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Carlos Aguiar

Botnica
para Cincias Agrrias e do Ambiente
Volume I Morfologia e funo

Instituto Politcnico de Bragana 2012

Publicado pelo Instituto Politcnico de Bragana Imagem da capa: Antirrhinum lopesianum Rothm. (Plantaginaceae). Verso de 18-IV-2012 Carlos Aguiar ISBN 978-972-745-123-4

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Crescem as flores no seu dever biolgico, e as cores que patenteiam, por sua natureza, s podem ser aquelas, e no outras. Vermelhas, amarelas, cor de fogo, lilazes, carmesins, azuis, violetas, assim, e s assim, tudo conforme a sua natureza. speras so recortadas as folhas, macias,

ou no, tudo conforme; e o aprumo como tal, ou rasteiras, ou leves, ou pesadas, tudo no seu dever, por sua natureza. []

Poema da Minha Natureza in Novos Poemas Pstumos, Antnio Gedeo

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ndice Prlogo aos quatro volumes ......................................................................................... 5 1. 2. 3. Conceito de planta.............................................................................................. 11 O corpo das plantas-com-semente .................................................................... 14 Sistema vegetativo ............................................................................................. 23 3.1. 3.2. Aspectos morfolgicos comuns a todo o corpo vegetativo......................... 23 Raiz ............................................................................................................... 27 Funes da raiz ..................................................................................... 27 Alongamento e ramificao da raiz ...................................................... 28 Aspectos gerais da morfologia externa da raiz ..................................... 29 Metamorfoses da raz ........................................................................... 31 Modificaes causadas por microrganismos ........................................ 33 As razes das rvores ............................................................................. 35

3.2.1. 3.2.2. 3.2.3. 3.2.4. 3.2.5. 3.2.6. 3.3.

Caule ............................................................................................................. 35 Funes do caule .................................................................................. 36 Alongamento, ramificao e cladoptose .............................................. 36 Aspectos gerais da morfologia externa do caule .................................. 45 Metamorfoses do caule ........................................................................ 48 Lenho de reaco .................................................................................. 49 Produo de ltex ................................................................................. 49

3.3.1. 3.3.2. 3.3.3. 3.3.4. 3.3.5. 3.3.6. 3.4.

Folha ............................................................................................................. 49 Funes da folha ................................................................................... 50 Os filomas.............................................................................................. 50 Aspectos gerais da morfologia externa da folha .................................. 52 Metamorfoses da folha......................................................................... 67

3.4.1. 3.4.2. 3.4.3. 3.4.4. 3.5. 4.

O corpo das gramneas................................................................................. 70

Sistema reprodutivo ........................................................................................... 71 4.1. Gimnosprmicas........................................................................................... 71 Estruturas reprodutivas ........................................................................ 71 Frutificaes e sementes ...................................................................... 73

4.1.1. 4.1.2.

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4.2.

Angiosprmicas ............................................................................................ 74 Inflorescncia ........................................................................................ 74 Flor ........................................................................................................ 80

4.2.1. 4.2.1.

4.2.1.1. Definio de flor. Iniciao floral. Ciclo floral ................................. 80 4.2.1.2. Constituio da flor e expresso sexual ......................................... 81 4.2.1.3. Filotaxia e simetria da flor .............................................................. 82 4.2.1.4. Receptculo .................................................................................... 83 4.2.1.5. Perianto ........................................................................................... 83 4.2.1.6. Hipanto............................................................................................ 89 4.2.1.7. Androceu ......................................................................................... 89 4.2.1.8. Plen ............................................................................................... 91 4.2.1.9. Gineceu ........................................................................................... 93 4.2.1.10. Nectrios florais e osmforos ....................................................... 97 4.2.1.11. Primrdios seminais ...................................................................... 97 4.2.1.12. Frmulas florais............................................................................. 98 4.2.2. 4.2.3. 4.2.4. 5. Fruto .................................................................................................... 100 Semente .............................................................................................. 109 Estruturas reprodutivas das gramneas .............................................. 111

Fisionomia e fenologia das plantas-com-semente ........................................... 114 5.1. 5.2. 5.3. Tipos fisionmicos ...................................................................................... 114 Posio das inflorescncias nos ramos de plantas lenhosas ..................... 116 Ciclos fenolgicos ....................................................................................... 117

6.

Referncias ....................................................................................................... 120

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Prlogo aos quatro volumes


Este documento no um livro texto de referncia e muito menos um tratado. Trata-se de uma reviso bibliogrfica actualizada em torno de temas chave de organografia vegetal1, de botnica sistemtica de plantas-com-semente e de botnica econmica, complementada pela experincia de 20 anos de ensino e investigao do seu autor. Tem por destinatrios os estudantes do ensino superior que necessitam, num curto perodo de tempo, de apreender os conceitos e os vocbulos fundamentais de organografia vegetal, percepcionar a diversidade morfolgicas e taxonmica das plantas-com-semente e de dominar os grupos mais importantes de plantas com interesse econmico. Por isso, a organizao do texto, a linguagem, e, muitas vezes, a estrutura das frases nem sempre ser fcil de perseguir. De incio a sua leitura ser trabalhosa, quando no cansativa, porm, a persistncia e a perseverana abriro as portas a um conjunto de conhecimentos essenciais para todos aqueles que tm a plantas como objecto de trabalho. Certamente persistem alguns erros, omisses e gralhas: contamos com todos os utilizadores para os corrigir. Para tal est disposio dos utilizadores deste texto o seguinte endereo de e-mail: botanica@ipb.pt.

Objecto
A forma externa, a biologia da reproduo e a organizao sistemtica, como produtos de um processo evolutivo, e o uso dos taxa de plantas-com-semente so os principais objectos deste livro. O seu estudo pode ter diferentes pendores. Por exemplo, pode ser dirigido aos mecanismos evolutivos que subjazem a gnese dos taxa, ter uma abordagem descritiva-formal, uma perspectiva histricoevolutiva ou insistir em aspectos metodolgicos. Pretendeu-se acima de tudo conferir competncias a futuros profissionais de biologia aplicada. Com este objectivo em mente foi dada uma nfase especial aos seguintes temas: a) Descrio dos caracteres morfolgicos internos e externos de maior interesse taxonmico;

b) Relaes morfologia-funo; c) Biologia da reproduo das plantas-com-semente;

d) Sistemtica e filogentica dos grandes grupos de plantas-com-semente; e) Tipologia, origem e evoluo das plantas cultivadas; f) Taxonomia, caractersticas morfolgicas diagnstico e distribuio das plantas teis de maior interesse econmico.

A segunda parte do II volume, depois de uma pequena introduo biologia da evoluo, inclui uma histria evolutiva das plantas-terrestres. Pode parecer estranho que um tema to especializado e voltil como este seja desenvolvido num livro de botnica que se pretende aplicada. As plantas, ao longo da sua evoluo, foram, umas vezes agentes de mudana, outras sujeitos passivos nas alteraes climticas e na dinmica da composio qumica da atmosfera terrestre. Sem noes de evoluo das plantas impossvel entender estes dois temas chave das cincias do ambiente (vd. Beerling, 2007). Depois, como escrevia em 1973 o evolucionista norte-americano de origem ucraniana Theodosius Dobzhansky, "Nada em biologia faz sentido excepto luz da evoluo. A sistemtica molecular ganhou, nas ltimas dcadas, uma importncia acrescida. Os caracteres moleculares so to ou mais valorizados do que os caracteres morfolgicos no estabelecimento de filogenias, na explorao de padres filogeogrficos ou na caracterizao de taxa. Porm, tendo em ateno o perfil e as necessidades de informao botnica dos destinatrios deste documento, no
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A organografia vegetal ou fitomorfologia tem por objecto a morfologia externa das plantas (= estrutura externa). A anatomia vegetal dedica-se morfologia interna (= estrutura interna). Neste texto consideram-se redundantes os conceitos de estrutura, morfologia e forma.

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sero abordados no texto. De qualquer modo importa ter presente que o fentipo um produto directo da expresso gnica. Por outro lado, a explorao das relaes genoma-fentipo exige uma perfeita compreenso da estrutura das plantas e o uso de termos precisos. Deste modo, o estudo da morfologia externa e interna e da biologia da reproduo das plantas antecede, necessariamente, a descida fisiologia e ao gene. A discusso da indispensabilidade do estudo da morfologia externa na botnica moderna retomada no Volume III, aquando da apresentao dos sistemas de classificao cladstica.

Breve reflexo epistemolgica


Na organizao dos seres vivos reconhecem-se vrios nveis de complexidade (vd. figura). As clulas, as unidades elementares da vida, organizam-se em tecidos, os tecidos em rgos e sistemas, e estes, por sua vez, integram os organismos. Os indivduos ocupam nichos ecolgicos e trocam informao gentica entre si no mbito de uma populao. A componente viva dos ecossistemas, a biocenose, compreende indivduos de diferentes espcies. Finalmente, os ecossistemas organizam-se em sistemas ecolgicos de complexidade varivel (e.g. comunidade vegetal, srie de vegetao, geossrie e bioma). Os diferentes nveis de complexidade interactuam entre si, de forma tanto mais intensa quanto mais prximos estiverem na escala de complexidade, e ajustam-se s flutuaes e variaes direccionais do ambiente abitico e bitico, atravs de rearranjos na sua estrutura (e.g. composio florstica de uma comunidade vegetal ou plasticidade fenotpica dos indivduos) e pela aco da seleco natural escala do indivduo. A biologia e a ecologia, semelhana de outras cincias fundamentais, procuram explicar e prever a estrutura e funo de cada nvel de complexidade, em funo dos imediatamente anteriores. Constata-se, porm, que em cada salto de complexidade este esforo esbarra na emergncia de novas propriedades, no previstas nos nveis de complexidade inferiores. Por exemplo, a estrutura do genoma insuficiente para uma compreenso total do funcionamento celular, ou a autoecologia das espcies insuficiente para explicar e prever o funcionamento de um ecossistema. Os epistemlogos os

Nveis de complexidade do vivo

especialistas em filosofia da cincia repartem-se em dois grupos para explicar a emergncia de novas propriedades. Muitos so de opinio que a escassez de conhecimento est na origem das limitaes do reducionismo2 e, por conseguinte, as propriedades ditas emergentes so um artefacto das limitaes epistmicas da mente humana. Os holistas, pelo contrrio, admitem que a emergncia de propriedades uma caracterstica constitutiva dos sistemas complexos. Qualquer uma destas hipteses no impede que actividades humanas to complexas como a agronomia, a silvicultura ou a restaurao ecolgica, todas elas parte de uma grande disciplina que poderamos denominar por biologia aplicada, se possam aproveitar das abordagens reducionistasmecanicistas prprias da cincia moderna. Sob esta perspectiva, uma botnica dirigida sistematizao das formas, dos sistemas de reproduo e da diversidade do mundo vegetal, e ao uso humano das plantas, conforme se segue neste texto, oferece informao indispensvel para a prtica da biologia aplicada, impossvel de obter noutros domnios da biologia. Isto , o acervo de informao e mtodos da botnica sistemtica, da biologia de reproduo de plantas e da botnica econmica so insubstituveis

O reducionismo uma doutrina filosfica que sustenta que a fragmentao em partes da realidade necessria, e suficiente, para explicar o todo. Portanto, para os reducionistas, sistemas complexos como os seres vivos ou os ecossistemas no so mais do que a soma das suas partes. A cincia intrinsecamente reducionista. Na prtica da cincia a realidade decomposta em nveis de complexidade. Cada um destes nveis, por seu lado, explorado per se, procurando-se estabelecer as conexes causais entre diferentes nveis de complexidade.

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mas no suficientes para o agrnomo, o silvicultor e ao especialista em restaurao ecolgica exercerem a sua actividade de forma eficaz e eficiente. O conhecimento cientfico resulta da observao meticulosa da realidade atravs da concorrncia de instrumentos conceptuais e observacionais dos mais diversos tipos. Os instrumentos conceptuais (e.g. conceitos, teorias, hipteses e modelos), formalizados matematicamente ou no, categorizam e organizam a realidade, i.e. atribuem-lhe uma estrutura por ns percepcionvel. Os instrumentos observacionais (e.g. microscpio e sondas de DNA) permitem ultrapassar as limitaes fsicas dos nossos sentidos. Todo o conhecimento cientfico , por definio, no dogmtico porque est sujeito a um escrutnio permanente por parte da comunidade cientfica e dos utilizadores da cincia (e.g. agricultores, silvicultores e conservacionistas). Os mecanismos de reviso e de aperfeioamento do conhecimento atribuem cincia uma enorme capacidade de explicar, de prever o funcionamento e de actuar na realidade. Por outras palavras, o conhecimento cientfico est particularmente adequado para a soluo de problemas. No entanto, o conhecimento cientfico deve ser aceite sempre de forma provisria porque no pode ser comprovado. No existem verdades absolutas em cincia, existem sim conceitos mais ou menos consistentes, e teorias e hipteses mais ou menos corroboradas. O conhecimento cientfico no definitivo e no deve (pode) ser tomado como tal. As relaes forma-funo nas plantas so um bom exemplo da humildade que deve caracterizar a atitude cientfica. A funo de muitas formas, internas e externas, das plantas autoevidente: as gavinhas servem para ancorar as plantas aos suportes e o nctar das flores uma recompensa para os polinizadores. No entanto, muitas formas actuais foram evolutivamente adquiridas num passado remoto, e no presente no desempenham qualquer funo ou tm uma funo distinta da sua funo inicial. As formas podem, ainda, nunca ter desempenhado uma funo e a sua reteno ser uma obra do acaso. Os raciocnios de tipo adaptativo, que relacionam a forma com o desempenho de uma dada funo, exigem uma ampla base indutiva observacional ou, de preferncia, corroborao experimental. As proposies teleolgicas do gnero as plantas desenvolveram espinhos para evitar a herbivoria simplesmente devem ser evitadas. A especulao em torno das relaes forma-funo envolve, por conseguinte, elevados nveis de incerteza. Prope-se, por isso, que o utilizador deste texto tenha uma atitude crtica em relao aos temas mais adiante discutidos. A observao emprica da forma das plantas faculta a deteco de padres, por exemplo, na posio relativa dos rgos vegetais, na forma das folhas ou na estrutura da flor e do fruto. A conceptualizao e a inventariao das regularidades na forma das plantas so uma das tarefas mais antigas e importantes da botnica. Os conceitos so representaes mentais, que no mbito da organografia vegetal resumem as propriedades de um objecto natural: o corpo das plantas. No captulo dedicado botnica sistemtica os objectos naturais conceptualizados sero os taxa. Uma correspondncia biunvoca inequvoca entre os conceitos, representados por vocbulos ou smbolos (e.g. frmulas florais), e os objectos ou ideias conceptualizados melhora a qualidade e acelera as trocas da informao, por exemplo, entre professores e alunos, ou entre os praticantes de uma cincia. Quanto maior a preciso e o detalhe de um corpo conceptual, maior o seu valor heurstico, i.e. maior a sua utilidade para gerar hipteses e mais longe se pode chegar na compreenso do objecto de estudo. Logo, no estudo cientfico da forma das plantas, da biologia da reproduo ou na sistemtica de plantas, a observao e a construo de hipteses sustentadas na grande teoria unificadora da biologia que a teoria da evoluo devem caminhar lado a lado com a construo de um corpo consistente de conceitos. No que organografia vegetal diz respeito, pese embora uma histria de quase trs sculos de observao e descrio atenta da forma das plantas, falta ainda percorrer um longo caminho em busca da universalidade e consistncia terminolgico-conceptual. Como referem Voght et al. (2009) a descrio da morfologia dos entes viventes continua dificultada pela falta: (i) de uma terminologia

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estandardizada de uso comum; (ii) de um mtodo comum estandardizado de descrio morfolgica; (iii) e um conjunto de princpios a aplicar na delimitao de caracteres morfolgicos. A botnica sistemtica desenvolve-se na confluncia de um conjunto alargado cincias fundamentais evoluo, histologia, ecologia, etc. Esta disciplina oferece um conjunto de princpios, mtodos e informao descritiva que permite apreender a diversidade vegetal que nos rodeia de uma forma rpida e estruturada. Uma vez que a partilha de caracteres entre as plantas, excluindo os casos de convergncia evolutiva, se deve partilha de antepassados comuns, a sistemtica vegetal, por seu turno, permite que os seus utilizadores aperfeioem as suas capacidades inatas de antecipar a organizao do mundo vivo escala da sua percepo visual. A botnica sistemtica uma cincia moderna e de vanguarda. No passado reduzia-se prtica da classificao biolgica das plantas. Hoje, por exemplo, fundamental em ecologia em ecologia as biocenoses so geralmente segmentadas ao nvel da espcie ou da famlia , em paleoclimatologia e na testagem de hipteses de biogeografia e de biologia da evoluo. A botnica econmica tem por objectivo principal a sistematizao dos usos das plantas. A botnica conforme abordada neste texto, uma disciplina de charneira entre a evoluo, a biogeografia, a etnobiologia e a agronomia.

Fontes de informao
Este documento divide-se em quatro volumes que correspondem a quatro grandes objectos da botnica: morfologia externa, biologia reprodutiva, sistemtica e botnica econmica. Num captulo menor do segundo volume foi feita uma pequena introduo biologia da evoluo das plantas. Morfologia e relaes morfologia-funo de plantas-com-semente As Noes de Morfologia Externa de Plantas Superiores do Prof. Joo de Carvalho e Vasconcellos (1968) fixaram a terminologia botnica de uso corrente em Portugal, e no se antev, para breve, a sua substituio por outras publicaes mais actualizadas. Ainda assim, no estudo da morfologia externa das plantas so tambm indispensveis o Diccionario de Botnica de Pio Font Quer (1985) e o Glossrio de Termos Botnicos de Prof. Rosette Battarda Fernandes (1972). Na preparao deste documento foram tambm de grande importncia os livros de Prez Morales (1999), Judd et al. (2002), Vozzo (2002), Keller (2004), Ingrouille & Eddie (2006), Bell (2008) e de Ronse de Craene (2010), e um grupo alargado de artigos citados nas referncias bibliogrficas. Estes ltimos trabalhos foram essenciais para explorar as relaes morfologia-funo. Biologia da reproduo de plantas-com-semente O ensino da biologia da reproduo tem sido descurado no ensino superior agrrio. No entanto, um tema indispensvel para compreender a fisiologia da produtividade e no melhoramento de plantas. Com mais de 100 anos de edies sucessivas, o Strasburger: Tratado de Botnica (Sitte et al., 2003) continua a ser uma das fontes mais valiosas de informao sobre a biologia da reproduo de plantas. O livro de texto de Daz et al. (2004) contm uma descrio cuidadosa e precisa dos ciclos de vida das plantas. Estrutura das descries das famlias e taxa superiores Desde a publicao do Genera Plantarum de Antoine de Jussieu, no final do sc. XVIII, que a famlia a categoria taxonmica superior ao gnero mais utilizada na organizao do mundo vegetal. A generalizao do uso de designaes ao nvel da famlia deveu-se, por um lado, necessidade de reunir a enorme diversidade das plantas num nmero mais pequeno de entidades taxonmicas (taxa) de fcil memorizao e, por outro, ao facto de muitas famlias serem de fcil reconhecimento com conhecimentos rudimentares de morfologia externa de plantas. Apesar da atribuio da categoria familiar a um determinado grupo taxonmico ser eminentemente arbitrria, o conhecimento da diversidade das plantas organiza-se em torno da categoria da famlia (Stevens, 2001+).

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A organizao taxonmica das famlias e grandes grupos taxonmicos seguida neste livro funda-se no APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009). A descrio das famlias botnicas foi, em grande parte, adaptada do Guia de rvores e Arbustos de Portugal Continental de Bingre et al. (2007), que por sua vez foi beber grande parte da informao a Heywood (1993), Stevens (2001+), Spichiger et al. (2004) e Judd et al. (2007). Para facilitar a percepo da morfologia das famlias, de uma forma muito concisa, oferecida informao sobre o nmero de espcies escala global ou presentes em Portugal continental e um apontamento sobre as plantas de maior interesse econmico. Os exemplos includos nos dois primeiros volumes e nas descries das famlias, salvo indicao em contrrio, referem-se flora de Portugal (inc. arquiplagos atlnticos) ou a plantas cultivadas. Para saber mais sobre as famlias das plantas-com-semente recomendam-se dois livros de referncia: W. Judd et al. (Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer. 2002) e V. H. Heywood (Flowering Plants of the World. Oxford University Press. 1993). O site http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/welcome.html indispensvel para quem se quiser manter actualizado com as descobertas taxonmicas mais recentes. Botnica econmica Uma vez que os alunos de cincias agrrias e do ambiente so o pblico-alvo deste documento foi atribuda uma grande importncia ao uso das plantas. A bibliografia usada no captulo de botnica econmica envolveu livros-texto de provenincias vrias e um alargado conjunto de papers da rea da arquelogia e da histria da agricultura.

Abreviaturas, siglas e expresses latinas


Az arquiplago dos Aores ca. circa, aproximadamente cf. confer, conferir, ver cv. cultivar e.g. exempli gratia, por exemplo fam. famlia gn. gnero i.e. isto ing. na lgua inglesa ICNAFP Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (desde 1 de Janeiro de 2012 est em vigor o cdigo de Melbourne) ICNCP Cdigo Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas (Brickell et al., 2004) inc. inclui Lu Portugal continental Ma arquiplago da Madeira (inc. ilhas da Madeira, Porto Santo e Desertas) M.a. milhes de anos antes do presente n.b. nota bene, prestar ateno o.m.q. o mesmo que s.l. sensu lato, num sentido alargado do termo s.str. sensu stricto, num sentido estrito do termo sin. sinnimo sing. singular sp. espcie no determinada sp.pl. vrias espcies subsp. subespcie vd. vide, ver

Convenes
Nomes latinos especficos e genticos escritos em itlico, e.g. Celtis australis e Magnoliophyta; refira-se que na literatura mais actual existe a tendncia de italicizar apenas os nomes genricos, especficos e infraespecficos. Vernaculizao de nomes latinos excepo dos nomes genricos, especficos e infraespecficos admite-se que todos os nomes latinos podem ser vernaculizados. Os sufixos previstos pelo ICNAFP

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foram aportuguesados no feminino e no plural: -phyta em -fitas (diviso ou filo), -phytina em -fitinas (subdiviso ou subfilo), -opsida em -psidas (classe), -idae em -idas (subclasse), -ales em -ales (ordem), -ineae em -neas (subordem), -aceae em -ceas (famlia), -oideae em -ideas (subfamlia), -eae em -eas (tribo) e -inae em -inas (subtribo). Exemplos: equisetpsidas, rosales e magnoliceas. Nomes vulgares de uso corrente foram retidos depois de clarificado o seu significado; e.g. fetos, musgos. Os nomes vernculos de taxa foram tomados como substantivos comuns e escritos em minsculas; e.g. angiosprmicas, conferas e asterceas. Traduo dos clados nas publicaes de filogentica vegetal em lngua inglesa os clados geralmente terminam em ids. Na sua traduo para portugus optou-se por substituir ids por idas; e.g. rosids em rosidas e lamiids em lamiidas. O sufixo ideas usado por alguns autores de lngua portuguesa, e.g. rosidas ou lamiidas, no nos parecede adequado. Sufixo fita em harmonia com a literatura mais recente em ingls o sufixo fita foi usado de forma indiscriminada para designar grandes grupos taxonmicos sem uma categoria taxonmica definida; e.g. brifitas, cormfitas, traquefitas pteridfitas e licfitas. Redundncias fonticas para evitar redundncias fonticas os nomes especficos, foram, por vezes, abreviados; e.g. Q. robur (= Quercus robur). Nomes vulgares em minsculas, hifenizados e entre aspas; e.g. ldo-bastardo. Nomes de cultivares em acordo com o ICNCP, primeira letra maiscula, hifenizados e entre aspas simples ou, sem aspas, e ento precedidos da abreviatura cv.; e.g. alface Orelha-de-mula e macieira cv. Starking. Clados (grupos monofilticos) em minsculas. As relaes filogenticas entre os grupos que constituem os clados foram pontualmente expressas atravs de parntesis rectos; e.g. clado fixador de azoto das fabidas = Fabales [Rosales [Cucurbitales + Fagales]]. Grados (grupos parafilticos) em minsculas e entre aspas simples; e.g. carfitas, brifitas e angiosprmicas basais.

Imagens
As representaes esquemticas sem autoria so originais. As fotografias sem identificao autoral provm do acervo de fotografia botnica do autor.

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1. Conceito de planta
Aristteles (sc. IV a.C.) reconheceu dois grandes grupos de seres vivos, depois de Carlos Lineu (sc. XVIII) categorizados ao nvel do reino: reino Plantae e reino Metazoa (= Animalia). Durante a maior parte do sculo XX os livros-texto de botnica, alm das plantas-terrestres (= embrifitas), incluram no reino das plantas as algas, os fungos e, em alguns casos, as bactrias e outros procariotas. Os procariotas assim como os protozorios, as algas e fungos haviam j sido segregados num reino autnomo reino Protista pelo zologo alemo Ernst H. Haeckel, em 1866. Robert Whittaker (1969) props, com xito, um sistema alternativo de cinco reinos de seres vivos: Monera, Protista, Animalia, Fungi e Plantae. Este conhecido sistema tem uma ndole funcional e ecolgica R. Whittaker era um eclogo de vegetao porque independente de qualquer tipo de relao evolutiva, e se baseia no nvel de organizao (procariotas e eucariotas, unicelulares ou multicelulares), no modo de nutrio (autotrofia, ingesto e absoro) e no papel desempenhado pelos seres vivos nos ecossistemas naturais (produtores, consumidores e decompositores). Os conhecimentos acumulados nas ltimas dcadas de bioqumica, fisiologia, gentica e biologia evolutiva, a par da progressiva aceitao do princpio da monofilia os taxa tm de incluir todos, e apenas, os descendentes de um ancestral comum implicaram uma restrio significativa do conceito de planta e a substituio do sistema de Whittaker por sistemas de classificao filogenticos. As plantas so eucariotas (domnio Eukaryota), um dos trs domnios (= super-reinos) da vida celular por definio excluindo vrus e pries definidos por Carl Woese et al. (1990). Os eucariotas so actualmente organizados em 5 ou 6 grandes grupos, consoante os autores. Parfrei et al. (2006), por exemplo, reconhecem seis grandes grupos. Grosso modo quatro deles resultam da pulverizao dos antigos protistas, os Opistokonta renem fungos e animais e as plantas aglomeram algas-verdes e vermelhas, glaucfitas (um pequeno grupo de algas de gua doce) e plantas-terrestres. As relaes filogenticas entre os eucariotas no esto, por enquanto, resolvidas e, por essa razo, na bibliografia, o nome Plantae usado para designar diferentes combinaes de organismos fotossintticos, algo que dificulta seriamente o seu estudo a nvel no graduado. Os autores mais modernos reduzem o conceito de planta, concretizado no reino Plantae (= Archaeplastida), a um agregado constitudo pelas plantas-terrestres e por um nmero varivel de grupos de algas. Um ponto da situao actualizado deste conceito, e da sistemtica dos grandes grupos de eucariotas, pode ser apreciado na Tree of Life3. A designao Plantae aplicada, por estes autores, a um grande grupo monofiltico constitudo pelas algas-vermelhas (Rodophyta) + plantas-verdes (subreino Chlorobionta4). As plantas-verdes, por sua vez, englobam algas-verdes (Chlorophyta s.l.5) e plantas-terrestres (Equisetopsida6). As algas-verdes incluem um conjunto muito diverso de linhagens, que no cabe aqui explorar, uma delas, as Charophyta7, evolutivamente muito prxima das actuais plantas-terrestres (vd. Volume II), constituindo a reunio de ambas um grupo monofiltico, as Streptophyta (= Charophyta s.l.8). A classe Equisetopsida (plantas-terrestres ou embrifitas) abrange as brifitas (= hepticas + antceros + musgos), as pteridfitas (= licopdios + fetos) e as plantas-comsemente (= angiosprmicas + gimnosprmicas). As hepticas so basais relativamente s restantes plantas-terrestres, portanto, foram o primeiro grupo, entre as plantas-terrestres actuais, a diferenciar-se e a colonizar a terra emersa, algures durante o perodo Ordovcico. No quadro que se segue faz-se um enquadramento taxonmico dos principais grupos de plantasterrestres para facilitar a percepo das suas relaes evolutivas e diversidade. Embora se tenha optado

3 4

http://tolweb.org/tree/ Viridaeplantae, ou Viridiplantae, para outros autores. 5 As Chlorophyta s. str. contm todas as algas-verdes menos as Charophyta. 6 Sub-reino Embryobionta ou classe Embryophyta (= Metaphyta) noutros sistemas de classificao. 7 Ou Charophyceae, classe das charofceas. 8 As Charophyta s.str. no incluem todos os decendentes de um ancestral comum, so um grupo parafiltico.

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por uma categorizao formal dos grandes grupos de seres vivos, e de plantas, importante referir que as categorias entre o domnio e a classe, inclusive, so, na prtica, suprfluas, por duas razes: a) Os grupos de seres vivos ao nvel do domnio e do reino esto marcados por numerosos eventos de endossimbiose (e.g. formao das mitocndrias e dos cloroplastos, vd. Volume II) e, implicitamente, por trocas genticas em rede (evoluo reticulada). Os sistemas hierrquicos de classificao, como o regulado pelo CNB, so inadequados para lidar com casos de evoluo reticulada;

b) Os grandes grupos esto aninhados (ing. nested) num cladograma com um grande nmero de ramos longos sucessivos, difcil de plasmar numa nomenclatura hierarquizada com um escasso nmero de categorias (vd. Volumes II e III). Por conseguinte, na bibliografia frequente o uso indiscriminado do sufixo de diviso phyta. A taxonomia das plantas vasculares retomada no III Volume.

Quadro 1. Enquadramento taxonmico da classe Equisetopsida plantas-terrestres (baseado em Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al. 2011a, Christenhusz et al. 2011b e na Tree of Life)

Categoria taxonmica Domnio Reino Subreino Diviso Classe Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse Subclasse

Taxa Eukaryota Plantae Chlorobionta Streptophyta Equisetopsida Marchantiidae Anthocerotidae Bryidae Lycopodiidae Ophioglossidae Equisetidae Marattiidae Polypodiidae Ginkgoidae Cycadidae Pinidae Gnetidae Magnoliidae

Nome vulgar Eucariotas Plantas Plantas-verdes

Plantas-terrestres, embrifitos Hepticas Antceros Musgos Lycopodiidas, licfitas, licopdios Ophioglossidas, fetos-ophioglossidos Equisetidas, fetos-equisetidos, equisetfitas, equisetos Marattiidas, marattifitas, fetos-marattiidos Polypodiidos, polipodifitas, fetos-verdadeiros, fetosleptoesporangiados Ginkgoidas, ginkgfitas, ginkgos Cycadidas, cicadfitas, cicas Pinidas, pinfitas, conferas Gnetidas, gnetfitas Angiosprmicas, magnoliidas, plantas-com-flor, magnolifitas

Uma vez que este texto versa as plantas-com-semente, e as plantas-terrestres cormofticas sero ciclicamente recordadas, impe-se, desde j, uma importante questo: o que uma planta terrestre? As plantas-terrestres (Equisetopsida) so um taxon monofiltico, cujos elementos partilham um conjunto alargados de caractersticas, maioritariamente devidas a uma ancestralidade comum. Estas

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caractersticas sero desenvolvidas nos captulos que se seguem. Ingrouille & Eddie (2006) resumem-nas do seguinte modo: a) Eucariotas organismos com um ncleo e outras estruturas celulares complexas encerradas por membranas;

b) Multicelulares indivduos com mais de uma clula, com diferentes funes e interdependentes entre si; c) Ssseis organismos fixos a um substrato durante grande parte do seu ciclo biolgico, com fases de disperso breves, normalmente sob a forma de esporos ou de sementes;

d) Foto-autotrficos produzem compostos orgnicos complexos e ricos em energia a partir de molculas inorgnicas simples (e.g. H2O, CO2, K+, e NO-3), e da energia (sob a forma de ATP) e do poder redutor (sob a forma de NAPH2) gerados pelas molculas de clorofila excitadas pela luz do sol; secundariamente9 sem clorofila e heterotrficas (plantas parasitas e plantas saprfitas); e) Que concentram compostos inorgnicos e carbono a partir de solues gasosas (ar) ou aquosas (regra geral gua do solo) muito diludas; f) g) Com uma elevada relao superfcie/ volume dos seus rgos; Com uma estrutura modular vd. Estrutura modular das plantas;

h) Elevada plasticidade fenotpica vd. Variao morfolgica intraespecfica; i) Crescimento indeterminado vd. Organizao do corpo das plantas-com-semente.

As plantas caracterizam-se ainda por possurem: a) Paredes celulares celulsicas;

b) Cutcula camada cerosa de proteco das folhas e outros rgos areos no atempados (sem crescimento secundrio) produzida por clulas epidrmicas; c) Rizides (nas brifitas e no protalo das pteridfitas) ou sistema radicular;

d) Sistemas de ramos com folhas s.l., i.e. folhas dos musgos, micrfilos e megfilos (vd. Teoria telomtica de W. Zimmermann); e) Estomas pequenas aberturas na superfcie das folhas por onde se processam as trocas gasosas; f) Ciclo de vida haplodiplonte heteromrfico, i.e. com meiose desfasada da fecundao e alternncia de duas geraes fases haplide (gametfito) e diplide (esporfito) de distinta morfologia; Anterdeos e arquegnios rgos onde se diferenciam, respectivamente, gmetas e ;

g)

h) Esporngios rgos onde se diferenciam esporos; i) j) Esporopolenina nas paredes dos esporos biopolmero complexo, de composio qumica pouco conhecida, muito resistente agresso qumica; Embrio multicelular geralmente protegido por um tecido multicelular haplide (nas brifitas, pteridfitas e gimnosprmicas) ou triplide (nas angiosprmicas).

Secundariamente porque os ancestrais destas plantas eram foto-autotrficos.

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2. O corpo das plantas-com-semente


Organizao do corpo das plantas-com-semente
O esporfito (fase diplide) das plantas-com-semente constitudo por trs rgos fundamentais: raiz, caule e folhas. O seu conjunto constitui o cormo (= corpo da planta). As razes e os caules patenteiam a nvel anatmico uma simetria radial (vd. Simetria) e, a maioria, demonstra um crescimento indeterminado. As folhas, pelo contrrio, so, salvo rarssimas excepes10, determinadas e de simetria bilateral (vd. Simetria). Nos rgos de crescimento determinado, como sejam as folhas e alguns tipos de caules (e.g. espores), o crescimento e a diferenciao esto sujeitos a um estreito controlo gentico, pouco sensvel a factores ambientais. As folhas representam um caso extremo de determinao porque, concluda a sua diferenciao, mantm a mesma forma e estrutura interna at senescncia (= morte).

Quadro 2. Alguns conceitos fundamentais de organografia e biologia da evoluo usados neste captulo

Tipos de conceito Organografia vegetal

Conceito

Definio

Concrescncia (= coerncia)

Partes semelhantes unidas entre si, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto; e.g. em muitas espcies as ptalas esto soldadas entre si (i.e. concrescentes), formando um tubo, dizendo-se a corola simptala Partes distintas unidas entre si, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto; e.g. no clado das asteridas os estames esto soldados (= aderentes ou adnados) ao tubo da corola dizendo-se, por isso, epiptalos Partes, embora no concrescentes, indistintas de to encostadas. Termo usado para designar partes no concrescentes, nem aderentes; e.g. carpelos livres de um gineceu apocrpico Diz-se da parte de um rgo que est mais prxima do eixo ou do ponto onde se insere; e.g. o pecolo corresponde parte proximal da folha O inverso de proximal; e.g. o pice da folha corresponde parte distal da folha e o estigma tem uma posio distal no pistilo Partes em que um todo se divide; e.g. segmento de folha secta Termo usado para coadjuvar a designao de rgos situados posies atpicas; e.g. razes de origem caulinar (= razes adventcias) Processo ou mecanismo natural mediante o qual um fruto, uma antera ou um esporngio, entre outros rgos, abrem espontaneamente e libertam para o exterior o respectivo contedo Carcter morfolgico ou funcional, produzido por seleco natural, que incrementa a probabilidade de sucesso reprodutivo dos indivduos portadores no seu ambiente natural; por consequncia, um indivduo diz-se adaptado quando a sua forma, fisiologia e comportamento (nos animais) lhe conferem uma elevada probabilidade de sobrevivncia e reproduo em condies naturais Conjunto das modificaes morfolgicas ocorridas numa planta, no decurso da sua histria evolutiva, escala do corpo (e.g. corpo das plantas aquticas flutuantes do gnero Lemna [Araceae]) ou do rgo (e.g. folhas de proteco dos gomos). As metamorfoses adaptativas conferem vantagens reprodutivas aos indivduos; algumas metamorfoses representam adaptaes a ambientes do passado e no evidenciam uma funo clara no presente; outras metamorfoses so exaptaes, desempenham actualmente uma funo distinta daquela sob cuja influncia evoluram.

Adnao (= aderncia)

Conivncia Livre

Proximal (= anterior ou adaxial) Distal (= posterior ou abaxial) Segmento Adventcio

Deiscncia

Biologia da evoluo

Adaptao

Metamorfose

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Esto descritas algumas excepes. As folhas tm crescimento indeterminado, por exemplo, na Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae, Pinidae) e vrios membros da famlia das Gesneriaceae (Magnoliidae).

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As folhas inserem-se, num padro regular, obliquamente nos ns (= verticilos caulinares). A poro de caule entre dois ns sucessivos chamase entren. Nas Ephedraceae fedras e nas Casuarinaceae casuarinas os entrens destacam-se com facilidade, so articulados. Na axila de cada folha encontra-se, geralmente, pelo menos uma gema, i.e. um aglomerado de clulas indiferenciadas com capacidade meristemtica (= capacidade de diviso celular), envolvido por esboos de folhas, por vezes, com um revestimento externo de folhas de proteco escamiformes (catfilos, vd. Tipos de filomas). Estes aglomerados de clulas estaminais so, genericamente, designados nas plantas por meristemas. Na extremidade distal dos ramos (vd. quadro 2) situa-se uma gema apical; as gemas axilares localizam-se, como se depreende do termo, na axila das folhas. A queda das folhas deixa uma cicatriz foliar no n, cuja forma tem valor diagnstico em algumas famlias de plantascom-flor (e.g. Moraceae).

