301 0 1 0
Oeiras 0701; 4208 0 1 0
Patos 0702; 3716 0 4 0
Piripir 0411; 4145 3 5 3
So Raimundo Nonato 0901; 4242 0 5 0
Valena 0624; 4145 19 15 8
Cear
Acara - 0 1 0
Arajara 0721; 3924 10 12 3
Barbalha 0719; 3917 2 0 0
Baturit 0423; 3853 5 3 3
Chapada do Araripe 0720; 4000 2 3 0
Chorozinho 0418; 3839 0 1 0
Coluna 0402; 3829 8 12 0
Crato 0714; 3923 2 3 1
Ic 0512; 3917 0 1 0
Itapipoca 0330; 3934 2 4 1
Itapipoca 0330; 3934 2 2 2
Lima Campos 0 0 2
Maranguape 0401; 3852 3 3 6
Morro Branco 0410; 3806 5 8 0
Mulung 0418; 3900 1 6 0
Pacajs 0411; 3827 7 8 0
Quixad 0421; 3838 2 0 0
Santana do Cariri 0711; 3944 3 12 10
Rio Grande do Norte
Angicos 0540; 3636 0 6 8
Cear- Mirim 0538; 3526 0 0 1
Eduardo Gomes 0 0 1
Maxaranguape 0530; 3516 3 5 4
Mossor 0512; 3731 0 1 1
Ponta Negra 0557; 3510 0 3 3
Presidente Juscelino 0606; 3542 2 4 0
Paraba
Alagoa Grande 0734; 3520 1 0 0
Cabaceiras 0730; 3612 5 16 4
199
Estado Coordenadas
(S; W)
Caiara 0626; 3529 2 1 0
Campina Grande 0713; 3551 0 2 0
Coremas 0701; 3707 7 5 9
Cruz do Esprito Santo 0708; 3506 1 0 0
Gurinhm 0708; 3527 9 11 8
Joazeirinho 0704; 3635 0 2 0
Junco do Serid 0700; 3643 3 7 9
Mamanguape 0650; 3507 8 4 6
Mojeiro de Baixo 0717; 3528 0 2 0
Patos 0702; 3716 1 3 0
Pianc 0710; 3756 0 6 0
Santa Luzia 0662; 3656 0 2 0
So Jos de Espinharas 0650; 3719 4 8 1
So Tom 0739; 3655 1 0 0
Serra do Teixeira 0712; 3715 1 0 0
Soledade 0704; 3621 0 3 0
Umbuzeiro 0742; 3540 0 4 0
Pernambuco
Aude dos Tambores 0821; 3630 0 1 0
Agrestina 0837; 3557 6 10 0
Belm do So Francisco 0845; 3858 0 2 0
Bom Conselho 0910; 3641 1 2 3
Carnaubeira 0818; 3845 10 8 1
Caruaru 0816; 3558 0 6 0
Catimbau 0836; 3715 0 2 0
Cruz de Malta 0815; 4020 1 0 0
Custdia 0807; 3739 0 1 0
Encruzilhada 0841; 4007 0 5 0
Exu 0731; 3943 18 16 19
Floresta 0823; 3850 1 1 0
Garanhuns 0854; 3629 0 1 0
Ipubi 0739; 4007 0 1 0
Jatob 0905; 3812 0 1 0
Joo Alfredo 0752; 3535 0 3 0
Juta 0838; 4014 1 0 0
Limoeiro 0752; 3528 0 2 0
Manioba 0736; 3945 0 1 0
Ouricuri 0753; 4005 0 2 1
Pesqueira 0821; 3643 0 9 0
Petrolndia 0905; 3818 0 1 0
M. T. Rodrigues
200
Estado Coordenadas
(S; W)
Petrolina 0924; 4030 1 1 3
Salgueiro 0804; 3906 0 0 2
Serra dos Cavalos 0821; 3602 3 0 9
Serra Talhada 0759; 3810 1 5 2
Stio dos Nunes 0802; 3751 0 7 0
Alagoas
Canoas 0929; 3552 1 0 0
Mangabeiras 0956; 3605 3 0 0
Maninb 1010; 3622 4 0 1
Maragog 0901; 3513 3 0 0
Quebrangulo 0920; 3628 8 4 2
Xing 0924; 3758 10 19 12
Sergipe
Areia Branca 1046; 3719 3 7 13
Campo do Brito 1045; 3730 4 1 0
Itaporanda dAjuda 1059; 3718 1 0 0
Serra de Itabaiana 1042; 3729 1 0 0
Sirir 1035; 3708 0 1 0
Bahia
Alagoado 0929; 4121 7 13 0
As Pedras 1036; 4239 0 4 0
Baixa Grande 1157; 4011 1 0 0
Barra 1105; 4309 1 11 0
Barragem de
Sobradinho
0926; 4048 0 1 0
Bendeng 0958; 3912 0 1 1
Buritirama 1043; 4338 3 3 1
Caatinga do Moura 1058; 4045 8 8 7
Campo Formoso 1501; 4107 0 1 12
Canudos 0953; 3913 0 1 2
Capo do Juc 1254; 4141 1 0 3
Caraba dos Bragas 0939; 4120 1 4 0
Cocorob 0953; 3902 0 7 10
Coronel Joo S 1017; 3755 0 3 0
Cura 0859; 3954 0 5 15
Euclides da Cunha 1031; 3901 0 0 1
Gameleira 1255; 3836 0 1 0
Gentio do Ouro 1106; 4244 0 1 0
Guarajuba 1242; 3806 0 1 0
Ia 1245; 4013 1 0 0
201
Estado Coordenadas
(S; W)
Ibiraba 1048; 4250 10 12 4
Igat 1253; 4129 3 3 1
Iramaia 1222; 4122 0 0 1
Irece 1119; 4152 0 2 0
Itabela 1634; 3924 1 0 0
Itaet 1259; 4058 1 0 0
Itiuba 1042; 3951 6 6 13
Jacobina 1111; 4030 1 7 2
Jequi 1352; 4006 1 2 5
Jeremoabo 1004; 3821 3 5 8
Juazeiro 0924; 4030 2 1 0
Manga 1128; 4400 0 4 0
Maracuj 1050; 4440 2 1 0
Mocajuba 1209; 4027 1 0 0
Mulung 0418; 3900 0 2 1
Nova Barra do
Tarrachil
0850; 3900 0 4 2
Nova Rodelas 0859; 3848 1 2 0
Nova Soure 1114; 3829 0 4 0
Paulo Afonso 0921; 3815 0 3 2
Pilo Arcado 1009; 4226 0 2 0
Planalto Baiano 1440; 4028 0 5 4
Poes 1432; 4022 0 2 1
Queimadas 1037; 4236 6 13 2
Raso da Catarina 0942; 3831 1 4 6
Santana dos Brejos 1259; 4403 0 1 0
Santo Incio 1106; 4244 8 16 1
Seabra 1 0 0
Senhor do Bonfim 1027; 4011 5 5 1
Tiquara 1028; 4032 1 0 0
Vacaria 1039; 4237 0 11 1
Vila Nova 1027; 4011 0 2 0
Vitria da Conquista 1451; 4050 1 1 0
Xique-Xique 1050; 4243 0 7 3

M. T. Rodrigues
202
No Rio Grande do Norte, Angicos a localidade mais bem
amostrada com seis espcies de lagartos e oito de anuros, seguida
de Maxaranguape com trs serpentes, cinco lagartos e quatro
anuros; das outras cinco localidades, a melhor amostrada quanto
aos lagartos est representada por quatro espcies; por duas quanto
s serpentes e por trs quanto aos anuros.
