Universidad de Chile Departamento de Geologa

ESTRATIGRAFA Y PALEONTOLOGA (GL 3004)

Profesor (Paleontologa): Alfonso Rubilar R. 2009

Phylum Porifera (incluye la Clase Stromatoporata), Phylum Archaeocyatha y Phylum Cnidaria

I. Phylum Porifera (Precmbrico?, Cmbrico Actual) Las esponjas son organismos filtradores, acuticos, principalmente marinos y con un modo de vida fijo o ssil a un substrato (epibentnico; algunas especies son perforantes). Pueden ser solitarios o coloniales. El esqueleto puede estar constituido por un material crneo (espongina), y/o por espculas calcreas o silceas. Algunos representantes tienen un esqueleto calcreo basal. El grupo es poco frecuente como fsil, y los elementos esqueletales que comnmente se preservan son las espculas. Las esponjas tienen forma de saco, con una cavidad central o atrio abierta al exterior mediante el sculo. Estn densamente perforadas por aberturas de entrada del agua conocidas como ostium (plural: ostia). Las corrientes inhalantes son generadas por un tipo especial de clulas flageladas conocidas como coanocitos. Se reconocen los siguientes tipos de organizacin funcional creciente: 1) ascon; 2) sicon; 3) leucon, diferenciados por la complejidad estructural de las cmaras flageladas que se encuentran en su interior.

Clasificacin El Phylum Porifera est integrado por tres clases principales, a los que se agregaran los estromatoporodeos.

1) Clase Calcarea (= Calcispongea; Precmbrico?, Cmbrico Actual). Sus integrantes presentan espculas de naturaleza calcrea, que pueden ser mono o tetraxnicas (a veces triaxnicas), todas de tamao similar. Pocas veces se unen entre s (diapasn). 2) Clase Hexactinellida (= Hyalospongea; Precmbrico?, Cmbrico Actual). Sus integrantes presentan espculas de naturaleza silcea, las que son triaxones
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frecuentemente fusionados en ngulos de 90, formando estructuras cbicas. El tamao de las espculas es variable (megascleros y microscleros). 3) Clase Demospongea (Cmbrico Actual). (Rene tambin a specimenes que antes

integraban la Clase Sclerospongea). El esqueleto puede consistir slo de espongina, o de dicho material crneo junto con espculas silceas. Estas ltimas pueden ser

monoaxones, tetraxones o poliaxones, y pueden unirse entre s en ngulos de 60 120. Las espculas que presentan una forma irregular se conocen como desmas, las que caracterizan a las esponjas lithstidas. A diferencia de las 2 clases antes mencionadas, las demospongeas tienen una complejidad estructural exclusivamente de tipo leucon. 4) Clase Stromatoporata (Ordovcico medio Cretcico; [Silrico Devnico]; se carece de fsiles entre fines del Devnico y comienzos del Prmico). (Los grupos
sistemticos que presentan un registro estratigrfico discontinuo, como lo que sucede en los estromatoporodeos, se conocen como taxones lazaro). Los estromatoporodeos fueron

relacionados en un comienzo con corales tabulados. En la actualidad se los incluye en el Phylum Porifera, ya que presentan varias afinidades morfolgicas con las esponjas calcreas modernas. Los estromatoporodeos fueron organismos marinos, coloniales. El esqueleto es de naturaleza calcrea, integrado por estructuras horizontales (lminas) que constituyen conjuntos llamados latilminas, as como por otras verticales (pilares). En la superficie pueden presentar protuberancias o zonas convexas conocidas como mamelones, con canales radiales o astrorrizas que habran sido formadas por corrientes exhalantes. La estructura tridimensional de estos organismos puede ser maciza (dmica) o columnar.