O cormo das plantas-com-semente apresenta outros padres que interessa explorar. As razes inserem-se, geralmente, no colo (regio de encontro do caule com o sistema radicular) ou noutras razes. As razes adventcias, por definio, surgem em qualquer ponto da parte area, sobretudo nos ns dos caules, imediatamente abaixo da insero das folhas. As razes jamais possuem folhas embora, por vezes, possam diferenciar gemas adventcias que mais tarde do origem a novos caules (designados, respectivamente, nas plantas lenhosas por plas radiculares e nas plantas herbceas vivazes por rebentos de raiz). Nas razes inserem-se outras razes; nos caules, folhas com uma ou mais gemas axilares que, entretanto, podem evoluir em novos caules. A morfologia externa e a posio espacial no corpo da planta facilitam a identificao de rgos evolutivamente muito modificados. Os espinhos situados na axila de uma folha, ou com pequenas folhas dispersas, tm, certamente, uma origem caulinar. Um par de espinhos inseridos na proximidade do pecolo de uma folha provavelmente corresponde a um par de estpulas modificadas (vd. Apndices foliares). Nos casos extremos em que a morfologia externa e a posio espacial sejam inconclusivos, as razes, as folhas e os caules podem ser diferenciados atravs de cortes histolgicos e de estudos ontolgicos (de desenvolvimento). A adnao de rgos, por exemplo de caules com folhas ou de estames com o clice, dificulta este tipo de interpretao. As emergncias (vd. Emergncias) no so interpretveis como caules, folhas, razes ou gemas modificadas porque tm origem na epiderme ou em tecidos subepidrmicos caulinares ou foliares (e.g. acleos de uma roseira e espinhos foliares). Nas plantas-com-semente a formao do cormo inicia-se com a germinao da semente e a retoma do crescimento do embrio. Este consta geralmente de: a) Radcula (= raiz embrionria) esboo de raiz;

Estrutura do embrio e do cormo. A) Embrio jovem: Co cotildone. B) Embrio maduro (de uma semente): Hy hipoctilo; Ra radcula. C) Plntula: Pw raiz primria. D) Estrutura do cormo de uma angiosprmica: Gk gema apical; Sw razes laterais; w razes adventcias (Sitte et al., 2003)

b) Cotildones folhas embrionrias normalmente ricas em reservas; c) Plmula esboo de caule com folhas embrionrias a envolverem um meristema apical.

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Dois entrens caulinares o hipoctilo e o epictilo conectam, respectivamente, os cotildones das eudicotiledneas s.l. com a radcula e a plmula. Nas Poaceae (= gramneas) o primeiro entren do caule acima do cotildone designa-se por mesoctilo. O colo corresponde zona de transio entre a raiz e o caule. A polaridade embrionria, concretizada pelos pices radicular e caulinar, mantm-se ao longo de todo o ciclo de vida da planta, desde a germinao at senescncia. O termo desenvolvimento (= ontognese) refere-se histria das transformaes estruturais vividas por um indivduo, ou por uma parte de um indivduo, desde o embrio, ou de um meristema, at senescncia. Diz-se, por exemplo, que os espinhos foliares e caulinares tm uma ontognese distinta porque nos primeiros so folhas modificadas e os segundos caules modificados (vd. Espinhos). O desenvolvimento das plantas envolve dois processos distintos: crescimento e diferenciao. O crescimento um acrscimo da massa de clulas vivas originado pela multiplicao e alongamento das clulas. O nmero de tipos celulares, tecidos, rgos e, em ltimo caso, a fisionomia das plantas, so uma consequncia da diferenciao11 celular. Nas plantas, a capacidade de produzir novas clulas est restringida a tecidos particulares de clulas estaminais, os meristemas. As clulas de tecidos diferenciados, ocasionalmente, podem dividir-se, por regra sem grande significado na estrutura do corpo das plantas. As plantas, ao contrrio dos animais, no crescem de forma difusa. Nas plantas com crescimento secundrio, tanto mono como dicotiledneas s.l., o crescimento processa-se em dois tempos governado por meristemas distintos: as razes e os caules primeiro alongam-se pela extremidade e s posteriormente aumentam de dimetro com a produo do corpo secundrio. O crescimento dos caules e das razes nas plantas com corpo secundrio decompe-se, assim, em duas componentes principais: a) Alongamento o alongamento terminal liderado pelo meristema apical; nas monocotiledneas o meristema apical coadjuvado por um meristema de engrossamento primrio; entre as monocotiledneas, sobretudo nas gramneas resistentes herbivoria, formam-se meristemas intercalares na base dos entrens sendo, por isso, possvel um alongamento intercalar dos entrens;

b) Aumento de dimetro (engrossamento) consequncia directa do crescimento secundrio (formao do corpo secundrio); nas dicotiledneas s.l. depende da presena de um meristema especializado, do cmbio vascular (= cmbio libero-lenhoso); nas raras monocotiledneas com crescimento secundrio o engrossamento conduzido pelo meristema de engrossamento secundrio (Rudal, 2007). As plantas sem crescimento secundrio tm apenas corpo primrio porque no dispem de cmbio vascular ou de um meristema de engrossamento secundrio.

Volume e superfcie nas plantas


As plantas, como todos os seres vivos que povoam o planeta Terra, so mquinas biolgicas sujeitas segunda lei da termodinmica: para crescerem, reproduzirem-se ou, simplesmente, para permanecerem vivas, consomem e dissipam energia. A interrupo do consumo de energia implica, inevitavelmente, a desorganizao das clulas e a morte dos indivduos. A energia consumida pelas plantas provm directamente da luz visvel emitida pelo sol; as plantas so seres autotrficos. A radiao solar pouco energtica e as plantas so pouco eficientes na sua converso em energia qumica (ATP) e poder redutor (NADPH) atravs da fotossntese. Por conseguinte, ao longo da sua histria evolutiva a parte area das plantas foi pressionada no sentido de um aumento da superfcie em detrimento do volume. O sistema radicular foi sujeito a uma presso semelhante porque a soluo do solo muito diluda. A captura de nutrientes, nestas condies, depende da explorao de um grande volume de solo atravs de uma fina e extensa rede de razes. O aumento da relao rea/volume nas

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Alguns autores identificam diferenciao com desenvolvimento.

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plantas fez-se custa de folhas laminares e de razes e caules de pequeno dimetro. Hall (2002) estima que a superfcie externa da parte area de uma rvore com 40 m de altura pode ultrapassar 1 ha. A superfcie das razes ainda maior. A relao superfcie da parte rea/superfcie da parte subterrnea muito varivel. Hall (2002) refere um valor meramente indicativo de 1:130. Portanto, a superfcie externa das razes de uma planta com 40 m de altura pode atingir os 130 ha!

Estrutura modular das plantas


A compreenso das semelhanas, e das dissemelhanas, no modo como so construdos os corpos dos animais unitrios e das plantas facilita a percepo da configurao e da autoecologia das plantas, assim como a sua identificao. A maioria dos animais exibem um crescimento e estrutura determinados, i.e. so seres unitrios (= no modulares). A estrutura externa e interna dos animais unitrios e.g. o nmero de membros e a posio espacial do aparelho digestivo ou dos pulmes de um mamfero ou de uma ave mantm-se praticamente inalterados durante todo o crescimento ps-embrionrio. O volume e a massa do corpo estabilizam atingido o estado adulto. Os insectos de metamorfoses completas (= insectos holometbolos) embora sofram modificaes estruturais muito profundas durante o seu desenvolvimento, transitam de forma determinada entre os estdios de ovo, larva, crislida e adulto, e os adultos so muito semelhantes entre si. A dimenso e as estruturas interna e externa dos seres unitrios encontram-se sob um controlo apertado do genoma e so, por isso, pouco sensveis aos factores ambientais. Consequentemente, o seu corpo s em parte pode ser ajustado disponibilidade de recursos. Este ajustamento ocorre ao nvel da populao atravs de variaes da densidade populacional: se o alimento abunda multiplicam-se com celeridade; na falta de alimente morrem de fome em massa. As partes em que se divide o corpo dos animais unitrios esto organizadas hierarquicamente, so interdependentes e tm, aproximadamente, a mesma idade, ainda que coexistam clulas mais velhas e mais jovens. Hierarquizados porque so constitudos por um elevado nmero de tipos celulares especializados, organizados em nmeros tipos de tecidos, de rgos e, finalmente, de sistemas, com funes definidas e permanentes. A interdependncia tal que os indivduos necessitam de todas, ou de quase todas, as suas partes para se manterem funcionais, e impossvel isolar os rgos (e.g. numa cirurgia, durante grandes perodos de tempo). A organizao hierrquica e a interdependncia funcional das partes resultaram, em muitas linhagens evolutivas de animais unitrios, numa acentuada complexificao e numa estreita integrao funcional do corpo. Em contrapartida, a totipotncia celular12 reduziu-se, o que dificulta ou impede a reposio de partes perdidas por efeito da idade, doena, acidente ou predao (e.g. senescncia clulas cerebrais, tecido cardaco necrosado, perda de membros ou rgos). As plantas, por oposio aos animais unitrios, so organismos: a) Modulares so constitudos pela repetio de unidades multicelulares discretas designadas por mdulos (= metmeros), de grande autonomia funcional (semi-autnomas);

b) De crescimento indefinido as plantas crescem permanentemente at senescncia (= morte), com perodos de quiescncia (= suspenso do desenvolvimento) mais ou menos alargados (e.g. repouso vegetativo invernal das plantas temperadas). A estrutura modular das plantas s se verifica na parte area do corpo vegetativo. As razes no se decompem em mdulos, ou pelo menos em mdulos exteriormente evidentes, e tm um crescimento oportunstico, dirigido pelos gradientes de oxignio, gua e nutrientes no solo. Os ramos, pelo contrrio, so construdos atravs do encaixe sucessivo, como numa construo de lego, de um mdulo
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A totipotncia celular a capacidade de uma clula retomar a capacidade de se multiplicar (= capacidade meristemtica) e dar origem a todos os tipos de clulas diferenciadas do organismo.

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(metmero) elementar o fitmero constitudo por um entren, um n e uma ou mais folhas com os respectivos meristemas axilares. Este mdulo elementar, por sua vez, organiza-se em mdulos de complexidade crescente, e.g. sistemas de ramos. O crescimento da parte area menos oportunstico do que o das razes, caso contrrio, as copas das rvores seriam fortemente assimtricas e, nas latitudes mais elevadas do hemisfrio norte, tombariam com a idade todas para sul. As flores so o mdulo reprodutivo das angiosprmicas. As clulas vegetais so, genericamente, totipotentes. Esta propriedade, conjugada com a estrutura modular, permite que as plantas possam, com alguma facilidade, repor ou compensar a perda de partes. Quando uma rvore perde uma fraco significativa da sua copa activam-se gomos dormentes, ou diferenciam-se meristemas adventcios, que iniciam a reconstruo da regio danificada da copa. Em casos extremos a copa de uma rvore pode ser rolada (= totalmente eliminada) e novamente restaurada. Rolam-se as copas das rvores de Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro infectadas com doena da tinta (Phythophtora cinnamomi, Chromalveolata) para estimular a emisso de razes ss e conter o avano da doena no sistema radicular; poucos anos depois as rvores tm uma nova copa e um sistema radicular parcialmente renovado. Uma argumentao anloga utilizada para explicar a facilidade com que se propagam vegetativamente as plantas, com fragmentos de caules, de razes ou folhas, com gomos isolados ou, ainda, com pequenos aglomerados de clulas nas tcnicas de micropropagao laboratorial. Nas plantas, em alternativa ou em complemento reposio, as partes perdidas podem ser compensadas por um crescimento mais vigoroso, mais ou menos descentralizado, de outras. Os frutos das rvores-de-fruto comerciais tm maior calibre, e mais sementes, se um nmero significativo de flores for eliminado com uma poda em verde ou por uma geada tardia. Algumas espcies arbustivas e as plantas herbceas com intensa propagao vegetativa (e.g. por rizomas ou bolbos) so virtualmente imortais porque as partes que, por qualquer razo, colapsam so continuamente substitudas por outras novas. A resistncia herbivoria das plantas pratenses resulta, tambm, da sua estrutura modular: os animais herbvoros consomem biomassa area que posteriormente restituda por meristemas intercalares e por meristemas axilares, localizados na proximidade da superfcie do solo (vd. Corpo vegetativo das gramneas). As plantas tm um corpo flexvel em massa, volume e forma porque ajustam o nmero, a disposio espacial e, como se refere mais adiante, a forma e a natureza dos mdulos s condies ambientais (e.g. temperatura) e disponibilidade de recursos (e.g. luz e nutrientes). Diz-se, por isso, que as plantas tm uma grande plasticidade fenotpica. Quando os recursos so abundantes os meristemas caulinares activos so mais numeroso e produzem mais mdulos, geralmente de maior dimenso. Por consequncia, os caules so mais ramificados e mais longos, e as inflorescncias so mais numerosas e tm mais flores. Em condies de escassez so construdos menos mdulos, por vezes mais curtos, e em casos extremos reduzido o nmero de partes, e.g. pela abciso de ramos (= cladoptose) e/ou folhas por efeito do ensombramento ou da escassez de gua. O crescimento por mdulos possibilita que as plantas ultrapassem, parcialmente, a limitaes impostas captura de recursos pela sua natureza sssil (imobilidade). Pela mesma razo, os animais ssseis geralmente tambm tm uma estrutura modular (e.g. corais). A totipotncia e a semi-autonomia dos mdulos que compem as plantas permitem que o crescimento, ao nvel do indivduo, seja matematicamente modelado de forma anloga a um comunidade de organismos similares e independentes, correspondendo, neste caso, cada organismo a um mdulo individual. Entre as plantas, indivduos com a mesma idade podem ter um tamanho e fisionomia muito distintas. Por outro lado, as clulas, os tecidos e os rgos das plantas, ao contrrio do ocorrido nos animais unitrios, no tm a mesma idade. Num tronco as clulas diminuem de idade de dentro para fora e num ramo as folhas proximais so mais velhas do que as folhas distais. As plantas-com-flor (angiosprmicas) so mais plsticas que as restantes plantas-vasculares (fetos e gimnosprmicas), facto

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que, aparentemente, ajuda a explicar o seu sucesso evolutivo. A modularidade tem ainda outra vantagem importante: permite que os mdulos possam evoluir de forma quase independente sem alterar significativamente o funcionamento de outras partes. Por exemplo, as flores podem estar sujeitas a uma grande presso de seleco pelos polinizadores enquanto o corpo vegetativo se mantm inalterado (i.e. em estase evolutiva). Nos seres unitrios as mutaes somticas (nas clulas no reprodutivas) no so, geralmente, transmitidas descendncia. Nos seres modulares nada impede que uma mutao somtica ocorrida num determinado ponto da copa no possa ser transmitida, por via assexual ou sexual, descendncia. O crescimento dos organismos modulares, alm no nmero de mdulos e da forma como esto espacialmente organizados, envolve duas outras componentes: a forma e a natureza dos mdulos. Por exemplo, num mesmo indivduo, ao nvel do mdulo elementar caulinar, os entrens podem ser longos ou curtos e as folhas apresentarem modificaes mais ou menos acentuadas: os ramos mais expostos ao sol tm, frequentemente, folhas mais pequenas; os ramos estiolados pela falta de luz exibem entrens mais longos e folhas maiores e mais delgadas; as plantas pratenses sujeitas a uma herbivoria intensa tm folhas mais pequenas, entrens mais curtos e um hbito prostrado, etc. Todos estes casos so exemplos de plasticidade fenotpica porque as alteraes na forma so controladas por factores ambientais. Pelo contrrio, a diferenciao de flores, a formao de tubrculos ou a formao de rosetas foliares implicam mudanas radicais na natureza dos mdulos e tm um controlo gentico directo. As plantas, ao contrrio dos animais unitrios, esto condenadas a crescer continuamente porque a imobilidade confere-lhes uma grande susceptibilidade herbivoria e competio pela luz. A herbivoria s pode ser compensada pela reposio de partes perdidas e o acesso luz depende da capacidade de expandir folhas acima da canpia dos competidores mais directos. Nas plantas perenes a degradao dos sistemas fotossinttico e vascular com o tempo , tambm, resolvida pela continuidade do crescimento porque as plantas tm capacidades limitadas de reparao daquelas funes. Ao nvel do tecido vegetal e do rgo a substituio de partes essencial parar assegurar a perenidade no funcionamento do corpo das plantas. Os mecanismos de degradao dos sistemas vascular e fotossinttico esto bem esclarecidos. A gua que preenche os vasos e traquedos do xilema encontra-se sob tenso. Consequentemente, os gases tm tendncia a segregar-se em bolhas microscpicas que podem coalescer, formar folhas maiores e obstruir os elementos condutores do xilema. Designa-se este fenmeno por embolia. As plantas tm mecanismos para se defenderem da embolia que no evitam, porm, uma lenta perda de eficincia do sistema condutor (i.e. da condutncia hidrulica). A capacidade de converso da energia da luz em cadeias carbonadas de alta energia vai decaindo medida que as folhas vo envelhecendo. Por trs razes: a) Fotodegradao do sistema fotossinttico a incidncia da luz nas folhas acarreta a formao de radicais livres que danificam as membranas cloroplsticas e os fotopigmentos;

b) Degradao mecnica, herbivoria e parasitismo das folhas as folhas esto sujeitas a abraso (e.g. danos causados por gros de areia ou sais transportados a grande velocidade pelo vento) e rasgam-se, sendo consumidas ou parasitadas com alguma facilidade; c) Ensombramento das folhas por efeito do crescimento uma vez que os ramos, enquanto funcionais, se alongam continuamente, as folhas mais velhas vo ficando relegadas para as camadas mais profundas da copa, afastadas da exposio directa da luz, at que os seus consumos respiratrios de energia ultrapassam os ganhos fotossintticos.

As estruturas reprodutivas das plantas, ao invs do corpo vegetativo, tm uma organizao hierrquica e uma estrutura determinada. Na flor completa as ptalas sucedem-se s spalas, os estames s ptalas e o gineceu ao androceu. Esta sequncia tem um controlo gentico preciso. Com a formao da flor extingue-se o meristema que lhe deu origem. A dimenso e a estrutura das partes dos

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rgos reprodutivos das plantas so, por regra, intraespecificamente mais estveis do que o corpo vegetativo. Este facto, somado com a diversidade morfolgica e funcional das estruturas reprodutivas e a sua estabilidade evolutiva, explica a sua importncia na identificao e classificao do mundo vegetal. A natureza modular das plantas torna a sua identificao bastante mais complexa que a dos animais unitrios. Muitos destes animais podem ser positivamente identificados com base na silhueta, no tamanho, na cor, na postura corporal ou at no movimento. Por isso as aves ou os mamferos so normalmente representados em corpo inteiro nos guias de campo. A fisionomia das plantas, por exemplo de uma rvore ou de um arbusto, francamente menos informativa. A identificao das plantas obriga a uma observao visual de proximidade, por vezes com recurso a lupas de bolso, da insero e forma das folhas, dos plos das folhas, da estrutura da flor, entre outros aspectos. Ainda assim, sobretudo em ambientes tropicais, a forma das rvores e arbustos pode ser de grande utilidade para determinar a identidade de indivduos, ou de populaes de indivduos de uma mesma espcie. Quando se observam povoamentos arbreos em fotografia area ou, a contraluz, fcil distinguir a silhueta de uma Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro, de uma Tilia (Malvaceae, Tilioideae) tlia ou de um Pinus pinea (Pinaceae) pinheiromanso.

a)

b)
Simetria. a) Cistus ladanifer (Cistaceae): simetria radial: corola e androceu. Simetria por metameria: unidade entren e n com duas folhas opostas. b) Viola riviniana (Violaceae): simetria bilateral: corola (n.b. existe apenas um plano de simetria porque as ptalas so distintas entre si, uma delas formando um esporo na base) (de Bonnier & Douin, 1912-1935).

Simetria
A simetria, por definio, a repetio regular, geneticamente determinada, de elementos estruturais iguais ou similares. Reconhecem-se trs formas fundamentais de simetria: a)

Simetria por metameria repetio de elementos estruturais ao longo de um eixo; e.g. repetio do mdulo elementar caulinar o fitmero constitudo por um entren, um n e uma ou mais folhas com os respectivos meristemas axilares;

b) Simetria radial repetio de um nmero varivel de elementos estruturais, com um mesmo ngulo, em torno de um eixo; e.g. ptalas em redor do eixo floral (= receptculo) ou a disposio radial dos tecidos no caule e na raiz; c) Simetria bilateral repetio de elementos estruturais nos dois lados de um plano de simetria; simetria predominante no reino animal; e.g. flores zigomrficas (com um plano de simetria) e folhas dorsiventrais.

Nas plantas, as simetrias por metameria e radial emergem, directamente, da sua natureza modular. A simetria bilateral comum nas flores polinizadas por insectos. As regras de simetria por metameria e radial controlam a disposio espacial dos mdulos e, por essa via, a forma dos indivduos. A programao total da forma exigiria imensa informao gentica muito mais do que a requerida pelo controlo gentico da metameria, da simetria radial e da estrutura dos fitmeros necessariamente rgida do ponto de vista evolutivo (como acontece nos animais). A simetria, conjugada com a estrutura modular, , ento, uma soluo evolutiva parcimoniosa (simples e que exige pouca informao) para gerar, em resposta ao ambiente, formas complexas e plsticas

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(plasticidade fenotpica), mas, ao mesmo tempo, evolutivamente flexveis, i.e. sensveis a presses de seleco de ndole diversa. A prontido para mudar uma caracterstica fundamental das plantas.

Homologia e analogia
Na determinao das relaes de parentesco entre taxa basilar nos sistemas de classificao cladsticos essencial a distino entre analogia e homologia. As analogias so semelhanas geneticamente determinadas, morfolgicas, fisiolgicas ou moleculares, que resultam da convergncia evolutiva de linhagens independentes. As analogias so uma consequncia de presses de seleco semelhantes que arrastam consigo adaptaes, a nvel morfolgico ou fisiolgico, tambm semelhantes. A forma cactiforme (semelhante a cactos) de vrias Euphorbia africanas e canarinas um exemplo clssico de convergncia evolutiva. A homologia implica a partilha de ancestrais comuns nos quais tiveram origem os caracteres responsveis pelas semelhanas actuais.

a)

b)

c)

Homologia e analogia. a) Carlina vulgaris (Asteraceae). b) Eryngium campestre (Apiaceae). c) Daucus carota (Apiaceae) (imagens extradas de Bonnier & Douin, 1911-1935). O E. campestre mais parecido com a C. vulgaris mas filogeneticamente mais prximo do D. carota (pertencem mesma famlia). A semelhana entre C. vulgaris e E. campestre resulta de convergncia evolutiva: o hbito espinhoso uma homologia.

Variao morfolgica intraespecfica


A forma e fisiologia das plantas variam intraespecificamente (entre os indivduos da mesma espcie) por trs causas fundamentais: a) Variao ontognica (= plasticidade ontognica) reside nas diferenas entre os indivduos, ou partes de indivduos, juvenis e adultos; a transio para a fase adulta est associada capacidade de produzir flores (s as plantas ou as partes adultas de uma planta produzem flores); as alteraes morfolgicas e fisiolgicas da transio da fase juvenil para a adulta so geneticamente determinadas; nas plantas lenhosas estas alteraes frequentemente ocorrem na extremidade da copa, permanecendo a base da planta juvenil; nas plantas herbceas esta transio acompanhada por uma acentuada reduo das taxas de crescimento; as folhas juvenis, muitas vezes, so maiores (e.g. Eucalyptus), mais dentadas ou espinhosas (e.g. Quercus rotundifolia azinheira); a presena de espinhos tambm frequente nos estdios juvenis (vd. espinhos);

b) Variao ambiental (= plasticidade fenotpica) a plasticidade fenotpica, por definio, a capacidade demonstrada pelas plantas de modificar a sua morfologia e fisiologia em resposta a

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alteraes ambientais; esta capacidade tem um controlo gentico porque nem todas as plantas tm a mesma plasticidade fenotpica, o produto dessa capacidade goza, porm, de um controlo ambiental directo; a plasticidade fenotpica , ento, um produto da interaco ambientegenoma. Como se referiu anteriormente, a plasticidade fenotpica facilitada pela natureza modular das plantas; esta plasticidade tem um grande valor adaptativo porque as plantas so ssseis e habitam um mundo com uma distribuio dos recursos espacial e temporalmente heterognea; c) Variao gentica (= plasticidade gentica) as caractersticas genticas de cada indivduo so fixadas durante a fecundao, consequentemente, no so influenciadas pelo ambiente (embora a sua expresso o possa ser); portanto nem todas as diferenas observveis na forma e na funo entre os indivduos de uma mesma espcie tm um controlo ambiental; a variabilidade gentica intraespecfica a matria-prima da evoluo sobre a qual actua a seleco natural (vd. Volume II).

As relaes entre os mecanismos de regulao gnica, os mecanismos fisiolgicos e a variao morfolgica intraespecfica (=plasticidade intraespecfica) esto para alm dos objectivos deste documento.

Adaptao e aclimatao
Uma adaptao uma caracterstica morfolgica ou fisiolgica, geneticamente transmissvel, favorecida por seleco natural. De acordo com o modelo de evoluo por seleco natural originalmente postulado por Darwin, as caractersticas adaptativas primeiro surgem por acaso e s posteriormente a sua frequncia incrementada por seleco (vd. Volume II). O corpo vegetativo de um cacto xerfito (adaptado a climas de grande secura) envolveu a acumulao e a concatenao de um grande nmero de acasos felizes, i.e. de adaptaes. Os raciocnios adaptativos simplistas do tipo as plantas tm espinhos para se defenderem dos animais herbvoros envolvem grandes riscos porque se sustentam em evidncias circunstanciais potencialmente mal interpretadas (vd. Prlogo). A identificao de adaptaes, i.e. a demonstrao das vantagens adaptativas de caracteres, complexa e morosa. O conceito de aclimatao aplicado s modificaes verificadas no corpo dos seres vivos em resposta a alteraes do habitat, geralmente envolvendo variveis climticas ou de solo. A adaptao um processo genericamente lento, dirigido pela seleco natural, acompanhado de alteraes genticas qualitativas e quantitativas sexualmente transmissveis. A aclimatao, pelo contrrio, no acarreta alteraes genticas mas to-somente modificaes fenotpicas, na morfologia e/ou na fisiologia da planta: uma consequncia directa da plasticidade fenotpica. A colocao ao ar livre de plantas propagadas em estufa para melhor suportarem condies climticas mais extremas um exemplo prtico de aclimatao. Recentemente, foi provado que alguns tipos de aclimatao so, pelo menos em parte, sexualmente transmissveis. Os descendentes de plantas aclimatadas a determinadas condies ambientais e.g. solos secos ou pobre de nutrientes frequentemente crescem mais, e reproduzem-se com mais sucesso, nestas condies do que os descendentes de indivduos no aclimatados. A transmisso de caracteres adquiridos por aclimatao est relacionada com modificaes ao nvel da represso e expresso gnica (e.g. metilao de genes), ainda no totalmente compreendidas. O estudo da transmisso de caracteres sem alteraes do cdigo gentico a epigentica um rea recente e de ponta da biologia evolutiva em franco progresso (vd. volume II).

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a)

b)

c)

Espinhos e acleos. a) Tipos de espinhos e acleos (adaptado de van Wyk & van Wyk, 2006). b) Ulex airensis (Fabaceae), um endemismo do CW de Portugal Continental. c) Ramo com acleos (adaptado de Coutinho, 1898).

3. Sistema vegetativo

3.1. Aspectos morfolgicos comuns a todo o corpo vegetativo


Espinhos
No corpo vegetativo das plantas frequente a presena de vrios tipos de estruturas aguadas, geralmente, com a funo de dissuadir a herbivoria e/ou de fincar as plantas a suportes. Reserva-se o termo espinho para as estruturas pontiagudas, rijas e difceis de destacar, providas de feixes vasculares, resultantes da modificao total ou parcial de ramos, folhas, estpulas ou gomos. Os acleos, como mais adiante de esclarece, so emergncias. A posio dos espinhos no cormo permite, muitas vezes, identificar o rgo que lhes deu origem (vd. figura): a) Espinhos de origem caulinar situam-se na axila de uma folha ou da sua cicatriz; a superfcie destes espinhos podem apresentar folhas mais ou menos modificadas ou as suas cicatrizes; e.g. espinhos de Echinospartum ibericum (Fabaceae) caldoneira, Ulex (Fabaceae) tojos e Olea europaea var. sylvestris (Oleaceae) zambujeiro;

b) Espinhos de origem foliar regra geral axilam uma gema ou um caule com origem numa gema axilar; e.g. espinhos de Cactaceae cactos;

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c)

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Espinhos de origem estipular dispostos aos pares, geralmente um de cada lado de uma folha, de uma gema ou de caule desenvolvido a partir de uma gema axilar; e.g. Robinia pseudoacacia (Fabaceae) robnia.

Emergncias (acleos e indumento)


As emergncias so estruturas constitudas por clulas de origem epidrmica e subepidrmica no sendo, por isso, identificveis com razes, caules, gomos ou folhas modificadas (Bell, 2008). Como no possuem conexes vasculares destacam-se com alguma facilidade do rgo onde se inserem. As emergncias espinhosas, +/- lenhosas, so muito frequentes nas plantas-com-flor. Designam-se genericamente por acleos, embora na bibliografia a sua nomenclatura seja inconsistente. Os acleos so particularmente abundantes nas Rosaceae, tanto nos caules (acleos caulinares), como no pecolo (acleos peciolares), como ainda nas nervuras das folhas (acleos foliares); e.g. Rubus ulmifolius (Rosaceae) silvas e Rosa (Rosaceae) roseiras. As emergncias espinhosas localizadas na margem das folhas (e.g. em Ilex aquifolium [Aquifoliaceae] azevinho) so, inapropriadamente, designadas por espinhos foliares. As folhas com emergncias espinhosas nas margens dizem-se espinescentes. Genericamente, designa-se por indumento o revestimento de origem epidrmica constitudo por p de natureza cerosa ou salina, placas cerosas, papilas, escamas, tricomas (= plos) ou glndulas, que recobre as superfcies das folhas, caules herbceos (sem crescimento secundrio) ou peas da flor (sobretudo o clice). As plantas podem combinar mais de um tipo de indumento. Por exemplo, as Lamiaceae labiadas possuem um ou mais tipos de glndulas e de plos glandulosos, combinados com plos no glandulosos, simples ou ramificados. Os rgos desprovidos de indumento dizem-se glabros; glabrescentes se este for raro e esparso. O indumento particularmente importante na identificao das plantas ao nvel da espcie. O incio do crescimento secundrio implica a eliminao do indumento dos caules. As papilas so pequenas projeces epidrmicas unicelulares em forma de mamilo. Nas escamas uma pequena projeco aplanada conecta-se epiderme por um pequeno p. Os tricomas tm uma forma muito varivel. Reconhecem-se dois tipos principais: a) Simples (no ramificados) podem ser unicelulares ou pluricelulares, glandulares ou no glandulares, peltados, gancheados, urticantes, etc.;

b) Ramificados podem ser bifurcados (em forma de T ou de Y), estrelados (em forma de estrela, ssseis ou pediculados), dendrticos, etc. As glndulas13 possuem capacidade secretria. A sua morfologia muito diversa assim como os critrios usados na sua classificao; e.g. glndulas unicelulares ou pluricelulares e glndulas ssseis ou providas de um pequeno p (plos glandulosos). As substncias segregadas incluem enzimas proteolticas, sais, resinas, leos essenciais e substncias urticantes. As glndulas produtoras de enzimas proteolticas das plantas carnvoras participam na digesto externa de insectos e de outros organismos. As glndulas salinas desenvolvem-se, com abundncia, nas plantas adaptadas a solos salinos ricos em cloreto de sdio, como acontece nas Amaranthaceae dos sapais holrticos (e.g. gn. Atriplex) e em algumas plantas dos mangais tropicais (e.g. Avicennia africana [Acanthaceae] mangue-branco). As glndulas que segregam leos essenciais e/ou resinas tm, muitas vezes, uma forma globosa, quase microscpica, e cor amarela ou vermelha brilhante. Rompem-se e libertam o seu contedo quando perturbadas (e.g. passagem de um insecto). A abundncia deste tipo de glndulas nas plantas-com-flor indicia a sua importncia na proteco dos rgos herbceos contra a herbivoria, sobretudo por insectos. Nas Urtica (Urticaceae) urtigas os plos glandulosos so ocos e preenchidos com um lquido venenoso e urticante. A extremidade do plo arredondada e parte-se com facilidade em contacto com
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Este termo geralmente aplicado s glndulas epidrmicas. No entanto, as glndulas podem situar-se em camadas celulares mais profundas e nesse caso no cabem no conceito de emergncia.

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um corpo estranho. A parte remanescente toma a forma de uma agulha e penetra a pele dos mamferos libertando o seu contedo no interior do corpo do animal. A terminologia associada ao indumento muito especializada e diversa porque uma correcta descrio das caractersticas da superfcie dos rgos areos das plantas essencial em taxonomia. Os termos e conceitos mais utilizados na bibliografia de referncia so os seguintes: a) Indumento no constitudo por plos: i) ii) Pruinoso superfcie com placas de cera; e.g. turies de Rubus ulmifolius (Rosaceae) silva-comum; Farinoso superfcie coberta com um p de natureza cerosa;

iii) Papiloso com pequenas papilas. b) Indumento de plos: i) Indumento de plos compridos a intermdios: ii) Acetinado (cerceo) de plos aplicados e densos que atribuem um brilho de cetim; e.g. pgina inferior do Salix alba (Salicaceae) salgueiro-branco; Ciliado (= celheado) plos concentrados na margem das folhas; e.g. Erica tetralix (Ericaceae); Flocoso de plos que se destacam em flocos irregulares; e.g. Verbascum pulverulentum (Scrophulariaceae); Hirsuto de plos densos, um pouco rgidos mas flexveis, patentes ou quase; Hspido de plos muito rgidos, quase picantes, patentes e no muito densos; muitas Boraginaceae; Lanoso de plos crespos (ondulados) e macios, como a l; Piloso de plos macios erguidos e no ondulados; Setgero com sedas, i.e. plos speros mais ou menos rgidos e fortes; Tearneo (= aracnide) com plos finos e macios, tenuemente entrelaados, como uma teia de aranha; Tomentoso com plos moles enleados formando um enfeltrado denso; e.g. pgina inferior do Salix atrocinerea (Salicaceae) borrazeira-preta; Urticante de plos urticantes; e.g. Urtica (Urticaceae) urtigas; Viloso de plos longos, macios, direitos ou sinuosos, no muito densos, patentes ou subpatentes e no entrecruzados.

Indumento de plos curtos Aveludado de plos finos, densos e erguidos, de toque e aspecto semelhante ao do veludo; Lanuginoso de plos crespos e macios; Puberulento de plos muito curtos e esparsos; Pubescente de plos fracos e pouco densos.

Alm do indumento de plos a superfcie dos rgos herbceos pode ser: a) Viscida superfcie viscosa, e.g. folhas e caules de Cistus ladanifer (Cistaceae) esteva;

b) Alveolada com pequenas depresses separadas por pequenas arestas; c) Perfuradas com pequenas perfuraes.

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O indumento desempenha uma, ou mais, das seguintes funes (mecanismo identificado aps o travesso): a) Proteco contra o excesso de radiao ensombramento da superfcie foliar atravs da reflexo ou absoro da radiao solar;

b) Incremento da captura de luz para a fotossntese reflexo da radiao solar em direco s clulas fotossintticas do mesofilo foliar; c) Reduo das perdas de gua aumento da resistncia difuso de vapor de gua conseguida com um aumento da espessura da camada limite e da formao de uma camada gasosa estvel, rica em gua, entre os plos e a superfcie foliar;

d) Isolamento trmico formao de uma camada gasosa estvel entre os plos e a superfcie foliar e aumento da espessura da camada limite; e) Reteno de nutrientes reduo das perdas de ies por lixiviao da superfcie foliar; f) g) Tolerncia salinidade movimento activo de sais do interior do mesofilo foliar para o exterior; Defesa contra a herbivoria e.g. repulso de insectos ou vertebrados com plos glandulosos;

h) Defesa contra microrganismos patognicos e.g. afastamento do inculo (e.g. esporos de fungos) da superfcie foliar; i) j) Proteco dos estomas e.g. reduo dos riscos de bloqueio dos estomas com gua ou partculas slidas; Digesto de insectos e outras presas produo de enzimas proteolticas.

Corpos nutritivos, hidtodos e nectrios extraflorais


Os corpos nutritivos so secrees slidas de substncias nutritivas, usualmente proteicas, com funo de recompensa em relaes mutualistas planta-insecto, geralmente com formigas (Hymenoptera, Formicidae). Podem localizar-se nas folhas, na base do pecolo, nos caules ou mesmo na flor. Por exemplo, as formigas sul-americanas do gnero Pseudomyrmex constroem formigueiros em espinhos ocos e consomem corpos nutritivos situados no pice dos fololos de algumas Acacia (e.g. Acacia cornigera, Fabaceae), em contrapartida defendem a rvore do ataque de insectos e mamferos herbvoros, eliminam folhas e caules de outras espcies de plantas que contactem com a rvore colonizada e suprimem as plantas que germinem na sua vizinhana.

Nectrios extraflorais. Base do limbo de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira

Os hidtodos so cavidades com um poro por onde excretada soluo xilmica; este fenmeno designa-se por gutao e ocorre com mais frequncia quando o ar est saturado de gua. Os hidtodos so particularmente frequentes nas plantas das florestas tropicais hmidas. Os nectrios extraflorais, ao contrrio dos hidtodos excretam solues aucaradas as meladas que actuam como recompensa em relaes mutualistas com insectos. Enquanto os nectrios florais oferecem recompensas a polinizadores, os nectrios extraflorais servem recompensas a insectos mutualistas que defendem a planta contra a herbivoria (e.g. formigas que atacam larvas herbvoras de borboletas e outros insectos herbvoros). Os nectrios extraflorais geralmente localizam-se no limbo ou no pecolo das folhas, por vezes, em bolsas especializadas (domcias); e.g. nectrios extraflorais dos pecolos das Passifloraceae

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maracujazeiros e da Prunus avium cerejeira. Os apicultores conhecem bem o mel de melada, que tem um valor de mercado inferior ao mel de nctar.

Galhas

Galhas. Bugalho de Andricus quercustozae (Hymenoptera, Cynipidae) em Quercus faginea subsp. faginea (ca. 3,5 cm) (duas primeiras fotos). Galha de Neuroterus quercusbaccarum (Hymenoptera, Cynipidae) em Q. faginea subsp. faginea (ca. 6 mm) (terceira foto). Galhas de Baizongia pistaciae (Homoptera, Pemphigidae) em Pistacia terebinthus (ltima foto direita)

As galhas so crescimentos anormais causados por insectos, caros, fungos, bactrias ou feridas. Frequentemente, mostram formas caractersticas que permitem identificar, de forma indirecta, o agente causal. As galhas so muito comuns em Quercus (Fagaceae) carvalhos, e.g. galhas de Andricus quercustozae (Hymenoptera, Cynipidae) em Q. pyrenaica ou Q. faginea subsp. faginea, vulgarmente conhecidas por bugalhos, ou as galhas de Dryomyia lichtensteini (Diptera, Cecydomidae) em Q. suber e Q. rotundifolia. O nome vulgar da Pistacia terebinthus (Anacardiaceae) cornalheira deve-se s galhas folheares corniformes produzidas pela Baizongia pistaciae (Homoptera, Pemphigidae). Nos ramos das oliveiras (Olea europaea, Oleaceae) varejadas com violncia so comuns galhas de origem bacteriana tuberculose causadas por uma bactria, a Pseudomonas savastanoi.