Das 19 localidades da Paraba, Cabaceiras e Gurinhm so as
melhor amostradas, respectivamente com cinco espcies de
serpentes, 16 de lagartos e quatro de anuros e, nove de serpentes,
11 de lagartos e oito de anuros. Coremas e Junco do Serid, com
nove espcies, so as localidades melhor representadas quanto aos
anuros, contudo mal representadas quanto s serpentes e lagartos,
respectivamente sete e trs espcies de serpentes e cinco e sete
espcies de lagartos.
Ex a localidade mais bem amostrada de Pernambuco e de
todo o nordeste seco nas colees do MZUSP: so dali conhecidas
18 espcies de serpentes, 16 de lagartos e 19 de anfbios anuros.
Quanto s serpentes, Carnaubeira e Agrestina seguem Ex com 10
e seis espcies respectivamente; das 24 outras localidades, a mais
bem representada tem trs espcies documentadas na coleo do
MZUSP. Com os lagartos a situao um pouco melhor: seguem
Ex, Agrestina com 10, Pesqueira com nove, Carnaubeira com oito
e vrias outras localidades de onde cinco a sete espcies tiveram
espcimes testemunhos colecionados. A situao dos anfbios
triste: o maior nmero de espcies conhecido de uma localidade
(nove) est em serra dos Cavalos, das outras 25 localidades a
melhor representada (Petrolina) o est por apenas trs. Vale
mencionar que serra dos Cavalos foi includa pois, embora
majoritariamente sua fisionomia seja a de floresta mida, enfeixa e
se interdigita com fcies de caatinga.
203
Das seis localidades de Alagoas, as colees de Xing so as
melhores: 10 espcies de Serpentes; 19 de lagartos e 12 de anuros.
A coleo resulta de um empreendimento hidroeltrico e mostra
bem a importncia de aproveitarmos cientificamente estas ocasies
para maximizar a representao da diversidade biolgica local. No
h momento melhor e mtodo mais adequado para amostrar as
comunidades de rpteis e anfbios. As coletas realizadas durante a
construo da Barragem de Itaparica, cujas colees foram
pulverizadas e no esto no MZUSP, parecem ter permitido a
melhor amostragem quanto s serpentes de todo o nordeste: 27
espcies (Silva Jr. & Sites Jr. 1994). Entre lagartos e anfisbendeos
21 espcies foram apontadas para a rea da Barragem; no h
dados sobre os anuros. De Alagoas, excetuando Xing,
Quebrangulo a localidade mais bem amostrada com oito
serpentes, quatro lagartos e dois anuros.
Sergipe, tradicionalmente tem sido um Estado mal
amostrado. A localidade hoje mais bem representada na coleo
Areia Branca: trs serpentes; sete lagartos e 13 anuros. Ainda
assim, parte da rea envolve a fauna dos ambientes especiais da
serra de Itabaiana, como por exemplo, o lagarto Tropidurus
hygomi, ali presente, mas ausente das caatingas tpicas. Muito deste
esforo deve-se residncia de Celso Morato no Estado.
Finalmente, existem 53 localidades da Bahia com amostras
de rpteis e anfbios nas colees do MZUSP. Apenas quatro delas
esto representadas por mais de sete espcies de serpentes, 10 tm
mais de sete espcies de lagartos e para apenas seis h colees
representando sete ou mais espcies de anfbios. As localidades
melhor amostradas esto todas na regio das dunas interiores do rio
So Francisco, que foram alvo de coletas intensivas recentemente,
ou em reas de transio, como Itiba (Rodrigues 1996).
M. T. Rodrigues
204
Os comentrios acima mostram claramente o carter fortuito
da maioria das colees realizadas. Poucas derivaram de
campanhas a longo prazo que procuraram maximizar a
representao das comunidades de rpteis e anfbios do local.
Geralmente retratam o interesse do especialista que visita uma
localidade em uma poca propcia para a coleta de um grupo, mas
no para outro. O caso dos anfbios especialmente crtico (Heyer
1988), especialmente devido imprevisibilidade das precipitaes.
Assim, embora de modo muito geral, possamos dizer que o
conhecimento que temos da Caatinga pode hoje ser considerado
adequado, faltam em colees amostragens representativas das
comunidades de rpteis e anfbios dos diversos ambientes. Um bom
exemplo de uma localidade bem trabalhada Ex, esforo que se
deve residncia de Laurie Vitt e sua equipe na regio. Podemos
dizer o mesmo com relao a reas que foram alvo recente de
empreendimentos hidroeltricos e que, em funo do enchimento,
permitem um registro temporal das comunidades de rpteis e
anfbios locais, superando, conjuntamente, o que poderamos obter
em curto prazo utilizando todas as outras metodologias disponveis.
portanto indispensvel, em empreendimentos hidroeltricos, no
s proceder ao aproveitamento cientfico do material, mas
assegurar que este fique depositado em instituies com tradio
curatorial reconhecida.
A pouca representatividade de formas subterrneas, fossoriais
e/ou supostamente raras em colees mostra tambm que h
necessidade imperativa de adequar as metodologias de coleta de
modo a maximizar a representao da fauna do local investigado.
At a dcada passada, as coletas vinham sendo realizadas sem
metodologia apropriada. Coletava-se o que se encontrava, com ou
sem auxlio da populao local, e a qualidade da coleta dependia
muito da qualidade e da dedicao do pesquisador. Coletas
suplementadas por amostragens macias com pitfalls (armadilhas
205
de conteno e queda), como as que iniciamos no pas h cerca de
sete anos, por ocasio do levantamento da fauna do cerrado da serra
da Mesa, e muitas vezes repetidas na Amaznia, em vrias outras
localidades em Cerrado, em Mata Atlntica e em outras reas
revolucionaram o sistema de coleta. O mtodo no novo e vem
descrito em Heyer et al. (1994), mas o desenho amostral que
empregamos e sua utilizao macia, eram inditos no Brasil. Este
mtodo, sempre acoplado procura intensiva de exemplares, fez-
nos ver que muitas espcies at ento consideradas raras, so
comuns; outras, at ento consideradas ausentes da rea, ali
ocorrem. Um esquema do desenho que empregamos, utilizado por
mim, Nelson Jorge da Silva Jr. e Jack Sites Jr., foi recentemente
publicado em Aurichio et al. (2002). A tendncia atual realizar
levantamentos locais intensivos com pitfalls, suplementados por
todas as demais tcnicas de coleta de modo a obter registros mais
representativos da herpetofauna das reas visitadas permitindo
comparaes mais realsticas entre reas. No caso dos anfbios,
dada a imprevisibilidade das precipitaes na Caatinga,
imperativo investir na coleta e nas observaes ecolgicas nos
poucos momentos em que a chuva surpreende o pesquisador no
campo. Nestes momentos, indispensvel utilizar os novos
mtodos de coleta, associando-os sempre aos tradicionais.
Ainda que a qualidade dos levantamentos pontuais tenha
melhorado, falta muito a fazer do ponto de vista da cobertura
geogrfica das colees. Devemos contar com levantamentos
faunsticos de qualidade e com uma representatividade geogrfica
de amostragens muito mais expressiva do que dispomos
atualmente. Esta lacuna talvez a mais importante a preencher para
que possamos definir a partir de bases firmes as reas prioritrias
para a conservao da Caatinga. Esta , tambm por esta razo,
mas, principalmente, devido destruio rpida e progressiva das
paisagens naturais, a tarefa mais urgente a cumprir. Sem cobertura
M. T. Rodrigues
206
geogrfica adequada, baseando-nos em amostragens pouco
representativas, impossvel, salvo algumas excees, fazer as
opes mais adequadas quanto s alternativas de conservao.