Paleoecologa La mayora de las esponjas paleozoicas y mesozoicas habitaron ambientes principalmente de aguas someras. En la actualidad ocupan aparentemente un rango de ambientes mucho ms amplio. Fueron el componente dominante de los arrecifes durante el Ordovcico medio y tardo (mientras que los estromatoporodeos constituyeron la estructura misma de estos depsitos). Varios grupos de esponjas calcreas fueron localmente importantes a fines del Carbonfero (chaettidos), Prmico y Trisico Medio
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(esfinctozoos). Las demospongias lithistidas constituyeron biohermas en el Jursico Medio y Superior. Muchos gneros de estromatoporodeos constituyeron importantes arrecifes en el Paleozoico (Ordovcico, Silrico y Devnico) y en el Mesozoico (Jursico Medio y Superior), formando montculos irregulares en el piso ocenico (biohermas).

II. Phylum Archaeocyatha (Cmbrico Inferior Cmbrico Superior) Se trata de uno de los pocos fila de animales totalmente extinguidos. Los arqueociatos fueron parazoos marinos, bentnicos, principalmente solitarios, con un crecimiento de tipo modular (este ltimo parece estar relacionado con la tasa de sedimentacin). Presentan un esqueleto de naturaleza calcrea, constituido por dos piezas o paredes concntricas de forma cnica y totalmente perforadas: la pared externa (con perforaciones pequeas) y la pared interna (con perforaciones grandes). Ambas paredes estn separadas por un espacio o intervalo, el cual est dividido en un nmero determinado de segmentos o loculi por tabiques o septos verticales, ordenados en forma radial, con o sin perforaciones. En algunas especies hay particiones horizontales (tbulas, porosas) y otras convexas (disepimentos, aporosos). La pared interior circunscribe a la cavidad central, abierta en su parte superior. El pice del esqueleto se encuentra cementado o enterrado al substrato.

Paleoecologa Los arqueociatos dominaron los ambientes marinos de plataforma en

paleolatitudes tropicales, y constituyeron los primeros arrecifes del Paleozoico. Por lo tanto, se trata de organismos importantes como indicadores paleoambientales. Habitaron ambientes en especial entre los 20 a 30 m de profundidad. En profundidades mayores (50-100 m) generalmente alcanzaron un tamao pequeo y fueron menos abundantes.

III. Phylum Cnidaria (= Coelenterata, en parte) (Precmbrico Actual) Los cnidarios son animales acuticos, principalmente marinos, solitarios o coloniales, con un polimorfismo variable. Presentan una cavidad central o enteron. Son carnvoros, caracterizados por presentar clulas (cnidoblastos) que contienen cpsulas urticantes o cnidocistos. En el interior de estas estructuras se encuentra un filamento enrollado y substancias venenosas, los cuales permiten capturar las presas. Pueden presentar un esqueleto externo (exoesqueleto) o interno (endoesqueleto), de tipo calcreo u orgnico (e.g. quitinoso, quitinofosftico, crneo). El grupo presenta dos estrategias o modos de vida principales: 1) plipo (generalmente ssiles, con la boca de posicin dorsal) y 2) medusa (de vida libre, con la boca de posicin ventral). Muchos cnidarios presentan ambas morfologas en su ciclo de vida (alternancia de generaciones). A este polimorfismo bsico del grupo se agrega la presencia, en taxones coloniales, de individuos o plipos con funciones especializadas: gastrozooides (alimentacin), gonozooides (reproduccin), dactilozooides (captura de presas; defensa).