3.2. Raiz
A raiz um dos trs rgos fundamentais das plantas. Ao invs dos caules e das folhas, o sistema radicular tem um geotropismo positivo e permanece, na maioria dos casos, oculto no solo durante todo o ciclo de vida das plantas.

3.2.1. Funes da raiz


As funes mais comuns das razes so: a) Absoro de gua e nutrientes dos 27 elementos essenciais que constituem o corpo das plantas-terrestres apenas o carbono e o oxignio no so total, ou maioritariamente, absorvidos pela raiz a partir da soluo do solo (gua do solo + nutrientes em soluo); nas plantas epfitas os nutrientes so extrados de resduos orgnicos (e.g. folhas mortas), de partculas inorgnicas arrastadas pelo vento (e.g. argilas) e da gua da chuva ou dos nevoeiros; nas plantas parasitas a nutrio e o abastecimento em gua so garantidos, total ou parcialmente, pelos seus hospedeiros;

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b) Sntese de compostos orgnicos e.g. sntese de hormonas vegetais, em particular de citoquininas; c) Ancoragem ao substrato ao solo e a outros tipos de suporte (e.g. outras plantas, afloramentos rochosos, etc.).

As razes podem ainda desempenhar as seguintes funes: a) Reserva funo particularmente importantes nas razes tuberosas;

b) Trocas gasosas directa ou indirectamente todas as clulas vegetais efectuam trocas gasosas com a atmosfera ou com a atmosfera do solo; algumas espcies possuem razes especializadas nessa funo (pneumatforos); c) Assimilao em raras orqudeas tropicais; e.g. na Dendrophylax lindenii orqudea-fantasma os caules e as folhas esto ausentes ou muito reduzidos e a funo fotossinttica desempenhada pelas razes.

A absoro de nutrientes uma das funes mais importantes das razes. Macronutrientes como o azoto, o fsforo, o potssio, o clcio e o magnsio so, na prtica, exclusivamente absorvidos pelas razes. A morfologia e a configurao espacial (arquitectura) das razes tm uma grande influncia na eficincia da absoro de nutrientes, sobretudo dos nutrientes de menor mobilidade no solo, como o fsforo. Caractersticas que aumentem o volume de solo explorado pelas razes, com reduzidos custos metablicos, so muito vantajosas em solos pobres em nutrientes de baixa mobilidade. A absoro do fsforo, por exemplo, favorecida pela presena de aernquima, de razes pequeno dimetro, de razes superficiais muito ramificadas (porque as formas biodisponveis deste nutriente esto concentradas nas camadas superficiais do solo), e pela produo abundante de plos radiculares de grande comprimento.

3.2.2. Alongamento e ramificao da raiz


Alongamento
O alongamento da raiz conduzido pelo meristema apical radicular. O meristema apical radicular est permanentemente encapsulado no interior do pice radicular pela calptra (= coifa), uma estrutura em forma de capuz que protege as clulas meristemticas do contacto directo com as partculas do solo e lubrifica o avano das razes. medida que as razes se alongam, a calptra liberta para o exterior uma mucilagem lubrificante o mucigel e as suas camadas celulares externas desagregam-se, sendo substitudas por outras provenientes do meristema apical. As razes recm-formadas so delgadas e frgeis. O dimetro do pice radicular ronda os 0,2 mm. Imediatamente atrs do pice radicular situa-se uma curta zona de alongamento e logo a seguir a zona pilosa. As clulas da raiz multiplicam-se no meristema, e expandem-se e diferenciam-se nos vrios tecidos que compem a raiz na zona de alongamento. As clulas recm-formadas alongam-se mais de dez vezes empurram para diante a raiz atravs do solo. A zona pilosa est revestida de plos radiculares de origem epidrmica, que aumentam a superfcie de contacto da raiz com as partculas e a soluo do solo. A maior parte da gua e dos solutos consumidos pelas plantas so absorvidos nesta regio da raiz; os plos radiculares desempenham um importante papel na absoro de nutrientes presentes em baixas concentraes na soluo solo, sobretudo do fsforo. Os plos radiculares degradam-se rapidamente e a zona pilosa d lugar zona de ramificao.

Ramificao
A ramificao lateral da raiz, o tipo de ramificao dominante entre as plantas-vasculares, tem uma origem endgena, nas clulas do periciclo ou em clulas adjacentes endoderme. Antes de entrar em contacto com o solo, as razes laterais recm-diferenciadas tm de irromper pelo crtex radicular e pela

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epiderme da raiz onde se inserem. As razes laterais, derivadas da raiz primria, designam-se por razes secundrias; as razes tercirias inserem-se nas secundrias, e assim sucessivamente. Nas dicotiledneas s.l. partir do momento em que se inicia a formao do corpo secundrio da raiz, atravs da actividade dos cmbios libero-lenhoso (= cambio vascular) e subero-felodrmico (= felogene), as razes perdem a capacidade de absorver gua e nutrientes, deixam de se ramificar, aumentam de dimetro e na sua superfcie diferencia-se uma periderme (casca), em substituio da epiderme (o tecido que recobre e protege o corpo primrio das plantas). No entanto, ao mesmo tempo que a parte mais velha do sistema radicular aumenta de dimetro so produzidas novas razes na sua extremidade distal.

3.2.3. Aspectos gerais da morfologia externa da raiz


Tipos de radicao
Entende-se por sistema radicular o conjunto de todas as razes de uma planta. A raiz dita primria ou principal tem origem na radcula (= raiz embrionria) e funde-se com o caule no colo. Em algumas espcies, sobretudo entre as monocotiledneas, a raiz primria atrofia-se rapidamente e substituda por razes adventcias diferenciadas no caule (razes caulgenas), geralmente nos ns a partir de clulas localizadas na regio do periciclo. Distinguem-se assim dois tipos de radicao: a) Sistema radicular aprumado (= sistema radicular magnoliide) uma raiz principal de origem embrionria lateralmente ramificada; grande nmero de razes espessas e, em contrapartida, poucas razes finas e plos radiculares; baixa relao entre o volume de razes com capacidade de absoro e o volume total do sistema radicular, compensada pelas associaes micorrzicas; sistema caracterstico das gimnosprmicas e da grande maioria das dicotiledneas s.l.;

b) Sistema radicular fasciculado (= sistema radicular graminide) sistema radicular homogneo, sem uma raiz principal, constitudo por razes adventcias semelhantes entre si, finas, delicadas, com abundantes plos radiculares; primrdios radiculares adventcios diferenciados nos caules (regra geral em ns subterrneos ou areos e prximos da superfcie do solo) ou, mais raramente, na base de folhas; elevada relao entre o volume de razes com capacidade de absoro e o volume total do sistema radicular; admite-se que mais eficiente do que o sistema radicular aprumado (e por isso competitivamente vantajoso) na captura de gua e nutrientes das camadas superficiais do solo, contudo menos adequado para ancorar plantas de grande dimenso ao solo; caracterstico das monocotiledneas e de algumas dicotiledneas s.l. (e.g. Ranunculus [Ranunculaceae] rannculos). Em algumas rvores (e.g. Salix [Salicaceae] salgueiros) a raiz principal to rudimentar que a arquitectura do sistema radicular se aproxima do modelo fasciculado. As plantas obtidas por estaca, ou por outros mtodos de propagao vegetativa que impliquem a formao de razes adventcias, apresentam um sistema radicular de morfologia intermdia. As razes adventcias so normalmente caulgenas mas podem ter origem no pecolo, no limbo das folhas ou diferenciarem-se a partir de calos14.

Direco do sistema radicular


A raiz principal de um sistema radicular aprumado possui um geotropismo positivo: diz-se que profundante. O geotropismo caracterstico da raiz principal no se mantm, todavia, em todas as razes laterais de um sistema radicular aprumado. Quanto direco, as razes secundrias, e de ordem superior, podem ser profundantes, pouco profundantes ou plagiotrpicas (prximas da
14

Os calos so proliferaes celulares que se produzem em feridas e cortes a partir de clulas parenquimatosas que mantiveram a capacidade de se multiplicar em tecidos diferenciados (no meristemticos).

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horizontalidade). A plagiotropia facilita a disseminao tridimensional das razes pelo solo e maximiza o volume de solo explorado. As razes de plantas lenhosas que progridem na horizontal prximo da superfcie do solo tm direito a uma designao especial: razes pastadeiras. Estas razes so fundamentais na nutrio das plantas porque exploram as camadas superiores do solo (horizonte A), mais ricas em nutrientes resultantes da deposio de resduos orgnicos ou da aplicao de fertilizantes e de maior actividade biolgica. Por essa razo, as oliveiras e outras fruteiras crescem mais, e so mais produtivas, nos pomares no mobilizados do que nos pomares ciclicamente mobilizados (lavrados ou escarificados). Nas monocotiledneas as razes secundrias, pelo menos as de maior dimenso, so geralmente profundantes. No arroz (Oryza sativa, Poaceae), a planta modelo dos geneticistas de cereais, foram identificados quatro tipos de razes. A raiz embrionria emerge da semente aquando da germinao. Em seguida formam-se razes adventcias, primeiro no n do coleptilo, e depois noutros ns da base do caule. Tanto a raiz embrionria como as razes adventcias apresentam um geotropismo positivo. A ramificao destas razes d origem a mais dois tipos de razes: razes laterais de crescimento indeterminado profundantes, e razes laterais determinadas, curtas e de geotropismo indefinido.

a)

b)

Tipos de sistema radicular. a) Morfologia das razes jovens de uma angiosprmica (adaptado de Hickey & King, 2000). b) Sistema radicular aprumado de Malva (Malvaceae) malvas e sistema radicular fasciculado de uma Poaceae (adaptado de Coutinho, 1898).

Situao
Quanto situao as razes podem ser: a) Subterrneas se imersas no solo; tipo mais frequente;

b) Aquticas prprias de plantas aquticas, i.e. de plantas que vivem submersas ou na superfcie de massas de gua livre; c) Areas muito frequentes em lianas e em plantas epfitas, i.e. plantas no enraizadas no solo, suportadas por outras plantas. Nas razes areas de muitas epfitas de clima tropical hmido, sobretudo de Orchidaceae, forma-se um velmen, i.e. uma camada de revestimento exterior de clulas mortas, muito espessa, esbranquiada quando seca, que se mantm inchada e hmida por muito tempo quando para de chover.

Consistncia
Sob o critrio consistncia admitem-se trs tipos de razes: a) Herbceas razes tenras, delgadas e flexveis;

b) Lenhosas razes lenhificadas e rijas;

31
c)

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Carnudas (= tuberosas) de grande volume e ricas em gua e substncias de reserva.

3.2.4. Metamorfoses da raz


As razes apresentam vrios tipos de adaptaes com funes especializadas, por vezes associveis a habitats particulares (e.g. zonas hmidas, florestas tropicais, etc.). As metamorfoses da raiz mais frequentes so: a) Razes trepadoras razes adventcias, areas, geralmente adesivas, que auxiliam as plantas trepadeiras a aderirem aos seus suportes; e.g. fceis de observar em Hedera sp.pl. (Araliaceae) heras e em vrias espcies de Piper (Piperaceae);

b) Razes tuberosas razes de grande volume de forma cnica a fusiforme. Entende-se por tuberizao das razes o processo de engrossamento causado pela acumulao de reservas; consoante as espcies, e por vezes entre variedades da mesma espcie, a tuberizao das razes pode prolongar-se at ao colo ou ao caule; e.g. prolonga-se at ao caule na Brassica rapa (Brassicaceae) nabo, concretamente at ao hipoctilo, e a mais de um entren caulinar em algumas variedades de Beta vulgaris subsp. vulgaris (Amaranthaceae) beterraba-sacarina. As substncias de reserva mais frequentes so o amido (razes amilceas), a inulina ou os acares; acumulam amido as razes de Manihot esculenta (Euphorbiaceae) mandioca e de Ipomoea patatas (Convolvulaceae) batata-doce; inulina, as razes de Cichorium intybus var. sativum (Asteraceae) chicria, de Helianthus tuberosus (Asteraceae) tupinambo e dos inhames do gnero Dioscorea (Dioscoriaceae); sacarose, a raiz de beterraba-sacarina. As razes tuberosas so, geralmente, uma adaptao a habitats onde, chegada a estao favorvel, particularmente vantajoso iniciar no cedo o crescimento vegetativo (e.g. comunidades herbceas de regies com uma estao seca pronunciada) ou a produo de flores (e.g. prados e florestas caduciflias). Dois tipos de razes tuberosas: i) ii) Tuberoso-aprumadas (= tuberculoso-aprumadas) derivam de um sistema radicular aprumado; e.g. Daucus carota (Apiaceae) cenoura; Tuberoso-fasciculadas (= tuberculoso-fasciculadas) derivam de um sistema radicular fasciculado; e.g. Asphodelus (Asphodelaceae) asfdelos; vrios gneros de orqudeas terrestres e.g. Dactylorhiza, Ophrys e Orchis possuem, durante o perodo de florao, duas razes tuberosas, uma delas, formada no ano anterior e de aspecto engelhado, suportou o arranque do crescimento do caule actual, a outra, mais lisa, com poucos meses de crescimento, sustentar o crescimento inicial do caule no ano seguinte;

c)

Haustrios (= razes sugadoras) razes prprias de plantas parasitas especializadas na penetrao e extraco de gua e nutrientes dos seus hospedeiros; podem ser areas ou subterrneas (vd. figura);

d) Razes contrcteis produzidas periodicamente; inicialmente alongam-se em profundidade, depois contraem-se, aumentando de dimetro, e puxam os rgos caulinares para o solo; frequentes em plantas bulbosas (e.g. Lilium [Liliaceae]), nas gramneas e nas Arecaceae palmeiras; distinguem-se, morfologicamente, das restantes razes pelo maior dimetro e pela superfcie enrugada; e) Pneumatforos (= razes respiratrias) razes areas emitidas por espcies adaptadas a zonas hmidas tropicais, para facilitar as trocas gasosas entre o sistema radicular e a atmosfera; frequentes nas plantas de mangal, e.g. Rizophora mangle (Rizophoraceae) mangue-vermelho e Avicennia africana (Acanthaceae) mangue-branco;

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f)

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Razes estranguladoras razes areas emitidas por algumas espcies tropicais de Ficus (Moraceae) figueiras de germinao epfita (na parte area do hospedeiro); aps a germinao da semente, as razes descem pelo troco ou suspendem-se da copa dos hospedeiros at atingirem o solo; finda esta fase, as plantas aceleram o seu crescimento, competem com o hospedeiro pelos recursos ambientais e envolvem-no com uma rede razes que acabam por coalescer e estrangul-lo; este processo termina quando os Ficus estranguladores ocupam o espao anteriormente preenchido pelo hospedeiro;

a)

b)

c)

Tipos de raiz. a) Razes tuberoso-aprumada de Daucus carota (Apiaceae) cenoura e tuberoso-fasciculada Asphodelus (Asphodelaceae) asfdelos. b) Duas plantas parasitas sem clorofila Orobanche (Orobanchaceae) orobanca esquerda e Cuscuta (Convolvulaceae) cuscuta direita a parasitar por intermdio de haustrios (no visveis na figura) os respectivos hospedeiros. c) Razes areas trepadoras de um ramo juvenil de Hedera helix (Araliaceae) hera (Coutinho, 1898).

g)

Razes tabulares razes plagiotrpicas, com funo de suporte, muito engrossadas na face oposta ao solo, geralmente emergentes superfcie nas rvores mais velhas; frequentes nas grandes rvores tropicais, e.g. Ceiba pentandra (Bombacoideae, Malvaceae) sumaumeira; tambm nas rvores mais velhas e maior dimenso de Ficus carica (Moraceae) figueira;

a)

b)

C)

Tipos de raiz. a) Dois ns com razes escora em Panicum miliaceum (Poaceae). b) Raiz tabular e razes escora (canto esquerdo e lado direiro da imagem) de Ficus macrophylla (Moraceae). c) Pneumatforos (razes que emergem da gua em torno da rvore) em Avicennia africana (Acanthaceae) mangue-branco (foto da autoria dos alunos dos 12 ano da Escola Portuguesa de Luanda, 2007)

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h) Razes escora razes com funo de suporte emitidas da base do tronco ou das pernadas; e.g. Pandanus (Pandanaceae) pandanos e Rizophora mangle (Rizophoraceae) manguevermelho; a Zea mays (Poaceae) milho-grado e o Panicum milliaceum milho-mido emitem razes adventcias anormalmente espessas a partir dos ns inferiores do caule, visveis acima do solo, interpretveis como razes escora.

3.2.5. Modificaes causadas por microrganismos


As micorrizas so associaes simbiticas radiculares entre fungos e plantas. As plantas recebem do fungo gua, nutrientes, sobretudo fsforo, e proteco contra infeces radiculares fngicas e toxinas presentes no solo (e.g. metais pesados). Os fungos, em troca, tm acesso aos produtos da fotossntese da planta. 80% a 90% das plantas-com-semente tm micorrizas. As micorrizas so mais frequentes em solos pobres em nutrientes ou txicos. A dependncia das plantas-vasculares das associaes simbiticas micorrzicas varivel: as Proteaceae no tm micorrizas, as Betula (Betulaceae) bidoeiros desenvolvem-se adequadamente sem estas associaes, o crescimento dos Quercus (Fagaceae) carvalhos e dos Pinus (Pinaceae) pinheiros muito deprimido sem micorrizas, as sementes de Orchidaceae orqudeas dependem de associaes com fungos para germinar.

a)

b)
Ndulos e micorrizas. a) Ndulos indeterminados em Trifolium (Fabaceae). b) Micorrizas formadoras de manto: corte histolgico ( direita); aspecto das razes normais e razes micorrizadas ( esquerda) http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/vrl/images/0147.jpg

Existem dois tipos fundamentais de micorrizas : a) Vesculo-arbusculares (= endomicorrizas, micorrizas endotrficas) o fungo invade as clulas corticais das plantas; a maior parte da massa fngica situa-se no interior das razes; limitam-se a complementar o papel das razes na absoro de nutrientes do solo; as razes infectadas so semelhantes s razes normais; dominantes nas florestas tropicais; consomem 1-15% do carbono fixado pelos hospedeiros; baixa especificidade fungo-planta hospedeira; mais frequentes em solos com matria orgnica bem humificada; fungos Glomeromycota (= Zygomycetes p.p.);

b) Formadoras de manto (= ectomicorrizas, micorrizas ectotrficas) o fungo invade com haustrios os espaos intercelulares do crtex radicular e forma uma fina camada de miclio, conhecida por manto micorrzico, que cobre a razes finas; as razes infectadas perdem os pelos radiculares e param de crescer; o fungo emite longos sistemas ramificados de hifas atravs do solo que substituem, quase por completo, as razes infectadas na absoro de nutrientes; presentes em 90% das rvores temperadas e boreais; consomem 15% ou mais do carbono fixado pelas plantas hospedeiras; grande especificidade fungo-planta hospedeira; mais

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frequentes em solos de matria orgnica cida e pouco humificada; fungos das divises Basidiomycota, Ascomycota e Glomeromycota.

As micorrizas de Ericaceae (e famlias evolutivamente prximas) e de Orchidaceae enquadram-se em dois tipos especiais de micorrizas no desenvolvidas no texto. O azoto o macronutriente mais escasso e que mais condiciona a produtividade vegetal nos agroecossistemas e nos ecossistemas naturais. Para fazer face a esta limitao alguns grupos de plantasvasculares conseguiram estabelecer relaes simbiticas com bactrias fixadoras de azoto (= bactrias diazotrficas), macromorfologicamente expressas pela formao de ndulos radiculares15. As plantascom-flor com simbiotes fixadores de azoto formadores de ndulos esto acantonadas no clado das rosidas I. As Gunneraceae, uma famlia basal das eudicotiledneas superiores (ing. core eudicots, vd. vol. III), so a nica excepo. As simbioses mais frequentes na Natureza desenvolvem-se entre plantas no leguminosas e actinomicetas do gnero Frankia. Os seus ndulos observam-se com alguma facilidade, por exemplo, em Alnus glutinosa (Betulaceae) amieiro, Myrica faya (Myricaceae) samouco e Casuarina (Casuarinaceae) casuarinas. As simbioses com alfa-proteobactrias so exclusivas da famlia das Fabaceae, porm, so as mais conhecidas, mais estudadas e de maior importncia econmica. As plantas da famlia das Fabaceae estabelecem simbioses com pelo menos 12 gneros de alfaproteobactrias fixadoras de azoto (e.g. Rhizobium e Bradyrhizobium). Num primeiro estdio da infeco bacteriana das razes, os rizbios16 penetram nas plantas atravs dos plos radiculares. Uma vez estabelecidos estimulam a actividade meristemtica e a proliferao de clulas do crtex ou do periciclo. Os ndulos tm uma forma esfrica ou mais ou menos alongada e, quando funcionais, aps esmagamento, exibem uma cor rosada causada por uma substncia quimicamente prxima da hemoglobina, a leghemoglobina. Os simbiontes bacterianos localizam-se na zona mais central dos ndulos radiculares. Reconhecem-se dois tipos de ndulos entre as Fabaceae: a) Ndulos determinados forma esfrica; alguns dias a pouca semanas de durao;

b) Ndulos indeterminados forma alongada; vrios meses de durao; alongam-se custa de um meristema apical. As plantas-terrestres estabeleceram relaes simbiticas com fungos Glomeromycota uma das sete divises actualmente reconhecidas no reino Fungi num momento muito recuado da sua evoluo. As endomicorrizas so a condio ancestral da micorrizia; provavelmente auxiliaram as primeiras plantas terrestres a conquistar a terra emersa (Smith & Read, 2008). Este grupo, certamente muito antigo, de fungos forma micorrizas arbusculares ancoradas nas clulas corticais das plantas. As ectomicorrizas e as endossimbioses com bactrias fixadoras de azoto so termos evolutivos mais tardias. As endossimbioses radiculares com bactrias desenvolveram-se no clado das rosidas I (angiosprmicas), no Mesozico.

15

Nem todas as reales simbiticas com bactrias diazotrficas formam ndulos. Por exemplo, bactrias fixadoras de azoto do gnero Burkholderia foram detectadas em Zea mays milho-grado e de Saccharum officinarum cana-de-acar, duas plantas cultivadas da famlia das Poaceae gramneas (Perin et al., 2006). 16 O termo rizbio, num sentido estrito, refere-se apenas s bactrias do gnero Rhizobium. Na bibliografia tem geralmente um sentido mais lato sendo aplicado s espcies capazes de nodular as raizes das leguminosas e fixar azoto atmosfrico do gnero Rhizobium, ou de gneros aparentados. Recentemente, foram isoladas em leguminosas bactrias no pertecentes aos grupos tradicionais de alfa-proteobacterias fixadoras de azoto (Willems, 2006).

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3.2.6. As razes das rvores


Tradicionalmente, admite-se que a estrutura do sistema radicular das rvores reflecte, de algum modo, a estrutura da copa: as razes pouco ultrapassam a projeco vertical da copa e ocupam homogeneamente o solo em profundidade. Na realidade, as razes das rvores acumulam-se nas camadas superficiais do solo e estendem-se muito para l da projeco da copa (4 a 7 vezes o raio da copa). Nos solos mais espessos as rvores emitem razes profundantes (em maior nmero em solos pouco compactos) at encontrarem algum imperme, gua ou atmosferas do solo demasiado pobres em oxignio. As razes profundantes atingem 1-2 m de profundidade; nos solos com caractersticas fsicas mais favorveis (menos compactos e mais arejados) atingem os 3-5 m de profundidade (Thomas, 2000). Para facilitar a ancoragem ao solo, a maioria das rvores desenvolve uma rede complexa de razes laterais mais ou menos horizontais, rgidas e de grande espessura na proximidade do colo, que a poucos metros da projeco da copa se assemelham a cordas. Estas razes ramificam-se, sobrepem-se, enxertam-se umas nas outras, envolvem grandes pedras e penetram fissuras formando uma estrutura slida de grande resistncia traco. A enxertia radicular um fenmeno frequente entre indivduos vizinhos da mesma espcie.

a)

b)

As razes das rvores. a) Modelo tradicional (em cima) e estrutura real dos sistema radicular (em baixo) das rvores (Thomas, 2000). b) Rede de razes laterais, mais ou menos horizontais, com a funo de ancorar a rvore ao solo (Thomas, 2000)

3.3. Caule
Nas plantas-com-semente a formao do caule inicia-se com a germinao da semente. medida que a planta cresce e se desenvolve, novos caules so gerados a partir de outros de ordem inferior. Pontualmente, os caules tm origem em razes (plas radiculares e rebentos de raiz). Caules vigorosos diferenciados de razes so utilizados na propagao de algumas plantas lenhosas (e.g. Salix [Salicaceae] salgueiros). A diferenciao de caules a partir de folhas muito rara na natureza. Os caules so entendidos como eixos quando nele se inserem, de forma hierarquizada, outros elementos; e.g. o tronco (eixo primrio das rvores) relativamente aos ramos, estes relativamente s folhas, o pednculo de uma inflorescncia relativamente aos pedicelos das flores, etc. De acordo com a

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ordem de insero reconhecem-se eixos principais (= primrios), secundrios, etc. O mesmo raciocnio foi j anteriormente aplicado s razes.

3.3.1. Funes do caule


O caule desempenha as seguintes funes: a) Expor as folhas luz;

b) Expor as flores aos agentes polinizadores; c) Transportar gua e substncias nutritivas entre a raiz e as folhas (em ambos os sentidos);

d) Armazenar substncias de reserva; e) Realizar a fotossntese nos caules no lenhosos com clorofila. A presena de folhas e, concomitantemente, de ns so as caractersticas macromorfolgicas mais marcantes dos caules, que permitem a sua diferenciao imediata das razes.

3.3.2. Alongamento, ramificao e cladoptose


O crescimento dos caules nas plantas com corpo secundrio tem duas componentes o alongamento e o engrossamento respectivamente conduzidas pelo meristema apical e pelo cmbio vascular, nas dicotiledneas s.l., ou pelo meristema de engrossamento secundrio, nas monocotiledneas com crescimento secundrio (vd. Organizao do corpo das plantas-com-semente). A ramificao governada por meristemas axilares ou adventcios. Uma vez activados, estes meristemas adquirem a funo e as caractersticas dos meristemas apicais.

Gemas
Os meristemas no contactam directamente com o exterior: enquanto funcionais permanecem envolvidos por vrias camadas de folhas. Estas podem ser simples esboos foliares (= folhas em incio de desenvolvimento) ou folhas modificadas, geralmente escamiformes, rijas e sem clorofila, designadas por catfilos (vd. Tipos de filomas). A estrutura constituda pelos esboos foliares, pelos catfilos (nem sempre presentes) e pelas clulas caulinares recm-diferenciadas, mais o meristema que lhes deu origem designa-se por gema. A gema pode achar-se activa, a diferenciar caule e folhas, ou quiescente (= inactiva), apresentando-se, ou no, envolvida por folhas de proteco especializadas.

a)

b)

c)

Importncia taxonmica dos gomos. A forma das escamas dos gomos e a presena de resinas permite distinguir alguns Pinus (Pinaceae): a) Pinus pinaster pinheiro-bravo e b) P. pinea pinheiro-manso. c) Sorbus domestica (Rosaceae) sorveira-comum tem gomos viscosos; embora morfologicamente semelhante o S. aucuparia sorveira-dos-passarinhos tem gomos secos.

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Os meristemas, sobretudo enquanto activos, so muito frgeis: quebram ou esmagam-se com facilidade e necrosam em condies ambientais extremas. O funcionamento dos meristemas interrompido no incio do perodo desfavorvel ao crescimento vegetal nos territrios com uma estao demasiado fria, ou demasiado seca, para evitar danos irreparveis nas clulas meristemticas e nos tecidos jovens. At ao final da estao desfavorvel os meristemas permanecem protegidos em gemas apicais, ou axilares. Na maioria das plantas perenes das regies com uma estao fria a quiescncia dos gomos, i.e. a interrupo da sua actividade, tem um controlo gentico, por via hormonal. Por isso, a exposio a condies ambientais favorveis no suficiente para uma retoma da actividade meristemtica. Este tipo de quiescncia, conhecido por dormncia, assegura a sincronizao do perodo de crescimento com a estao favorvel. A prefolheao e a vernao, so, respectivamente, a forma como os esboos foliares se arrumam individualmente ou em grupo no gomo (vd. Ptixia e vernao). O nmero de folhas diferenciadas retidas no interior dos gomos varia de espcie para espcie. Nos trpicos as folhas expandem-se pouco depois da sua diferenciao: verifica-se uma neo-formao de folhas sempre que os gomos estejam activos. Nos gomos hibernantes da maioria das rvores de clima temperado (e.g. maioria das Rosaceae de frutos edveis) existe uma pr-formao das folhas: os gomos encerram os esboos de todas as folhas a serem expandidas, por alargamento celular, na Primavera. A forma dos esboos foliares pr-formados assemelha-se das folhas adultas e cada esboo axila j um pequeno meristema axilar. Exemplos intermdios entre a neo e a pr-formao de folhas so tambm frequentes. Na quebra da dormncia, alm de um relgio interno das prprias plantas a dormncia esbate-se com o tempo , participam diversos sinais ambientais, e.g. exposio a temperaturas baixas, exposio a temperaturas elevadas e comprimento do dia. A combinao e a intensidade dos sinais necessrios para a quebra da dormncia nas plantas cultivadas varia de espcie para espcie, e ao nvel da cultivar. No incio da estao favorvel os gomos abrolham: a actividade meristemtica reiniciada, os gomos incham, o alongamento do caule afasta as folhas de proteco e o meristema encapsulado por folhas imaturas emerge do interior do gomo. Os catfilos acabam por se destacar do caule e tombar no solo, deixando uma cicatriz. As cicatrizes dos catfilos apresentam-se agrupadas num anel (anel cicatricial), mais ou menos marcado (por vezes ligeiramente deprimido), muito til para monitorizar o crescimento dos ramos do ano. Estes anis permitem, em muitas espcies (e.g. Rosaceae lenhosas temperadas), identificar a idade dos ramos no podados o nmero de anis coincide com nmero de anos e determinar a idade das plantas lenhosas (sobretudo nas rvores) mais jovens. Nos territrios de clima mais benigno as plantas crescem permanentemente, com pequenas interrupes irregulares nem sempre correlacionadas com variveis ambientais. No caso de existir uma interrupo mais ou menos longa do crescimento induzida por condies ambientais desfavorveis, os meristemas regra geral no esto protegidos por catfilos. Os meristemas dos caules aquticos tambm raramente tm catfilos. Reconhecem-se dois tipos de gemas: a) Gomos gemas protegidas por catfilos; e.g. olhos da batata;

b) Olhos (= gomos nus) gemas no ou escassamente protegidas por catfilos. A classificao das gemas tem uma grande importncia prtica, por exemplo, indispensvel em propagao e na poda de plantas ornamentais ou de rvores fruteiras. Os gomos (e os olhos) so classificados de acordo com seis critrios: a) Quanto situao: i) ii) Areos formados em caules areos (inc. superficiais se formados na proximidade da superfcie do solo, e.g. no colo de uma rvore); Subterrneos localizados abaixo da superfcie do solo;

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iii) Aquticos submersos na gua; b) Quanto natureza: i) ii) Folheares do origem a caules estreis (sem flores), curtos (braquiblastos estreis) ou longos (macroblastos estreis); e.g. frequentes nas pomideas e prunideas; Florais (= botes) produzem um caule curto (braquiblasto florfero) com uma flor ou uma inflorescncia, provido ou no de folhas especializadas na funo de assimilao (= nomfilos); e.g. frequentes nas pomideas e prunideas;

iii) Mistos produzem caules, mais ou menos longos (macroblastos florferos), com flores solitrias ou inflorescncias, estando estas previamente diferenciadas na axila de esboos foliares contidos no gomo; e.g. videira-europeia; c) Quanto posio: i) ii) Terminais (= apicais) localizados na extremidade dos eixos caulinares; abrigam, no seu interior, meristemas apicais; Axilares (= laterais) formados na axila das folhas, consequentemente localizados abaixo de um gomo terminal; acolhem, no seu interior, um ou mais meristemas axilares (= meristemas laterais);

iii) Adventcios formados, a posteriori, numa posio atpica, sem relao com a extremidade dos eixos caulinares ou a axila das folhas; contm meristemas adventcios; d) Quanto insero: i) Alternos posicionados na axila de folhas alternas. Podem ainda ser: espiralados dispostos em espiral ao longo dos caules; dsticos (= disticados) dispostos no mesmo plano; Opostos diferenciados na axila de folhas opostas; quando os gomos de dois ns sucessivos se encontram em dois planos ortogonais (perfazendo um ngulo de 90) dizem-se oposto-cruzados (= decussados);

ii)

iii) Verticilados formados na axila de folhas verticiladas; e) Quanto disposio: i) ii) f) Colaterais dois ou mais gomos, uns ao lado dos outros; e.g. pessegueiro (3 gomos) e videira-europeia (2 ou 3 gomos); Sobrepostos dois ou mais gomos, na direco do eixo caulinar (longitudinalmente justapostos); e.g. nogueira-europeia;

Quanto evoluo: i) ii) Prontos evoluem na mesma estao de crescimento em que so formados; e.g. gomo lateral da videira-europeia; Hibernantes abrolham no ano seguinte sua formao; e.g. a maioria dos gomos das rvores fruteiras de climas temperados;

iii) Dormentes permanecem num estado de vida latente durante dois ou mais anos, podendo nunca abrolhar; condio frequente nas plantas lenhosas; g) Quanto ao nmero de meristemas: i) ii) Simples com um meristema; condio mais frequente nas plantas-com-flor; Compostos com dois ou mais meristemas; e.g. gomos compostos hibernantes da videira-europeia.

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A insero dos gomos (e dos olhos) depende da disposio espacial das folhas (= filotaxia) e tem um efeito muito marcado na estrutura das copas das rvores (vd. Filotaxia). O critrio disposio dos gomos reflecte o facto de na axila das folhas poderem co-existir vrios gomos. Os gomos so particularmente difceis de classificar na videiraeuropeia. Os ns dos sarmentos (caule das vitceas) do ano de videira-europeia apresentam um gomo lateral pronto, mais um ou, raramente, dois gomos compostos hibernantes (Vasconcelos et al., 2009). O gomo lateral pronto d origem s netas (ramos laterais); se no abrolhar acaba por senescer (morre) no Outono ou no Inverno deixando para trs uma cicatriz. Os gomos compostos hibernantes so folheares ou mistos; na Primavera seguinte sua formao do origem a um sarmento que poder apresentar, ou no, cachos de flores na axila das folhas basais. O gomo lateral axilado pela folha do sarmento; os gomos hibernantes diferenciam-se na primeira, ou na primeira e segunda folhas (prfilos muito modificados) do gomo lateral. Cada gomo composto hibernante, por sua vez, comporta 3 gemas, uma principal, e duas secundrias, formadas na axila dos dois primeiros esboos (prfilos) foliares da gema primria; a gema primria, consoante as variedades, produz 10 a 12 esboos foliares antes de entrar em dormncia, destinados a expandirem-se na estao de crescimento seguinte.

Gomos sobrepostos. Juglans regia (Juglandaceae) nogueira (em sima). Gomos colaterais. Prunus persica (Rosaceae) pessegueiro: os dois gomos laterais so florais e o central folhear (em baixo).

Nmero
As plantas podem ter um a muitos caules. Em algumas famlias, sobretudo entre as Poaceae gramneas, Cyperaceae e Juncaceae juncos, muitas espcies afilham com facilidade, i.e. diferenciam um grande nmero de novos caules a partir dos meristemas axilares das folhas basais. De cada axila emerge um nico caule; os caules filhos, por sua vez, podem originar novos caules, e assim por diante. Nas plantas ditas cespitosas estes caules brotam compactados em grande nmero numa pequena toia, prximo da superfcie do solo. Nas plantas lenhosas o conceito de nmero s aplicado aos arbustos. A formao de novos caules nas plantas vivazes plantas perenes que renovam anualmente a parte area , nos arbustos e nas rvores, salvo raras excepes, deve-se diferenciao e activao de gomos apicais ou axilares.

Alongamento rameal
Consoante o comportamento do meristema apical de um eixo caulinar assim se reconhecem dois tipos de alongamento rameal: monopodial e simpodial. Nos ramos de alongamento monopodial (ing. monopodial growth), i.e. nos monopdios, o alongamento faz-se pela justaposio de unidades monopodiais formadas durante os perodos de actividade do meristema apical. Este sistema de alongamento dominante nas gimnosprmicas. O Ilex aquifolium (Aquifoliaceae) azevinho uma conhecida angiosprmica de alongamento monopodial. No alongamento de tipo simpodial (ing. sympodial growth), o meristema apical do eixo caulinar no final, ou ainda durante o perodo de crescimento aborta ou diferencia-se numa flor, numa gavinha ou num espinho. No perodo de crescimento seguinte o alongamento dos ramos continuado por um dos meristemas axilares mais prximos do pice caulinar, necessariamente situado na axila de uma folha ou de uma cicatriz foliar. Um simpdio constitudo por unidades simpodiais (= caulmeros). O

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alongamento simpodial dominante nas angiosprmicas, sobretudo nas monocotiledneas. A identificao de um simpdio nem sempre fcil porque o gomo apical pode estar condensado na extremidade distal do ramo com um grande nmero de gomos axilares, como acontece Quercus (Fagaceae). O alongamento simpodial fcil de reconhecer em Vitis vinifera (Vitaceae) videiraeuropeia, Corylus avellana (Betulaceae) aveleira, Aesculus (Sapindaceae) castanheiros-da-ndia e em numerosas plantas anuais, e.g. Ranunculus (Ranunculaceae) rannculos e Solanum lycopersicum (Solanaceae) tomateiro. Na videira e nas solanceas cultivadas, entre outros exemplos, o alongamento simpodial coloca os cachos numa posio oposta a uma folha (vd. figura).

a)

b)
Ramos simpodiais e monopodiais. a) Ramo simpodial de Aesculus hippocastanum (Sapindaceae) castanheiro-da-ndia; n.b. que o alongamento se fez com um gomo axilar e, por esse motivo, se identifica uma ondulao no contacto entre da madeira do 2 ano e o ramo do ano (imagem da esquerda). b) Ramo monopodial de Malus domestica (Rosaceae) macieira; n.b. lentculas (pequenas pontuaes suberosas dispersas no ramo do ano).