Sabemos, por exemplo, que a mais importante rea de
endemismo da Caatinga est na regio do campo de dunas do rio
So Francisco (Rodrigues 1996), caracterizada por gneros e
espcies que no ocorrem em nenhum outro tipo de habitat na
regio Neotropical. Esta sem dvida uma rea prioritria para a
conservao. Contudo, a descoberta extremamente recente e
deve-se dizer, resulta de levantamentos exaustivos na regio.
Haver outras reas na Caatinga, ainda inexploradas, com
importncia histrica, ecolgica e evolutiva similar?
possvel, mas o problema no pode ser tratado de modo
adequado sem antes discutir mais a fundo a qualidade da
informao sistemtica e ecolgica disponvel para a herpetofauna
da rea e o prprio conceito de caatinga que estamos acostumados
a empregar.

A qualidade da informao sistemtica e ecolgica
A tabela 1 mostra a lista das espcies de rpteis e anfbios da
Caatinga elaborada para o Workshop Avaliao e identificao de
aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e
repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga.
Apesar de ser a mais completa que pudemos elaborar, como toda
lista faunstica ela encerra imprecises. Trs tipos de erros so
geralmente considerados: (1) a ausncia de espcies que deveriam
estar includas, (2) a presena de espcies que no deveriam ser
consideradas como de caatinga e (3) imprecises inerentes
insuficincia do conhecimento sistemtico. Erros do tipo (1) e (2)
geralmente derivam do nosso desconhecimento sobre a ecologia e
207
distribuio das espcies envolvidas, mas tambm de nossa
ignorncia sobre a importncia da histria fisionmica da
paisagem. Exemplifico: entre os anfbios anuros, a pequena gia
Leptodactylus mystaceus est na lista pois foi obtida em Ex, na
caatinga de Pernambuco, na borda da chapada do Araripe, onde
tambm esto presentes florestas e cerrados. O caso de um lagarto
gecondeo, a briba Coleodactylus meridionalis, um pouco
diferente pois entre outras localidades, foi coletado em Alagoado,
na caatinga bahiana, onde hoje no h florestas. Sabemos que
ambos so animais de florestas que, por alguma razo, vm
conseguindo se manter na caatinga. Desconhecemos as razes, elas
podem ser climticas, de habitat, fisiolgicas, comportamentais,
histricas ou de outra ordem. Todos temas para investigao futura.
As duas espcies integram a lista, mas nenhuma delas deve ser
considerada tpica de caatinga. O que deve ficar claro que as
listas devem ser tambm contempladas sob a perspectiva histrica,
ou seja, considerando a evoluo temporal da paisagem.Vejamos o
problema sob outra tica. Da lista aqui apresentada, como j
salientei, foram eliminadas todas as espcies registradas para os
brejos nordestinos, desde que apenas conhecidas de ambientes
tipicamente florestados. Contudo, pensando na perspectiva do
tempo, provvel que um destes brejos florestados venha a se
antropizar e ser substitudo por paisagens abertas. Sob esta
hiptese, poderamos admitir que uma das espcies de sapos ou
lagartos ali presentes viesse a se manter nos ambientes abertos. S
poderamos inferir esta histria passada se dispusssemos de
informao ecolgica comparativa para a espcie, caso contrrio,
poderamos inadvertidamente tom-la como animal de caatinga.
Voltando ao plano presente, para alguns casos o conhecimento que
detemos sobre a ecologia das espcies suficiente para descartar
esta possibilidade, para outros no, especialmente face fraca
cobertura geogrfica da rea; a situao particularmente grave no
M. T. Rodrigues
208
caso dos anfbios. A conseqncia disto que, na falta de
informao ecolgica suficiente, podemos tambm estar
considerando na lista da Caatinga espcies que nunca estiveram
historicamente associadas a paisagens abertas. O caso do lagarto e
da r comentados acima muito possivelmente exemplificam esta
situao. H outros exemplos, especialmente de espcies
associadas a habitats que se interdigitam com a Caatinga. Somente
boas colees baseadas em intenso trabalho de campo eliminaro
estes problemas. Esta tambm a receita para engrossar a lista de
espcies da rea.
A impreciso mais sria da lista a que deriva da
insuficincia de nosso conhecimento sistemtico sobre os txons
envolvidos, que muitas vezes tambm se mantm devido m
amostragem geogrfica. Tomo o gnero Cnemidophorus como
exemplo. At recentemente Cnemidophorus ocellifer era a nica
espcie do grupo ocellifer admitida para a Caatinga e para as reas
abertas do Pas (Vanzolini 1974). H muito salientei que o que
chamamos Cnemidophorus ocellifer era um complexo de vrias
espcies, algumas inclusive ocorrendo simptricamente (Rodrigues
1987). Na lista aqui apresentada, alm de Cnemidophorus ocellifer,
esto includas trs outras espcies do grupo em curso de descrio,
todas da regio das dunas do rio So Francisco e adjacncias.
certo que a nova informao sistemtica oriunda da diagnose
comparativa destas novas formas trar subsdios para o
reconhecimento de outras espcies deste complexo. Evidentemente,
o nmero de espcies de Cnemidophorus includas na lista est
subestimado. Novas colees e revises futuras iro seguramente
aumentar o nmero de formas vlidas deste complexo, mesmo para
a rea em questo.
Se por um lado, podemos dizer que o nvel de conhecimento
sistemtico bsico para a maior parte dos rpteis e anfbios da rea
209
razovel, por outro, o prprio exemplo dos Cnemidophorus indica
que persistem problemas quanto discriminao adequada entre
espcies de um mesmo complexo. Numa outra escala de diferenas,
inmeros problemas ainda esto para resolver, mesmo em espcies
cuja taxonomia considerada satisfatria. Sem falar nos anfbios e
nas serpentes, cujo nvel de conhecimento ainda insuficiente,
vrios lagartos gecondeos como Phyllopezus pollicaris e
Gymnodactylus geckoides, ou tropidurdeos comuns como
Tropidurus hispidus para citar apenas uns poucos exemplos,
mostram variao cromossmica, local e geogrfica, de tal ordem
que, muito possivelmente, a taxonomia atual no reflete a realidade
histrica. H muitos outros exemplos e o campo dos mais
fascinante para a investigao. Devemos dizer tambm que,
especialmente no caso de espcies relictuais, estudos filo-
geogrficos baseados em tcnicas bioqumicas, moleculares ou
cromossmicas certamente mostraro a necessidade de refina-
mentos taxonmicos de modo a refletir a histria evolutiva.
Espcies da herpetofauna da Caatinga, com adaptaes psamo-
flicas e distribuio disjunta, tais como Tropidurus cocorobensis,
so srios candidatos a serem desdobrados em vrias espcies. Este
pequeno lagarto ocorre no raso da Catarina (Bahia), em manchas de
areia em Xing (Alagoas) nas areias de Buque (Pernambuco), em
morro do Chapu (Bahia), em manchas de areia na margem direita
do So Francisco em frente s dunas, e na regio de Nova Rodelas
(Bahia). A argumentao baseia-se no fato de que a fidelidade
areia de tal ordem que no h contato gnico entre estas
populaes. possvel que algumas delas venham a ser
consideradas espcies distintas.