Clasificacin Los cnidarios son agrupados en cuatro clases principales: 1) Clase Protomedusae (Precmbrico Ordovcico). Son muy escasos como fsiles. Se trata de medusas lobuladas, algunas con 4 tentculos o brazos (e.g. Brooksella). 2) Clase Hydrozoa (Precmbrico Actual). Pueden ser plipos, medusas o exclusivamente plipos. Cuando est presente, el exoesqueleto puede ser quitinoso o calcreo. Algunas especies, como la actual hidra, son de aguas dulces y carecen de esqueleto. Como fsiles, son relevantes los miembros de los rdenes Milleporida y Stylasterida (ambos conocidos desde el Cretcico hasta la actualidad). Se trata de organismos coloniales, marinos, con esqueleto calcreo aragontico, algunos de los cuales constituyeron arrecifes. 3) Clase Scyphozoa (Precmbrico Actual). En este grupo predomina la fase de medusa y la simetra suele ser birradial (tetrmera). Los miembros del Orden Conulariida, todos extinguidos (Cmbrico - Trisico) tenan un exoesqueleto de forma piramidal y de naturaleza quitinofosftica.
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Presentaban cuatro caras (tetramera), divididas en su parte media por la lnea facial. La parte superior de la conchilla estaba cerrada por estructuras conocidas como oprculos. El modo de vida de estos organismos an es objeto de discusin. Se los considera principalmente como solitarios, con al menos un estadio ssil (ya que se han encontrado especmenes con un disco basal de fijacin). 4) Clase Anthozoa (Precmbrico Actual). Se trata de organismos marinos, solitarios o coloniales, exclusivamente plipos, con particiones internas esqueletales (tabiques) y blandas (mesenterios). Subclase Octocorallia (= Alcyonaria). El esqueleto est formado por piezas calcreas aisladas (escleritos; esclerodermitos). Subclase Zoantharia. El esqueleto (cuando est presente) es externo, calcreo. Este grupo est integrado por los siguientes tres rdenes: a) Orden Rugosa (Ordovcico medio Prmico; [Devnico]). Estos corales fueron principalmente solitarios (algunos coloniales), de vida libre, con esqueleto cnico o cilndrico (llamado coralito) de naturaleza calcrea (calctica). Las particiones internas consisten en especial de tbulas (cuyo conjunto se conoce como tabulario) y disepimentos (el conjunto se conoce como disepimentario), y en menor medida de tabiques. No formaron arrecifes. Algunos taxones son muy buenos fsiles guas. b) Orden Tabulata (Ordovcico Inferior Prmico). Estos corales fueron todos coloniales, de vida ssil, con esqueleto de naturaleza calcrea (calctica). Los coralitos presentan perforaciones en su pared conocidas como poros murales, y las particiones internas son principalmente tbulas (prcticamente carecen de tabiques o septos). No formaron arrecifes. Algunas especies son muy buenos fsiles guas. c) Orden Scleractinia (Trisico Medio Actual). Estos corales son solitarios o coloniales, de vida ssil, con esqueleto de naturaleza calcrea (aragontico). Las particiones internas son tabiques o septos y disepimentos, mientras que carecen totalmente de tbulas.

Varios grupos de corales escleractinios son los principales organismos constructores de arrecifes en la actualidad (corales hermatpicos), los cuales viven en simbiosis con algas zooxanthelas.

Historia geolgica de los ambientes arrecifales Los primeros depsitos extensos y masivos de carbonatos, o arrecifes, consisten en estromatolitos precmbricos formados por organismos procariotas conocidos como cianobacterias (= algas verdeazules). En el Cmbrico fueron constituidos por primera vez por metazoos, correspondientes a archaeocyathos. A mediados del Paleozoico (Silrico y Devnico), los estromatoporodeos fueron el grupo arrecifal dominante, acompaados secundariamente por corales tabulados y en menor medida por corales rugosos. Las esponjas, y en menor medida algunos bryozoos, integraron tambin este tipo de asociaciones desde el Ordovcico. En el Prmico, los braquipodos richthofeniaceos (Suborden Productidina), y a comienzos del Trisico los bryozoos fenestrados fueron componentes importantes de estos ambientes. A partir del Mesozoico, los corales escleractnios comenzaron a ser, gradualmente, los constructores de arrecifes dominantes hasta la actualidad. A mediados del Jursico reaparecieron los estromatoporodeos (conocidos como un taxn lzaro), los que contribuyeron nuevamente y en forma notable, hasta fines del Cretcico, en el depsito de carbonato y conformacin de este tipo de ambiente. Los corales han sido importantes agentes formadores de rocas calcreas. Por otra parte, muchos arrecifes fsiles constituyen reservorios de petrleo y gas, ya que el espacio disponible en los esqueletos de corales y estromatoporodeos aporta la porosidad necesaria para la acumulacin de tales sustancias.