Os sistemas de alongamento monopodial e simpodial repetem-se nos rizomas e nas inflorescncias. Assim, existem rizomas monopodiais e simpodiais. As inflorescncias monopodiais dizem-se indefinidas e as simpodiais definidas (vd. Inflorescncia, Tipos fundamentais).

a)

b)
Simpdio. a) Formao de um simpdio no qual o meristema apical se diferencia numa flor, ou numa inflorescncia, que acaba por tomar uma posio lateral; n.b. ausncia de folha axilante na flor ou inflorescncia (adaptado de van Wyk & van Wyk, 2006). b) No simpdio de videira o meristema apical diferencia-se numa gavinha caulinar, o alongamento do caule continuado por meristemas situados na axila da folha (Hickey & King, 2000)

Intensidade do alongamento
Como se referiu anteriormente, os caules alongam-se pela extremidade. O comprimento atingido por um caule durante uma estao de crescimento depende do comprimento dos entrens e do nmero de entrens produzidos pelo meristema apical. O comprimento dos entrens i.e. a intensidade do alongamento varia de espcie para espcie, e entre os caules de um mesmo indivduo. Distinguem-se dois tipos fundamentais de caules quanto intensidade do alongamento:

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a)

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Macroblastos caules geralmente compridos e com entrens longos; e.g. sarmento, turio e ramos vegetativos da maioria das rvores e arbustos;

b) Braquiblastos caules de entrens curtos, por vezes indistintos ou quase a olho nu e, quando presentes, com folhas dispostas em roseta (i.e. que parecem sair todas do mesmo ponto, fazendo fascculos); os gneros Cedrus cedros, Larix larcios ou Pinus pinheiros, da famlia das Pinaceae, produzem todas ou a maioria das folhas em braquiblastos; tambm muito frequentes nas angiosprmicas lenhosas (e.g. Rosaceae). Muitas das adaptaes demonstradas pelas plantas ao nvel dos rgos vegetativos envolveram o alongamento ou o encurtamento dos entrens. Estas adaptaes so recorrentes em diversas linhagens de plantas-com-flor, e evolutivamente reversveis, talvez porque exigem pouca informao gnica (reduzido nmero de genes envolvidos). Os escapos e os estolhos dois tipos particulares de caule mais adiante descritos tm os entrens desmesuradamente longos. As rosetas de folhas, os bolbos e a flor, a maior de todas as inovaes evolutivas das angiosprmicas, implicaram um encurtamento dos entrens. Nos Populus (Salicaceae) choupos, nos Fraxinus (Oleaceae) freixos, nos Acer (Sapindaceae) bordos e em muitas rvores com frutos de interesse econmico e.g. Juglans regia (Juglandaceae) nogueira ou entre as Rosaceae, Prunus dulcis amendoeira, Prunus persica pessegueiro, Malus macieiras, Pyrus pereiras e Sorbus sorveiras coexistem macroblastos e braquiblastos, respectivamente especializados na produo de gomos folheares e florais. Os braquiblastos rugosos e muito curtos so designados por espores. A rugosidade devida s cicatrizes resultantes da insero de folhas e pednculos florais. A maioria dos gomos dos espores de tipo floral, sendo o alongamento operado por um ou mais gomos folheares. Podem ser rectos (de grande comprimento em Prunus avium cerejeira) ou tortuosos (e.g. Pyrus pereiras) consoante se alonguem por gomos folheares apicais ou axilares; raramente so ramificados. Nos espores de Pyrus pereiras, Malus macieiras e na Magnolia x soulangeana (Magnoliaceae) magnlia-de-soulange formam-se um ou mais entrens engrossados, com funo de reserva, designados por bolsas. Os espores jovens com um gomo terminal folhear aguado so conhecidos em pomicultura17 por dardos. Os espores so muito frequentes e longevos entre as Rosaceae. Nas plantas lenhosas, alm dos espores, distinguem-se outros tipos peculiares de ramos em funo das caractersticas do alongamento. Os ramos epicrmicos18 so ramos estreis (sem flores), de entrens longos, geralmente de comprimento varivel, provenientes de gomos dormentes ou adventcios situados em qualquer ponto da copa, na proximidade do colo plas ou, menos frequentemente, nas razes plas radiculares19. Se muito possantes retiram vigor s partes mais velhas da copa sendo, neste caso, designados por ramos ladres ou chupes.

Prolepsia e silepsia
O alongamento e a ramificao nas plantas perenes pode ser imediata (= silepsia) ou protelada no tempo (= prolepsia). Nas regies de clima temperado ou mediterrnico a ramificao rameal, regra geral, ocorre atravs de gomos hibernantes, por definio, situados nos ramos do ano anterior. Dominam, portanto, os ramos prolpticos. A ramificao imediata, implicitamente baseada em gomos prontos, mais frequente em famlias de plantas de origem tropical, e.g. Lauraceae. Os ramos prolpticos normalmente tm cicatrizes na base resultantes da insero dos catfilos; o mesmo no acontece nos ramos silpticos. Este pormenor tem grande importncia prtica na interpretao do crescimento e do vigor das rvores fruteiras.

17 18

Cultivo de espcies de pomideas, como as macieiras e as pereiras, entre outras. Correctamente o termo ramo epicrmico dever-se-ia restringir aos lanamentos provenientes de gomos dormentes, por definio de origem caulinar. 19 Nas plantas herbceas vivazes, as estruturas equivalentes s plas e s plas radiculares das plantas lenhosas podem ser, respectivamente, designadas por rebentos do colo e rebentos de raiz.

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Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Tipo, grau e disposio da ramificao

Aps a diferenciao do caule persistem na axila das folhas pequenos agregados de clulas com capacidade meristemtica designados por meristemas axilares ou laterais (vd. Organizao do corpo das plantas-com-semente). A ramificao lateral (= ramificao axilar), o tipo de ramificao mais frequente entre as plantas-com-semente, depende destes meristemas. Todas as folhas de angiosprmicas axilam um ou mais meristemas axilares; nas gimnosprmicas a presena de meristemas axilares no constante. Na maioria das pteridfitas os meristemas laterais situam-se obliquamente, por debaixo da insero das folhas, consequentemente, neste grupo de plantas, pouco apropriado utilizar as designaes meristema e ramificao axilar. Os Lycopodiidae licfitos e as Psilotidae psilotfitos ramificam-se de forma dicotmica: o meristema apical fende-se e d origem a dois ramos inicialmente semelhantes entre si. Pontualmente, as Cycadaceae cicas, uma famlia de gimnosprmicas, as Arecaceae palmeiras e os Pandanus (Pandanaceae) pandanos, dois grupos de plantas-com-flor, dividem-se dicotomicamente. A ausncia de cmbio vascular nas monocotiledneas dificulta e limita a sua ramificao area. Nas mocotiledneas, em particular nas lenhosas, os primeiros ns das ramificaes laterais so curtos e de dimetro progressivamente maior. Este facto cria uma zona de fragilidade mecnica na proximidade das ramificaes (bvias em Dracaena draco dragoeiro), aproveitadas por algumas espcies para se propagarem vegetativamente. A fisionomia (= aspecto) dos ramos e tambm o aspecto geral das plantas, i.e. o hbito (= porte), depende ainda de vrios outros aspectos da ramificao: a) Grau de ramificao a partir de um eixo principal (e.g. um troco de uma rvores) formam-se ramos de primeira ordem ou primrios; os ramos de segunda ordem ou secundrios partem dos ramos de primeira ordem, e assim sucessivamente; nas plantas lenhosas reserva-se o termo raminho para os ramos de ltima ordem formados no prprio ano ou no ano anterior, enquanto no se reinicia o crescimento vegetativo; os raminhos no ou escassamente atempados, i.e. de cor ainda verde ou em processo de lenhificao, so genericamente conhecidos por rebentos ou renovos; o termo lanamento indiferentemente usado para raminhos ou para caules vigorosos emitidos em qualquer local da copa, caule ou mesmo razes;

b) Disposio depende, em grande medida, da posio dos gomos nos caules; a disposio dos caules pode ser oposta, alterna ou verticilada.

Direco e orientao
O caule, ao invs das razes, tem geralmente um geotropismo negativo: alonga-se em direces opostas ao solo. Consoante a direco, ou direces, tomadas em relao ao plano representado pelo solo, os caules so classificados em oito tipos (termos indistintamente aplicados a caules herbceos, lenhosos, pouco ou muito ramificados e ramos): a) Ascendente inicialmente prostrados curvando, de seguida, para uma posio quase vertical; quando dobram em joelho num n dizem-se geniculados;

b) Erecto verticais ou quase na vertical; c) Suberecto quase verticais;

d) Subprostrado quase aderentes ao solo; e) Prostrado aderentes ao solo; f) g) Difuso caule muito ramificado com vrias direces; Decumbente inicialmente erecto ou suberecto vergando distalmente em direco ao solo;

h) Trepador ou escandente direco em funo dos suportes (e.g. muros, ramos, taludes, etc.); tipo prprio das lianas (= plantas trepadeiras ou plantas escandentes).

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So vrias as solues evolutivas seguidas pelas plantas trepadoras para se suspenderem nos seus tutores: caules volveis (vd. Metamorfoses do caule), pecolos volveis (que se enrolam em torno do tutor, e.g. Clematis sp.pl. [Ranunculaceae]), razes trepadoras (vd. Metamorfoses da raiz), acleos (vd. Emergncias), espinhos (vd. Espinhos), gavinhas caulinares (vd. Metamorfoses do caule) e gavinhas foliares (vd. Metamorfoses da folha). As Bougainvillea (Nyctaginaceae) bougainvlleas, entre outras plantas, suspendem-se emitindo caules por entre os ramos ou anfractuosidades do tutor. A orientao do crescimento dos ramos laterais frente ao eixo principal pode ser: ortotrpico na vertical ou plagiotrpico oblquo ou na horizontal. Consoante o ngulo de insero no eixo principal os eixos plagiotrpicos podem ser: a) Fastigiados ngulo de insero muito agudo;

b) Erecto-patentes ngulo com cerca de 45; c) Patentes ngulo prximo de 90;

d) Divaricados ngulo muito aberto > 90. Frequentemente, numa mesma planta, os eixos plagiotrpicos e ortotrpicos tm uma morfologia distinta, e.g. na forma das folhas e potencial para produzir flores. Na oliveira os ramos ortotrpicos no produzem fruto sendo activamente eliminados pela poda. Em fruticultura existe a preocupao de colher garfos em ramos plagiotrpicos porque induzem entradas mais precoces em frutificao.

Dominncia e controlo apicais


A activao dos meristemas laterais de um caule condicionada, em muitas plantas, pela sua proximidade ao meristema apical (ou a um meristema lateral que o substitua, vd. Alongamento rameal). Este fenmeno, conhecido por dominncia apical, pode ser forte, e suprimir o desenvolvimento de um grande nmero de gemas, ou fraco, e apenas uma pequena proporo das gemas se manter dormente. Nas plantas perenes a dominncia apical pode exercer-se no ramo do ano ou propagar-se, com varivel intensidade, aos ramos com mais de um ano. As plantas lenhosas produzem mais meristemas axilares do que os necessrios. Nem todos os meristemas axilares originam novos caules, caso contrrio os ramos ensombrar-se-iam uns aos outros, num emaranhado catico e energeticamente ineficiente de caules e folhas. Consequentemente, a maior parte dos meristemas laterais acaba por nunca ser activado, aborta ou permanece dormente no interior da copa, com grande probabilidade, durante todo o ciclo de vida da planta. A supresso dos meristemas laterais nas partes velhas e profundas da copa j no cabe no conceito de dominncia apical. Os lanamentos dos meristemas laterais podem ser, ou no, mais curtos e dbeis do que o lanamento do meristema apical, falando-se neste caso de controlo apical. Os conceitos de acrotonia, de mesotonia e de basitonia20 so definidos em funo do vigor (controlo apical) dos ramos diferenciados a partir de gomos dormentes, desde a parte proximal parte distal, numa determinada unidade de crescimento de uma planta lenhosa. Nos caules acrtonos os lanamentos laterais distais (mais prximos do pice) alongam-se mais do que os lanamento prximos da base. Na condio bastona os crescimentos proximais alongam-se mais do que os lanamentos prximos do pice. A mesotonia corresponde a uma condio intermdia. Os efeitos de qualquer uma destas condies propagam-se no tempo, sendo legveis na arquitectura das plantas adultas. A interaco da dominncia apical com o controlo apical tem um efeito muito marcado na configurao espacial (arquitectura) das plantas lenhosas. Na fase de plntula a dominncia e o controlo apical so exercidos por um nico meristema apical. H medida que as estaes de crescimento se

20

A terminologia em torno da ramificao e alongamento das plantas bastante confusa. Alguns autores com o mesmo sentido de basitonia e acrotonia preferem os conceitos de ramificao monopodial e ramificao simpodial.

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sucedem os ramos laterais, assumem, mais ou menos rapidamente, um papel semelhante ao meristema apical original. Muitos arbustos, como sejam as giestas (Cytiseae, Fabaceae) e as urzes (Erica, Ericaceae), misturam uma forte dominncia apical com basitonia. Os ramos tm tendncia a ramificar-se com pouca intensidade, particularmente na extremidade distal, e as gemas distais, por seu turno, abortam com frequncia ou diferenciam flores. As ramificaes mais prximas da base da planta alongam-se com mais vigor. Os ramos mais longos so ciclicamente renovados a partir da base em consequncia do fogo ou corte. Em algumas espcies a toia a alarga-se desmesuradamente formando-se ento um xilopdio com abundantes reservas (particularmente evidente nas plantas sujeitas fogos cclicos). Nas rvores a dominncia apical tambm intensa mas o desenvolvimento dos ramos tendencialmente acrtono. Os crescimentos ocorrem predominantemente na extremidade dos ramos (zonas perifricas da copa). Com o tempo acaba por se formar um tronco bem definido e um hbito arbreo. Nas gimnosprmicas arbreas a dominncia dos meristemas apicais mantm-se quase inalterado durante todo o ciclo de vida, por conseguinte o nmero de meristemas laterais activados (e de ramificaes laterais) mantm-se escasso. As rvores crescem permanentemente em altura e mantm um eixo primrio bem definido do solo at flecha (parte distal da copa). As angiosprmicas arbreas, regra geral, seguem um sistema intermdio acrotonia dominante. medida que as rvores envelhecem, a dominncia e o controlo apical esbatem-se: os raminhos do ano (cada vez mais curtos) ramificam-se abundantemente e o padro de crescimento dos ramos situados na orla da copa aproximase do modelo bastono. A forma e a altura da copa acabam por se estabilizar nas rvores adultas (o eixo primrio desvanece-se), ao mesmo tempo que se intensifica a desrama natural (queda natural de ramos, vd. Cladoptose). Ao contrrio do que acontece nas gimnosprmicas, o interior da copa fica pouco denso em ramos enquanto a orla permanece densamente revestida de raminhos. No incio de cada estao de crescimento, regra geral, novos caules so emitidos pelos meristemas apicais e axilares dos caules formados no ano imediatamente anterior, porm, sobretudo nas rvores velhas, ou com alteraes profundas e recentes na conformao da copa (e.g. por poda, parasitismo ou acidente), surgem ramos epicrmicos, por vezes muito possantes e eficientes na competio pelos nutrientes radiculares com os ramos da copa.

Cladoptose
Nas primeiras pginas deste livro defendeu-se que as plantas esto condenadas a crescer (vd. Estrutura modular das plantas): a produo de ramos e folhas e a expanso da copa para capturar a luz uma inevitabilidade nestes organismos. Nas plantas lenhosas a acumulao de ramos em grande nmero, ainda que moderado pela dominncia apical, aumenta os gastos energticos (as clulas vivas consomem energia), a resistncia deslocao dos fluidos flomicos e xilmicos, o risco de ensombramento e de leses mecnicas nas folhas, e o risco de ruptura de ramos e pernadas por efeito do peso ou da aco mecnica do vento. Por conseguinte, a rejeio dos ramos em excesso na copa e a aquisio evolutiva de mecanismos para este efeito so potencialmente vantajosos. A abciso de ramos chama-se cladoptose. Esta reduo activa da massa rameal, semelhana da abciso de folhas, flores abortadas, frutos maduros ou sementes, envolve a formao de camadas de tecidos especializados que acabam por cortar as conexes vasculares e provocar a morte dos ramos. Num processo distinto da cladoptose, o peso e o vento foram tambm a queda passiva dos ramos em excesso, seleccionando, preferencialmente, ramos ensombrados, doentes ou mal inseridos (os ramos cruzados e sobrepostos so mais resistentes fora do vento e, por isso, passveis de serem arrastados pelos filetes de ar). As rvores servem-se do vento para limpar as suas copas. As ventanias e os temporais afinal podem ter um papel importante na sade das rvores. Buck-Sorlin & Bell (1998, cit. Bell 2008) recolheram do solo, durante um ano, sob a copa de uma rvore de Quercus robur, cerca de 37.000 fragmentos (excluindo folhas). As rvores no so eficientes

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por igual a libertarem-se dos ramos em excesso. O Pinus pinaster (Pinaceae) pinheiro-bravo desrama naturalmente, sobretudo em povoamentos densos. Os Cupressus (Cupressaceae) ciprestes, no. medida que os troncos de Cupressus engrossam incorporam no lenho a base dos ramos mais velhos, estejam eles vivos ou mortos. Para se obterem boas madeiras, por exemplo de C. lusitanica ciprestedo-buaco, necessrio desramar ciclicamente as rvores.

3.3.3. Aspectos gerais da morfologia externa do caule


Situao
Quanto situao os caules podem ser: a) Areos tipo dominante;

b) Aquticos e.g. caules de Ranunculus subgn. Batrachium (Ranunculaceae) rannculosaquticos; c) Subterrneos e.g. tubrculos de Solanum tuberosum (Solanaceae) batateira.

Consistncia e superfcie
Quanto consistncia reconhecem-se trs tipos de caule: a) Herbceo caule tenro normalmente verde; consoante a estrutura da medula pode ser: i) ii) Fistuloso oco, i.e. com uma cavidade tubulosa; e.g. caule da maioria das Poaceae gramneas; Meduloso preenchido por um tecido esponjoso; e.g. Sambucus nigra (Adoxaceae) sabugueiro;

iii) Macio (= slido) medula no esponjosa; condio mais frequente; b) Lenhoso no verde e com a consistncia da madeira; todos os caules lenhosos so inicialmente herbceos, a sua consistncia uma consequncia do crescimento secundrio; c) Suculento ou carnudo caules engrossados ricos em gua e substncias de reserva.

Os caules herbceos normalmente so verdes, lisos, de seco mais ou menos circular, glabros (sem plos) ou revestidos de indumento. Menos vezes so estriados, sulcados ou angulosos. semelhana do que acontece nas folhas, as clulas vivas dos caules lenhosos realizam as trocas gasosas necessrias respirao celular atravs de estomas dispersos pela epiderme. A formao do corpo secundrio pelos cmbios lbero-lenhoso e subero-felodrmico implica a lenhificao dos caules herbceos. Numa fase inicial do crescimento secundrio os estomas so circundados por tecido suberoso, que se destaca no fundo verde da epiderme pela sua cor acastanhada ou avermelhada. Nos ramos lenhosos os estomas acabam por se transformar em pequenas salincias, com um poro no centro, designadas por lentculas. As lentculas so difceis de identificar nos caules lenhosos de periderme (casca) espessa e escura. A superfcie dos caules lenhosos particularmente varivel. A periderme pode ser castanha, cinzenta (e.g. Celtis australis [Cannabaceae] ldo-bastardo), creme ou mesmo branca (e.g. Betula [Betulaceae] bidoeiro). Depois de extrada a cortia no Quercus suber sobreiro a periderme inicialmente rosa tomando, pouco depois, uma cor vermelho-ocre e mais tarde castanha. A periderme pode ainda ser brilhante (e.g. Pinus nigra [Pinaceae] pinheiro-negro) ou baa (Quercus [Fagaceae]), espessa (e.g. Q. suber) ou delgada, mole (e.g. Sequoia sempervirens [Cupressaceae] sequoia) ou dura, lisa (e.g. Celtis australis), sulcada ou destacar-se em placas (e.g. Platanus orientalis [Platanaceae] pltano), em fitas verticais (e.g. Eucalyptus [Myrtaceae] eucaliptos) ou em fitas horizontais (e.g. Prunus avium [Rosaceae] cerejeira). No Populus nigra (Salicaceae) choupo-negro, entre outras

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espcies, formam-se bolsas com rebentos epicrmicos no tronco, algo que no acontece nos chouposhbridos (e.g. P. x canadensis).

Tipos de caules
As plantas sem caules aparentes dizem-se acaules. Os tipos de caule mais frequentes so os seguintes: a) Rizoma caule subterrneo, vertical (Elytrigia juncea, Poaceae), horizontal (e.g. Ammophila arenaria estorno, Poaceae) ou oblquo (e.g. Chrysanthemum crisntemos, Asteraceae), ramificado ou no, com abundantes razes adventcias caulgenas, geralmente inseridas nos ns, revestido de folhas escamiformes (catfilos) que axilam gemas ou os caules areos gerados pelas gemas; com frequncia engrossado (rizoma tuberoso) e com funes de reserva, e.g. Iris lrios (Iridaceae) e Zingiber officinale gengibre (Zingiberaceae); as partes mais velhas dos rizomas vo morrendo, sendo substitudas por outras de forma monopodial (rizomas monopodiais) ou simpodial (rizomas simpodiais, tipo mais comum);

a)

b)

Rizoma e tubrculo. a) Rizoma de Cynodon dactylon (Poaceae) grama e tubrculo de Solanum tuberosum (Solanaceae) batateira (Coutinho, 1898). b) Estolhos de Fragaria vesca (Rosaceae) morangueiro-bravo (Coutinho, 1898).

b) Estolho caule areo, prostrado e com razes adventcias caulgenas emitidas nos ns; o Cynodon dactylon grama e o Stenotaphrum secundatum gramo, grama-de-jardim, entre muitas outras Poaceae, emitem caules radicantes nos ns, os quais, consoante mergulham ou emergem do solo, so classificados como rizomas ou estolhos; c) Tubrculo caule engrossado, com abundantes reservas, folhas reduzidas a pequenas escamas com uma gema axilar e sem razes adventcias; geralmente formam-se na extremidade de caules areos ou de rizomas; em condies apropriadas as gemas axilares do origem a novos caules; os tubrculos podem ser: i) ii) Subterrneos ocultos no solo; e.g. Solanum tuberosum (Solanaceae) batateira; Areos formados acima da superfcie do solo; e.g. Dioscorea alata inhame-de-sotom;

d) Prato ou disco dos bolbos caule curto e de entrens curtos, geralmente subterrneo ou localizado superfcie do solo, de crescimento vertical e com um grande nmero de razes adventcias na base, revestido por uma ou mais folhas carnudas de reserva e, nos bolbos entunicados, por uma tnica externa constituda por uma ou mais folhas membranosas de proteco (catfilos); o conjunto prato do bolbo + folhas recebe o nome de bolbo (vd. Bolbos e bolbilhos );

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e) Cormos (= bolbos slidos) resultam do engrossamento, na vertical, de um segmento de caule com um ou mais entrens, revestido por uma ou mais folhas de proteco e com razes adventcias na base; as inflorescncias inserem-se no pice dos cormos; a renovao dos cormos faz-se pela produo de um ou mais cormos-filho pela gema apical ou por gemas laterais; a subordinao do cormo ao conceito de bolbo (vd. Bolbos e bolbilhos) imprpria porque os cormos so morfolgica e funcionalmente mais prximos do rizoma (os rizomas distinguem-se dos cormos por no se apresentarem revestidos por folhas membranosas); os cormos muito pequenos caem no conceito de bolbilho (vd. Bolbos e bolbilhos); e.g. Poa bulbosa (Poaceae), Crocus sativus (Iridaceae) aafro, Gladiolus (Iridaceae) gladolos, Freesia (Iridaceae) frsia, Sinningia speciosa (Gesneriaceae) gloxinia e Begonia (Begoniaceae) begnias tuberosas; os pseudobolbos de muitas orqudeas tropicais so, na realidade, cormos revestidos de folhas espessas; f)

Cormo. Cormos de Arrhenatherum bulbosum subsp. baeticum (Poaceae) balanquinho

Escapo caule mais ou menos longo, geralmente sem folhas (filo), por vezes com brcteas (vd. Brcteas) ou escamas, que termina numa flor ou numa inflorescncia, com ou sem uma roseta de folhas na base, as quais, como ele, se originam num bolbo, num rizoma ou em razes tuberosas; e.g. Bellis (Asteraceae) margaridas e Hyacinthus (Hyacinthaceae) jacintos; Colmo caules, geralmente herbceos, de ns bem marcados, frequentemente ocos (fistulosos), revestidos pelas bainhas das folhas; caule caracterstico da famlia das Poaceae;

g)

h) Espique caule no ramificado, revestido por restos de folhas, geralmente cilndrico e esguio, culminado por uma roseta de grandes folhas, com feixes lberolenhosos fechados em grande nmero e dispostos irregularmente; caule das Arecaceae palmeiras; i) Tronco caule lenhoso, prprio das rvores gimnosprmicas e da maioria das angiosprmicas de hbito arbreo, desprovido de ramos na base, geralmente cnico e engrossando com a idade; o tronco (= fuste, na terminologia silvcola) suporta a copa, a parte area ramificada e com folhas das rvores; as primeiras ramificaes do tronco so designadas por pernadas; a seguir inserem-se as braas e depois os ramos e os ramos do ano (raminhos);

Designaes correntes das ramificaes das rvores. a tronco, b - pernada, c - braa, d ramo, e - raminho e f - rebento (adaptado de Vasconcellos, 1968)

j)

Sarmento caule lenhoso, muito longo, delgado e flexvel que, apoiado em outras plantas, se pode elevar; os sarmentos jovens, no atempados (i.e. de cor ainda verde), recebem o nome de pmpanos; e.g. Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia; Turio rebentos, frequentemente vigorosos, de origem subterrnea (e.g. Asparagus (Asparagaceae) espargos) ou area (e.g. Rosa (Rosaceae) roseiras e Rubus (Rosaceae) silvas), com folhas (por vezes rudimentares) e sem flores, emitidos na estao de crescimento por plantas vivazes ou perenes; em Rubus e Rosa as flores formam-se nos ramos do ano laados pelos turies nascidos no ano anterior;

k)

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l)

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Filocldio21 (= claddio) caule achatado, mais ou menos laminar, que desempenha a funo clorofilina, no qual por vezes se inserem ramos, folhas reduzidas ou flores; na maior parte dos casos so adaptaes secura edfica; os caules de Ruscus aculetus (Ruscaceae) gilbardeira e de Opuntia (Cactaceae) so dois exemplos clssicos de filocldio;

m) Caules suculentos caules volumosos, ricos em gua, de dimetro varivel consoante a disponibilidade de gua no solo; folhas frequentemente ausentes ou reduzidas a espinhos; e.g. Cactaceae cactos e muitas Euphorbiaceae africanas e macaronsicas.

a)

b)

Filocldio. a) Ruscus aculeatus (Ruscaceae): filocldios (ca. 4 cm) com flor (em cima) e fruto tipo baga (em baixo). b) Opuntia elongata (Cactaceae) figueira-da-ndia

3.3.4. Metamorfoses do caule


O caule evolutivamente mais verstil do que a raiz. Entre os casos descritos de adaptaes caulinares referem-se: a) Caules de reserva mais frequentes em climas sazonais quando so necessrias reservas de fcil mobilizao para iniciar o crescimento no incio da estao favorvel; e.g. tubrculos, rizomas e bolbos (vd. Tipos de caules);

b) Suculncia vd. Tipos de caules; c) Caules com funes foliares vd. Tipos de caules;

d) Caules com funo de defesa vd. Emergncias e Espinhos; e) Caules com funo de suporte alm dos caules espinhosos ou aculeados, entre as lianas observam-se as seguintes solues adaptativas com funo de suporte: i) Caules volveis caules que se adaptam superfcie ou enrolam em torno do tutor; e.g. Aristolochia sp.pl. (Aristolochiaceae), Ipomoea sp.pl. (Convolvulaceae) e Jasminum sp.pl. (Oleaceae) jasmineiros; consoante as espcies os caules volveis enrolam-se tanto para a direita caules dextrorsos, e.g. Phaseolus (Fabaceae) feijoeiros como para a esquerda caules sinistrorsos, condio mais rara, e.g. Humulus lupulus (Cannabaceae) lpulo;

21

Alguns autores restringem o termo filocldio aos braquiblastos anlogos a folhas (e.g. Ruscus) e apelidam de platiclado os macroblastos laminares (e.g. Opuntia).

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ii) Gavinhas caulinares extremidade delgadas de caules flexveis, ramificadas ou no, desprovidas de nomfilos, adaptadas a envolver ramos ou outros tipos de suportes; e.g. gavinhas de Vitis vinifera (Vitaceae) videira e Passiflora (Passifloraceae) maracujazeiros; as gavinhas podem ter ainda origem foliar (vd. Outras metamorfoses da folha); em ambos os casos, depois de contactarem com os tutores, o enrolamento da gavinha forado por um crescimento mais lento dos tecidos mais prximos do tutor do que os tecidos externos.

3.3.5. Lenho de reaco


O crescimento e a consequente acumulao de massa suscitam, nas plantas lenhosas, fortes tenses na proximidade do ponto de insero dos ramos prximos da horizontal (patentes). Os tecidos lenhosos esto sujeitos a foras de traco e de compresso consoante se situem na parte superior, ou inferior, da base dos ramos patentes. O stress imposto pela gravidade incrementa a velocidade da diviso celular no cmbio vascular e uma sobreproduo de xilema. Este excesso de xilema designado por lenho de reaco. Nas angiosprmicas o lenho de reaco acumula-se na parte superior dos ramos lenho de traco e nas gimnosprmicas na parte inferior lenho de compresso. O lenho de reaco diminui a qualidade tecnolgica das madeiras e, geralmente, perceptvel atravs da observao macroscpica dos ramos, particularmente nas rvores de casca lisa.

3.3.6. Produo de ltex


Algumas angiosprmicas exsudam, naturalmente ou por feridas, lquidos de diferente cor e viscosidade. Os exsudados mais ou menos viscosos, no translcidos, de cor branca, amarela, laranja, vermelha ou negra so designados por ltex. O ltex uma emulso complexa de protenas, acares, resinas, gomas e alcalides, por vezes de grande toxicidade, que coagula e seca quando exposta ao ar. Podem existir canais lacticferos nos caules, razes, folhas e frutos, porm so sempre mais abundantes no caule. O ltex desempenha vrias funes: a) Proteco contra fungos e bactrias;

b) Proteco contra a herbivoria; c) Eliminao de subprodutos txicos do metabolismo.

Mais de 12.000 espcies de plantas-com-flor produzem ltex. A sua presena, cor e abundncia tm grande interesse taxonmico, sobretudo entre a flora arbrea e lianide tropical. As espcies lacticferas mais frequentes na flora Portuguesa pertencem subfamlia Chicorioideae das Asteraceae e ao gnero Euphorbia (Euphorbiaceae) eufrbias. Pertence, igualmente, famlia Euphorbiaceae a Hevea brasiliensis rvore-da-borracha cujo ltex utilizado no fabrico da borracha-natural. Muitas outras famlias compreendem espcies produtoras de ltex: Moraceae (e.g. gneros Ficus figueiras e Morus amoreiras), Caricaceae (e.g. Carica papaya mamo) e Anacardiaceae (e.g. Rhus coriaria sumagre). O ltex tambm muito frequente nas plantas da famlia Papaveraceae: o ltex de Papaver papoilas rico em alcalides psicotrpicos (e.g. morfina, um derivado da fenilalanina) e o ltex amarelo de Chelidonium majus celidnia ou erva-das-verrugas serve para cauterizar cravos e verrugas.

3.4. Folha
A folha um rgo lateral inserido nos caules, usualmente de forma laminar e estrutura dorsiventral (= bifacial), de crescimento rpido e por regra finito (crescimento determinado). A dorsiventralidade

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implica que as superfcies (pginas) superior e inferior sejam claramente distintas e que, geralmente, exista um s plano de simetria. A pgina superior est especializada na intercepo e no processamento bioqumico da sua luz, a pgina inferior est optimizada para absorver CO2. As folhas tm origem nas folhas primordiais do embrio ou nos esboos foliares produzidos pelos meristemas caulinares. As plantas-vasculares s secundariamente22 no tm folhas ou estas esto reduzidas a bainhas ou pequenas escamas, dizendo-se ento filas.

3.4.1. Funes da folha


As folhas desempenham vrias funes. As mais relevantes so: a) Assimilao (fotossntese) a produo de fotoassimilados, na maior parte das plantas, ocorre ao nvel das folhas;

b) Transpirao por definio a perda de gua sob a forma de vapor pela cutcula ou pelos estomas; fundamental no arrefecimento das plantas e na gnese das foras de suco responsveis pela circulao de gua e nutrientes nas plantas; a turgidez excessiva reduz o crescimento, a transpirao ao reduzir o teor de gua das clulas, dentro de determinados limites, incrementa a taxa de crescimento das plantas; c) Proteco os meristemas esto sempre protegidos por esboos foliares (= folhas recmdiferenciadas ainda imaturas) ou por folhas modificadas para o efeito (catfilos);

d) Reserva as folhas que revestem os bolbos so o exemplo mais conhecido de folhas de reserva; e.g. Allium cepa (Alliaceae) cebola; e) Reproduo as peas florais so folhas muito modificadas (e.g. spalas e ptalas); raramente, por via assexuada, obtm-se novas plantas a partir de pequenas gemas diferenciadas na margem das folhas ou de folhas com capacidade de emitir razes adventcias peciolares, e.g. Begonia (Begoniaceae) begnias; f) Absoro de nutrientes 90% da matria seca em peso das plantas constituda, em partes aproximadamente iguais, por carbono e oxignio; as folhas capturam do ar o carbono e a maioria do oxignio; nos ecossistemas naturais as folhas desempenham um papel significativo na absoro do azoto (sob a forma de amonaco gasoso e dixido de azoto) e do fsforo (sobretudo nos ecossistemas tropicais); Suporte atravs de folhas reduzidas a gavinhas (vd. Outras metamorfoses da folha).

g)

3.4.2. Os filomas

Eventos elementares ocorridos ao nvel dos telomas. Formao dos megfilos a partir de um sistema de telomas envolvendo uma sequncia de trs processos elementares: A culminao (ing. overtopping), B planao (ing. planation) e C concrescncia (ing. webbing) (Bold et al., 1987).

22

Secundariamente porque os ancestrais das plantas filas dispunham de folhas.

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Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Teoria telomtica de W. Zimmermann

A teoria telomtica de W. Zimmermann tem servido, desde os anos 30 do sculo passado, para explicar as inovaes evolutivas verificadas ao nvel do caule e da folha, nas primeiras fases da evoluo das plantas-vasculares. De acordo com esta teoria, a condio ancestral do cormo das plantasvasculares resumir-se-ia a um sistema tridimensional de caules filos (sem folhas), com um nico feixe vascular, dicotomicamente Traos e lacunas foliares e rameais (adaptado de Raven et ramificados, representado pelos fsseis de Rhynia al., 2005). Os traos so constitudos pelos feixes (Rhyniophyta). A evoluo da fisionomia e da vasculares que vo abastecer folhas ou ramos. Nas anatomia das traquefitas ancestrais poderia ser cormfitas os traos deixam hiatos nos feixes vasculares explanada com base num conjunto reduzido de do eixo caulinar acima da insero das folhas ou ramos. processos elementares ocorridos ao nvel dos segmentos terminais estreis dos caules (telomas), entre os quais (Beerling, 2005): a) Culminao diferenciao de ramos laterais determinados (telomas) dominados por caules (eixos) de crescimento indeterminado;

b) Planao toro dos sistemas de ramos laterais (telomas) de modo a ocuparem um mesmo plano; c) Concrescncia unio de telomas;

d) Reduo simplificao e reduo dos telomas a estruturas de pequena dimenso. As folhas, num sentido lato, evoluram pelo menos por duas vezes nas plantas-vasculares23: a) Micrfilos folhas pequenas, em forma de agulha (aciculares), com uma nica nervura, sem lacunas foliares; os micrfilos crescem de forma difusa, de forma mais intensa na base, pela aco de meristemas intercalares; presentes em Psilotidae ophioglossidas e Lycopodiidae licfitas; os micrfilos dos fetos-psilotpsidos so secundrios, i.e. resultam de uma simplificao de megfilos;

b) Os megfilos (= eufilos ou folhas verdadeiras) folhas laminares, secundariamente aciculares, de sistema vascular complexo e lacunas foliares diversificadas; os megfilos diferenciam-se em meristemas de posio apical ou lateral; caractersticos da maioria dos Euphyllophyta (= cormfitas): Equisetidae equisetos, Polypodiidae fetos-verdadeiros, gimnosprmicas e Magnoliidae plantas-com-flor). De acordo com W. Zimmermann os micrfilos so telomas reduzidos. Os megfilos teriam evoludo a partir de sistemas tridimensionais de telomas, envolvendo uma srie hipottica de trs transformaes: diferenciao de telomas dominados (culminao); planao dos sistemas de telomas dominados; diferenciao de limbos foliares atravs da conexo dos telomas aplanados por expanses laterais de mesofilo clorofilino (concrescncia). Actualmente, consideram-se mais plausveis duas hipteses alternativas teoria telomtica: a) Micrfilos evoluram a partir de excrescncias (enaes) espiniformes (em forma de espinho) do caule;

b) Megfilos so, originalmente, um caule determinado com expanses laterais concrescentes.

23

Os fildios, nome atribudo s estruturas foliares das brfitas, desenvolvem-se nos gametfitos enquanto os micrfilos e os megfilos das traquefitas so caractersticos da gerao esporoftica: tm uma origem evolutiva, no so homlogos.

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Ainda no mbito da teoria telomtica, os caules providos de sistemas vasculares complexos, que caracterizam as traquefitas mais evoludos, tero resultado da concrescncia de dois ou mais telomas.