Os comentrios acima deixam transparecer parte da enorme
tarefa que est por fazer. A qualidade e o refinamento da
informao sistemtica fundamental para que possamos melhorar
nosso conhecimento sobre a Caatinga. Somente de posse desses
M. T. Rodrigues
210
dados para reas geogrficas abrangentes, poderemos comear a
compreender os padres e processos que afetaram historicamente
alguns dos espaos geogrficos da Caatinga e melhorar o alcance
das medidas de conservao atuais. A amplitude da cobertura
geogrfica pea fundamental neste contexto, especialmente no
que respeita a catalogao das espcies endmicas.
Hoje, nosso conhecimento sobre a histria da herpetofauna da
Caatinga e sobre os padres e processos que levaram sua
diferenciao ainda to fragmentrio que no estamos sequer
autorizados a dizer que uma serra isolada numa plancie, ou uma
mancha de areia isolada no devam ser alvo de ateno. Na
verdade, sem um levantamento adequado, no podemos dizer se h
ou no endemismos na rea, por menor que ela venha a ser.
Um belo exemplo vem da descoberta de uma nova espcie de
lagarto do gnero Ameiva recentemente encontrado em uma ilha
fluvial na rea das dunas do rio Francisco. Do ponto de vista
lgico, a descoberta no poderia ser mais inesperada. O complexo
Ameiva ameiva acabava de ser revisto e sabia-se que, com exceo
de formas novas a descrever no norte da Amrica do Sul,
apresentava apenas variao geogrfica trivial no resto da rea
(Skuk 1999). Sua homogeneidade morfolgica na Caatinga nunca
surpreendeu pelo fato de ser um lagarto generalista de habitat,
comum, e um colonizador muito agressivo. Mais, transpondo-nos
para outro espao, estes requisitos ecolgicos sempre foram
utilizados para explicar a ausncia de diferenciao em populaes
da espcie em reas abertas insularizadas, por exemplo, na
Amaznia. Seria assim, praticamente impossvel imaginar a
existncia de uma nova espcie numa ilha fluvial do rio So
Francisco, especialmente sabendo que Ameiva ameiva ocorre em
reas adjacentes referida ilha. A descoberta no s nos alerta
acerca de nosso desconhecimento sobre a fauna de lagartos da
211
Caatinga, mas tambm nos faz ver que estamos apenas
engatinhando no que diz respeito compreenso dos mecanismos
responsveis pela especiao.

O conceito de Caatinga
No nordeste semirido, o contraste com os ambientes
florestados to caracterstico que j nos acostumamos a conceber
os brejos como matas remanescentes de um tempo onde o espao
geogrfico das Caatingas, sob clima mais mido, teve maior
cobertura florestal. Alguns destes refgios abrigam espcies
endmicas que mostram relaes seja com a Amaznia, seja com a
mata Atlntica (Vanzolini 1970, 1981, Rodrigues & Borges 1997).
Contudo, no estamos suficientemente treinados para discriminar
nuances entre paisagens na prpria Caatinga.
Ainda que com pouca experincia de campo, qualquer pessoa
que tenha conhecido as Caatingas brasileiras, reconhece sua forte
personalidade ecolgica e fisionmica. Os solos rasos, os lagedos
cristalinos, os macios residuais, a irregularidade da distribuio
das precipitaes no tempo e no espao, a intermitncia da
drenagem, a abundncia de cactceas, a aridez, e o aspecto
caractersticamente xeromrfico da vegetao conferem identidade
imediata paisagem. Apesar disso, as Caatingas no so, no
foram, e nem devem ser consideradas homogneas, ainda que em
funo do quadro diagnstico conferido aos nossos olhos pelo
regime semi-rido que ali impera. Consider-las homogneas com
base no aspecto fisionmico, - por exemplo, pela presena de
algumas espcies de cactos adaptados semiaridez - seria to
absurdo quanto considerar a Amaznia homognea com base na
distribuio da castanheira ou da seringueira. Cada espcie tem
preferncias ecolgicas que lhes so prprias.
M. T. Rodrigues
212
O conceito atual, do qual nos servimos para estudar a
Caatinga, apenas uma ferramenta didtica que utilizamos para
referncia fcil a um tipo de paisagem que salta a nossos olhos
quando comparada imensa maioria das outras paisagens
brasileiras. A caatinga apenas um conceito baseado na
semelhana fisionmica entre paisagens, devida ao clima
semirido. O conceito responde assim ao impulso de sistematizar
nosso conhecimento agrupando, por semelhana, conjuntos de
informaes que tm para ns sentido puramente prtico. Vale aqui
lembrar que, sob esta tica, os ndios da Caatinga, hoje extintos, e o
sertanejo, que aprendeu com eles, eram e so respectivamente,
sistematas de paisagens muito mais refinados do que ns, pois
ainda que apenas por semelhana e utilidade prtica, reconheceram
e reconhecem muito mais tipos de caatingas do que fazemos
(ver por exemplo Rizzini 1977). Neste sentido, deve ficar claro que
o conceito que empregamos no um conceito enraizado
historicamente no sentido filogentico, mas apenas uma hiptese de
trabalho preliminar para tentarmos compreender a histria de sua
fauna e flora uma referncia fcil e direta a uma rea geogrfica
muito complexa.
Existem e existiram, ao longo do tempo, muitos tipos
diferentes de caatingas na rea que hoje reconhecemos ocupar
quase um milho de quilmetros quadrados sob o domnio da
semiaridez. Muito possivelmente muitas destas primeiras
caatingas foram mais simples do que as que vemos atualmente,
mas seu isolamento e diferenciao contriburam para formar,
progressivamente, atravs de contatos e separaes posteriores, as
comunidades mais complexas que hoje vemos. Assim, para
compreender a histria da fauna atual, com diferentes tempos de
origem, mas hoje empacotada pelo tempo naquele espao
geogrfico, precisaramos, idealmente, de conhecer a histria dos
contatos e dos isolamentos entre reas filogeogrfica e
213
filogeneticamente relacionadas, que hoje encontram-se revestidas
pelas caatingas. Sabemos que nelas ainda existem, e tran-
sitoriamente existiram, florestas ou outros tipos fisionmicos de
paisagens, hoje extintos, ou no reconhecveis a nossos olhos,
entre os quais variados tipos de caatingas diferentes das atuais.
A complexidade das reas transicionais de caatinga com cerrado,
com mata e com campo rupestre indica que manchas de muitos
destes ambientes, que inicialmente mantinham identidade prpria
no nordeste semirido, foram absorvidos pela Caatinga.
Face s conhecidas flutuaes climticas e conseqente
alterao da fisionomia das paisagens da Caatinga ao longo do
tempo (AbSber 1974, Tricart 1974, Haffer 1979, Vanzolini 1981,
Oliveira et al. 1999), para quem estuda evoluo, reconhecer as
limitaes histricas do conceito da maior importncia. Isto
implica em admitir que ao compararmos duas reas de caatinga
para compreender os mecanismos que levaram diferenciao dos
elementos endmicos que as caracterizam, estaremos quase
certamente comparando um conjunto de processos que foram
distintos em algum momento. De modo geral, a abordagem
corrente admitir identidade total entre as duas reas comparadas,
o que vlido apenas para reas recentemente isoladas ou para
espcies com amplas preferncias ecolgicas.