Tipos de filomas
Os mltiplos tipos de megfilos das plantas vasculares so genericamente designados por filomas. A construo do corpo das espermatfitas tem incio na germinao de uma semente. Desde o estdio de plntula (planta recentemente germinada) at senescncia (morte) sucedem-se e coexistem, em maior ou menor nmero, no corpo das plantas, vrios tipos de filomas: a) Cotildones folhas embrionrias, frequentemente ricas em reservas; interpretveis como prfilos de um caudculo embrionrio (caule embrionrio);

b) Folhas primordiais folhas de transio, prprias das plntulas recm-germinadas, localizadas entre os cotildones e os nomfilos; c) Nomfilos filomas especializados na funo de respirao e assimilao;

d) Prfilos filoma(s) do primeiro n de um caule lateral ou de um caule emitido por um gomo apical; 1 nas monocotiledneas e dicotiledneas basais, geralmente 2 nas dicotiledneas; regra geral mais pequenos do que os nomfilos; escamiformes, adpressos ao caule e em posio adaxial nas monocotiledneas; de posio lateral nas dicotiledneas; e) Catfilos folhas com funo de proteco, geralmente em forma de escama (escamiformes), sem clorofila, rgidas e sem meristemas na sua axila; frequentes a envolver bolbos, cormos, rizomas e gomos; f) g) Hipsfilos (= brcteas) folhas, geralmente modificadas, situadas nas inflorescncias (vd. Brcteas); Antfilos folhas profundamente modificadas que constituem a flor; dois tipos: i) ii) Estreis antfilos especializados na proteco da flor ou na atraco de polinizadores, e.g. tpalas, spalas e ptalas; Frteis antfilos com funes reprodutivas, e.g. estames e carpelos.

3.4.3. Aspectos gerais da morfologia externa da folha


Situao
Quanto situao as folhas podem ser: a) Areas tipo mais frequente;

b) Aquticas flutuantes ou submersas na gua livre; c) Subterrneas ocultas no solo; normalmente do tipo catfilo.

Diferenciao
Nas folhas ditas completas reconhecem-se as seguintes partes: a) b) c) Bainha parte proximal da folha, alargada e que envolve parcialmente o caule, com a funo de proteger o meristema axilar; Pecolo parte da folha, normalmente cilndrica, situada entre o limbo e a bainha ou que conecta, directamente, o limbo ao caule; Limbo parte distal da folha, de ordinrio laminar onde, geralmente, se concentra a funo fotossinttica da folha.

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A bainha muito comum nas monocotiledneas e rara nas dicotiledneas. Na fase vegetativa das Poaceae herbceas e nas Musa (Musaceae) bananeiras as bainhas das folhas esto sobrepostas e comprimidas num pseudocaule. Nas Arecaceae palmeiras as bainhas, frequentemente, desfazem-se em fibras ou dispem de espinhos. Os pecolos podem estar reduzidos a espinhos (vd. Adaptaes). Nas folhas compostas observa-se, muitas vezes, uma pequena articulao no pecolo (vd. Diviso ou composio). A morfologia do limbo descrita em pormenor mais adiante (vd. Forma do limbo).

Diferenciao da folha. 1. Folha completa de Arum (Araceae). 2. Folha peciolada. 3. Folha sssil de Poaceae. 4. Folha sssil. 5. Folhas reduzidas bainha de Juncus (Juncaceae) juncos. 6. Fildios e folhas recompostas de Acacia (Fabaceae) accias (Coutinho, 1898)

No movimento reversvel de folhas ou fololos (e.g. exposio do limbo ao sol ao longo do dia) esto envolvidos pequenos engrossamentos circunscritos base, ou ao pice do pecolo, conhecidos por pulvinos. Nas Fabaceae os pulvinos comandam o movimento dos fololos ao toque na Mimosa pudica mimosa-pdica e a sobreposio dos fololos em Trifolium em consequncia da falta de gua, ou, na Samanea saman rvore-da-chuva, em resposta aos dias nebulados. O movimento dos fololos em Trifolium diminui a exposio sol e as perdas por evaporao; na Samanea reduz os potenciais efeitos negativos das chuvas e dos ventos violentos tropicais. Os ns salientes das Poaceae da subfamlia Pooideae tambm cabem no conceito de pulvino. Dois tipos frequentes de folhas incompletas: a) b) Folhas pecioladas folhas sem bainha; Folhas ssseis folhas sem pecolo.

A folha completa no um carcter primitivo a partir do qual teriam emergido as folhas pecioladas ou ssseis. O conceito de folha completa um artifcio pedaggico. Os pecolos das dicotiledneas s.l. e das monocotiledneas tm uma ontognese distinta, no so homlogos. Por esse motivo, a constrio localizada entre a bainha e o limbo nos Bambus (Poaceae, Bambusoideae) e noutras monocotiledneas deveria ser designada por pseudopecolo.

Posio
Quanto posio as folhas so: a) Folhas dorsiventrais (= bifaciais) quando a pgina superior (= ventral ou adaxial) e a pgina inferior (= dorsal ou abaxial) diferem na anatomia e na morfologia externa, por exemplo pela presena de parnquima em paliada adaxial e de parnquima lacunoso abaxial, na salincia das nervuras, no nmero de estomas e no tipo e disposio do indumento; a maior parte das angiosprmicas tm folhas dorsiventrais;

b) Folhas equifaciais faces da folha de morfologia e anatomia semelhante; e.g. folhas adultas de Eucalyptus globulus (Myrtaceae) eucalpto-comum;

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c)

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Folhas unifaciais nestas folhas ocorre um sobredesenvolvimento da parte central da pgina superior (conduzido pelo meristema adaxial da folha) em detrimento da pgina inferior e da expanso lateral da folha; as folhas unifaciais podem ser comprimidas lateralmente (folhas ensiformes) (e.g. tipo comum nas iridceas) ou cilndricas, macias (e.g. folhas gordas de Sedum [Crassulaceae]) ou ocas (e.g. Allium [Alliaceae] alhos).

Nervao
As nervuras foliares surgem, a olho nu, como espessamentos lineares, muito delgados, normalmente em alto ou baixo-relevo e de cor mais clara do que o parnquima foliar. Cortes histolgicos transversais mostram que as nervuras so constitudos por feixes vasculares xilema na face superior da folha e floema na inferior frequentemente reforados por tecidos mecnicos (esclernquima e/ou colnquima). As folhas das angiosprmicas, e da maioria das gimnosprmicas, evidenciam uma nervao hierrquica: subsistem uma ou mais nervuras principais (= nervuras de primeira ordem) que se desmultiplicam em nervuras secundrias, tercirias, e assim sucessivamente (= nervuras de segunda, terceira ... ordem). Os feixes vasculares das nervuras principais so mais espessos e reforado com tecidos mecnicos do que os restantes. As nervuras das folhas desempenham duas funes: a) Transporte de substncias importao de gua, nutrientes e hormonas via xilema; exportao dos produtos da fotossntese via floema;

b) Estabilizao mecnica da folha atravs do xilema e tecidos mecnicos associados aos feixes vasculares; a cutcula, a epiderme e a presso de turgescncia das clulas parenquimatosas tambm importante na estabilizao mecnica da folha. A nervao das folhas um tema muito especializado e de grande importncia em filogentica das plantas-vasculares. A categorizao da nervao das folhas inicia-se com o reconhecimento de dois modos de ramificao (Roth-Nebelsick et al., 2001): a) Nervao aberta nervuras organizadas em rvore e que terminam, de forma livre, no interior do mesofilo foliar, ou na sua margem; tipo mais primitivo de nervao; e.g. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) ginkgo, comum em fetos, rarssima e secundria nas angiosprmicas;

b) Nervao fechada (= nervao reticulada ou nervao em rede) na nervao fechada as nervuras apresentam-se anastomosadas e organizadas de forma hierrquica. As nervuras dizemse anastosomadas quando se ramificam numa rede onde as nervuras mais finas circundam pequenas clulas fechadas (= arelas foliares); a anastomosao facilita a difuso de lquidos na folha, a nutrio de zonas danificadas da folha e a sobrevivncia em climas ridos. A natureza hierrquica da nervao fechada evidencia-se pela presena uma, ou mais, nervuras principais (nervuras de 1 ordem), nas quais se inserem nervuras de 2 ordem, por sua vez subdivididas em nervuras de ordem superior. A nervao fechada evoluiu mais que uma vez a partir de tipos primitivos de nervao aberta; dominante em fetos, gimnosprmicas e angiosprmicas. Reconhecem-se trs tipos maiores de nervao fechada: a) Peninrvea (= penada) uma nervura principal (nervura mdia) que herda os feixes vasculares principais do pecolo; nervuras secundrias inseridas ao longo da primria, como as barbas na rquis numa pena de ave que terminam, frequentemente, num hidtodo na margem da folha; quando se identifica apenas a nervura mdia as folhas dizem-se uninrveas; na maioria das plantas-vasculares as nervuras secundrias atingem a margem, terminando ou no num dente, anastosomam-se sem atingir a margem ou arqueiam-se em direco ao pice sem o alcanar; nervao caracterstica de eudicotiledneas e magnoliidas; rara entre as monocotiledneas (e.g. Zingiberales); algumas nervuras das folhas peninrveas merecem designaes especiais, e.g. nervura marginal percorre todo o limbo prximo da margem da folha;

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b) Palminrvea (= palmatinrvea) trs ou mais nervuras principais inseridas na base (partindo do pice do pecolo), ou prximo da base do limbo, de onde divergem radialmente, como os dedos numa mo; consoante as espcies as nervuras secundrias so rectas e divergentes (e.g. Malva [Malvaceae] malvas) ou curvilneas e convergentes em direco ao pice (e.g. Tamus communis [Dioscoriaceae] nora-preta), neste caso impropriamente cunhadas de curvilneoparalelinrveas; tipo de nervao frequente nas mono e eudicotiledneas; c) Paralelinrvea duas ou mais nervuras principais, normalmente de espessura e dimenso semelhante, paralelas ao longo da folha e convergentes no pice; nervuras principais conectadas por nervuras de ordem superior geralmente inseridas perpendicularmente s nervuras de ordem inferior; nervao caracterstica das monocotiledneas, rara nas eudicotiledneas (e.g. Plantago lanceolata, Plantaginaceae).

a)

b)

Nervao da folha. a) 1. Folha peninrvea. 2. Folha palminrvea. 3. Folha paralelinrvea. 4. Folha palminrvea (curvilneoparalelinrvea) (adaptado de Coutinho, 1898). b) Tipos de nervao de Hickey (1973)

A tipologia enunciada no abarca todos os tipos de nervao fechada conhecidos nas plantas-comflor, sobretudo nos trpicos ou no registo fssil. Para obviar esta dificuldade cada mais utilizada a classificao de Hickey (1979) (verso simplificada): a) Craspeddroma folhas peninrveas com as nervuras secundrias atingindo a margem da folha; e.g. Quercus suber (Fagaceae) sobreiro;

b) Camptdroma folhas peninrveas com as nervuras secundrias no atingindo a margem; e.g. Q. rotundifolia (Fagaceae) azinheira; c) Hifdroma (= uninrvea) nervuras secundarias ausentes, rudimentares ou ocultas num mesofilo carnudo ou coriceo; e.g. muitas Apocynaceae;

d) Actindroma (= palminrvea s.str.) trs ou mais nervuras primrias inseridas na base, ou prximo da base, de onde divergem radialmente; e.g. Tilia (Tilioideae, Malvaceae) tlias; e) Acrdroma (= curvinrvea) nervuras primrias e/ou secundrias formando arcos convergentes em direco ao pice da folha; e.g. Celtis australis (Cannabaceae) ldo-bastardo; f) g) Campildroma (= curvilneo-paralelinrvea) de arcos mais acentuados do que na nervao acrdroma; e.g. Smilax aspera (Smilacaceae) salsaparilha-bastarda; Paraleldroma (= paralelinrvea) duas ou mais nervuras primrias paralelas entre si at ao pice, onde convergem; e.g. Poaceae;

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h) Palinactindroma (= pedada) nervuras primrias divergindo numa srie de ramificaes dicotmicas; e.g. Platanus orientalis (Platanaceae) pltano.

Forma do limbo e recorte


Na descrio da forma do limbo das folhas h que considerar os seguintes aspectos: forma geral do limbo, ngulo da base, ngulo do pice, forma da base, forma do pice, recorte e simetria. A classificao da forma do limbo baseia-se na posio do eixo de maior largura e na relao comprimento/largura. Em funo do primeiro critrio definem-se quatro formas fundamentais de folhas planas e simtricas a reter: elptica, obovada, ovada e oblonga.

Formas do limbo mais frequentes. Consoante a posio do eixo de maior largura das folhas assim se definem os tipos: A) elptico, B) obovado, C) ovado e D) oblongo (adaptado de Leaf Architecture Working Group, 1999)

Forma do limbo em folhas planas e simtricas. E.g. as folhas semelhantes ao modelo D3 so ovadas e as semelhantes ao modelo E2 estreitamente-obovadas. N.b. nem todos valores da relao comprimento/lagura e nem todas as posies do eixo de maior largura esto considerados na figura; para as condies intermdias usam-se designaes compsitas tipo folha oblongo-elptica ou linear-oblonga (adaptado de Systematics Association Committee for Descriptive Biological Terminology, 1962)

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Cruzando os critrios posio do eixo de maior largura, angulosidade da folha e a relao comprimento/largura obtem-se uma terminologia mais complexa, resumida na figura que se segue. Alguns exemplos: folhas elpticas Diospyros kaki (Ebenaceae) diospireiro; folhas orbiculares Eichornia crassipes (Pontederiaceae); folhas oblongas Pittosporum undulatum (Pittosporaceae) incenso; folhas ovadas Citrus sinensis (Rutaceae) laranjeira-doce; folhas obovadas Salix atrocinerea (Salicaceae) borrazeira-preta; folhas lineares gramneas; folhas ovado-angulosas Solanum nigrum (Solanaceae) erva-moira; folhas triangulares Atriplex prostrata (Amaranthaceae). Existem muitas outras formas de uso corrente entre as quais: a) Acicular em forma de agulha; e.g. folhas clorofiladas de Pinus (Pinaceae) pinheiros;

b) Cilndrica em forma de cilindro, oco ou macio; e.g. Allium cepa (Alliaceae) cebola; c) Cordiforme maior largura prximo da base do limbo e duas aurculas na base, em forma de corao estilizado; e.g. Tamus communis (Dioscoriaceae) e Ipomoea purpurea (Convolvulaceae) batata-doce;

d) Deltide (= triangular) de contorno triangular; e.g. Populus nigra (Salicaceae) choupo-negro e Tetragonia tetragonoides (Aizoaceae); e) Escamiforme em forma de escama; e.g. folhas de Cupressus (Cupressaceae) ciprestes; f) g) Espatulada em forma de esptula; e.g. Pittosporum tobira (Pittosporaceae); Folha ensiforme folha unifacial lateralmente comprimida; e.g. Iridaceae;

h) Falciforme em forma de foice; e.g. folhas adultas de Eucalyptus globulus (Myrtaceae); i) j) k) Flabelada em forma de leque; e.g. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) ginkgo; Hastada com a folha ponteaguda com lbulos da base muito divergentes, com a forma da folha das alabardas; e.g. Rumex angiocarpus (Polygonaceae); Peltada de mais ou menos contorno circular com o pecolo inserido no centro ou na sua proximidade; e.g. Tropaeolum majus (Tropaeolaceae) chagas e Ricinus communis (Euphorbiaceae) rcino; Reniforme em forma de rim; e.g. Calystegia soldanella (Convolvulaceae);

l)

m) Sagitada de contorno triangular agudo prolongando-se, na base, em duas aurculas ou lbulos agudos, dirigidos mais ou menos divergentes; Zantedeschia aetyopica (Araceae) jarro. A designao folha lanceolada (em forma de lana) dbia e deve, por isso, ser evitada embora seja recorrente na bibliografia.

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a)

b)

Forma do limbo, do pice e da base das folhas. a) Outras formas do limbo das folhas: 1 espatulada, 2 cordiforme, 3 hastada, 4 sagitada, 5 obcordiforme, 6 peltada, 7 falcada (adaptado de Diaz et al., 2004). b) ngulos da base e do pice. ngulo da base: A agudo e B obtudo. ngulo do pice: C agudo, e D obtuso (adaptado de Leaf Architecture Working Group, 1999)

O Leaf Architecture Working Group (1999) prope que o ngulo da base seja medido definindo trs pontos: um vrtice situado na insero do pecolo no limbo e outros dois pontos resultantes da intercepo da margem com uma linha perpendicular linha mdia, situada a do comprimento da folha (a partir da base). A avaliao do ngulo do pice segue uma lgica similar. Os ngulos do pice e da base so agudos ou obtusos consoante os respectivos ngulos sejam inferiores ou superiores a 90. Quanto forma a base das folhas pode ser: a) Acunheada em forma de cunha, i.e. triangular;

b) Decurrente base de margens cncavas que se prolongam pelo pecolo; e ainda: c) Convexa base de margens convexas;

d) Arredondada base quase circular; e) Truncada base abruptamente interrompida numa margem perpendicular ao eixo de maior comprimento; f) Auriculada base com lbulos (= aurculas); a forma auriculada pode ser subdividida nos seguintes tipos: i) ii) Hastada auriculada de lbulos divergentes; Sagitada auriculada de lbulos ligeiramente divergentes a mais ou menos convergentes, definindo um seio peciolar;

iii) Cordiforme (= cordada na base) com aurculas pequenas e arredondadas; iv) Amplexicaule aurculas envolvendo parcialmente o caule onde se inserem; termo ainda aplicado a brcteas e estpulas; v) Assimtrica aurculas direita e esquerda de distinta forma ou dimenso.

O pice foliar, quanto forma, pode ser: a) Acuminado pice agudo e de margens cncavas;

b) Atenuado pice agudo e de margens pouco cncavas ou rectas; e ainda:

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c)

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Arredondado convexo em semi-crculo;

d) Assovelado (= subulado) terminando num ponta aguda, mais ou menos longa, semelhante a uma sovela; e) Truncado pice abruptamente interrompido numa margem perpendicular ao comprimento; termo ainda aplicado a brcteas, spalas e ptalas; f) g) Retuso com um entalhe superficial; Chanfrado (= emarginado, = escotado) com um entalhe mais ou menos profundo; e.g. fololos de Ceratonia siliqua alfarrobeira;

h) Mucronado pice agudo ou obtuso provido de um mucro, i.e. de uma ponta curta mais ou menos rgida. As folhas no recortadas dizem-se inteiras. Dois tipos fundamentais de recorte: marginal e profundo, cada um dos quais com vrios subtipos: a) Recorte marginal: i) Crenado com crenos, i.e. com recortes arredondados; ii) Crenulado com crenos muito pequenos;

Dentado com dentes, i.e. com recortes triangulares, no inclinados e mais ou menos pontiagudos; Denticulado com dentes no inclinados muito pequenos;

iii) Serrado com dentes inclinados, como os de uma serra, dirigidos para o pice; Serrilhado com dentes inclinados muito pequenos;

b) Recorte profundo: i) ii) Lobadas recorte no alcana a da aba da folha; Fendidas recortes at ca. da aba da folha;

iii) Partidas recorte ultrapassa da aba da folha; iv) Sectas recorte prolongado at nervura. Os recortes das folhas lobadas ou fendidas designam-se por lobos; nas folhas partidas a sectas reconhecem-se segmentos. Consoante o tipo de nervao os tipos de recorte profundo anteriormente enunciados so combinados com os prefixos palmati e penati; e.g. palmatilobado, palmatissecto, penatifendido e penatipartido. As folhas podem combinar recorte marginal com recorte profundo; e.g. a Malva sylvestris (Malvaceae) tm folhas palmatifendidas com lobos dentados. Regra geral as folhas so simtricas, i.e. a aba esquerda e a aba direita so a imagem no espelho uma da outra. Dois exemplos clssicos de folhas assimtricas: folhas adultas falciformes de Eucalyptus globulus (Myrtaceae) eucalipto-comum e folhas assimtricas na base de Ulmus (Ulmaceae) ulmeiros.

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Recorte da folha. Recorte marginal: 1. folha crenada; 2. folha dentada; 3. folha serrada. Recorte profundo: 4. folha penatilobada; 5. folha palmatilobada; 6. folha penatifendida; 7. folha penatissecta. Simetria: 8. Folha assimtrica de Ulmus minor (Ulmaceae) ulmeiro (adaptado de Coutinho, 1898)

Diviso ou composio
As folhas simples tm apenas um limbo, no articulado. Nas folhas compostas reconhecem-se um ou mais limbos independentes os fololos geralmente semelhantes entre si e providos de uma pequena articulao no pecilulo. A articulao identifica-se pela presena de uma constrio anelar, acompanhada ou no por um pequeno engrossamento. A abciso (=queda) das folhas compostas d-se, geralmente, pela articulao. As folhas compostas no devem ser confundidas com folhas sectas, nem com ramos de folhas oposto-disticadas. Os segmentos das folhas sectas, ao contrrio dos fololos, so distintos entre si, frequentemente assimtricos e nunca possuem uma articulao na base. As folhas compostas tm crescimento determinado e no dispem de meristemas na axila dos fololos. Em funo do nmero de fololos as folhas compostas so: a) Unifolioladas (= 1-folioladas) com 1 fololo; e.g. Citrus (Rutaceae) citrinos; em algumas espcies de citrinos (e.g. Citrus aurantium laranjeira-amarga) o pecolo alado sendo, por isso, a articulao do fololo particularmente evidente;

b) Bifolioladas (= 2-folioladas) com 2 fololos; e.g. Colophospermum mopane (Fabaceae), um dos arbustos mais frequentes do Sul de Angola e de Moambique; c) Trifolioladas (= 3-folioladas) com 3 fololos; e.g. Trifolium (Fabaceae) trevos;

d) Multifolioladas com 4 ou mais fololos; e.g. Pistacia lentiscus (Anacardiaceae) aroeira. Dois tipos fundamentais de folhas compostas multifolioladas: a) Palmaticompostas (= digitadas) todos os fololos inseridos no pice do pecolo, como os dedos de uma mo; e.g. Aesculus hippocastanum (Sapindaceae) castanheiro-da-ndia;

b) Penaticompostas (= pinadas24) fololos inseridos em duas fiadas opostas, ao longo de um eixo (= rquis) disposto no prolongamento do pecolo; consoante o nmero de fololos seja par ou mpar (com um fololo na ponta) as folhas penaticompostas so imparifolioladas (e.g. Ailanthus altissima (Simaroubaceae) ailanto) ou parifolioladas (e.g. Ceratonia siliqua (Fabaceae) alfarrobeira).

24

A nomenclatura das folhas compostas inconsistente. Na bibliografia as folhas pinadas so tambm impropriamente designadas por pinuladas. Com a mesma raiz resistem os termos bipinulada, 2-pinulada, etc. A folha penada tem uma nervao peninrvea, no confundir com o conceito de folha pinada.

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As folhas duas ou mais vezes compostas denominam-se recompostas. Nas folhas bipinadas (=2penaticompostas ou 2-pinadas), o tipo mais frequente de folhas recompostas, os fololos esto inseridos em duas fiadas opostas ao longo de eixos secundrios, constituindo pnulas. As pnulas, por sua vez, inserem-se em duas fiadas opostas na rquis da folha; e.g. Albizia julibrissin (Fabaceae) albzia-deconstantinopla. As folhas bipinadas so paripinuladas ou imparipinuladas consoante disponham um nmero par ou mpar de pnulas. As folhas recompostas podem ainda ser 3, 4 ou mesmo 5 vezes compostas.

Chave dicotmica 1. Tipos de folhas compostas


1. Folhas com 1 limbo no articulado ................................................................................................................ folhas simples - Folhas com 1 limbo articulado ou com 2 ou mais limbos semelhantes entre si.................................................................... 2 2. Folhas uma vez compostas ................................................................................................................................................. 3 - Folhas recompostas (= 2 ou mais vezes compostas) ............................................................................................................. 6 3. Folhas com 1, 2 ou 3 limbos ...................................... Respectivamente, folhas unifolioladas, bifolioladas ou trifolioladas - Folhas com 4 ou mais limbos .......................................................................................................... [folhas multifolioladas] 4 4. Fololos inseridos no mesmo ponto, como os dedos numa mo ................................................. folhas palmaticompostas - Fololos inseridos em 2 fiadas ao longo de um eixo .....................................................................[folhas penaticompostas] 5 5. Nmero par de fololos ........................................................................................... folhas penaticompostas parifolioladas - Nmero mpar de fololos .....................................................................................folhas penaticompostas imparifolioladas 6. Pnulas com 3 fololos inseridos no mesmo ponto, como os dedos numa mo .................................................................. 7 - Pnulas com 4 ou mais fololos inseridos em 2 fiadas opostas ao longo de um eixo ............................................................. 8 7. Folhas 2 vezes compostas .........................................................................................................................folhas biternadas - Folhas 3 vezes compostas .......................................................................................................................... folhas triternadas 8. Folhas 2 vezes compostas .......................................................................................................................... folhas 2-pinadas - Folhas 3 vezes compostas ............................................................................................................................ folhas 3-pinadas

As folhas da bananeira e de muitas palmeiras embora se assemelhem a folhas composta so, na realidade, folhas sectas cujo recorte resulta da rotura de um nico limbo atravs de linhas de fragilidade. Alguns autores atribuem-lhes a designao de folhas pseudocompostas. No claro se as folhas compostas so homologveis a caules de crescimento determinado ou a folhas simples. No primeiro caso os fololos e as folhas simples seriam homlogos; no segundo, os fololos corresponderiam a subdivises de uma folha simples e a rquis coincidiria com a nervura mdia (Champagne & Sinha, 2004). A produo de folhas grandes , teoricamente, vantajosa quando as plantas competem ferozmente pela luz. No entanto, as folhas de grande dimenso, por estarem envolvidas por uma espessa camada limite, acabam por ter dificuldade em absorver o dixido de carbono e esto submetidas a tenses mecnicas que as podem partir ou rasgar. As folhas compostas, semelhana das folhas profundamente recortadas, sobrevieram, de forma independente, em vrias linhagens de plantas-com-flor por serem uma soluo evolutiva eficiente para este trade-off.

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a)

b)
Composio da folha. a) Composio das folhas: 1. folha parifoliolada; 2. folha imparifoliolada; 3. folha digitada; 4. folha 2-pinada paripinulada (adaptado de Coutinho, 1898). b) Hipteses explicativas da origem das folhas compostas. Hiptese A: a folha composta homologvel a um caule de crescimento determinado. Hiptese B: a folha composta homologvel de uma folha (Champagne & Sinha, 2004)

Apndices foliares
As estpulas e as lgulas so os apndices foliares mais frequentes e de maior interesse taxonmico. As estpulas inserem-se no pecolo das folhas ou nos ns. Geralmente, possuem uma forma laminar, chegando em alguns grupos de plantas a tomar forma e a dimenso de folhas (estpulas foliceas) ou fololos. As estpulas so raras nas monocotiledneas e frequentes nas dicotiledneas. As dicotiledneas, geralmente, apresentam duas estpulas, uma de cada lado de um pecolo ou de um n. Primordialmente, tm a funo de proteger os primrdios foliares ou os meristemas axilares, aps a expanso da folha. As estpulas podem apresentar-se transformadas em espinhos (vd. Espinhos) ou, raramente, em gavinhas (vd. Metamorfoses da folha). As estpulas so classificadas em funo do local onde se inserem e da sua concrescncia (vd. Figura Tipos de estpulas). O tipo de estpulas muito importante na identificao de algumas famlias de ptimo tropical; e.g. Rubiaceae. Estas estruturas surgiram de forma independente em muitas linhagens de angiosprmicas; e.g. as estpulas de Rubiaceae, Fabaceae, ou de Brassicaceae no homlogas (Bell, 2008).

Tipos de estpulas. 1 estpulas livres, 2 estpulas aderentes ao pecolo, 3 crea (estrutura estipular tubulosa), 4 estpula inserida por debaixo do pecolo. 5 estpula intrapeciolar, 6 estpula interpeciolar (adaptado de http://www.anbg.gov.au/glossary/webpubl/glossik.htm )

As lgulas so apndices membranosos de origem epidrmica, por vezes transformados numa fiada de plos, situados no encontro da bainha com o limbo de muitas monocotiledneas. So particularmente frequentes na famlia das Poaceae. Tambm, por exemplo, e Hedychium gardnerianum (Zingiberaceae) conteira. Admite-se que se destinam a proteger a bainha da gua da chuva ou de insectos.

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Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Superfcie e epifilia

A superfcie das folhas e demais rgos areos herbceos caules herbceos e peas da flor muito diversa e, por isso, rica em informao taxonmica (vd. Indumento). Designa-se por epifilia o desenvolvimento de estruturas na superfcie das folhas. Entre outras estruturas surgem na superfcie das folhas: a) Gemas adventcias muito raras na natureza; e.g. em Begonia (Begoniaceae) begnias e Bryophyllum (Crassulaceae) formam-se pequenas gemas na margem das folhas que do origem as novos caules, usados na multiplicao vegetativa comercial destas espcies;

b) Razes adventcias tambm infrequente; e.g. Saintpaulia ionantha (Gesneriaceae) saintpaulia; c) Espinhos as folhas podem apresentar espinhos tanto na superfcie como na margem da folha (vd. Espinhos);

d) Indumento revestimento de origem epidrmica (vd. Indumento).

Gemas adventcias. Gemas adventcias foliares em Bryophyllum (Kalanchoe) daigremontiana (Crassulaceae), n.b. folhas e razes adventcias suspensas nas gemas adventcias

Consistncia e cor
Quanto consistncia as folhas podem ser: a) Herbceas folhas tenras; e.g. maioria das gramneas;

b) Coriceas consistncia semelhante do couro; e.g. Quercus suber (Fagaceae) sobreiro; c) Carnudas espessas e ricas em gua; e.g. Sedum sp.pl. (Crassulaceae).

As folhas so geralmente verdes podendo, consoante a concentrao relativa dos pigmentos, mostrar-se amarelas, purpreas, etc. Entre as plantas ornamentais so frequentes cultivares, ou clones, de folhas variegadas ou listadas de diversas cores; e.g. Agave americana cv. Variegata (Agavaceae) piteira. As folhas (e outros rgos) com tons azulados ou verde-mar dizem-se glaucas. Pouco antes da abciso (queda) das folhas, muitos constituintes foliares so desmantelados e deslocados para centros de crescimento activo (e.g. gemas) ou armazenamento, e as folhas mudam de cor. Nas plantas caduciflias a desmobilizao dos nutrientes das folhas despoletada e sincronizada por factores ambientais (e.g. comprimento do dia) o que explica a mudana, quase simultnea, da cor da copa das rvores dos bosques temperados de folha caduca no Outono.

Durao
As folhas so rgos de durao muito limitada. Nas plantas anuais e bienais as folhas basais, muitas vezes organizadas em rosetas, entram em senescncia medida que os caules se alongam e as ensombram. Findo o ciclo de vida as folhas sobreviventes morrem quase em simultneo. Nas plantas perenes as folhas mais velhas tm que ser, de algum modo, substitudas por outras novas e fotossinteticamente mais eficientes (vd. Estrutura modular das plantas). As plantas perenes seguem duas estratgias na renovao das folhas: a) Caducifolia renovao da copa no incio da estao favorvel caindo as folhas, quase em simultneo, no incio da estao desfavorvel; as plantas de folha caduca podem ser caduciflias

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de inverno ou de estao seca25; a Adansonia digitata (Bombacoideae, Malvaceae) embondeiro, uma importante rvore das zonas ridas africanas, e a Euphorbia pedroi (Euphorbiaceae), um endemismo da Serra da Arrbida, esto despidas de folhas na estao seca; uma boa parte da flora lenhosa portuguesa caduciflia de Inverno, e.g. Quercus pyrenaica (Fagaceae) carvalho-negral, Betulaceae bidoeiros, amieiros e aveleiras, Salicaceae salgueiros, Ulmaceae ulmeiros e ainda as Rosaceae arbustivas e arbreas indgenas de Portugal (excepto Prunus azorica, P. hixa e P. lusitanica); b) Perenifolia copa revestida de folhas durante todo ano; nas plantas de folha perene (= folha persistente) raramente permanecem folhas funcionais (i.e. verdes) com mais de 3 anos; nas regies com uma estao desfavorvel bem marcada a queda das folhas nas plantas perenes normalmente concentrada no tempo e antecede ou simultnea com a produo de novas folhas.

a)

b)

Perenifolia e caducifolia. Marcescncia. a) Euphorbia pedroi (Euphorbiaceae) uma espcie caduciflia de Vero. b) Pinus halepensis (Pinaceae), uma rvore de folhas persistentes e pinhas marcescentes

As plantas semi-caduciflias retm parte das folhas durante a estao desfavorvel, permanecendo muitas delas funcionais. O Quercus faginea subsp. broteroi (Fagaceae) carvalho-cerquinho o exemplo mais conhecido da flora portuguesa. Curiosamente, os indivduos indgenas de Q. robur carvalho-roble, apesar de pertencerem ao subgn. Quercus, so tambm semi-caduciflios. A reteno de rgos secos e.g. folhas, spalas, ptalas, frutos e frutificaes designa-se por marcescncia. Os indivduos jovens de Q. pyrenaica carvalho-negral tm folhas marcescentes, carcter que se esbate e desaparece nos indivduos adultos. No Pinus halepensis (Pinaceae) so marcescentes as pinhas e em muitas Lamiaceae os clices.

Filotaxia
Num sentido lato entende-se por filotaxia a descrio abreviada dos padres de disposio espacial de estruturas similares nas plantas, e.g. caules, folhas, brcteas, flores e peas da flor. A regularidade da disposio dos ramos de ordem superior nos ramos de ordem inferior, das folhas nos caules ou das brcteas e das flores nas inflorescncias, so uma consequncia directa da regularidade temporal e espacial da diferenciao de estruturas na periferia dos meristemas apicais. Estes padres tm um apertado controlo gentico que se expressa ao nvel dos meristemas.

25

Nos territrios mediterrnicos a estao mais quente a mais seca; nas reas tropicais as temperaturas mdias mais baixas verificam-se na estao seca.

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a)

b)

Insero das folhas. a) 1. Folhas alternas; 2. Folhas opostas; folhas verticiladas (adaptado de Coutinho, 1898). b) Plantago coronopus (Plantaginaceae): roseta de folhas

Ao nvel da folha reconhecem-se trs tipos de fundamentais de filotaxia: a) Alterna uma folha por n; tipo mais frequente de filotaxia; as folhas arrosetadas folhas de caules com entrens muito curtos e, por isso, colapsadas umas sobre as outras tm, regra geral, filotaxia alterna. As folhas alternas dispem-se em hlice em torno do caule; o ngulo estabelecido entre folhas alternas sucessivas (ngulo de divergncia ) permite diferenciar os seguintes subtipos de folhas alternas: i) ii) Dsticas (= disticadas) folhas de dispostas num mesmo plano ( = 90); e.g. Fagus sylvatica (Fagaceae) faia e Ulmus (Ulmaceae) ulmeiros; Trsticas folhas dispostas em trs planos ( = 120); e.g. Carex (Cyperaceae) crices

iii) Helicoidais (= espiraladas) termo genericamente usado para designar os restantes tipos de divergncia; tipo mais frequente; e.g. Quercus (Fagaceae) carvalhos. As folhas alternas helicoidais podem ocupar um mesmo plano por toro do pecolo (e.g. Abies alba [Pinaceae] abeto-europeu) ou do caule (e.g. comum no gnero Asclepias [Apocynaceae]), dizendo-se ento pseudodsticas; b) Oposta duas folhas por n; as folhas opostas, ssseis, soldadas na base parecendo perfuradas pelo caule dizem-se adunadas (e.g. Lonicera implexa [Caprifoliaceae] madresilva-entrelaada); consoante a disposio relativa das folhas de dois ns sucessivos distinguem-se: i) ii) c) Folhas oposto-disticadas folhas de dois ns sucessivos no mesmo plano; Oposto-cruzadas (= decussadas) folhas de dois ns sucessivos em planos perpendiculares; e.g. Olea europaea (Oleaceae) oliveira;

Verticilada trs ou mais folhas por n; e.g. Nerium oleander (Apocynaceae) loendro e Catalpa bignonioides (Bignoniaceae) catalpa.

Numa mesma planta pode co-existir mais de um tipo de filotaxia. Por exemplo, os ramos juvenis de Eucalyptus globulus (Myrtaceae) tm folhas opostas e os adultos folhas alternas. Em outras plantas as folhas dos ramos verticais (ramos ortotrpicos, vd. Orientao) so alternas helicoidais e as dos ramos prximos da horizontalidade (ramos plagiotrpicos) alternas disticadas. A regularidade da disposio das folhas nas plantas tem sido explorada pelos botnicos desde o sculo XVII. A disposio espacial das folhas , normalmente, representada por um rcio em que o numerador corresponde ao nmero de espirais necessrias at sobreposio de duas folhas (quando observadas do topo do caule) e o denominador ao nmero de folhas que medeiam duas folhas

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sobrepostas. Por exemplo, o rcio 2/5, caracterstico de plantas como os Quercus (Fagaceae) carvalhos ou o Prunus avium (Rosaceae) cerejeira, significa que so necessrias duas espirais para que duas folhas se sobreponham e, entre estas (contando apenas uma das folhas dos extremos da espiral), contam-se 5 folhas. Na Natureza observam-se os rcios (espirais de Fibonacci) 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, etc. Constata-se que o denominador de cada rcio corresponde soma dos dois denominadores imediatamente anteriores e.g. 13=8+5 ou 21= 13+8 perfazendo a sequncia numrica principal de Fibonacci. A diviso entre denominadores sucessivos e.g. 8/5, 13/8, 21/13, etc. converge no nmero de Fibonacci ou proporo urea, 0.618034, usada em arquitectura desde a antiguidade e recorrente na organizao de muitos seres vivos (e.g. conchas de Nautilus nautilus, Mollusca, Nautilidae). A sequncia de ngulos 360*1/2, 360*1/3, 360*2/5, etc., por sua vez, converge no chamado ngulo de Fibonacci. A diferenciao de primrdios no pice do meristema apical controlada por processos de repulso ou inibio entre primrdios, de fisiologia no esclarecida, que compelem o primrdio em diferenciao a formar-se na posio o mais distante possvel dos primrdios anteriores. Tendo em considerao esta constatao emprica, conhecida por regra de Hofmeister (Kirchoff, 2003), foi demonstrado que as espirais de Fibonacci anteriormente enunciadas, emergem espontaneamente se: a) O pice do meristema for longitudinalmente simtrico;

b) A velocidade a que se diferenciam os primrdios foliares, i.e. o plastocrono, for constante; c) A velocidade da migrao radial dos primrdios foliares no pice caulinar for constante;

d) No houver uma reorganizao espacial dos primrdios foliares aps a sua diferenciao; Por conseguinte, a sequncia numrica de Fibonacci no est inscrita no genoma: tem um controlo gentico indirecto. No existe uma numerologia do vivo!

Ptixia e vernao
Entende-se por ptixia a forma como os esboos foliares se dobram, individualmente, nos gomos. A vernao (= prefolheao) um conceito distinto de prefolheao porque se refere ao arranjo das folhas, umas em relao s outras, no gomo folhear. O estudo da ptixia e da vernao envolve o corte transversal de gemas dormentes ou recm-abrolhadas, e a sua observao lupa. Estes dois conceitos so considerados sinnimos na bibliografia mais antiga. A terminologia da ptixia da folha e da vernao so discutidas mais adiante, visto serem comuns com a flor (vd. Ptixia e estivao da flor).

Heterofilia

Posio dos prfilos nos ramos laterais nas mono e dicotiledneas s.l. N.b. a folha tetriz insere-se no eixo primrio e axila uma ramificao lateral

As plantas heterofilas possuem dois ou mais tipos morfolgicos de folhas. J anteriormente se aludiu s folhas juvenis e adultas de Eucalyptus ou de Quercus rotundifolia azinheira (vd. Variao morfolgica intraespecfica). O mesmo fenmeno ocorre na Hedera helix (Araliaceae) hera. Um dimorfismo foliar igualmente evidente ocorre em muitas plantas aquticas entre as folhas submersas e flutuantes; e.g. Ranunculus sp.pl. (Ranunculaceae) e Callitriche sp.pl. (Plantaginaceae). Na Pyrancantha coccinea (Rosaceae) piracanta a forma e a dimenso dos nomfilos varia, de forma contnua, escala do indivduo e entre indivduos. Nos Quercus caduciflios as folhas de sombra e de sol, e a folhas de

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Primavera e de Vero, so, por vezes, to distintas que difcil identificar a espcie em alguns exemplares de herbrio.

a)

b)
Heterofilia, dimorfismo foliar. Hedera helix s.l. (Araliaceae) hera. a) Ramos juvenis (ramos estreis): monopodiais, prostrados, fincados no tutor atravs de razes adventcias adesivas e com folhas lobadas de insero dstica. b) Ramos adultos (ramos frteis): simpodiais, erectos, sem razes adventcias e com folhas inteiras de insero espiralada

A heterofilia patente ao longo do eixo das plntulas ou dos ramos laterais provenientes do abrolhamento de gomos dormentes. Estas sequncias temporais de folhas, designadas por sries heteroblsticas, nos eixos das plntulas incluem 1 ou 2 cotildones, folhas primordiais e nomfilos. Nos lanamentos caulinares das plantas lenhosas das regies com uma estao desfavorvel verifica-se, geralmente, a seguinte sequncia temporal de filomas: 1 (nas monocotiledneas e dicotiledneas basais) ou 2 (nas dicotiledneas s.l.) prfilos, um nmero varivel de nomfilos e, no final da estao de crescimento, a formao de catfilos a envolver o meristema apical. Esta sequncia modificada com a diferenciao de flores ou inflorescncias: aos nomfilos sucedem-se ento hipsfilos e, nas inflorescncias determinadas, os antfilos que compem a flor.

Os nmofilos das angiosprmicas primitivas


Admite-se que as primeiras plantas com flor tinham nomfilos simples, inteiros, de nervao fechada, peninrveos e alternos. De facto, este tipo de nomfilo o mais comum nos grupos mais antigos de plantas com flor (angiosprmicas basais e magnoliidas).

3.4.4. Metamorfoses da folha


A folha dos trs rgos fundamentais das plantas o rgo evolutivamente mais verstil na forma e na funo. A bibliografia prdiga em exemplos de adaptaes especializadas ao nvel da folha.

Bolbos e bolbilhos
Os bolbos so constitudos por um caule curto (prato ou disco do bolbo, vd. Tipos de caules), geralmente vertical, de entrens curtos e com um grande nmero de razes adventcias muitas vezes contrcteis na base, revestido por folhas carnudas de reserva e com uma gema apical muito desenvolvida. Reconhecem-se dois tipos de bolbos: a) Entunicados com um grande nmero de folhas carnudas de reserva perfeitamente sobrepostas e exteriormente envolvidas por uma ou mais folhas membranosas (tnica); as folhas de reserva podem estar reduzidas a bainhas (e.g. Allium cepa [Alliaceae] cebola), possurem uma base alargada de reserva e prologarem-se num limbo mais ou menos longo

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(falsos bolbos) (e.g. Amaryllis [Amaryllidaceae]) ou inclurem folhas escamiformes e folhas com limbo (e.g. Narcissus [Amaryllidaceae] narcisos); b) Escamosos com escamas imbricadas, i.e. imperfeitamente sobrepostas, como as telhas de um telhado; e.g. Lilium candidum (Liliaceae) aucena.

Bolbo e cormo. 1. bolbo entunicado (corte longitudinal); n.b. bolbo envolvido por folhas escamosas e razes adventcias fasciculadas inseridas no prato do bolbo. 2. bolbo entunicado (cortes longitudinal e transversal); n.b. prato do bolbo e folhas carnudas. 3. bolbo escamoso. 4. cormo (bolbo slido) (adaptado de Coutinho, 1898)

A cabea-de-alho (Allium sativum) corresponde a um terceiro tipo de bolbo que poderamos apelidar de bolbo de bolbilhos. Na cabea-de-alho os bolbilhos (dentes de alho) no se sobrepem completamente, como no bolbo escamoso, sendo revestidos por uma tnica membranosa. A renovao dos bolbos nas plantas perenes geralmente faz-se pela diferenciao de um bolbo-filho na extremidade do bolbo-me (bolbos monopodiais) ou pela diferenciao de novos bolbos a partir de gemas situadas na axila de folhas carnudas ou membranosas (bolbos simpodiais); os bolbos-filhos geralmente ficam encapsulados pelos catfilos do bolbo-me (e.g. cabeas-de-alho). Nas bulbosas bienais (e.g. Allium cepa cebola) o bolbo forma-se no final do primeiro ano de crescimento; no final do segundo ano as plantas renovam-se por semente. Os bolbos diferenciam inflorescncias terminais a partir da gema localizada no centro do bolbo, ou inflorescncias laterais inseridas na axila de uma folha carnuda. Tanto os bolbos como os bolbilhos so mais frequentes nas monocotiledneas. Os bolbilhos so bolbos ou cormos de pequenas dimenses diferenciados numa inflorescncia (e.g. Allium vineale), na axila de uma folha, tipo catfilo ou no, de um bolbo-me (e.g. dentes de Allium sativum [Alliaceae] alho), ou ainda pelo engrossamento de um ou mais entrens, geralmente na base do caule (e.g. Poa bulbosa [Poaceae]). No alho os bolbilhos (dentes de alho) so constitudos por uma folha externa membranosa adaxial (corresponde a um prfilo) que reveste uma espessa folha carnuda tubulosa, no interior da qual se dispem vrias folhas, no carnudas e de limbo reduzido, em torno de uma gema. Os bolbos e os bolbilhos desempenham duas funes: reproduo e reserva de energia, gua e nutrientes. A separao dos bolbos-filho e dos bolbilhos da planta-me uma forma de reproduo assexuada. As reservas tm um grande valor adaptativo em climas com uma estao seca muito longa (e.g. clima mediterrnico ou tropical com estao seca) ou em habitats onde seja vantajoso produzir flores e folhas muito cedo (e.g. antes do abrolhamento das rvores nos bosques caduciflios ou antes do encanamento das gramneas nos prados). Nestes ambientes as reservas dos bolbos antecipam a acumulao de biomassa e o crescimento no arranque da estao favorvel ao crescimento das plantas. As espcies bulbosas podem ento cumprir o seu ciclo fenolgico antes das plantas mais competitivas. Os rizomas, os cormos e as razes tuberosas desempenham funes anlogas aos bolbos. A posio horizontal prxima da superfcie do solo de muitos rizomas facilita a disseminao vegetativa das

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plantas. No surpreende, por isso, que os rizomas sejam muito frequentes em habitats ciclicamente perturbados que promovam a fragmentao e transporte dos rizomas; e.g. margens de cursos de gua e sistemas dunares.

Outras metamorfoses
Entre as metamorfoses mais frequentes da folha contam-se: a) Fildios folhas reduzidas a um pecolo (e.g. Asparagus [Asparagaceae] espargos) ou a um rquis (e.g. Acacia [Fabaceae] accias) dilatado e achatado, semelhante a um limbo foliar; a presena de meristemas axilares comprova a natureza foliar dos fildios; em muitas Acacia e.g. A. melanoxylon accia-austrlia e A. longifolia accia-de-espigas observam-se ramos com fildios, folhas recompostas e folhas de morfologia intermdia, com um fildio encimado por uma ou mais pnulas (vd. Diviso ou composio); geralmente os fildios so uma adaptao secura;

b) Folhas gordas folhas espessas, ricas em gua, frequentemente de contorno arredondado; representam, geralmente, adaptaes secura; e.g. crassulceas do gnero Sedum; c) Espinhos as folhas podem estar reduzidas a espinhos espinhos foliares de origem peciolar ou estipular (vd. Espinhos); os espinhos tm uma ontognese distinta das emergncias espinhosas dispersas na margem ou no limbo das folhas epinescentes (vd. Emergncias);

d) Gavinhas foliares folhas modificadas adaptadas a envolver ramos ou outros tipos de suporte; presentes em muitas lianas; as gavinhas de origem foliar podem resultar da modificao do limbo de uma folha simples, de um ou mais fololos (e.g. Vicia [Fabaceae] ervilhacas) de uma folha composta, ou muito raramente, de estpulas (e.g. gavinhas estipulares de Smilax [Smilacaceae]); e) Armadilhas de origem foliar a carnivoria entendida como uma adaptao a habitats pobres em nutrientes, e.g. turfeiras; as plantas ditas carnvoras servem-se de vrios tipos de armadilhas de origem foliar para capturar insectos ou pequenos organismos multicelulares: i) Armadilhas pegajosas ou adesivas os gneros indgenas de Portugal Drosophyllum (Drosophyllaceae) erva-pinheira-orvalhada e Drosera (Droseraceae) tm plos gradulosos pegajosos; em Pinguicula (Lentibulariaceae) todas a superfcie das folhas pegajosa; Armadilhas articuladas e.g. Dionaea muscipula (Droseraceae), uma carnvora norteamericana;

ii)

iii) Armadilhas escorregadias e.g. os gneros extra-europeus Sarracenia (Sarraceniaceae) e Nepenthes (Nepenthaceae); iv) Armadilhas por suco e.g. Utricularia (Utriculariaceae), um gnero cosmopolita presente em Portugal continental.

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Em pontos anteriores foram descritos mais exemplos de adaptaes: catfilos e hipsfilos. Os antfilos so a mais surpreendente metamorfose foliar, a ser discutida, mais adiante nos pontos referentes flor.

a)

b)

Adaptaes ao nvel da folha. a) Folhas gordas, equifaciais e cilndricas, de Sedum caespitosum (Crassulaceae); n.b. fruto mltiplo de folculos semelhante a uma estrela. b) Nepenthes x ventrata (Nepenthaceae); n.b. parte distal da folha metamorfizada num armadilha escorregadia em forma de jarra (ascdeo) com uma tampa que evita a entrada da gua da chuva e a diluio do contedo

3.5. O corpo das gramneas


As gramneas tm um sistema radicular fasciculado. A raiz primria nesta famlia de monocotiledneas senesce num estdio precoce do desenvolvimento. Nos cereais de Outono-Inverno a raiz primria permanece funcional at entrada do Inverno, quando tem incio o afilhamento. As gramneas possuem 5 tipos de meristemas: apicais, axilares, folheares, intercalares do caule e intercalares da raiz. Os meristemas apicais e axilares, no incio do ciclo vegetativo, produzem fitmeros encaixados de forma linear e, mais tarde, inflorescncias. A velocidade a que se formam novos fitmeros depende, sobretudo, das caractersticas genticas das plantas e da temperatura. medida que os meristemas caulinares apicais progridem deixam para trs agregados de clulas com capacidade meristemtica com a funo de alongar as folhas (meristemas folheares) ou de alongar os entrens do caule (meristemas intercalares do caule). Ao contrrio do meristema apical, estes dois meristemas esto encravados entre tecidos definitivos. O mesmo acontece com os meristemas intercalares da raiz. Num momento muito precoce da diferenciao da folha o meristema folhear fracciona-se em duas partes na regio de contacto entre a bainha e o limbo. O alongamento foliar realiza-se, ento, pela extremidade distal da bainha e na base (parte proximal) do limbo. Por esta razo, muitas espcies gramneas so capazes de repor, parcialmente, a perda por herbivoria da extremidade do limbo na ltima fase do crescimento da folha, quando esta emerge da bainha da folha imediatamente anterior. Os meristemas intercalares do caule desempenham um papel importante no alongamento dos entrens na fase reprodutiva, e na emergncia da inflorescncia.

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Nas gramneas temperadas e mediterrnicas os metmeros caulinares (fitmeros) formados no Outono e no Inverno so muito curtos. Nesta altura do ano as folhas apresentam um limbo pequeno e as bainhas sobrepostas e comprimidas num pseudocaule. Pouco depois da emergncia nos cereais a partir do estdio fenolgico de 3-folhas , ainda no Outono nas regies de climas no tropical, em consequncia da activao de meristemas axilares, formam-se novos caules na axila das folhas recm-diferenciadas, ou na axila das folhas de estolhos ou rizomas que persistiram no solo durante a estao desfavorvel ao crescimento. Iniciada formao dos novos caules, estes meristemas passam a ser identificados como meristemas apicais. Em cada axila foliar insere-se apenas um novo caule: um colmo, um estolho ou um rizoma. A origem axilar obriga os novos estolhos ou rizomas a perfurar uma ou mais bainhas foliares da planta-me, antes despontarem no interior ou superfcie do solo. Os filhos i.e. os colmos psembrionrios, inseridos noutros colmos mais velhos alongam-se entre a bainha e o colmo da planta-me. Nas Poaceae anuais a formao de novos caules axilares pelos meristemas alojados na axila das folhas da base designa-se afilhamento. Nos cereais de OutonoInverno (e.g. trigo, centeio, cevada e aveia) este processo ocorre durante o Inverno e depende factores internos (caractersticas genticas das plantas) ou externos (e.g. temperatura, precipitao, nutrientes e radiao solar). A radiao solar tem um efeito muito marcado no afilhamento: quanto maior a quantidade de luz recebida pelas plantas, por exemplo, em resultado de baixas densidades de sementeiras, mais intenso o afilhamento. Nas Poaceae vivazes, nas Cyperaceae e em outras famlias de monocotiledneas, os filhos designamse por inovaes. Salvo raras excepes, as inovaes produzem flores ou inflorescncias no prprio ano.

a)

b)
a) Corpo vegetativo das gramneas. N.b. folhas alternas disticadas. b) Pseudocaule e filhos. Lolium rigidum (Poaceae) erva-febra

4. Sistema reprodutivo

4.1. Gimnosprmicas
4.1.1. Estruturas reprodutivas
As gimnosprmicas no tm flores: todos os fenmenos relacionados com reproduo sexuada ocorrem em estruturas reprodutivas unissexuais. Nas espcies ditas monicas (vd. Expresso sexual)

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cada indivduo possui, em diferentes pontos da copa, estruturas reprodutivas e ; e.g. Pinus (Pinaceae) pinheiros e Abies (Pinaceae) abetos. Nas espcies diicas, numa mesma populao coexistem indivduos e ; e.g. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) ginkgo e Taxus baccata (Taxaceae) teixo.

a)

b)
Estruturas reprodutivas das Gimnosprmicas. a) Estrbilo e B) estrbilo de Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae) (muito ampliados); n.b. em a) sacos polnicos, por abrir, inseridos na face dorsal de microsporfilos; em b) primrdios seminais livres, com uma gota de polinizao exsudada pelo micrpilo, inseridos na axila de megasporfilos que mais tarde, na maturao, daro origem s escamas dos glbulos (vd. imagem mais adiante)

As estruturas reprodutivas das gimnosprmicas, tambm designadas por estrbilos , so compostas por um nmero varivel de escamas polnicas (= microsporfilos), com sacos polnicos (= microsporngios), regra geral 2, inseridos na face dorsal (vd. Volume II). Neste grupo de plantas os primrdios seminais contactam directamente com o exterior: no esto encerrados num pistilo como nas angiosprmicas. Consoante as espcies os primrdios seminais apresentam-se: a) Solitrios; e.g. em Taxaceae;

b) Aos pares (raramente solitrios ou em grupos de trs) na extremidade de um pequeno caule (pednculo) em Gingkoaceae; c) Na margem de megasporfilos solitrios em forma de leque (flabeliformes) em Cycadaceae; d) Na superfcie ou na margem de megasporfilos organizados em estrbilos ; tipo de dominante nas gimnosprmicas, caractersticos das famlias Araucariaceae, Cupressaceae, Ephedracea, Podocarpaceae, Pinaceae e Zamiaceae. Os estrbilos so as estruturas reprodutivas dominantes nas gimnosprmicas. O estrbilo das conferas (Pinidae) interpretado como um sistema de ramos muito modificados, reduzidos a escamas de tamanho varivel (megasporfilos), que sustm na sua superfcie os primrdios seminais. Estas escamas, designada por escamas ovulferas ou escamas frteis, so axiladas por uma escama estril (= escama tectriz), nem sempre observvel.

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Os primrdios seminais (= megasporngio + 1 tegumento) nas gimnosprmicas tm apenas um tegumento a envolver a nucela (tecido maternal diplide de 2n cromossomas). A nucela, por sua vez, cinge um saco embrionrio haplide (n cromossomas). semelhana das angiosprmicas, a nucela homologada a um megasporngio carnudo (vd. Volume II). O saco embrionrio (= gametfito ) tem muito mais clulas do que nas angiosprmicas. Numa das extremidades do primrdio seminal existe uma abertura para o exterior (micrpilo). Em muitas espcies imediatamente abaixo do micrpilo situa-se uma cmara micropilar.

Estruturas reprodutivas femininas de Ginkgo biloba. N.b. folhas em forma de lequen (flabeliformes) e pequenos caules (megaesporfilos) com dois primrdios seminais na extremidade.

4.1.2. Frutificaes e sementes


Frutificaes
O fruto, num sentido estrito, resulta do desenvolvimento de um ovrio, regra geral aps a fecundao: o fruto exclusivo das angiosprmicas. Quando presentes, as estruturas protectoras das sementes nas gimnosprmicas resultam do amadurecimento dos estrbilos e designam-se por frutificaes. As frutificaes so, portanto, anlogas aos frutos das plantas-com-flor. As frutificaes ocorrem nas Cycadidae famlia Zamiaceae , Gnetidae famlia Ephedraceae e Pinidae famlias Araucariaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae e Pinaceae. As sementes das Taxaceae, Cycadaceae e Gingkoaceae no esto protegidas por qualquer tipo de estrutura.

a)

b)
Frutificaes das Gimnosprmicas. a) Glbulos de Chamaecyparis lawsoniana; n.b. no canto superior direito um estrbilo imaturo e as sementes aladas na axila de escamas frteis peltadas (em forma de guarda chuva). b) Pinha de Pseudosuga menziesii, n.b. escamas estreis salientes (= excertas) na axila das quais se inserem escamas frteis arredondadas, cada uma com duas sementes apensas (no visveis na foto)

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Entre as conferas (Pinidae), o grupo de gimnosprmicas mais diverso das gimnosprmicas e de maior interesse econmico, reconhecem-se dois tipos de frutificaes: a) Glbulos (= glbulas) estrbilo de forma globosa com escamas, normalmente, peltadas (em forma de guarda-chuva) inseridas mais ou menos no mesmo ponto; e.g. frutificaes dos Cupressus (Cupressaceae) ciprestes; i) Glbulos baciformes glbulos de escamas carnudas, semelhantes a uma drupa; e.g. frutificaes caractersticas de Juniperus (Cupressaceae) zimbros e de Podocarpaceae;

b) Pinhas estrbilo de forma alongada com as escamas inseridas num eixo evidente; e.g. pinhas de Pinus (Pinaceae) pinheiros.

Sementes
As reservas nutritivas das sementes de gimnosprmicas resumem-se a um endosperma primrio haplide, formado antes da fecundao. Por conseguinte, o endosperma primrio um tecido gametoftico de origem maternal. O nmero de cotildones muito varivel. Em Taxus (Taxaceae) teixo as sementes surgem envolvidas por uma estrutura carnuda (arilo), comestvel, que actua como recompensa para a disperso endozoocrica. As sementes de Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) ginkgo tm uma sarcostesta (vd. Episperma) espessa de odor desagradvel.

4.2. Angiosprmicas
4.2.1. Inflorescncia
Definio e constituio
Por definio a inflorescncia um sistema de caules com flores. Numa inflorescncia reconhecemse: a) Flores vd. Flor;

b) Pednculos poro de caule que sustenta uma flor solitria ou uma inflorescncia; numa inflorescncia grupada reserva-se o termo pedicelo para o pequeno caule que suporta cada uma das flores; as inflorescncias ssseis no tm pednculo; c) Rquis (= eixo primrio da inflorescncia) troo de caule onde se inserem as flores ou ramos da inflorescncia;

d) Brcteas folhas, geralmente modificadas, situadas na proximidade das flores ou dispersas numa inflorescncia.

Brcteas e bractolas
O termo brctea aplicado a trs situaes distintas: a) Brcteas (designao usada neste caso sem adjectivao) folhas modificadas (na cor, forma, dimenso, consistncia, etc.) de cuja axila desponta uma inflorescncia ou um ramo da inflorescncia; frequentes na maior parte das inflorescncias grupadas (vd. Tipos fundamentais de inflorescncias);

b) Brcteas florais folhas, modificadas ou no, em cuja axila se insere uma flor; tipo mais frequente de brcteas;

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c)

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Brcteas involucrais folhas modificadas, verticiladas, que envolvem uma ou mais flores, ou, uma ou mais ramificaes da inflorescncia, geralmente sem as axilarem de forma evidente; e.g. valvas de um ourio de Castanea e brcteas que revestem exteriormente os captulos das Asteraceae.

As bractolas so folhas modificadas inseridas nos pedicelos acima das brcteas, na proximidade das flores sem, no entanto, as axilarem. Vrios tipos de brcteas ou de estruturas bracteolares merecem uma designao especial: a) Invlucro o conjunto de brcteas involucrais que nas asterceas revestem exteriormente um captulo; nas umbelferas o conjunto de brcteas situado na base de uma umbela composta;

b) Cpula estrutura bracteolar caracterstica da famlia Fagaceae; em Castanea e Fagus um ourio com 4 valvas; em Quercus com a forma de taa, rija e coberta por numerosas brcteas imbricadas e inferiormente concrescentes (vd. Volume III, fam. Fagaceae); c) Epiclice pequeno grupo de bractolas, livres ou concrescentes, localizado na base do clice e aparentando a um segundo clice; frequente em muitas Malvaceae;

d) Espata brctea de grandes dimenses, frequentemente colorida e vistosa, que envolve certas inflorescncias; surgem solitrias, e.g. Araceae famlia do jarro e Arecaceae palmeiras, ou aos pares, e.g. gn. Allium (Alliaceae) alhos.

a)

b)

c)

Brcteas. a) Captulo de Taraxacum gr. officinale (Asteraceae) dente-de-leo. N.b. algumas das brcteas involucrais deflexas (incurvadas para baixo). b) Arum italicum (Araceae). N.b. espata a envolver a inflorescncia carnuda amarela (espata). c) Bougainvillea glabra (Nyctaginaceae). N.b. duas flores envolvidas por trs brcteas vermelhas.

As inflorescncias podem ou no ter brcteas dizendo-se, respectivamente, bracteadas ou ebracteadas. A morfologia das brcteas varia de espcie para espcie, de indivduo para indivduo, ou mesmo longo das inflorescncias. As brcteas podem ser semelhantes aos nomfilos, ou reduzidas a pequenas escamas ou espinhos, sendo possveis todo o tipo de morfologias intermdias. Nas inflorescncias folhosas as brcteas assemelham-se aos nomfilos e, por isso, so frequentemente confundidas com caules florferos. As glumas e glumelas que compem as espiguetas das gramneas so tambm brcteas. As brcteas escamiformes sero, muitas vezes, caracteres no funcionais, i.e. resduos evolucionrios sem uma funo clara. Outras protegem os meristemas que do origem s flores ou s ramificaes da inflorescncia; para tal podem estar transformadas em espinhos. Na Euphorbia pulcherrima (Euphorbiaceae) poinstia e nas Bougainvillea (Nyctaginaceae) brcteas de grande dimenso exibem cores berrantes e atraem os polinizadores. Na frutificao as brcteas podem envolver e proteger os

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frutos (e.g. Fagaceae e Corylus avellana [Betulaceae] aveleira) ou facilitar a sua disperso (e.g. brcteas com ganchos de Arctium minus [Asteraceae]). Nas inflorescncias bracteadas das eudicotiledneas cada flor tem uma brctea abaxial muitas vezes distalmente acompanhada por duas bractolas (dois prfilos) em posio lateral. Nas monocotiledneas ocorrem duas brcteas, uma abaxial sucedida por outra adaxial (que corresponde a um prfilo) em substituio das duas bractolas (vd. Tipos de filomas).

Tipos fundamentais
Dois tipos fundamentais de inflorescncias: a) Inflorescncias solitrias constitudas por uma nica flor;

b) Inflorescncias grupadas constitudas por duas ou mais flores; as inflorescncias grupadas podem ser: i) ii) Inflorescncias simples flores, ssseis ou pediceladas, inseridas directamente no eixo principal da inflorescncia; Inflorescncias compostas26 eixo principal ramificado em inflorescncias parciais; a inflorescncia, no seu todo, designada por sinflorescncia; as inflorescncias parciais podem ser do mesmo tipo da inflorescncia de primeira ordem (e.g. umbela de umbelas, cachos de cachos e dicsio de dicsios [= dicsio composto]) ou no (e.g. cacho de espigas e corimbo de captulos); nas inflorescncias compostas os eixos de ordem superior so, tendencialmente, alternos ou opostos, respectivamente, nas plantas de filotaxia alterna e oposta;

Consoante a sua posio nos caules as inflorescncias podem ser: a) Inflorescncias axilares situadas numa posio lateral, na axila de uma folha;

b) Inflorescncias terminais situadas na extremidade de um caule. As inflorescncias podem apresentar diferentes combinaes de flores hermafroditas, unissexuais e/ou estreis, por sua vez agrupadas na base, no centro ou no topo da inflorescncia. Existe uma vasta nomenclatura para designar cada uma das combinaes possveis que no cabe aqui desenvolver. Os amentos de Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro ilustram bem esta complexidade. Pouco depois do abrolhamento formam-se amentos unissexuais a partir de gomos prontos localizados na axila de algumas das folhas recm-diferenciadas. 10 a 15 dias depois, numa zona mais jovem do ramo do ano em alongamento e, portanto, numa regio mais exterior da copa, surgem amentos andrognicos com numerosas flores acompanhadas por 1 a 6, raramente mais, glomrulos de flores na base (parte proximal do amento). Salvo alguns casos especiais, as inflorescncias podem ser organizadas em dois grupos fundamentais em funo do comportamento, durante o crescimento, do meristema apical do eixo ou eixos da inflorescncia: a) Inflorescncias indefinidas (= monopodiais, centrpetas ou racemosas) o meristema localizado no pice do eixo principal da inflorescncia origina periodicamente flores em posio lateral, regra geral na axila de uma brctea; findo o perodo de crescimento e meristema apical aborta (inflorescncias indefinidas abertas) ou origina uma flor (inflorescncias indefinidas fechadas); o eixo principal da inflorescncia tem assim um crescimento indeterminado (inflorescncias indefinidas abertas) ou determinado (inflorescncias indefinidas abertas), e a inflorescncia segue um sistema de alongamento monopodial;

26

Na obra de referncia de Webberling (1989) seguido um conceito mais lato de inflorescncia simples. No entanto, uma vez que no h consenso em torno da terminologia e interpretao das inflorescncias, para facilitar a apreenso do tema, optou-se por considerar todas as cimeiras com mais de um n como inflorescncias compostas.

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b) Inflorescncias definidas (= simpodiais, centrfugas ou cimosas) o meristema localizado no pice do eixo primrio da inflorescncia rapidamente se diferencia numa flor; na axila da(s) brctea(s) localizadas imediatamente abaixo da primeira flor emergem novos eixos que por sua vez diferenciam novas flores, repetindo-se este processo duas ou mais vezes nas inflorescncias definidas compostas; os eixos das inflorescncias definidas tm um crescimento determinado e a inflorescncia alonga-se e ramifica-se de forma simpodial.

Inflorescncias grupadas simples indefinidas


Tipos fundamentais: a) Cacho flores pediceladas inseridas ao longo de um eixo; um tipo de grande importncia com designao especial: i) Amento (= amentilho) cacho pndulo constitudo por flores unissexuais nuas (e.g. Salix [Salicaceae] salgueiros) ou de perianto sepalide (e.g. Quercus [Fagaceae]);

b) Espiga flores ssseis inseridas ao longo de um eixo; e.g. Brassica oleracea (Brassicaceae) couve; dois subtipos com designao especial: i) ii) c) Espdice espiga de eixo carnudo, geralmente revestida por flores pequenas e pouco vistosas e envolvida por uma espata; e.g. Zantedeschia aetyopica (Araceae) jarro; Espigueta inflorescncia caracterstica das Poaceae;

Corimbo tipo particular de cacho com as flores mais ou menos dispostas no mesmo plano embora os pedicelos partam de pontos diversos do eixo da inflorescncia;

d) Captulo inflorescncia achatada, cncava ou convexa, raramente mais ou menos globosa, com flores geralmente ssseis, inseridas num receptculo capitular que corresponde ao eixo primrio da inflorescncia; receptculo capitular revestido exteriormente por um nmero varivel de brcteas (brcteas involucrais; vd. Brcteas); e) Umbela pedicelos das flores inseridos num mesmo ponto, frequentemente algo dilatado e com um verticilo de brcteas (invlucro).

Inflorescncias simples definidas


As inflorescncias simples definidas podem ser: a) Unparas (= monocsios) apenas uma flor (de segunda ordem) inserida sob a flor terminal (de primeira ordem);

b) Bparas (= dicsios) duas flores opostas sob a flor terminal; c) Multparas (= pleiocsios) mais de duas flores verticiladas sob a flor terminal.

Inflorescncias compostas
Tipos mais frequentes de inflorescncias compostas: a) Cacho composto cacho de cachos; i) Pancula tipo particular de cacho de cachos, de forma piramidal, mais ramificado na base do que no topo, no qual o eixo principal e os eixos das inflorescncias parciais terminam numa flor, i.e. so fechados; muito frequente nas poceas;

b) Tirso cacho de inflorescncias cimosas tipo monocsio ou dicsio, simples ou compostos; e.g. cachos de dicsios de videira-europeia; c) Cacho de espigas inflorescncias parciais tipo espiga organizadas num cacho;

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d) Umbela composta sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo umbela; caracterstica da famlia das umbelferas; a grama (Cynodon dactylon, Poaceae) apresenta uma umbela de 3-4 espigas; e) Espiga de espigas sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo espiga; e.g. inflorescncia masculina do milho-grado; f) g) Dicsio composto sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo dicsio; frequente na famlia das cariofilceas; Monocsio composto sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo monocsio; dois tipos maiores cada um dos quais com dois subtipos: i) Cimeiras helicides cimeiras unparas compostas com eixos consecutivos inseridos sempre na mesma posio (relativamente ao eixo anterior): Bstrix eixos consecutivos inseridos sempre para a direita ou sempre para a esquerda, formando uma espiral em torno de um eixo imaginrio da inflorescncia; e.g. inflorescncias parciais de Hypericum perforatum (Hypericaceae) milfurada; Drepnio (= cimeira falciforme) eixos consecutivos dispostos num mesmo plano; brcteas, quando presentes, todas no mesmo lado da inflorescncia; e.g. Gladiolus (Iridaceae) gladolos e Juncus bufonius (Juncaceae);

ii)

Cimeiras escorpiides cimeiras unparas compostas com eixos consecutivos de insero alterna; brcteas, se presentes, alternas: Cincino eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita num zig-zag tridimensional; e.g. caracterstico de muitas Boraginaceae, e.g. Myosotis miosotis e inflorescncias parciais de Echium soagens; Ripdio (= cimeira flabeliforme) eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita no mesmo plano: e.g. Canna (Cannaceae) canas e Iris sp.pl. (Iridaceae) lrios.

Tipos especializados de inflorescncias definidas compostas mais frequentes: a) Ciato inflorescncia semelhante a uma flor hermafrodita, constituda por um invlucro em forma de taa, normalmente culminado por 1-5 glndulas nectarferas, no interior do qual se encontra uma flor nua, na extremidade de um pedicelo, e 5 grupos de flores nuas com 1 estame, dispostos em torno da flor ; caracterstica de Euphorbia (Euphorbiaceae) eufrbias e de Chamaesyce (Euphorbiaceae);

b) Glomrulos inflorescncias cimosas, multifloras, muito contradas (com os eixos da inflorescncia e os pedicelos muito pequenos), frequentemente globosa ou subglobosa; frequente em algumas famlias de flores muito pequenas e inconspcuas (e.g. Amaranthaceae); c) Verticilastros inflorescncias cimosas, multifloras, mais ou menos contradas, axiladas por um par de brcteas opostas, com um aspecto verticilado (assemelham-se a um anel de flores em torno de um eixo); os verticilastros so frequentes entre as Lamiaceae, normalmente organizados em sinflorescncias do tipo cacho (cacho de verticilastros).

Pseudantos
Os pseudantos so inflorescncias que se assemelham a flores. Geralmente resultam da agregao de flores pequenas e reduzidas em inflorescncias compactas que tomam, ento, a forma de uma flor. O captulo das asterceas o exemplo mais bvio de pseudanto. Em Leontopodium (Asteraceae) edelweiss forma-se um pseundanto de captulos.

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a)

b)

Inflorescncia. a) Tipos de inflorescncias simples e compostas. Inflorescncias definidas ou cimeiras: 1. Monocsio simples, 2. Cimeira helicide tipo bstrix (projeco num plano vertical em cima e projeco num plano horizontal em baixo), 3. Cimeira helicide tipo drepnio; 4. Cimeira escorpiide tipo cincino; 5. Cimeira escorpiide tipo ripdio; 6. Dicsio. Inflorescncias indefinidas ou racemosas: 7. Cacho; 8. Espiga; 9. Espigueta (g glumas, l lema, p plea), n.b. duas lodculas imediatamente abaixo dos estames; 10. Espdice; 11. Corimbo; 12. Umbela; 13. Captulo (i - brcteas involucrais, p - brcteas interflorais). b) Tipos de inflorescncias compostas. 1. Cachos de cachos; 2. Umbela de umbelas; 3. Espiga de espiguetas; 4. Captulo de captulos; 5. Corimbo de corimbos; 6. Dicsio composto; 7. Tirso; 8. Corimbo de captulos; 9. Cacho de espiguetas; 10. Antela; 11. Captulo; 12. Amento; 13. Verticilastro; 14. Cito (g glndulas nectarferas, b receptculo, m flores com um estame). Adaptado de Diaz et al. (2004)

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4.2.1. Flor 4.2.1.1. Definio de flor. Iniciao floral. Ciclo floral


Definio de flor
A flor ramo curto de crescimento determinado (braquiblasto), com entrens muito curtos e folhas profundamente modificadas, onde se consuma a reproduo sexuada nas angiosprmicas. Como se refere no Volume II, a interaco com os agentes polinizao e os mecanismos de promoo da alogamia tiveram um efeito determinante na evoluo e na forma da flor. Neste sentido, a flor, no seu todo, pode ser entendida como uma adaptao polinizao.

Iniciao floral
A vida ps-embrinica das plantas-com-flor pode ser dividida em duas fases: fase vegetativa e fase reprodutiva. Durante a fase vegetativa os meristemas produzem caule e folhas, possuindo, cada folha, um meristema axilar. A capacidade de produzir flores induo floral induzida por um conjunto complexo de sinais endgenos (e.g. activao endgena dos genes envolvidos na iniciao floral) e exgenos (e.g. exposio temporria ao frio [vernalizao], comprimento do dia e exposio secura). Por exemplo, nas variedades mais produtivas de Triticum aestivum (Poaceae) trigo-mole a iniciao floral depende de uma exposio a um prolongado perodo de frio. Na Mangifera indica (Anacardiaceae) mangueira a iniciao floral impulsionada pela escassez de gua no solo. A induo floral no tem uma expresso morfolgica imediata a nvel meristemtico, um fenmeno fisiolgico. A transio da fase vegetativa para a fase reprodutiva, i.e. a converso de meristemas vegetativos em meristemas reprodutivos, designa-se por iniciao floral27. Os meristemas reprodutivos comeam por diferenciar a inflorescncia. Em seguida, acomodam-se meristemas florais na axila das folhas diferenciadas na inflorescncia, i.e. das brcteas28. Cada um destes meristemas, por sua vez, produz uma flor. A diferenciao das peas florais (spalas, ptalas, estames e carpelos) segue, geralmente, a regra de Hofmeister enunciada aquando da discusso da filotaxia dos caules vegetativos (vd. Filotaxia): os novos primrdios, de qualquer dos rgos da flor (clice, corola, androceu e gineceu), formam-se nos espaos mais amplos disponveis entre os primrdios mais prximos j diferenciados. Por esta razo, por regra, a primeira spala emerge no espao mais distante da brctea que axila a flor, e nas flores cclicas as ptalas alternam com as spalas e os estames alternam com as ptalas.

Ciclo floral
As flores cumprem um conjunto de fases ao longo da sua existncia que, genericamente, constituem o ciclo floral: a) Induo floral etapa hormonalmente regulada, ainda sem evidncias anatmicas, durante a qual os meristemas vegetativos, que produzem caule e folhas, se tornam competentes para produzir flores;

b) Iniciao floral (= diferenciao floral) converso anatmica (observvel ao microscpio) dos meristemas vegetativos em meristemas florais; c) Boto floral fase que antecede a ntese durante a qual so visveis flores por abrir (botes florais), organizados, ou no, em inflorescncias;

27 28

Os termos induo floral e iniciao floral so, muitas vezes, usados como sinnimos. Por perda evoluitva nem sempre presentes.

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d) ntese (= florao) concluda a diferenciao da flor verifica-se a ntese, i.e. a abertura da flor ao exterior, geralmente atravs da deflexo de spalas e ptalas; durante a ntese ocorrem a deiscncias das anteras, a polinizao, a fecundao e o incio da formao do fruto e da semente; a deiscncia das anteras pode anteceder, ser simultnea, ou suceder a polinizao; a ordem das restantes etapas da ntese constante; e) Senescncia da flor finda a ntese a flor senesce, i.e. o perianto e os estames escurecem e perdem turgidez e morrem; geralmente, ambas as estruturas acabam por tombar no solo; f) Formao do fruto e da semente os ovrios comeam a aumentar de volume e as sementes, no seu interior, a diferenciar-se e a acumular reservas (excepcionalmente as sementes podem no acumular reservas, e.g. orqudeas); Maturao do fruto e da semente o fruto para de crescer e adquire o fentipo (cor, forma, composio, etc.) que lhe caracterstico; nesta fase a maior parte das sementes (sementes ortodoxas) perde gua, adquire resistncia secura e entra em quiescncia (= suspenso do desenvolvimento);

g)

h) Disperso consoante as espcies os frutos libertam as sementes (frutos deiscentes) ou dispersam-se em conjunto com estas (frutos indeiscentes).