Padres de distribuio geogrfica: a histria da Caatinga no
tempo e no espao
Uma das evidncias mais convincentes sugerindo a existncia
de heterogeneidade temporal no aspecto fisionmico da Caatinga
vem do estudo da distribuio geogrfica das plantas e dos animais
ali presentes. Este tipo de estudo, como vimos acima, depende
muito do nvel de nosso conhecimento sistemtico, de levan-
tamentos adequados e de informao sobre a ecologia das espcies
M. T. Rodrigues
214
envolvidas. Cientes destas limitaes, e de que novos dados
certamente viro alterar o quadro que ser apresentado, podemos,
de modo muito geral, reconhecer quatro padres de distribuio
para a herpetofauna da Caatinga: (1) espcies com ampla
ocorrncia na Caatinga, (2) espcies cuja distribuio tem carter
relictual; (3) espcies associadas regio das dunas do mdio
So Francisco e (4) espcies estritamente dependentes da malha de
drenagem. Estes quatro padres no so homogneos, nem
equivalentes do ponto de vista histrico, ecolgico, ou evolutivo,
mas servem como ferramenta inicial para abordar a histria da
Caatinga. No que segue, procurarei, exemplificando, discutir cada
um deles, centrando-me sempre nos lagartos pois a evidncia
acumulada para o grupo maior. A tabela 1 apresenta, quando
possvel, o enquadramento das espcies da rea de acordo com
estes padres.

Espcies com ampla ocorrncia na Caatinga
So espcies generalistas de habitat, muito comuns e que
ocorrem em tipos muito variados de caatingas. Entre os lagartos,
Tropidurus hispidus e Phyllopezus pollicaris, entre as serpentes
Oxyrhopus trigeminus, Pseudoboa nigra e Leptodeira annulata,
entre os anfbios Bufo granulosus, Leptodactylus labyrinthicus e
Leptodactylus troglodytes seriam alguns dos exemplos. Admite-se,
com freqncia, que justamente por serem espcies comuns, de
ampla distribuio e ecologicamente bastante vgeis, seu estudo
aprofundado contribui pouco para compreender a histria
fisionmica da Caatinga. Isto porque, como bons colonizadores,
parecem acompanhar rapidamente a expanso de habitats abertos.
O argumento falho pois a informao histrica est tanto na
espcie, como em seus grupos irmos de divergncia mais antiga.
Ficando restrito o estudo a estas formas comuns, possvel,
utilizando tcnicas moleculares, ou outros marcadores genticos,
215
resgatar informao histrica relevante para este conjunto de
espcies. Para tal, devemos estar cientes de que as dimenses
temporais e espaciais so indispensveis correta leitura dos dados.
Por exemplo, do ponto de vista interpretativo, parece lgico que
no a mesma coisa amostrar a diversidade gentica de uma
populao de Tropidurus hispidus numa regio que durante os
ltimos milhares de anos permaneceu intocada como a Caatinga, e
numa rea que resulta da expanso recente da caatinga em local at
ento florestado. Infelizmente, enquanto no dispusermos de
informaes similares cobrindo ampla rea geogrfica no
podemos, com base apenas nos dados de amostragem, discriminar
entre estas duas situaes que resultam de processos histricos
profundamente diferentes. A informao temporal fundamental
para compreender a ocupao ecolgica do espao e para a correta
interpretao dos dados. O equivalente para uma rea florestada
amaznica, por exemplo, seria comparar quanto variabilidade
gentica, amostragens de uma espcie restrita floresta, feitas
numa mata localizada na margem de um grande rio e numa rea de
interflvio. Pensando simultaneamente na dimenso temporal e
espacial, a primeira floresta, mesmo nos perodos de deteriorao
climtica mais severa pode ter se mantido como mata de galeria e
assim abrigar populaes da espcie em questo, ao passo que a
mata de interflvio apenas recentemente possa ter vindo a se
estabeler na rea. Do ponto de vista da gentica de populaes, a
variabilidade esperada nessas duas amostragens , como no
exemplo anterior, completamente diferente. Esta histria, no
entanto, est totalmente disfarada no tecido da paisagem,
homognea para nossos olhos. Este tipo de informao, extrada de
espcies com ampla distribuio, da maior importncia e no
deve ser esquecido quando da interpretao dos dados obtidos.
O exemplo ilustra apenas uma situao e no pretende sugerir que
dados bioqumicos ou moleculares devam receber prioridade na
M. T. Rodrigues
216
pesquisa. Qualquer informao, seja ela sobre a biologia
reprodutiva, preferncia de habitat, fisiologia ou comportamento ,
no contexto comparativo adequado, da maior importncia.

Espcies com distribuio relictual
O estudo da ecologia e da distribuio das espcies relictuais
fornece boas evidncias para a reconstruo temporal do espao
hoje ocupado pelas caatingas. Nosso conhecimento sobre os
anfbios ainda pequeno e no permite apresentar exemplos
seguros.
Entre os vrios padres ecolgicos de disjuno, esto os dos
Squamata com adaptaes vida psamfila. H espcies de tal
modo dependentes de solos arenosos que sua distribuio s pode
ser compreendida admitindo uma cobertura de solos arenosos , no
passado, muito mais expressiva espacialmente do que a que vemos
atualmente. O lagarto Tropidurus cocorobensis, j comentado,
um bom exemplo. Ocorre em manchas de areia hoje to isoladas e
afastadas que impossvel no admitir que em algum perodo
existiu uma cobertura de solos arenosos na Caatinga bem mais
expressiva do que vemos.
Outro bom exemplo de distribuio relictual vem de uma
linhagem de lagartos do gnero Stenocercus, ainda mal conhecida,
mas caracterizada por apresentar espinhos supraoculares
desenvolvidos. A rara ocorrncia destes lagartos na regio da serra
da Capivara, indica que sua presena no parece ser mais
compatvel nem com o clima e nem com a fisionomia das
paisagens que hoje imperam na Caatinga. A coleta espordica de
alguns exemplares de Stenocercus deste grupo em manchas de
areia na Bahia, corrobora estes dados. O gnero ainda precisa ser
muito estudado, e h vrias espcies novas por descrever,
sobretudo na diagonal de reas abertas formada pela Caatinga,
217
Cerrado, Chaco e florestas transicionais entre eles, especialmente
nas reas ecotonais do oeste da regio cisandina da Amrica do Sul.
Contudo, a distribuio relictual do gnero na Amrica do Sul
cisandina, comparada sua abundncia nos Andes e seus
contrafortes (Cadle 1991) leva-me a pensar que a radiao de
Stenocercus esteja em declnio. Sou tambm levado a pensar que
ela tenha precedido historicamente a irradiao dos Tropidurus,
que a suplantou, posteriormente, em abundncia e riqueza.
possvel que a irradiao cisandina de Stenocercus estivesse
associada a paisagens revestidas por matas semidecduas como
as presentes no leste da Bolvia na fronteira com o Brasil.
A distribuio relictual de Stenocercus na Caatinga faz pensar que
sua rea foi evanescendo medida que os climas mais frios foram
desaparecendo. Sob esta hiptese possvel admitir que os
Stenocercus foram as lagartixas contemporneas da megafauna
de mamferos hoje extinta, que viveu na rea da Caatinga.
So hipteses, mas levantamentos detalhados, acompanhados de
informao ecolgica sero fundamentais para esclarecer estes
pontos.
Estes dois exemplos de distribuies relictuais, ainda que
rapidamente discutidos, sugerem que tanto o cenrio climtico,
como a fisionomia de pelo menos parte da rea da Caatinga deve
ter sido muito diferente da atual no passado recente. A riqueza da
paleofauna de vertebrados que viveu at recentemente no nordeste
s apia estas afirmaes (Parenti et al. 1998). Inmeros outros
casos apontam no mesmo sentido, contudo ainda falta muita
informao para tirar concluses seguras sobre os paleoambientes
dominantes.