4.2.1.2. Constituio da flor e expresso sexual


Constituio
A flor dita completa inclui: a) Receptculo (= eixo floral) eixo caulinar, frequentemente alargado, onde se inserem as peas florais; Androceu parte da flor formada pelo conjunto dos estames;

b) Perianto duplo com spalas e ptalas; caracterstico das flores heteroclamdeas; c) d) Gineceu parte da flor constitudas pelos carpelos. O receptculo situa-se na parte proximal da flor e o gineceu, invariavelmente, no seu extremo distal, por cima dos estames29. As flores completas tm os dois sexos funcionais so, portanto, hermafroditas (= bissexuais). A partir do modelo de flor completa30 definem-se vrios tipos de flor incompleta: a) Flor nua sem perianto;

b) Flor estril no funcional, pela ausncia de antfilos ou pelo facto destes no serem funcionais; c) Flor aptala sem ptalas;

d) Flor unissexual apenas um dos sexos funcional e peas do sexo no funcional ausentes ou morfologicamente muito modificadas; as flores unissexuais podem ser: i) ii) Flor pistilada flor ; Flor estaminada flor .

As flores solitrias so sustentadas por uma pequena poro de caule designada por pednculo. Nas flores integradas em inflorescncias grupadas este caule toma o nome de pedicelo. A flor sssil no possui pednculo (ou pedicelo), i.e. insere-se directamente num n.

29

Nas estruturas reprodutivas da famlia Hydatellaceae os estames situam-se acima dos carpelos porm no se sabe se estas estruturas so verdadeiras flores, ou inflorescncias condensadas semelhantes a flores (pseudantos). 30 O conceito de flor completa, semelhana do conceito de folha completa, no envolve inferncias evolutivas.

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Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Expresso sexual (= sistemas sexuais)

A expresso sexual discutida em profundidade na seco dedicada polinizao. Nesta fase, ainda inicial, da explorao da flor apresentam-se trs sistemas sexuais: homoicia, monoicia e dioicia. As plantas de flores hermafroditas dizem-se homicas. As plantas monicas possuem flores exclusivamente unissexuadas, estando ambos os sexos presentes num mesmo indivduo; e.g. Fagaceae e Betulaceae. As plantas diicas tm tambm flores unissexuadas, porm as flores e as ocorrem em indivduos diferentes; e.g. Salix (Salicaceae) salgueiros, Populus (Salicaceae) choupos e Ilex (Aquifoliaceae) azevinhos. Nas flores funcionalmente unissexuais funcionalmente ou esto presentes estames e carpelos aparentemente funcionais, i.e. de morfologia normal, porm, por mecanismos vrios apenas um dos sexos funcional. Do mesmo modo tambm se podem utilizar as designaes: planta funcionalmente monica e planta funcionalmente diica.

4.2.1.3. Filotaxia e simetria da flor


Filotaxia
Quanto filotaxia as flores podem ser: a) Acclicas peas florais alternas (uma por n) e helicoidais (vd. Filotaxia); e.g. Nymphaea alba (Nymphaeaceae) nenfar-branco;

b) Hemicclicas (= filotaxia intermdia) parte das peas florais disposta em verticilos (duas ou mais peas por n), a restante alterna (uma por verticilo) e helicoidal (vd. Filotaxia); e.g. Clematis (Ranunculaceae) clematides; esta condio bastante frequente porque o clice geralmente segue a filotaxia das folhas caulinares (nomfilos), assim, se as folhas forem alternas o clice muitas vezes apresenta o mesmo tipo de insero enquanto a corola verticilada; c) Cclicas (= filotaxia verticilada) peas florais organizadas em verticilos (duas ou mais por n); condio mais frequente nas angiosprmicas.

As plantas de flores acclicas esto concentradas nas angiosprmicas basais, i.e. nos grupos mais prximos da base (mais antigos) da grande rvore filogentica das plantas com flor. As angiosprmicas basais e nas eudicotiledneas basais apresentam uma filotaxia varivel, desde flores acclicas a flores cclcias. As flores hemicclicas e cclicas derivam de flores acclicas (condio ancestral). As angiosprmicas mais avanadas so genericamente hemicclicas ou cclicas. Alguns grupos recentes de angiorprmicas flores so secundariamente acclicos; e.g. Theaceae e Paeoniaceae. O desenvolvimento de verticilos estveis nas flores constituiu uma enorme aquisio evolutiva porque possibilitou a concrescncia de peas, a aderncia de rgos e alteraes na simetria da flor, com todas as vantagens que da advieram (e.g. interaco com insectos polinizadores e proteco do ovrio).

Merismo
O merismo refere-se ao nmero de peas por verticilo floral. As flores dmeras, trmeras, tetrmeras, pentmeras ou de merismo indefinido so os tipos mais frequentes. As flores acclicas apresentam um merismo indefinido. Como se referiu no ponto anterior, o merismo indefinido primrio caracteriza alguns grupos de angiosprmicas basais.Nas angiosprmicas basais, nas eudicotiledneas basais e nas monocotiledneas ocorrem com frequncia plantas dmeras (e.g. Lauraceae e Buxaceae) e trmeras (e.g. mocotiledneas). As flores das eudicotiledneas so, genericamente, tetrmeras (e.g. Brassicaceae) ou pentmeras (e.g. Fabaceae).

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Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Simetria

A simetria um dos caracteres florais de maior importncia taxonmica nas plantas-com-flor. Quanto simetria as flores podem ser: a) Actinomrficas31 (= flor regular) flor de simetria radial, i.e. qualquer plano divide a flor em duas partes iguais; nas flores actinomrficas as peas de cada verticilo so iguais entre si; e.g. Rosaceae; condio ancestral;

b) Zigomrficas (= flor monossimtrica) flor de simetria bilateral, i.e. com um nico plano de simetria; e.g. grande parte das Lamiaceae; c) Bissimtricas flor com dois planos de simetria; e.g. Brassicaceae pelo facto de ter estames didinmicos e Papaver rhoeas (Papaveraceae) papoila-comum porque as ptalas externas so maiores do que as internas;

d) Assimtricas flor sem planos de simetria; e.g. Canna canas (Cannaceae) e Lonicera madressilvas (Caprifoliaceae). Estes termos podem ser aplicados, isoladamente, ao clice e corola. Como se refere do Volume II, a simetria da flor est relacionada com o sistema de polinizao e o tipo vetor polnico. As flores actinomrficas entomfilas so pouco seletivas quanto aos insectos polinizadores. As espcies que as polinizam acedem ao plen vindos de qualquer direo. Os himenpteros so os polinizadores mais frequentes das flores zigomrficas. As flores assimtricas rareiam na natureza, facto que estar relacionado com a preferncia dos insectos polinizadores por formas simtricas.

4.2.1.4. Receptculo
O receptculo (= eixo floral ou tlamo) um braquiblasto, ou seja um caule muito curto, de entrens geralmente colapsados, no qual se inserem as peas que constituem a flor. Na maioria das angiosprmicas cada pea da flor abastecida por um feixe vascular proveniente do receptculo. A ramificao deste feixe varia consoante o rgo em causa, sendo mais pronunciada nas peas do perianto. Os entrens do receptculo podem alargar-se de forma diferenciada e dar origem a diferentes estruturas. Por exemplo, nas Caryophyllaceae o entren que separa a corola do androceu surge com frequncia alargado constituindo um antforo. Se o alargamento ocorre entre o androceu e o gineceu forma-se um ginforo, como acontece em Capparis spinosa (Capparaceae) alcaparra. A partir do receptculo podem ainda diferenciar-se gibas (pequenas bolsas) e espores (estruturas mais longas do que as gibas). Os espores da corolinos (vd. corola personada) ou calicinais desempenham uma funo anloga aos espores receptaculares: a oferta de recompensas em nctar.
32

4.2.1.5. Perianto
Definio de perianto. Tipos fundamentais
Entende-se por perianto o verticilo mais externo da flor, composto por antfilos estreis. Na grande maioria das angiosprmicas as peas do perianto evoluram a partir de brcteas (Ronse de Craene, 2010). As ptalas derivadas de estames so um carcter raro e secundrio.

31 32

Alguns autores alargam o conceito de flor actinomrfica s flores bissimtricas. O termo receptculo tambm utilizado para designar alguns tipos particulares de eixos de inflorescncia, geralmente em forma de disco, taa ou copo, como acontece nas famlias Euphorbiaceae, Moraceae e Asteraceae.

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As flores sem perianto dizem-se nuas; e.g. Fraxinus angustifolia (Oleaceae) freixo-de-folhasestreitas e todas as Poaceae. Quando presente o perianto pode ser: a) Simples perianto indiferenciado (= perignio), i.e. com peas todas iguais entre si;

b) Duplo perianto diferenciado, i.e. com dois tipos de peas, as spalas e as ptalas. Consoante o nmero de verticilos do perianto e a sua diferenciao, as flores so classificadas do seguinte modo: a) Aclamdeas flores nuas; e.g. Fraxinus angustifolia (Oleaceae) freixo;

b) Haploclamdeas de perianto simples, i.e. com um nico verticilo; e.g. Ulmus (Ulmaceae) ulmeiros) e Santalaceae famlia do sndalo; c) Diploclamdeas de perianto duplo. Dois tipos: i) ii) Homoclamdeas de peas iguais; condio comum nas monocotiledneas (e.g. Tulipa tulipas [Liliaceae]) e nas magnoliidas (e.g. Lauraceae). Heteroclamdeas (= diclamdeas) com clice e corola; e.g. Brassicaceae, Rosaceae e muitas outras eudicotiledneas.

Tipos de perianto. 1. e 2. Flor heteroclamdea de Erysimum cheirii (Brassicaceae) goivo. 3. Flor haploclamdea de Ulmus minor (Ulmaceae) ulmeiro. 4. Flor hermafrodita nua de Fraxinus angustifolia (Oleaceae) freixo-de-folhasestreitas. 5 Flor nua de Salix (Salicaceae) salgueiro na axila de uma brctea. 6. Flor nua de Salix na axila de uma brctea (adaptado de Coutinho, 1898)

O perianto simples pode ser primrio, ou resultar da perda evolutiva de spalas ou ptalas (perianto simples secundrio). A distino destas trs condies pode ser difcil na prtica. O perianto simples primrio tem uma grande expresso nas angiosprmicas basais, nas magnoliidas e nas monocotiledneas, estando geralmente associado filotaxia helicoidal ou a flores trmeras (Ronse de Craene, 2010). Este carcter surge ainda em algumas famlias de eudicotiledneas basais (e.g. Ranunculaceae). As ptalas e, implicitamente, o perianto duplo, evoluram de forma independente em vrias linhagens de angiosprmicas, a partir de flores haploclamdeas ou homoclamdeas. A transio entre brcteas e spalas nas flores heteroclamdeas nem sempre clara (e.g. Camelia [Cameliaceae] camlias). O mesmo pode acontecer entre as spalas e as ptalas. Algumas famlias de plantas cclicas ou hemicclicas apresentam mais de um verticilo corolino (e.g. Berberidaceae). A concrescncia das peas dos verticilos periantais i.e. a unio de tpalas, spalas e ptalas, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto um dos caracteres de maior interesse taxonmico na morfologia da flor. A concrescncia das peas do perianto dificulta o acesso de parasitas e animais ao nctar e a sua perda por evaporao. Portanto, a concrescncia nos verticilos periantais aumenta a durao do nctar, reduz os riscos do seu consumo por no polinizadores e, possivelmente, incrementa a probabilidade de se virem a estabelecer relaes planta-polinizador mais vantajosas por co-evoluo. Este conjunto to significativo de vantagens explica por que razo a concrescncia das peas do perianto surgiu de forma independente em tantos grupos de plantas com flor.

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Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Perignio

Designa-se por perignio o conjunto das tpalas, i.e. dos antfilos estreis das flores de perianto simples primrio, tenham elas um ou mais de um verticilos de peas. As tpalas podem ser sepalides ou petalideas. A restante terminologia relativa ao perignio anloga aplicada s flores com perianto descrita em seguida. Existem perignios dialitpalos e sintpalos, unha e limbo nas tpalas dos perignios dialiptalos, e assim por diante. Como se referiu anteriormente, algumas flores haploclamdeas perderam o verticilo das ptalas ou das spalas no decurso da sua histria evolutiva. O conceito de tpala no deve ser aplicado a estes casos; e.g. flores das Amaranthaceae e flores tubulosas e liguladas de Anthemis (Asteraceae).

Clice
O Clice o conjunto das spalas, as peas florais do verticilo mais externo de um perianto duplo. As spalas, normalmente, segue a mesma filotaxia dos nomfilos, tm uma consistncia herbcea, cor esverdeadas e desempenham a funo fotossinttica. Com frequncia encontram-se tricomas, glndulas e estomas a revestir a superfcie exterior das spalas. O clice desempenha duas importantes funes: proteger os verticilos mais interiores da flor no boto floral e produzir fotoassimilados para serem consumidos pelas da peas flor. O clice diz-se petalide quando as spalas se assemelham a ptalas. Por vezes o clice apresenta-se reduzido a uma coroa de escamas, sedas (plos rgidos e fortes) ou de plos, simples (no ramificados) ou plumosos (se ramificados). O clice de plos das Asteraceae, Dipsacaceae e Valerianaceae leva o nome de papilho. A concrescncia do clice um carcter de enorme interesse taxonmico. Reconhecem-se dois tipos: a) b) Clice dialisspalo com spalas livres; e.g. magnoliidas; Clice sinspalo (= gamosspalo) com spalas concrescentes, i.e. soldadas entre si; fcil de observar em qualquer famlia de asteridas.

Outros caracteres taxonmicos muito valorizados no clice so a consistncia, a forma e a durao. Quanto consistncia o clice pode ser herbceo, escarioso, membranoso, etc. Quanto forma: campanulado, tubuloso, bilabiado, etc. Quanto durao: caduco ou persistente (visvel ainda no fruto). Na Physalis peruviana (Solanaceae) physalis e na famlia tropical Dipterocarpaceae), entre outras angiosprmicas, o clice diz-se acrescente porque continua a crescer aps a fecundao.

Corola
O conjunto das ptalas designa-se por corola. Na flor completa a corola situa-se entre os verticilos do clice e do androceu. As ptalas geralmente alternam com as spalas. Nas plantas polinizadas por insectos as ptalas so, normalmente, maiores e mais delicadas e coloridas do que as spalas porque tm a funo de atrair animais polinizadores. A cor destas peas periantais depende da concentrao e tipo de pigmentos e.g. antocianinas, carotenides, betalanas e flavonides que se acumulam nas clulas da epiderme ou do mesofilo. Normalmente, a superfcie das ptalas no tem estomas e encontra-se coberta de papilas. A superfcie pode ainda apresentar-se ornada com guias de nctar e/ou de plen e.g. linhas e manchas de cor ultravioletas e linhas de tricomas a indicar a localizao de recompensas aos insectos polinizadores. Nas plantas polinizadas pelo vento (anemfilas) as ptalas so, por regra, diminutas ou esto ausentes. Quanto concrescncia reconhecem-se dois tipos de corola: a) Dialiptala de ptalas livres (no soldadas entre si); as corolas dialiptalas podem ter algumas ptalas soldadas entre si (e.g. corola papilioncea, com 2 ptalas parcialmente unidas formando uma quilha) porm nunca formam um tubo na base; a corola dialiptala das Malvaceae e das Theaceae, entre outras famlias, confunde-se facilmente com uma corola simptala porque as ptalas esto adnadas, na base, a um tubo formado pela concrescncia dos filetes;

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b) Simptala (= gamoptala) com todas as ptalas concrescentes formando um tubo, mais ou menos longo, a partir da base; e.g. famlias do clado das Asteridas. As ptalas livres das corolas dialiptalas so constitudas por: a) Unha parte inferior, mais estreita e por vezes descorada, por onde se faz a insero da ptala no receptculo; de grande dimenso nas Brassicaceae e as Caryophyllaceae;

b) Limbo parte terminal, geralmente laminar. Nas corolas simptalas a poro livre de uma ptala designada por segmento (vd. Alguns conceitos fundamentais de organografia e biologia da evoluo), e a entrada do tubo por fauce (fauce da corola ou fauce do tubo da corola). Os lbulos e os dentes so, respectivamente, segmentos da corola arredondados ou triangulares e mais ou menos pontiagudos. Estes termos podem ser aplicados aos clices tubulosos. Na corola diferencia-se um sem nmero de estruturas, por regra envolvidas na atraco (e.g. coroa) ou seleco de polinizadores (e.g. palato), ou no fornecimento de recompensas nectarferas (e.g. gibas e espores): a) Coroa apndice circular, inteiro a fimbriado (dividido em muitos segmentos finos), resultante da concrescncia total ou parcial de expanses da corola (e.g. Passiflora, Passifloraceae) ou do perigneo (e.g. Narcissus, Amaryllidaceae), ou da conivncia (encosto) de expanses de ptalas (e.g. conivncia de escamas das ptalas em algumas espcies de Silene, Caryophyllaceae) ou tpalas livres;

b) Palato salincia na corola que fecha a fauce (= entrada do tubo da corola) ao exterior, comum nas corolas personadas; e.g. Linaria e Antirrhinum, Plantaginaceae; c) Gibas pequenas bolsas localizadas na base do tubo da corola ou do clice, geralmente providas de uma recompensa nectarfera;

d) Espores estrutura cnica, cilndrica ou saciforme (em forma de saco), fechada no pice, mais longa do que as gibas, situada na base de uma ptala (e.g. Aquilegia, Ranunculaceae) ou resultante da concrescncia de mais de uma ptala nas corolas simptalas (e.g. Linaria, Plantaginaceae), geralmente contendo uma recompensa em nctar para os insectos polinizadores; o esporo pode ter origem no clice (espores calicinos). A forma da corola muito varivel. Alguns tipos merecem designaes particulares: e) Corola dialiptala: i) ii) Crucfera corola actinomrfica, de 4 ptalas com unha mais ou menos longa e limbos dispostos em cruz; caracterstica da fam. Brassicaceae; Papilioncea corola zigomrfica, de 5 ptalas; a superior (estandarte) geralmente levantada, de maior dimenso e envolvendo as restantes 4 no boto; as 2 ptalas laterais (asas) por vezes ligeiramente soldadas quilha (e.g. em Vicia); as 2 ptalas inferiores concrescentes numa pea com a forma da quilha de um barco (quilha); corola caracterstica da subfam. Faboideae (Fabaceae);

iii) Roscea corola actinomrfica, de 5 ptalas com unha curta e limbo largo. f) Corola simptala i) Bilabiada corola zigomrfica, de fauce aberta e tubo mais ou menos longo, com as ptalas concrescentes em dois lbios (3 num lbio inferior e 2 num lbio superior); caracterstica da fam. Lamiaceae, embora em alguns gneros desta famlia (e.g. Teucrium e Ajuga) a corola tenha apenas um lbio superior (corola unilabiada) ou seja tubulosa (e.g. Mentha);

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ii) Tubulosa corola actinomrfica de tubo comprido, mais ou menos cilndrico, e segmentos pequenos; frequente, entre outras famlias, nas Asteraceae;

iii) Ligulada corola zigomrfica, de tubo curto, com um lbio alongado, em forma de lngua e dentado na extremidade (cada dente correspondendo a uma ptala); frequente na famlia Asteraceae.

Tipos de corola. 1. Corola crucfera. 2. Ptala de corola crucfera (n.b. unha comprida). 3. Corola roscea. 4. Ptala bilobada de uma corola roscea. 5. Corola papavercea (no discutida no texto, n.b. clice duas spalas caducas aquando da abertura da flor). 6. Corola papilioncea. 7. Corola urceolada. 8. Corola campanulada. 9. Corola afunilada. 10. Corola cravinosa (no discutida no texto). 11. Ptala de corola cravinosa. 12. Corola personada (n.b. fauce fechada por um palato, retirado na segunda figura). 13. Corola ligulada. 14. Corola tubulosa (n.b. estigmas a emergirem acima de um tubo formado pela concrescncia das anteras [estames sinantricos]). 15. Corola rodada. 16. Corola bilabiada (n.b. giba na base da corola e lbio inferior com trs lbulos correspondentes a trs ptalas) (adaptado de Coutinho, 1898)

Outros tipos, menos relevantes, de corola: a) Assalveada (= corola hipocrateriforme) corola simptala actinomrfica, de tubo longo e estreito, e regio distal de concrescncia varivel e mais ou menos patente (perpendicular ao tubo); e.g. Pistorinia hispanica (Crassulaceae);

b) Afunilada corola simptala actinomrfica em forma de funil, com as ptalas concrescidas a todo o comprimento; e.g. Convolvulus (Convolvulaceae) corriolas; c) Campanulada corola simptala actinomrfica, de tubo mais ou menos longo, rapidamente alargado na base na forma de um sino; e.g. Campanula (Campanulaceae) campnulas;

d) Personada corola simptala zigomrfica, bilabiada, de fauce fechada por uma salincia do lbio inferior (palato), frequentemente provida de gibas ou de espores; e.g. Antirrhinum (Plantaginaceae) bocas-de-lobo; e) Rodada corola simptala actinomrfica, de tubo curto, e regio distal de concrescncia varivel, mais ou menos longa e patente (perpendicular ao tubo); e.g. Solanum tuberosum (Solanaceae) batateira;

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f)

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Unilabiada corola zigomrfica, de fauce aberta e tubo mais ou menos longo, com um nico lbio; nas Orchidaceae e em certas Fabaceae tropicais (e.g. gnero Clitoria) o ovrio sofre uma rotao de 180, correspondendo o lbio ptala superior (designada por labelo entre as Orquidceas); as flores que evidenciam uma toro do ovrio dizem-se resupinadas; Urceolada (= corola gomilosa) corola actinomrfica, bruscamente alargada num tubo bojudo, estreitado na fauce, e com segmentos muito curtos; e.g. Arbutus unedo (Ericaceae) medronheiro.

g)

A corola ainda classificada quanto colorao, odor e durao (caduca ou persistente).

Ptixia, estivao e posio espacial das peas da flor


A ptixia33 refere-se forma como os esboos foliares e os antfilos estreis (tpalas, spalas ou ptalas) se dobram, individualmente, nas gemas (vd. Ptixia e vernao). Ao nvel da flor normalmente s se aplica s ptalas ou tpalas. Os tipos mais frequentes de ptixia so: a) Conduplicada folhas ou peas periantais dobradas pela nervura mdia com as duas abas encostadas; tipo mais frequente nas plantas-com-flor; e.g. folhas de Quercus (Fagaceae) carvalhos e de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira;

b) Convoluta (= convolutosa) folhas ou peas periantais enroladas longitudinalmente sobre si mesmas e de corte transversal em espiral; geralmente encapsulam no seu interior as folha que se lhes seguem; e.g. folhas de Tulipa (Liliaceae) tulipas, tipo dominante nas folhas de Poaceae; c) Circinada folhas ou peas periantais enroladas longitudinalmente em espiral em direco ao pex; e.g. folhas dos pteridfitos;

d) Involuta (= involutiva) abas das folhas ou peas periantais enroladas para a pgina superior; e.g. Populus (Salicaceae) choupos e Viola (Violaceae) violetas; e) Revoluta (= revolutiva) abas das folhas ou peas periantais enroladas para a pgina inferior; e.g. folhas de Rosmarinus officinalis (Lamiaceae) alecrim; f) Plicada abas das folhas ou peas periantais dobradas ao longo de vrias pregas longitudinais, de modo que o seu corte transversal seja em zig-zag; e.g. folhas das Arecaceae palmeiras.

A estivao (= preflorao) versa o estudo da disposio dos antfilos estreis tpalas, spalas ou ptalas uns em relao aos outros (no mesmo verticilo) nas gemas. Num perianto duplo o clice e a corola no partilham, obrigatoriamente, o mesmo tipo de estivao. No entanto, geralmente s se estuda a estivao da corola. um conceito anlogo ao de vernao (a terminologia comum, embora mais vasta), com um grande interesse taxonmico porque plantas filogeneticamente prximas tm tendncia a partilhar o mesmo tipo de estivao. Reconhecem-se quatro tipos fundamentais: a) Aberta as folhas ou as peas periantais no se alcanam;

b) Valvar as folhas ou as peas periantais tocam-se pelas margens, sem se sobreporem; e.g. corola de Vitis (Vitaceae) videira; c) Imbricativa as folhas ou as peas periantais de margens mais ou menos sobrepostas;

d) Enrugada as folhas ou as peas periantais amarfanhadas por pregas irregulares; e.g. corola de Papaver (Papaveraceae) papoilas. A estivao imbricativa muito diversa. Tipos mais frequentes: a) Controcida (= contorta) cada folha ou pea periantal cobre a margem da pea seguinte, sendo a outra margem coberta pela da pea anterior, encontrando-se o conjunto enrolado helicoidalmente, para a esquerda ou para a direita; e.g. corolas de Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae) erva-pata, de Apocynaceae e de Convolvulaceae;

33

Muitos autores no distinguem ptixia de estivao.

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b) Quincuncial perianto pentmero com duas das peas completamente externas e outras duas completamente internas, a quinta cobre uma interior com uma das suas margens e tem a outra coberta pela margem de uma das peas exteriores; e.g. corolas de Digitalis (Scrophulariaceae) dedaleiras e Dianthus (Caryophyllaceae) cravinas; c) Coclear perianto pentmero com uma pea totalmente externa, outra totalmente interna, e as trs restantes com uma margem interna e outra externa; e.g. corola das Fabaceae: i) ii) Vexilar (= coclear descendente) prpria das fabideas (Fabaceae, Faboideae) onde a pea de maior dimenso o estandarte cobre as restantes peas; Carenal (= coclear ascendente) pr-florao de algumas Fabaceae Caesalpinioideae em que a quilha (= carena) cobre as asas e o estandarte.

A maioria das eudicotiledneas pentmeras exibe uma spala inferior, duas laterais e uma superior (Ronse de Craene, 2010). Uma vez que as ptalas alternam com spalas, uma ptala inferior (anterior ou abaxial), duas laterais e as duas restantes superiores (posteriores ou adaxiais). Nas flores zigomrficas com lbio inferior este pode resultar da modificao da ptala inferior, ou da concrescncia da ptala inferior com as duas ptalas laterais (e.g. Lamiaceae). As leguminosas Faboideae escapam a este padro: tm duas ptalas inferiores (unidas numa quilha), duas laterais (asas) e uma superior (estandarte). As flores tetrmeras geralmente apresentam duas spalas alinhadas com o eixo onde se inserem (posio mediana) e duas spalas transversais. As ptalas, ao alternarem com as spalas, tomam uma posio oblqua. A orientao das peas do perianto nas monocotiledneas mais varivel do que nas eudicotiledneas (Ronse de Craene, 2010).

4.2.1.6. Hipanto
O hipanto (= tubo floral) uma estrutura contnua, em forma de disco, taa, clice ou tubo, que rodeia e envolve o gineceu nas flores perignicas de ovrio spero, ou que emerge da sua extremidade nas flores perignicas de ovrio nfero. Nas flores com hipanto flores perignicas as peas do perianto e os estames inserem-se, geralmente, no bordo deste (vd. imagens a respeito da posio do ovrio). O hipanto pode assemelhar-se pela cor com o clice ou a corola dificultando a sua identificao (e.g. Grossulariaceae e Onagraceae). A presena de hipanto muito frequente na natureza e tem um grande interesse taxonmico. Em muitas espcies aloja nectrios na sua superfcie interior, e funciona como uma cisterna de nctar (e.g. Prunus, Rosaceae). O hipanto serve ainda para afastar potenciais predadores dos primrdios seminais e separar estames dos estgmas O hipanto apareceu de forma independente em muitos grupos de plantas-com-semente, tendo origem numa expanso do receptculo (receptculo alargado, hipanto s.str., e.g. Rosaceae) ou na adnao, pela base, das peas do perianto e dos filetes (e.g. Thymelaeaceae). Alguns autores preferem designar esta ltima estrutura por pseudo-hipanto. A distino do hipanto s.str. e do pseudo-hipanto no fcil. Para complicar ainda mais o tema, nas flores simptalas de estames epiptalos o tubo da corola inclui tecidos dos estames, o que o aproxima do conceito de hipanto. Para evitar mais inconsistncias conveniente, pelo menos, no sinonimizar receptculo e hipanto.

4.2.1.7. Androceu
Estrutura e funo dos estames
Os estames so os rgos masculinos das plantas. Nas flores completas o androceu, i.e. o conjunto dos estames, situa-se entre a corola e o gineceu. Os estames produzem plen, secundariamente podem

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atrair polinizadores, produzir nctar ou serem consumidos pelos polinizadores (e.g. colepteros), servindo de recompensa. Os estames so, geralmente, constitudos por: a) Filete parte estril dos estames, normalmente filamentosa, que sustem a antera;

b) Antera parte dos estames onde se forma e est contido o plen. O filete normalmente insere-se no dorso (anteras dorsifixas) ou na extremidade (anteras basifixas) da antera. O basculamento da antera na insero do filete facilita a libertao e a disperso do plen. Nas anteras geralmente reconhecem-se duas tecas aglutinadas pelo conectivo, um prolongamento do filete percorrido por um feixe lbero-lenhoso. Algumas famlias dispem de uma nica teca frtil (e.g. Cannaceae), noutras o conectivo prolonga-se para alm das tecas (e.g. Violaceae). Por norma compem cada teca dois sacos polnicos, separados por um septo, perfazendo 4 sacos polnicos por antera. Os estamindios so estames estreis, geralmente com um papel importante na atraco de polinizadores (e.g. pela cor, pela produo de nctar, de odores, etc.). Em termos evolutivos os sacos polnicos podem ser identificados com microsporngios (= esporngios ) e os estames com microsporfilos (= esporfilos ). A parede das anteras constituda por vrias camadas celulares. O endotcio (= camada mecnica) e o tapetum sos as camadas mais importantes. O endotcio situa-se por debaixo da epiderme. Prximo da ntese (libertao do plen) as suas paredes celulares engrossam e rompem-se de modo a facilitar a deiscncia do plen. O interior dos sacos polnicos est revestido pelo tapetum, um tecido constitudo por clulas secretrias, metabolicamente muito activas que alimentam os microsporos (= gros de plen uninucleados) e auxiliam a formao da esporoderme (vd. Plen) durante a diferenciao em gros de plen.

Nmero e forma
Quanto ao nmero os estames podem ser: a) Definidos estames em nmero igual ou inferior ao dobro do nmero de ptalas; e.g. asteridas;

b) Indefinidos estames em nmero superior ao dobro do nmero de ptalas; as flores com estames indefinidos dizem-se polindricas; e.g. muitas magnoliidas. Os filetes, quanto forma, podem ser alados (com asas), capilares (quando muito delgados), etc. As anteras, por sua vez, podem ser globosas, lineares, etc. Os estames dizem-se petalides quando semelhantes a ptalas.

Insero e posio em relao s ptalas


A insero dos filetes no receptculo pode ser verticilada ou helicoidal. Se verticilada, os estames apresentam-se organizados num ou dois verticilos, raramente mais (e.g. algumas monocotiledneas; Ronse de Craene, 2010). Nos grupos mais primitivos de angiosprmicas (e.g. clado das magnoliidas) os estames dispem-se helicoidalmente e o filete pouco se distingue da antera. Os estames de uma flor, quando comparados entre si, podem ser: a) Iguais na forma e no tamanho;

b) Desiguais distintos na forma e no tamanho; dois casos de especial interesse: i) ii) Didinmicos 4 estames, 2 compridos e 2 mais curtos; tipo frequente na fam. Lamiaceae; Tetradinmicos 6 estames, 4 compridos e 2 mais curtos; tipo frequente na fam. Brassicaceae.

Nas flores de perianto duplo, caso o androceu seja constitudo por um verticilo de estames em nmero igual s ptalas, estes podem alternar com as ptalas (flores haplostmonas) ou, com menos

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frequncia, opor-se s ptalas (flores ob-haplostmonas), qualificando-se os estames, respectivamente, de alterniptalos (= antispalos) e de oposiptalos (= antiptalos). Quando ocorrem dois verticilos de estames em nmero igual s ptalas, os estames do verticilo externo (mais prximo da corola) alternam com as ptalas das flores diplostmonas e opem-se s ptalas nas flores obdiploestmonas.

Concrescncia e aderncia
Reconhecem-se trs grandes tipos de concrescncia dos filetes (= adelfia): a) Monadelfos estames unidos pelo filete num nico grupo; e.g. frequente em muitas Fabaceae, Malvaceae e em numerosas famlias tropicais, e.g. Meliaceae, Menispermaceae, Canellaceae e Salvadoraceae; b) Diadelfos estames unidos pelo filete em dois grupos; e.g. frequente em Fabaceae, como sejam as Vicia ervilhacas; c) Poliadelfos estames unidos pelo filete em mais de dois grupos; e.g. Hypericum (Hypericaceae) hiperices.

Os estames dizem-se sinantricos quando concrescentes pelas anteras, permanecendo os filetes livres. Todas as Asteraceae possuem estames sinantricos. Algumas famlias de angiosprmicas, em particular no clado das asteridas, tm estames epiptalos (e.g. Asteraceae, Oleaceae, Rubiaceae). Nesta condio os estames inserem-se directamente na corola, por vezes bem perto da base, porque os filetes esto total ou parcialmente adnados s ptalas. Nas Orchidaceae, e num pequeno nmero de famlias de dicotiledneas s.l., os estames e gineceu formam uma pequena coluna, o ginostemo.

Deiscncia
A desidratao das anteras maduras fora a sua abertura por zonas de deiscncia e a libertao do plen, i.e. a sua deiscncia.

Morfologia do androceu. 1. Estames livres; n.b. presena de hipanto. 2. Estames didinmicos de um brassiccea. 3. Estames monadelfos de uma malvcea. 4. Estames sinantricos de uma composta. 5. Deiscncia longitudinal. 6. Deiscncia poricida. 7. Deiscncia valvar, n.b. dois estamindios na base da antera (adaptado de Coutinho, 1898)

No que s anteras diz respeito a deiscncia pode ser: a) Longitudinal cada teca rompe-se longitudinalmente; e.g. Nicotiana e Datura, entre outras solanceas;

b) Transversal plen libertado por aberturas transversais; e.g. Verbascum (Scrophulariaceae); c) Valvar plen libertado atravs de pequenas valvas (aberturas em forma de janela); e.g. Laurus nobilis (Lauraceae) loureiro;

d) Poricida plen libertado atravs pequenos orifcios (poros); e.g. Solanum (Solanaceae).

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Reconhecem-se ainda dois tipos de direco da deiscncia: a) Introrsa plen libertado para o interior da flor; e.g. Nerium e Vinca, entre outras apocinceas;

b) Extrorsa plen libertado em direco ao exterior da flor; e.g. Annonaceae e Potamogetonaceae.

4.2.1.8. Plen
O plen exclusivo das espermatfitas, por conseguinte, comum s gimnosprmicas e angiosprmicas. Guarda no seu interior o microgametfito, servindo de veculo de transporte da informao gentica masculina. A parede do plen (= esporoderme) tem por funo proteger as clulas que constituem o microgametfito, da dessecao e da radiao solar, durante o percurso desde a antera at ao estigma. O invlucro do gametfito , i.e. a esporoderme, tem duas camadas: a) Intina camada celulsica;

b) Exina camada externa composta por esporopolenina, um biopolmero complexo, de composio qumica pouco conhecida, muito resistente degradao por enzimas e agentes qumicos reactivos. Na exina, por sua vez, reconhecem-se uma camada interna (endexina, ing. endexine) e outra externa (ectexina, ing. ectexine). A endexina laminada (compostas por camadas sobrepostas) nas gimnosprmicas e homognea nas angiosprmicas. Neste ltimo grupo de plantas a ectexina est diferenciada, de dentro para fora, numa camada inferior (ing. foot layer), numa camada columelar (ing. columellar layer) e num tecto (ing. tectum) onde se inserem elementos esculturais. A camada columelar constituda por pequenas colunas (columelas) que conectam a camada inferior com o tecto. Outros termos de uso comum em palinologia esto explicitados na figura que se segue.

a)

b)
Estrutura do plen. a) Estrutura da esporoderme (Punt et al., 2007). b) Fotografias de microscpio de varrimento de gros de plen, n.b. presena de colpos e a variabilidade dos elementos esculturais (Edlund et al., 2004)

Na superfcie da exina observam-se pequenas aberturas circulares, os poros, ou em forma de fenda, os colpos. Os gros de plen so primariamente classificados em funo do tipo de abertura. Assim, o plen pode ser colpado, porado, colporado (com aberturas que combinam um colpo e um pequeno poro) ou zonados (aberturas aneladas ou com bandas). Estes termos podem ser precisados com base no nmero de aberturas; e.g. plen monocolpado (com um colpo), tricolpado (com trs colpos), monoporado, policolporado, etc. Os plenes monocolpado e tricolpado so, respectivamente, caractersticos das magnoliidas e das eudicotiledneas. As ornamentaes da superfcie da exina permitem, em muitos casos, a identificao dos gros de plen ao nvel do gnero ou mesmo da espcie.

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4.2.1.9. Gineceu
Estrutura e funo dos carpelos. Conceito de pistilo
A parte feminina da flor, o gineceu, situa-se no pice do receptculo, na regio mais interna da flor, imediatamente acima do androceu. Os rgos femininos da flor, os carpelos, so folhas muito modificadas. Admite-se que num estdio evolutivo ainda inicial, eram abertos, dispondo-se os primrdios seminais livremente na sua margem. Em algum momento, entre os ancestrais mais prximos das angiosprmicas, os carpelos dobraram-se e soldaram-se pela margem (com a pgina inferior virada para o exterior), ficando os primrdios seminais retidos no interior de uma nova estrutura designada por pistilo. Dadas as dificuldades em estabelecer homologias (relacionar evolutivamente) entre as estruturas reprodutivas das gimnosprmicas e das gimnosprmicas, o termo carpelo s se aplica s plantas-comflor. Uma vez que a megasporognese ocorre no interior dos primrdios seminais, estes so interpretados como megasporngios envolvidos por um ou dois tegumentos, e os carpelos como megasporfilos (vd. Volume II).
Evoluo do carpelo. O carpelo ancestral era aberto dispondo-se os primrdios seminais (megaesporngios) na sua margem. A evoluo do carpelo fechado encerrou os primrdios seminais no seu interior. Os pistilos pluricarpelares so uma aquisio evolutiva posterior (Purves et al., 2001)

O pistilo constitudo por uma ou mais folhas carpelares. Os primrdios seminais inserem-se na face interna dos pistilos, por regra na sutura carpelar. Os pistilos podem ser estreis pistildios e, como os estamindios, desempenhar outras funes (e.g. atraco de polinizadores). Geralmente reconhecem-se trs partes num pistilo: a) Ovrio parte basal e dilatada do pistilo que encerra os primrdios seminais;

b) Estilete parte do pistilo, nem sempre presente, geralmente delgada, intercalada entre o ovrio e o estigma; c) Estigma parte terminal do pistilo especializada na captura de gros de plen.