Os lagartos Anotosaura vanzolinia, Mabuya agmosticha e
Phyllopezus periosus tambm exemplificam padres relictuais de
distribuio, mas nos trazem outros tipos de informao sobre o
M. T. Rodrigues
218
passado da Caatinga. Anotosaura vanzolinia um pequeno
Gymnophthalmidae semifossrio que vive nas reas de caatinga
msicas com folhio abundante, nunca ocorrendo em reas abertas
ou nas caatingas mais rsticas. Qual teria sido o habitat original da
espcie, ou seja, o tipo de paisagem ao qual sua diferenciao
esteve historicamente associada? Ainda no possvel responder
pergunta com segurana, mas, a julgar pelos dados que dispomos
sobre suas relaes de parentesco, tudo leva a crer que tenha sido
um ambiente florestado, no uma caatinga. A evidncia mais
convincente vem do fato de que os Ecpleopini, a tribo de
Gymnophthalminae qual pertence, rene predominantemente
gneros de floresta (Pellegrino et al. 2001). Esta informao
ainda corroborada pelo fato de que Colobosauroides e um novo
gnero que aguarda descrio, os mais aparentados a Anotosaura
vanzolinia, so tambm tpicos de mata. Colobosauroides cearensis
ocorre nos brejos nordestinos mas vem conseguindo se manter, nas
proximidades daqueles, em caatingas msicas com folhio
abundante. O nico exemplar de Colobosauroides carvalhoi foi
tambm obtido em caatinga arbrea na serra da Capivara. Nenhuma
das espcies do gnero ocorre em caatingas abertas. Considerando
estes dados, parece possvel admitir que Anotosaura vanzolinia, a
exemplo de Colobosauroides, teve sua histria ecolgica associada
a ambientes florestados. possvel que, dada sua distribuio
restrita, o desaparecimento das matas, causado pelo avano da
aridez na rea atual da Caatinga, eliminou os registros que ainda
mostravam sua associao ao habitat florestal original. Os dados
que atualmente dispomos so de que Anotosaura vanzolinia um
lagarto com distribuio relictual na Caatinga, onde vive apenas em
ambientes especiais. Isto sugere que o lagarto nunca esteve
ecolgica e historicamente associado fisionomia da paisagem que
hoje impera na Caatinga. Anotosaura vanzolinia seria portanto, um
exemplo de animal que tendo possivelmente se diferenciado em um
219
refgio florestal, vem se mantendo, aps a deteriorao de seu
habitat original, em algumas reas que ainda mantm condies
compatveis com seus processos fisiolgicos. A situao exem-
plifica bem a fase inicial de um processo de diferenciao que foi
chamado de refgio evanescente (Vanzolini & Williams 1981).
O processo estaria completado quando a nova forma, j adaptada
aos ambientes abertos pudesse se expandir em distribuio.
Entre os lagartos hoje encontrados na Caatinga, aqueles cuja
distribuio pode ser explicada invocando causas semelhantes s de
Anotosaura vanzolinia so, a meu ver, Colobosauroides cearensis,
Colobosauroides carvalhoi, Anotosaura collaris, Colobosaura
mentalis e as populaes de Enyalius que vm sendo tratadas,
apenas por falta de estudos mais detalhados, como Enyalius
bibroni.
Mabuya agmosticha outra espcie com distribuio relictual
na Caatinga, sendo conhecida de Xing (Alagoas) e de Cabaceiras
(Paraba), onde vive preferencialmente em touceiras de Bromelia
laciniosa, a macambira (Rodrigues 2000). No h dvida de que
levantamentos intensivos iro revelar sua ocorrncia em outras
reas, mas a qualidade de alguns dos inventrios realizados mostra
que o caracter relictual de sua distribuio permanecer. Entre as
mabuias sulamericanas a espcie mais aparentada a Mabuya
agmosticha Mabuya macrorhyncha, que tambm bromelcola e
cuja distribuio na Caatinga tambm relictual. A ltima espcie
tem sua distribuio centrada nas restingas da costa brasileira,
ocorrendo ali principalmente em bromlias de cho, eventualmente
na mata (Rodrigues 1986b, 2000). Tambm neste caso, parece no
restar dvida de que tratamos de animais cujos habitats originais
foram muito diferentes dos que existem nas caatingas atuais.
Pensando na relao de parentesco com M. macrorhyncha e no
habitat desta ltima, poderia se pensar em habitats fisiono-
micamente similares s restingas da costa, tais como os que se
M. T. Rodrigues
220
podem ainda hoje observar em manchas de areias brancas na regio
de Morro do Chapu, na Bahia. Neles tambm esto espcies
endmicas, com distribuio relictual e com adaptaes
psamoflicas. Tropidurus cocorobensis, uma delas. Seja como for,
sou levado a acreditar que Mabuya agmosticha se diferenciou em
um tipo de paisagem muito diferente fisionmica e climaticamente
da que vemos hoje na Caatinga e permaneceu nesta aps a
desintegrao de seu habitat original. Apenas intensa pesquisa
autoecolgica, e filogeogrfica apoiada em boa amostragem e
complementada por informao sobre parentesco, pode nos ajudar
a esclarecer estes pontos.
O lagarto gecondeo Phyllopezus periosus conhecido hoje
de Cabaceiras (Paraba), de Ex (Pernambuco) e de Xing
(Alagoas). Seu congnere na Caatinga, Phyllopezus pollicaris, com
o qual simptrico e sintpico, muito menor, muito comum, e
tem ampla distribuio no ecossistema (Rodrigues 1986b). Quais as
razes para a disjuno das populaes atuais de Phyllopezus
periosus? Muito possivelmente tambm devem estar em requisitos
de habitat associados histria da separao de paisagens que
no discriminamos atualmente. Quais teriam sido, naqueles
paleoambientes, os requisitos de habitat ou as condies ecolgicas
que, uma vez modificadas, levaram ao desaparecimento das
populaes intermedirias e conseqente disjuno de
Phyllopezus periosus? Quais foram seus competidores? Questes
como essas, so questes-chave que ainda no temos condio de
responder.
Os exemplos at aqui discutidos mostram-nos que
compreender a evoluo da fauna da Caatinga tarefa indissocivel
da compreenso da histria geomorfolgica e da conseqente
ocupao sucessiva de seu espao por paisagens diversas ao longo
do tempo. As poucas evidncias que temos indicam que existiram
221
paisagens com solos arenosos e diversos tipos de florestas. O que
mais poderamos fazer para avanar no conhecimento de nossas
paisagens e de nossa fauna? Por onde comear? Na verdade, no h
limite para comear. Talvez, face ao fato das caatingas hoje
dominarem nas depresses interplanlticas e intermontanas do
nordeste brasileiro (AbSber 1974), um ponto de partida razovel
seria o soerguimento do escudo Brasileiro e sua posterior
dessecao pela malha de drenagem. Neste caso, para uma
abordagem histrica, necessitaramos de buscar informao em
espcies aparentadas de outros ecossistemas que, aps o
isolamento, permanecem em reas relictuais como testemunho de
um tempo e de um espao que existiu no nordeste antes da abertura
da depresso sertaneja. Infelizmente, falta-nos ainda informao
filogentica apropriada para poder escolher a espcie que faria
nosso estudo de caso. Um estudo filogentico e filogeogrfico dos
Tropidurus do grupo semitaeniatus (Rodrigues 1984; Frost et al.
2001) poderia nos contar muito sobre a histria do contato entre as
reas de afloramentos rochosos do nordeste brasileiro. So
pequenos lagartos tropidurdeos exclusivamente saxcolas, muito
peculiares na Caatinga por apresentarem corpo achatado para se
ocultar em fendas finas de rochas. Tropidurus semitaeniatus,
apresenta ampla distribuio com variao geogrfica evidente,
Tropidurus pinima e Tropidurus helenae, respectivamente, tm
distribuio restrita regio da serra do Assuru em Santo Incio,
na margem direita do rio So Francisco (Bahia), e serra da
Capivara (Piau) e sabemos que h novas espcies por descrever.
um grupo pequeno, comum, de ecologia bastante bem conhecida
(Vitt 1995) e, praticamente restrito Caatinga. Estudado com
tcnicas adequadas, tem muito a nos contar sobre a histria
filogeogrfica da Caatinga, especialmente sobre a dessecao dos
planaltos nordestinos e de sua rede de drenagem.
M. T. Rodrigues
222
Falta ainda comentar um pequeno conjunto de espcies
conhecidas de uma nica localidade ou de uma regio muito restrita
na Caatinga. Amphisbaena arenaria, Anotosaura collaris e
Lioheterophis iheringi so exemplos. Discuto-as sob este padro
pois h duas explicaes possveis para estes casos: distribuio
relictual ou especiao in situ. No primeiro caso a distribuio
pontual deve-se falta de amostragem, devida, ou no, raridade;
no segundo, muito provavelmente diferenciao recente.
Seja como for, estas espcies sempre carregam informao
zoogeogrfica importante quando esta contraposta das formas
mais prximamente relacionadas.
Espcies associadas regio de dunas do mdio So Francisco
Sob esta categoria zoogeogrfica, tambm esto espcies
predominantemente associadas a solos arenosos que ocorrem nos
campos de dunas e adjacncias. Ela tratada em separado pois
envolve uma rea que exemplifica muito bem um dos tipos de
caatinga que possivelmente teve realidade histrica. Tanto a
recncia dos processos evolutivos por que passou a rea quanto a
fisionomia de caatinga que ali existe ainda permitem o resgate de
informao histrica importante para entender o complexo
processo que levou formao das caatingas atuais. O elevado
nmero de endemismos, sua limitada rea de distribuio e a
vicarincia entre espcies irms, vivendo em margens opostas do
rio So Francisco indica que a rea deve ter sido um dos centros de
diferenciao mais importantes no que respeita a fauna adaptada a
ambientes arenosos na Amrica do Sul cisandina. So endmicas
da rea quatro espcies de Amphisbaenia, 16 de lagartos, oito de
serpentes e um anfbio (Rodrigues 1987; Rodrigues & Junc em
preparao). Estes nmeros impressionam; tornam-se ainda mais
relevantes quando apresentados de outro modo: 50% do total de
223
lagartos e anfisbendeos das dunas ocorrem apenas ali e 37% de
todos os lagartos e anfisbendeos da Caatinga so endmicos das
dunas, uma pequena rea que no ultrapassa 7.000 km
2
, cerca de
0,8% da rea total da Caatinga. No caso das serpentes, o ndice de
endemismo tambm elevado. As espcies endmicas das dunas
perfazem 32% da fauna total de serpentes da regio e 16% de toda
a fauna de serpentes da Caatinga. Assim, praticamente 27% da
fauna total de Squamata da Caatinga tem distribuio limitada
regio das dunas do rio So Francisco. Este elevado ndice de
espcies endmicas, corroborado por endemismos de gneros
apresentando adaptaes especiais vida na areia e desconhecidas
no restante da herpetofauna sulamericana s confirmam que a rea
teve uma histria evolutiva mpar (Rodrigues 1984a, b, c, 1986a,
1991a, b, c, d, 1993a, b, 1995, 1996, Rodrigues et al. 1988,
Vanzolini 1991a, b). A fauna est ainda pouco estudada, mas os
endemismos afetam vrios outros grupos (Rocha, 1995, 1998,
Lencioni-Neto 1994) e novas espcies continuam sendo
descobertas.
A descoberta recente desta fauna nos d mais um exemplo de
quanto nosso conhecimento sobre a Caatinga pode ser incompleto.
Os trabalhos de campo at agora realizados na rea permitiram
revelar expressiva, desconhecida e inesperada diversidade
biolgica, envolvendo gneros e espcies novas, algumas com
adaptaes desconhecidas. Ainda neste contexto, descobrimos um
cenrio geogrfico envolvendo um contexto evolutivo especial que
pode contribuir muito para melhorar nosso conhecimento sobre o
processo de especiao e a compreenso da histria da Caatinga
(Rodrigues, 1991a, 1993, 1996). Nada disso se previa! A riqueza
das descobertas abriu campo para inmeras outras reas de
investigao (Martins 1995, 1997, Oliveira et al. 1999, Renous et
al. 1995).
M. T. Rodrigues
224
Os estudos realizados at o presente com a fauna da rea
indicam a existncia de pares de espcies vicariantes de Squamata
psamfilos que esto limitadas a margens opostas do rio
So Francisco (Rodrigues, 1986, 1991, 1996). Entre eles esto
lagartos dos gneros Calyptommatus e Eurolophosaurus, serpentes
do gnero Phimophis e cobras cegas do gnero Amphisbaena.
Outros pares de espcies aparentadas vm sendo descobertos
(Rodrigues & Junc em preparao). A semelhana ecolgica e a
vicarincia geogrfica entre estes pares de espcies sugerem que o
rio So Francisco teve um papel importante como barreira
ecolgica na especiao.
As hipteses inicialmente aventadas para explicar a
vicarincia e os endemismos da rea esto em Rodrigues (1991a,
1993, 1995a, b, 1996). Utilizando informao geomorfolgica e
paleoclimtica disponvel sugeriu-se que at o final do ltimo
perodo glacial (ca. 12.000 anos atrs) o rio So Francisco drenava
para um lago interior situado na rea. Nas margens deste lago
viviam populaes de animais j adaptados vida em solos
arenosos. Em perodo mido subsequente, o rio romperia as
margens desse lago, isolando populaes de espcies anteriormente
contnuas que viviam em habitats similares no que seriam hoje as
margens direita e esquerda do rio. Este modelo de especiao
geogrfica, baseado na separao de paisagens similares serviu
para explicar a vicarincia de lagartos endmicos da rea e
estritamente adaptados vida em solos arenosos. Os exemplos de
pares de espcies envolvendo respectivamente formas restritas
margem esquerda e direita do rio So Francisco (Calyptommatus
leiolepis/C. sinebrachiatus-nicterus; Eurolophosaurus divaricatus/
E. amathites; Phimophis scriptorcibatus /P. chui e Amphisbaena
hastata /A. ignatiana) serviram de apoio inicial ao modelo de
especiao proposto.
225
Trabalhos recentes tm sugerido que embora a divergncia
entre alguns destes pares de espcies possa ter sido contempornea,
ela muito mais antiga, da ordem de 1 a 3 milhes de anos
(Martins 1997, Passoni et al. 2000, Benozzati & Rodrigues no
prelo). Somente quando dispusermos de um slido corpo de
informao comparada sobre a fauna desta rea, seja sobre os pares
de espcies supostamente aparentados, seja sobre grupos
monofilticos mais abrangentes, de divergncia mais antiga e
principalmente restritos rea, como os Gymnophthalmini
poderemos entender muito mais sobre sua histria recente e
passada. Houve sempre continuidade de areias na rea? Em que
medida as areias oriundas da eroso dos quartzitos das serras da
regio podem ter contribudo para a disperso de animais limitados
s dunas ou lenis arenosos justafluviais? As adaptaes para a
vida psamfila surgiram na mesma poca? Quais foram os
mecanismos responsveis por sua origem? H muito para
pesquisar. J dispomos de alguma informao neste sentido, e
algumas questes j foram abordadas preliminarmente por mim,
mas falta muito (Rodrigues 1995).
Trabalhos recentes tm mostrado que a presena de areias na
regio muito antiga, mas que a rea passou por alteraes
climticas bruscas (Barreto 1996). Na Vereda do Saquinho, uma
das localidades estudadas no campo de dunas, estudos
paleopolnicos mostraram que entre 11.000 anos e 10.600 anos
antes do presente existiram matas de carter tropical com
elementos atlnticos e amaznicos. Daquela poca at cerca de
8.000 anos atrs dominaram climas frios e midos na rea. Desde
ento o clima tem se tornado progressivamente mais quente e seco;
somente h 4.000 anos parecem ter sido atingidas as condies que
imperam nas caatingas atuais (Barreto 1996, Oliveira et al. 1999).
Projetos de carter multidisciplinar, especialmente os que possam
M. T. Rodrigues
226
gerar informaes temporalmente calibrveis tm muito a
contribuir.

Espcies dependentes da rede de drenagem
Esto aqui includos os jacars, os cgados e, pelo menos, a
cobra dgua Helicops leopardinus. So espcies que dependem de
ambientes aquticos para a sobrevivncia e por esta razo carregam
com elas informao sobre seu habitat. Em reas no alteradas,
tanto estudos morfolgicos, quanto estudos filogeogrficos destas
espcies utilizando tcnicas moleculares seriam extremamente
importantes para ajudar a compreender a histria e a evoluo da
rede de drenagem da Caatinga. Atualmente, a proliferao dos
audes tem propiciado a introduo de algumas destas espcies em
reas onde no existiam previamente. Este fato tem implicaes
srias no que respeita o resgate da informao do passado uma vez
que os padres naturais de distribuio podem ter sido modificados
por ao antrpica. Neste caso, recomenda-se bastante cuidado na
interpretao dos dados. Ainda sabemos muito pouco sobre estas
espcies, apesar de se encontrarem entre as mais ameaadas.

Concluses
Devemos ter conscincia de que embora saibamos muito,
comparado ao que se sabia h um sculo, sobre a herpetofauna da
Caatinga, continuamos profundamente ignorantes sobre os padres
e processos que determinam sua diversidade. A recente descoberta
da fauna das dunas do rio So Francisco um bom exemplo.
Conhecemos a fauna da Caatinga sob o vcio de um conceito de
paisagem que embora importante, no encerra sempre a informao
filogeogrfica e filogentica que nos seria til para compreender a
evoluo da fauna que hoje vive naquele espao. Nosso
desconhecimento sobre os padres e processos que levaram
227
especiao e ao conseqente enriquecimento da fauna so de tal
ordem que no podemos descredenciar nenhuma rea como
candidata a abrigar endemismos, sem que disponhamos de
levantamentos adequados. Somente levantamentos intensivos em
escala local, complementados ainda por estudos filogeogrficos
voltados para o estudo da variao gentica, permitiro ajudar a
reconstruir a histria das paisagens e detectar centros de
diferenciao ocultos, hoje camuflados pela aparente homoge-
neidade conferida pela personalidade fisiogrfica da Caatinga
(Rodrigues et al. no prelo).
Apesar disto, a progressiva antropizao dos habitats naturais
na Caatinga obriga-nos a delimitar as reas ideais para a
conservao deste ecossistema. A figura 3, calcada no
conhecimento disponvel, mostra as reas prioritrias para a
conservao da herpetofauna na Caatinga. O mapa resulta de um
esforo conjunto realizado durante o workshop de Petrolina
coordenado pelo Instituto Conservation International do Brasil.
Nele esto includas no apenas as reas com espcies endmicas
mas tambm aquelas que abrigam ambientes especiais encravados
na Caatinga, ou no seu entorno. Assegurando a preservao destas
reas, estaremos conservando no apenas regies j ameaadas
com elevada diversidade herpetofaunstica, mas tambm paisagens
ecotonais que abrigam comunidades, padres e processos
evolutivos da maior importncia. Seu estudo crucial para que
possamos compreender um pouco mais da complexa histria dos
ambientes que hoje dominam no nordeste semirido. Somente
tendo por base uma cobertura geogrfica mais abrangente da rea e
um conhecimento sistemtico mais refinado, descobriremos novas
reas cuja conservao se faz necessria.
Finalizo, lembrando que o nordeste brasileiro uma das
regies do pas que rene parcela considervel de nossa diversidade
M. T. Rodrigues
228

Figura 3. reas Prioritrias para a conservao de rpteis e anfbios na
Caatinga: 1. Campos de dunas de Xique-Xique e Santo Incio; 2. Campos de
dunas de Casanova; 3. Domo de Itabaiana; 4. Estao Ecolgica do Xing; 5.
Raso da Catarina e Raso da Glria; 6. Chapada Diamantina; 7. Chapada do
Araripe; 8. Serra das Almas; 9. Quixad/Encosta da serra de Baturit; 10.
Limoeiro do Norte/Chapada do Apodi; 11. Encosta da chapada de Ibiapaba;
12. Regio de Barreirinhas/Urbano Santos; 13. Aiuaba; 14. Estao Ecolgica
de Serid; 15. Cariris Velhos; 16. Serra de Jacobina; 17. Cabrob e Ouricuri;
18. So Bento do Una; 19. Parque Nacional Serra da Capivara.

229
biolgica em pequena escala espacial. Muito disto se deve ao
carter essencialmente ecotonal de algumas reas. Alm delas,
ocorrem no nordeste os tipos mais diversificados de ecossistemas
brasileiros: a Floresta Atlntica, o Cerrado, a Caatinga, diversos
tipos de campos rupestres, dunas e restingas da costa, dunas
interiores e, se includo o Maranho, a Floresta Amaznica.
Ou seja, o nordeste um museu que abriga, alm das reas
ecotonais mais complexas, pelo menos parte da diversidade de cada
um desses complexos sistemas biolgicos que hoje dominam o
espao de outras regies do pas. Este fato, resulta das
peculiaridades histrico-climticas por que passou a regio e
deveria ser seriamente considerado no que diz respeito poltica de
aplicao de recursos na rea de conservao.

Agradecimentos
Expresso meus mais sinceros agradecimentos a Celso Morato
de Carvalho, Hlio Ricardo da Silva, Diva Maria Borges, Eliza
Maria Xavier Freire, Felipe Curcio, Francisco Filho de Oliveira e
Marianna Dixo que participaram comigo do Workshop Avaliao
e identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao
sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma
Caatinga. O mapa aqui apresentado deriva de discusses
realizadas durante o workshop e foi elaborado pelo Instituto
Conservation International do Brasil. Carolina Castro-Mello
prestou inestimvel ajuda, especialmente para a elaborao da
Tabela 2. Agradeo o apoio do Instituto Conservation International
do Brasil durante e aps a realizao do workshop e do CNPq e da
FAPESP que tm constantemente apoiado minhas pesquisas. Tenho
grande dvida com todos aqueles que desde os anos 80 me
acompanharam ou me auxiliaram nas expedies que realizei ao
nordeste. A experincia acumulada nessas viagens, em grande
M. T. Rodrigues
230
parte, permitiu amadurecer algumas das idias expostas neste
trabalho. Para no ser injusto, opto pelo agradecimento coletivo: a
todos muito obrigado. Meu agradecimento mais profundo para
com o povo da regio das dunas do So Francisco. Dube, Junior,
Bel, Paulo, Odlia, Rubendrio, Bebel, Slvio, Felipa e muitos
outros que sempre me receberam como filho ou irmo. No tenho
palavras para expressar tamanha gratido. Marcos Sousa montou as
pranchas.

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