Insero
Os pistilos inserem-se no receptculo em espiral ou em um ou mais verticilos. As flores com um pistilo (condio mais frequente) tm, necessariamente, um nico verticilo.

Nmero e concrescncia dos carpelos


Compem o gineceu das plantas-com-flor um ou mais carpelos: a) a) Monocarpelar 1 carpelo; Bicarpelar 2 carpelos;

b) Pluricarpelar 3 ou mais carpelos. Os carpelos, por sua vez, podem ser livres ou concrescentes. No estudo da concrescncia carpelar dos gineceus pluricarpelares aplicam-se os seguintes adjectivos: a) Apocrpico (= corocrpico) gineceu com mais de um carpelo livre;

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b) Sincrpico s.l. (= cenocrpico) gineceu de carpelos concrescentes. Em funo da morfologia do interior do ovrio o gineceu sincrpico s.l. tipifica-se do seguinte modo: a) Sincrpico s.str. gineceu de carpelos concrescentes pelas faces externas dos carpelos, definindo mais de um compartimento no interior do ovrio;

b) Paracrpico gineceu de carpelos concrescentes pelas margens, com um nico compartimento ovarial. Mais de 80% das angiosprmicas so sincrpicas s.l.; ca. de 10% so apocrpicas e os outros 10% monocarpeladas (Endress, 1994). Tanto o gineceu34 monocarpelar, como os gineceus pluricarpelares sincrpicos so constitudos por um nico pistilo. O gineceu de tipo apocrpico implica a presena de dois ou mais pistilos, todos eles compostos por um nico carpelo. Os compartimentos ovariais so designados por lculos. No gineceu sincrpico s.str. os lculos so separados por um ou mais septos. Na famlia das brassicceas o ovrio embora seja originalmente paracrpico apresenta dois lculos. No pistilo das plantas desta famlia forma-se um falso septo com tecidos da placenta, ficando os primrdios seminais retidos nas duas suturas carpelares. As Linaceae e as Lamiaceae, entre outras famlias, tambm tm falsos septos. Num gineceu sincrpico s.str. de dois carpelos sem falsos septos, os primrdios, quando inseridos na sutura carpelar (placentao axilar), concentram-se no centro do ovrio (e.g. Solanum lycopersicum [Solanaceae] tomateiro). Cada carpelo, semelhana dos restantes rgos da flor, geralmente servido por um nico feixe vascular. Ainda assim, em muitas espcies, cada carpelo abastecido por dois feixes vasculares: um feixe ventral dirige-se aos primrdios seminais, e outro, o dorsal, encaminha-se pelo estilete at ao estigma. Nos gineceus sincrpicos, geralmente cada carpelo tem conexes vasculares autnomas. O gineceu apocrpico abunda nos grupos mais primitivos das plantas com flor; e.g. angiosprmicas basais e magnoliidas. Geralmente no possuem estiletes e estigmas bem diferenciados. A evoluo da sincarpia um dos aspectos mais estudados da evoluo da morfologia das flores. A sincarpia, frente apocarpia, aumenta a competio (e seleco) entre os gros de plen e permite que os tubos de plen atravessem os carpelos e fecundem primrdios que de outra forma abortariam. Consequentemente, a sincarpia aumenta a quantidade a qualidade da descendncia por semente. As vantagens evolutivas da sincarpia explicam a sua emergncia de forma independente em 17 linhagens de angiosprmicas (Armbruster et al., 2002).

a)

b)

c)

d)

e)

C oncrescncia e placentao. a) gineceu monocarpelar de placentao marginal [r receptculo, pr primrdios seminais, pl placenta, h feixes vasculares], b) gineceu tricarpelar apocrpico, c) gineceu bicarpelar sincrpico de placentao axilar, d) gineceu tetracarpelar sincrpico de placentao axilar, e) gineceu tricarpelar de placentao central livre (adaptado de Diaz et al., 2004)

34

Na bibliografia os termos apocrpico, sincrpico e paracrpico so indiferentemente usados para qualificar o gineceu, o pistilo ou o ovrio. A bem da consistncia conceptual da morfologia botnica era conveniente restringir a sua aplicao ao gineceu.

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A posio do ovrio, a insero das peas do perianto relativamente ao ovrio e o tipo de placentao so os caracteres morfolgicos de maior interesse taxonmico sediados no ovrio.

a)

b)

c)

D)
Insero das peas do perianto relativamente ao ovrio. A) Flor hipognica de ovrio spero de Brassica napus (Brassicaceae) nabo; n.b. visveis 2 das 4 ptalas e 2 das 4 spalas, 6 estames didinmicos (4 maiores e 2 mais pequenos). B) Flor perignica de ovrio nfero de Chaenomeles x superba (Rosaceae); n.b. estames indefinidos, insero dos estames na superfcie interna do hipanto. C) Flor perignica de ovrio spero de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; n.b. estames indefinidos. D) A. Flor hipognica de ovrio spero, B. Flor epignica de ovrio nfero, C. flor perignica de ovrio spero, D. flor perignica de ovrio nfero (adaptado de Smith, 2005).

Existem trs tipos de insero das peas do perianto relativamente ao ovrio: a) b) Flor hipognica flores sem hipanto; peas do perianto e estames inseridas por baixo do gineceu; e.g. Brassicaceae crucferas; For perignica35 flores com hipanto; ovrio spero ou nfero; e.g. flor perignica de ovrio spero de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira e flor perignica de ovrio nfero de Chaenomeles (Rosaceae);

35

Conceito inconsistente na bibliografia. Alguns autores reservam o termo perignico para as plantas com hipanto e

96
c)

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Flor epignica hipanto aderente ao ovrio (ovrio nfero) no se estendendo para alm deste; peas do perianto e estames inseridos no bordo do hipanto embora paream estar implantados na extremidade do ovrio; e.g. Asteraceae compostas.

O tecido que conecta os funculos dos primrdios seminais com a parede do ovrio designa-se por placenta. Reconhecem-se 5 tipos fundamentais de placentao, i.e. de localizao das placentas no interior do ovrio: a) Marginal primrdios localizados na proximidade da sutura carpelar num ovrio monocarpelar;

b) Axilar (= axial) ovrio di a pluricarpelar sincrpico com primrdios inseridos no ngulo interno definido pelos septos do ovrio; c) Central livre ovrio unilocular com primrdios seminais inseridos numa coluna central;

d) Parietal primrdios dispersos na parede do ovrio; e) Basal primrdios inseridos na base do ovrio.

Placentao. A. Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao parietal. B. Gineceu sincrpico s.str. tricarpelar de placentao axilar. C. Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao central livre. D. Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao basal (adaptado de Diaz et al., 2004)

Estilete
Os estiletes, quando presentes, so usualmente classificados de acordo com os seguintes critrios: a) Concrescncia e nmero em muitos grupos de plantas identificam-se vrios estiletes livres (e.g. Passifloraceae e Hypericaceae) ou parcialmente concrescentes (e.g. muitas Malvaceae); noutras plantas os estiletes so concrescentes em todo o comprimento e culminam num nico estigma;

b) Quanto insero: i) ii) Terminal estilete inserido no topo (extremidade distal) do ovrio; condio mais frequente; Lateral lateralmente inserido;

iii) Ginobsico estilete inserido na base (extremidade proximal) do ovrio; caracterstico das Lamiaceae, das Boraginaceae e das Chrysobalanaceae, uma famlia tropical com grande expresso na floresta atlntica brasileira. O comprimento dos estiletes tem interesse taxonmico e/ou desempenha um importante papel na biologia da polinizao em alguns gneros (e.g. Ficus [Moraceae] e Primula [Primulaceae]). O interior dos estiletes pode ser fistuloso ou slido. Os estiletes fistulosos abundam entre as monocotiledneas. A cavidade destes estiletes est, geralmente, preenchida com mucilagens. Os estiletes slidos tm no seu

ovrio spero, outros ainda para as flores de ovrio semi-nfero.

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interior um tecido especial tecido de transmisso que desempenha um importante papel na fecundao.

Estigma
Os gros de plen aderem e germinam na superfcie da epiderme do estigma. Os estigmas podem ser secos ou glandulosos, caso exsudem secrees viscosas ao tacto. O estigma sssil quando assenta directamente sobre o ovrio, i.e. quando no existem estiletes. As angiosprmicas basais (e.g. Nymphaeaceae) e algumas magnoliidas no tm estilete e exibem uma margem estigmtica extensa ao longo de toda, ou de parte, da sutura carpelar. Um estilete pode terminar em um ou mais estigmas. Se mais do que um ento, por regra, em nmero igual ao nmero de carpelos. Quanto forma, os estigmas podem ser globosos, aclavados (em forma de clava), plumosos (cobertos de plos e tomando a forma de uma pluma), etc.

4.2.1.10.

Nectrios florais e osmforos

Os nectrios florais secretam para o exterior ou interior da flor ou, por vezes, para estruturas em forma de bolsa, fluidos ricos em acar (nctar). Os nectrios florais tm uma localizao muito variada na flor: no receptculo (e.g. disco glanduloso de Rutaceae, Sapindaceae e Ericaceae, e tubrculo glanduloso de Brassicaceae), epiclice (e.g. Gossypium [Malvaceae] algodoeiros), face interior do hipanto (e.g. Prunus e outras Rosaceae), spalas (muitas Malvaceae e Malpighiaceae), ptalas (e.g. alguns Ranunculus [Ranunculaceae]), espores com origem no, receptculo, no clice ou na corola, estamindios (e.g. muitas Lauraceae) e gineceu (e.g. nectrios septais de muitas monocotiledneas, circunscritos sutura carpelar). Para atrair insectos polinizadores muitas flores libertam odores de glndulas apropriadas os osmforos sediados nos mais diversos rgos florais, com mais frequncia no perianto (e.g. asas ou estandarte em muitas leguminosas e coroa dos Narcissus).

4.2.1.11.

Primrdios seminais

Como se referiu a respeito do gineceu, o primrdio seminal36 um megasporngio envolvido por um ou dois tegumentos. Num primrdio seminal identificam-se as seguintes partes: a) Funculo cordo delgado e curto que conecta o primrdio seminal placenta;

b) Tegumento constitudo por uma (primrdios unitegumentados ou unitgmicos) ou duas (primrdios bitegumentados ou bitgmicos) camadas com funo de proteco; os tegumentos arrancam da base da nucela e prologam-se at ao pice do primrdio, deixando uma pequena abertura o micrpilo por onde penetrar o tubo polnico durante a fecundao; c) Nucela tecido maternal diplide, com muitas (primrdios crassinucelados) a escassas camadas de clulas (primrdios tenuinucelados), situado entre o tegumento e o saco embrionrio; homologado ao megasporngio;

d) Saco embrionrio gametfito (vd. Volume II).

36

Tambm designado por vulo, sobretudo na literatura inglesa. Este termo deve ser evitado porque pode ser confundido com o vulo animal.

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a)

b)
Primrdios seminais das angiosprmicas. a) Estrutura de um primrdio seminal (adaptado de Vozzo, 2002). b) Tipos de primrdio seminal (adaptado de Vozzo, 2002)

Mais de 70 % das angiosprmicas tm um saco embrionrio tipo Polygonum, com origem num nico megasporo e constitudo por 8 ncleos haplides e 7 clulas: a oosfera, 2 sinergdeas, uma clula central cenoctica37 com 2 ncleos (ncleos polares) e 3 antpodas. As sinergdeas e a oosfera situam-se na extremidade micropilar do saco embrionrio, e os antpodas na extremidade calazal (que corresponde calaza, i.e. parte da nucela situada no lado oposto ao micrpilo, geralmente na vizinhana da insero dos tegumentos). Reconhecem-se trs tipos maiores de primrdio seminal: a) Anatrpico (= antropo) primrdio com uma curvatura de 180 no pice do funculo, de tal modo que o micrpilo fica mais prximo da placenta do que da calaza; tipo mais frequente de primrdio seminal; e.g. Prunus avium (Rosaceae) cerejeira;

b) Campilotrpico primrdio arqueado ficando, deste modo, o micrpilo prximo da calaza; e.g. Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro-vulgar e Solanum lycopersicum (Solanaceae) tomateiro; c) Ortotrpico primrdio erecto com funculo, calaza e micrpilo dispostos ao longo do mesmo eixo; e.g. Platanaceae.

O tipo de primrdio seminal vai condicionar a forma e a posio relativa do hilo (cicatriz que marca o ponto de insero do funculo no primrdio) e do micrpilo na semente. Nas sementes derivadas de primrdios anatrpicos ou campilotrpicos o funculo situa-se na vizinhana do hilo.

4.2.1.12.

Frmulas florais

A flor pode ser resumida com vrios nveis de detalhe atravs de diagramas e frmulas florais. Os diagramas florais so figuraes esquemticas bidimensionais das flores, nas quais as estruturas florais so projectadas num plano, evitando perdas de informao relativas ao tipo, nmero, posio espacial e
37

As clulas cenocticas so clulas multinucleadas nas quais a diviso dos ncleos no foi sucedida pela formao de membrana e parede celular.

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dimenso relativa dos rgos e peas da flor. Os diagramas florais realam, ainda, alguns aspectos da estrutura da flor, e.g. estrutura do ovrio, tipo de primrdios seminais, e forma, concrescncia, adnao e simetria das peas da flor. Os diagramas florais no so desenvolvidos neste texto. As frmulas florais veiculam menos informao do que os diagramas florais. Nestas frmulas a representao da flor reduz-se a um conjunto abreviado de smbolos referentes ao tipo, nmero, simetria, concrescncia e adnao das peas da flor. As frmulas florais so comummente usadas para representar taxa de categoria igual ou inferior famlia, e.g. famlia, subfamlia, gnero ou espcie. A simbologia varia de autor para autor. No quadro que se segue descrevem-se, com pequenas alteraes, os smbolos propostos por Ronson de Craene (2010) de uso mais frequente.

Quadro 3. Simbolos a usar nas frmulas florais (adaptado de Ronson de Craene, 2010) Simetria da flor * flor actinomrfica flor zigomrfica flor com dois planos de simetria (bissimtrica) rgos florais P K C A G A G [] () + / , : perignio clice corola androceu gineceu (G spero, -G- semi-nfero, nfero) estamindios pistildios fuso de peas de diferentes rgos fuso de peas pertencentes ao mesmo rgo usado para evidenciar o nmero de verticilos ou e quando se verificam diferenas morfolgicas assinalveis entre peas do mesmo rgo nmero indefinido de peas do rgo utilizado para evidenciar uma variao do nmero de peas

Alguns exemplos: a) Orchidaceae famlia das orqudeas: P3+2:1 [A1+2 (3)] perignio P de dois verticilos 3+2:1 de trs tpalas, uma das tpalas do verticilo interno :1 distinta das restantes; androceu e gineceu concrescentes []; androceu de trs estames A1+2, dois deles estreis 2; gineceu nfero sincrpico e tricarpelar (3) ;

b) Triticum trigos (Poaceae): P2 A3 G(1,2) flores bissimtricas (, com dois planos de simetria porque ocorrem duas lodculas); perignio reduzido a 2 lodculas P2; androceu com 3 estames; gineceu spero, sincrpico, com 1 carpelo frtil e 2 estreis (G1,2);

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c)

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Brassica oleracea couves (Brassicaceae): K4 C4 A2+4 G(2) flores bissimtricas; clice de 4 spalas livres; corola dialiptala de 4 ptalas; androceu com 6 estames, 2 no verticilo externo e 4 no interno [A2+4] ; gineceu spero, sincrpico de 2 carpelos;

d) Solanum tuberosum batateira (Solanaceae): * K(5) [C(5) A5] G(2) flores actinomrficas; clice sinspalo de 5 spalas; 5 ptalas soldadas num tubo; 5 estames epiptalos []; gineceu bicarpelar, sincrpico e spero; e) Salvia officinalis salvia (Lamiaceae): K(3:2) [C(3:2) A2] G(2) flores zigomrficas; clice pentmero sinspalo, com 2 grupos de spalas, o inferior com 3 spalas e o superior com 2 (3:2) ; 5 ptalas soldadas num tubo com dois grupos de ptalas, o inferior com 3 ptalas e o superior com 2 (3:2) ; androceu de 2 estames epiptalos; gineceu sincrpico, spero, de 2 carpelos.

4.2.2. Fruto
Definio e funo do fruto
O fruto s.str. (num sentido estrito), resulta do desenvolvimento do(s) ovrio(s), regra geral aps, e em consequncia, da fecundao. Num sentido lato fruto s.l. o fruto pode incluir tecidos no provenientes do ovrio com origem no clice, no receptculo (pseudofrutos) ou nos caules da inflorescncia (infrutescncias). O conceito de infrutescncia geralmente usado num sentido lato: a infrutescncia pode ser qualquer sistema de caulinar com frutos; e.g. uma espiga de milhogrado (Zea mays), um ourio com castanhas (Castanea sativa), uma umbela de cerejas (Prunus avium) um figo (Ficus carica) ou um anans (Ananas comosus).

Fruto s.str. vrs. pseudofruto. Flor hipognica de ovrio spero e fruto com spalas persistentes. B. Flor epignica de ovrio nfero e pseudofruto com spalas persistentes. N.b. posio das spalas num fruto (A) e num pseudofruto (B) (adaptado de van Wyk & van Wyk, 2006)

O fruto tem um papel fundamental no sucesso da germinao das sementes e no estabelecimento das plntulas. Para tal desempenha uma ou mais das seguintes funes: a) Proteco da semente contra predadores e parasitas;

b) Promoo da disperso da semente; c) Melhoria das condies nutritivas do solo onde germina a semente atravs da libertao, por mineralizao microbiana, dos nutrientes contidos nos seus tecidos;

d) Facilitao do enterramento das sementes.

Estrutura do fruto
Durante a formao do fruto a parede do ovrio modifica-se e d origem ao pericarpo. De fora para dentro do fruto distinguem-se trs camadas no pericarpo:

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a)

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Epicarpo corresponde epiderme exterior (da pgina inferior) da(s) folha(s) carpelar(es) que compem o pistilo;

b) Mesocarpo tecido formado a partir do parnquima e dos feixes vasculares das folhas carpelares; c) Endocarpo corresponde epiderme interior (da pgina superior) das folha(s) carpelar(es).

Os mesmos termos so aplicados aos pseudofrutos, porm, neste caso, no so verdadeiras as correspondncias com a anatomia do carpelo estabelecidas para os frutos verdadeiros. Em linguagem corrente apelida-se de pednculo o p dos frutos mesmo que este tenha origem num eixo da inflorescncia.

Critrios de classificao dos frutos s.l.


Os critrios mais importantes na sistemtica dos frutos so a origem, a consistncia, a deiscncia, o nmero de carpelos e o nmero de sementes. Com base nestes critrios definem-se os seguintes termos: a) Quanto origem: i) Frutos s. str. procedentes de uma s flor de ovrio spero; de acordo com a concrescncia do ovrio subdivididos em: Frutos simples gineceu unipistilado, qualquer que seja o nmero de carpelos; e.g. cereja e pssego; Frutos mltiplos (= frutos agregados) gineceu multipistilado, i.e. apocrpico; cada pistilo d origem a um frutculo; o fruto mltiplo constitudo pelo conjunto dos frutculos; e.g. drupolas na amora (Rubus) e aqueniides no morango;

ii)

Pseudofrutos (= frutos complexos ou falsos frutos) provenientes de uma s flor de gineceu nfero; incorporam tecidos do hipanto, e.g. ma, pra e marmelo;

iii) Infrutescncias38 incorporam tecidos carnudos ou secos com origem nos eixos da inflorescncia, nos pedicelos das flores e, por vezes, das brcteas; e.g. anans e figo; b) Quanto consistncia: i) ii) Frutos s.l. secos pericarpo delgado e mesocarpo com um baixo teor em gua; e.g. cpsula da papoila; Frutos s.l. carnudos pericarpo normalmente espesso, e mesocarpo rico em gua e de consistncia carnuda; o endocarpo pode ser brando, coriceo ou apresentar-se endurecido, i.e. lenhoso; nos pseudofrutos carnudos os tecidos carnudos tm geralmente origem no hipanto e no nos tecidos carpelares. Exemplos: de endocarpo brando bago de uva; de endocarpo coriceo ma; endocarpo lenhoso cereja;

c)

Quanto deiscncia: i) Frutos s.l. deiscentes abrem espontaneamente libertando as sementes; a unidade de disperso (disporo) a semente; os frutos carnudos muito raramente so deiscentes; e.g. vagem de feijo; Frutos s.l. indeiscentes as sementes dispersam-se inclusas no fruto; unidade de disperso (disporo) o fruto; e.g. fruto do girassol;

ii)

38

Alguns autores designam as infrutescncias por frutos mltiplos.

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Esquizocarpo tipo particular de fruto indeiscente que se fragmenta na maturao em mericarpos; disporo constitudo por um fragmento de fruto com uma ou mais sementes inclusas; e.g. fruto da malva;

d)

Quanto ao nmero de carpelos: i) ii) Unicarpelar com origem num ovrio com um carpelo; e.g. cereja; Bicarpelar com origem num ovrio de 2 carpelos; e.g. fruto da couve;

iii) Pluricarpelar com origem num ovrio com 3 ou mais carpelos; ma; e) Quanto ao nmero sementes: i) ii) Monosprmico uma semente; e.g. cereja; Polisprmico mais de uma semente; e.g. pimento;

Na classificao dos frutos s.l. ainda tomada em considerao a presena de asas, a aderncia do pericarpo semente, a consistncia do endocarpo e a organizao das brcteas que envolvem os frutos.

Tipos de frutos s.l.


A terminologia carpolgica muito variada e inconsistente. Antes de usar uma Flora ou monografias taxonmicas importante consultar, a este respeito, as introdues metodolgicas ou os glossrios anexos. O sistema de classificao de frutos seguido neste texto inspira-se em Font Quer (1985), com actualizaes. Em funo dos critrios expostos anteriormente admitem-se seis grandes grupos de frutos s.l. com numerosos tipos (apenas se referem os tipos mais relevantes para a flora portuguesa ou com valor econmico): a) Frutos mltiplos: i) Mltiplo de aqunios frutculos tipo aqunio (aqueniides); e.g. Ranunculus (Ranunculaceae) e Clematis (Ranunculaceae); na Fragaria x ananassa (Rosaceae) morangueiro pequenos aqueniides esto dispersos na superfcie de um hipanto carnudo; Cinorrodo fruto mltiplo de aqunios no qual os aqueniides esto inclusos (= encerrados) num hipanto em forma de saco, carnudo e de cor vermelha ou amarelada quando maduro (= rnula); e.g. caracterstico das Rosa (Rosaceae) roseiras;

ii)

Mltiplo de drupas frutculos tipo drupa (drupolas); e.g. amoras de Rubus (Rosaceae) silvas;

iii) Outros frutos mltiplos plurissmara (e.g. Ailanthus altissima [Simaroubaceae] ailanto), fruto mltiplo de folculos (e.g. Spiraea [Rosaceae] grinaldas-de-noiva) e bifolculo (e.g. Nerium oleander [Apocynaceae] loendro); b) Frutos simples esquizocrpicos: i) Clusa seco, bicarpelar, ovrio profundamente 4-partido, com quatro sementes (2 por lculo); fragmenta-se em 4 mericarpos cada um com uma semente inclusa; caracterstico das Lamiaceae e das Boraginaceae; Regma seco, pluricarpelar, com estiletes muito longos, rgidos e persistentes no fruto; divide-se em 5 mericarpos aristados higroscpicos; caracterstico das Geraniaceae;

ii)

iii) Dissmara (= samardeo) seco, bicarpelar, na maturao dividido em 2 mericarpos alados; caracterstico do gnero Acer (Sapindaceae) aceres ou bordos; iv) Lomento seco, mono ou bicarpelar e polisprmico; dividido na maturao num nmero varivel de mericarpos; dois subtipos bastante frequentes:

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Vagem lomentcea; caracterstica de alguns gneros de Fabaceae, e.g. Ornithopus serradelas e Scorpiurus cornilhes; Silqua lomentcea; tipo particular de silqua caracterstico de algumas Brassicaceae; e.g. Raphanus raphanistrum (Brassicaceae) saramago;

c)

Frutos simples secos: i) ii) Caripse indeiscente, monosprmico, com semente aderente ao fruto; caracterstico das Poaceae; Aqunio indeiscente, uni a pluricarpelar, monosprmico, com uma semente mais ou menos livre (no aderente ao fruto, excepto no ponto de encontro do funculo com a parede interna do fruto); fruto muito frequente na Natureza; e.g. Urtica (Urticaceae) urtigas, Fumaria (Papaveraceae) e algumas Fabaceae como os Trifolium trevos; alguns tipos de aqunio merecem uma designao particular: Smara - aqunio alado; e.g. Ulmus (Ulmaceae) ulmeiros; Noz aqunio de grande dimenso de pericarpo endurecido; e.g. Corylus avellana (Betulaceae) aveleira; Utrculo aqunio envolvido por duas brcteas concrescentes; caracterstico das Cyperaceae;

iii) Cpsula deiscente, pluricarpelar, polisprmico, uni ou plurilocular; consoante o tipo de deiscncia a cpsula pode ser poricida (por poros, e.g. Papaver [Papaveraceae] papoilas), loculicida (pela nervura mdia do carpelo, e.g. Lilium [Liliaceae]), septicida (pelas suturas carpelares, e.g. Aristolochia [Aristolochiaceae]), septifraga (pela nervura mdia e pelas suturas carpelares, e.g. Datura stramonium [Solanaceae] figueira-doinferno) ou transversal; Pixdeo cpsula de deiscncia transversal; frequente nas Amaranthaceae;

iv) Vagem geralmente deiscente pela sutura carpelar e pela nervura mdia do carpelo (duas linhas de deiscncia), monocarpelar, polisprmico, com as sementes dispostas numa nica srie (fiada) na proximidade da sutura carpelar; caracterstica da grande maioria das Fabaceae; algumas fabceas (e.g. Medicago luzernas) e a maioria das Caesalpinioideae (e.g. Ceratonia siliqua alfarrobeira) produzem vagens indeiscentes; v) Silqua deiscente pelas suturas carpelares (duas linhas de deiscncia), bicarpelar, polisprmico, sementes dispostas em duas sries na vizinhana de cada uma das suturas carpelares (vd. Nmero e concrescncia dos carpelos); caracterstico da maioria das Brassicaceae;

vi) Folculo deiscente pela sutura carpelar (uma linha de deiscncia), monocarpelar, polisprmico; e.g. Grevillea (Proteaceae) e Hakea (Proteaceae); d) Frutos simples carnudos: i) Baga indeiscente, polisprmico, de epicarpo delgado, mesocarpo carnudo e endocarpo membranceo; e.g. Solanum lycopersicum tomateiro e Capsicum annuum pimenteiros na famlia das solanceas, e Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia; Hesperdeo semelhante a uma baga, proveniente de um gineceu pluricarpelar, plurilocular, de epicarpo rico em glndulas com leos essenciais, mesocarpo esponjoso (geralmente branco) e endocarpo membranoso (pelcula dos gomos), no qual se inserem plos suculentos de grande tamanho; e.g. fruto dos citrinos (vrias espcies e hbridos de Citrus, Rutaceae);

ii)

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iii) Drupa indeiscente, mono a pluricarpelar, endocarpo lenhoso (caroo), com uma (raramente mais) semente includa num nico caroo; e.g. Olea europaea (Oleaceae) oliveira; caracterstico da subfam. Prunoideae (Rosaceae); iv) Nuculnio (= pirenrio) drupa derivada de um ovrio bi ou pluricarpelar com 2 ou mais caroos (nculas) individualizados; e.g. Frangula (Rhamnaceae) sanguinho-degua. Alguns Crataegus (Rosaceae) pilriteiros produzem um pomo com dois ou mais caroos, com pouca propriedade tambm designado por nuculnio;

e) Pseudofrutos: i) ii) Glande seco, indeiscente, monosprmico, de pericarpo coriceo e envolvido por uma cpula; caracterstico das Fagaceae; Balastia pericarpo coriceo, interior dividido em cavidades por lamelas delgadas e repleto de sementes de episperma carnudo (= sarcotesta); e.g. Punica granatum (Lythraceae) romzeira;

iii) Pomo carnudo, polisprmico, pluricarpelar (geralmente 5 carpelos), endocarpo no lenhoso; muito frequente na subfam. Maloideae (Rosaceae); e.g. Pyrus communis (Rosaceae) pereira; iv) Pseudoaqunio pseudofruto anlogo a um aqunio mas proveniente de um gineceu nfero; Cipsela pseudoaqunio rematado por um papilho, i.e. por uma coroa de escamas, sedas (plos rgidos e fortes) ou de plos, simples (no ramificados) ou plumosos (se ramificados); caracterstico da famlia Asteraceae; frequente em Dipsacaceae e Valerianaceae;

v)

Pseudobaga semelhante a uma baga mas com origem num ovrio nfero; e.g. Musa (Musaceae) bananeiras; Pepnio pseudobaga frequentemente de grande tamanho, derivada de um gineceu pluricarpelar, polisprmico, de epicarpo rijo, mesocarpo carnudo, endocarpo muito tnue e placentas muito desenvolvidas; e.g. caracterstico das Cucurbitaceae;

vi) Pseudocpsula semelhante a uma cpsula mas com origem num ovrio nfero; e.g. Eucalyptus (Myrtaceae) eucaliptos; vii) Pseudodrupa (trima) semelhante a uma drupa mas com origem num ovrio nfero; e.g. Juglans regia (Juglandaceae) nogueira; viii) Cremocarpo esquizocrpico, seco, indeiscente e bicarpelar; separa-se na maturao em dois mericarpos; caracterstico das Apiaceae (= Umbelliferae); f) Infrutescncias: i) Sorose derivado de uma inflorescncia tipo espdice; so carnudos e participam na infrutescncia o eixo da inflorescncia, pedicelos, ovrios e brcteas; e.g. Ananas commosum (Bromeliaceae) anans e Morus (Moraceae) amoreiras; Scono resulta de uma inflorescncia de pednculo piriforme, carnudo na maturao, que envolve por completo as flores, tendo uma abertura para o exterior pelo qual penetram os insectos polinizadores (Hymenoptera, Agaonidae) (vd. Volume II); as flores do origem a frutos verdadeiros carnudos; caracterstico dos Ficus (Moraceae) figueiras;

ii)

iii) Ourio com brcteas espinhosas que envolvem 2-3 pseudoaqunios (castanhas); caracterstico das fagceas dos gneros Castanea castanheiros e Fagus faias.

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Chave dicotmica 2. Tipos mais frequentes de frutos s.l.


1. Estrutura complexa, derivada de uma inflorescncia e em cuja constituio esto envolvidos tecidos com origem caulinar e/ou antfilos estreis ........................................................................................................ [Infrutescncia] Grupo 6 - Estrutura constituda por tecidos do ovrio ou do ovrio e de um hipanto, ainda que por vezes com spalas e ptalas, carnudas ou secas, aderentes ................................................................................................................................[Fruto s.l.] 2 2. Gineceu pluricarpelar apocrpico ................................................................................................. [Fruto mltiplo] Grupo 1 - Gineceu monocarpelar ou pluricarpelar sincrpico .............................................................................................................. 3 3. Ovrio nfero ..................................................................................................................................... [Pseudofruto] Grupo 5 - Ovrio spero .................................................................................................................................................. [Fruto s.str.] 4 4. Fruto fragmentando-se na maturao, dispersando-se 1 ou mais sementes inclusas numa poro de ovrio .................................................................................................................................. [Fruto simples esquizocrpico] Grupo 2 - Fruto no se fragmentando na maturao; fruto com sementes inclusas ou sementes per se como unidades de disperso 5 5. Fruto carnudo ................................................................................................................................ [Fruto carnudo] Grupo 4 - Fruto seco .............................................................................................................................................. [Fruto seco] Grupo 3 Grupo 1. Frutos mltiplos 1. Frutculos alados ............................................................................................................................................... Plurismara - Frutculos no alados ............................................................................................................................................................ 2 2. Frutculos carnudos de endocarpo lenhoso (com caroo) ..................................................................... Mltiplo de drupas - Frutculos no carnudos ........................................................................................................................................................ 3 3. Frutculos com uma semente .............................................................................................................................................. 4 - Frutculos com duas ou mais sementes ................................................................................................................................ 5 4. Com uma rnula carnuda envolvendo os frutculos ............................................................................................. Cinorrodo - Sem rnula .................................................................................................................................. Mltiplo de aqunios s.str. 5. Dois frutculos ....................................................................................................................................................... Bifolculo - Mais de dois frutculos .......................................................................................................................... Mltiplo de folculos Grupo 2. Frutos simples esquizocrpicos 1. Dois mericarpos com asa membranosa ............................................................................................................... Dissmara - Mericarpos no alados.......................................................................................................................................................... 2 2. Gineceu monocarpelar.......................................................................................................................... Vagem lomentcea - Gineceu di ou pluricarpelar ................................................................................................................................................... 3 3. Gineceu bicarpelar .............................................................................................................................................................. 4 - Gineceu pluricarpelar, com estiletes persistentes organizados numa coluna rgida ....................................................Regma 4. Semelhante a uma silqua, fragmentado dois ou mais mericarpos ........................................................ Silqua lomentcea - Derivado de um ovrio profundamente 2-partido que se divide em 4 mericarpos monosprmicos na maturao ...... Clusa Grupo 3. Frutos simples secos 1. Sementes inclusas no fruto na maturao (fruto como unidade de disperso) ................................... [Fruto indeiscente] 2 - Sementes libertas do fruto na maturao (semente como unidade de disperso) ..................................[Fruto deiscente] 6 2. Semente intimamente soldada s paredes do ovrio ............................................................................................ Caripse - Semente livre, conectada parede do ovrio por um funculo ......................................................................[aqunio s.l.] 3 3. Frutos alados.............................................................................................................................................................Smara - Frutos no alados.................................................................................................................................................................. 4 4. Fruto de grande dimenso de pericarpo lenhoso e endurecido .....................................................................................Noz - Frutos de pequena dimenso ............................................................................................................................................... 5 5. Frutos envolvidos por duas brcteas concrescentes ................................................................................................ Utrculo - Frutos no envolvidos por brcteas ................................................................................................................. Aqunio s.str. 6. Gineceu monocarpelar........................................................................................................................................................ 7 - Gineceu pluricarpelar ........................................................................................................................................................... 8 7. Deiscente por uma fenda longitudinal ..................................................................................................................... Folculo

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- Deiscente por duas fendas longitudinais .................................................................................................................... Vagem 8. Gineceu bicarpelar com dois lculos separados por um falso septo .......................................................................... Silqua - Gineceu pluricarpelar ................................................................................................................................................ Cpsula Grupo 4. Frutos simples carnudos 1. Endocarpo lenhoso, fruto monosprmico .......................................................................................................................... 2 - Endocarpo membranceo ..................................................................................................................................................... 3 2. Um caroo ................................................................................................................................................................... Drupa - Dois ou mais caroos ............................................................................................................................................. Nuculnio 3. Interior do endocarpo revestido de pelos glandulosos ...................................................................................... Hesperdeo - Interior do endocarpo no glanduloso............................................................................................................................ Baga Grupo 5. Pseudofrutos 1. Pseudofruto seco ................................................................................................................................................................ 2 - Pseudofruto carnudo ............................................................................................................................................................ 7 2. Pseudofruto monosprmico ............................................................................................................................................... 3 - Pseudofruto polisprmico..................................................................................................................................................... 5 3. Pseudofruto envolvido por uma cpula .................................................................................................................... Glande - Pseudofruto no envolvido por uma cpula ......................................................................................................................... 4 4. Pseudofruto alado......................................................................................................................................... Pseudosmara - Pseudofruto no alado, rematado por um papilho (clice reduzido a um conjunto de pelos) ................................... Cipsela 5. Pseudofruto esquizocrpico com dois mericarpos ............................................................................................ Cremocarpo - Pseudofruto no esquizocrpico e polisprmico .................................................................................................................. 6 6. Sementes de pericarpo carnudo ............................................................................................................................ Balastia - Sementes de pericarpo no carnudo ..............................................................................................................Pseudocpsula 7. Pseudofruto monosprmico de endocarpo lenhoso (com um caroo) ........................................................... Pseudodrupa - Gineceu polisprmico ........................................................................................................................................................... 8 8. Placenta muito desenvolvida .................................................................................................................................. Pepnio - Placenta pouco desenvolvida ............................................................................................................................................... 9 9. Endocarpo membranceo ........................................................................................................................................... Pomo - Endocarpo no membranceo .................................................................................................................. Pseudobaga s.str. Grupo 6. Infrutescncias 1. Infrutescncias secas com 2-3 pseudoaqunios envolvidos por brcteas espinhosas ............................................... Ourio - Infrutescncias carnudas ...................................................................................................................................................... 2 2. Flores encerradas numa estrutura carnuda de origem caulinar ................................................................................ Scono - Flores livres ao longo do eixo (rquis) da inflorescncia .............................................................................................. Sorose

Na documentao taxonmica corrente no diferenciar aqunio de pseudoaqunio, cpsula de pseudocpsula, baga de pseudobaga e drupa de pseudodrupa. Para evitar inconsistncias terminolgicas na concretizao a natureza do fruto usam-se os adjectivos aqueniforme, capsular, baciforme e drupceo.

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Frutos, frutificaes e sementes (Coutinho, 1898): 1. Ramo de Prunus dulcis (Rosaceae) amendoeira; 2. Clice sinspalo de Hyoscyamus sp. (Solanaceae) meimendro; 3. Vagem de Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro-vulgar; 4. Drupa de Prunus persica (Rosaceae) pessegueiro; 5. Endocarpo com semente inclusa (caroo) de P. persica; 6. Endocarpo e semente de P. persica; 7. Drupa de P. dulcis; 8. Caroo de P. dulcis; 9. Cipsela de Asteraceae; 10. Smara de Fraxinus angustifolia (Oleaceae) freixo; 11. Tegumento a destacar-se da semente de Ph. vulgaris; 12. Semente revestida de plos compridos em Salix sp. (Salicaceae) salgueiros; 13. Semente alada de Pinus pinaster (Pinaceae) pinheiro-bravo; 14. Cipsela sem papilho de Asteraceae; 15. Caripse de Triticum aestivum (Poaceae) trigo-mole; 16. Smara de Ulmus sp. (Ulmaceae) ulmeiro; 17. Fruto mltiplo de folculos de Delphinium sp. (Ranunculaceae) espora; 18. Vagem de Cytisus scoparius (Fabaceae) giesta-das-vassouras; 19. Cpsula de Viola (Violaceae) violeta; 20. Cpsula de Papaver rhoeas (Papaveraceae) papoila-comum; 21. Cpsula de Anagallis sp. (Myrsinaceae) morrio; 22. Drupas de Prunus cerasus (Rosaceae) gingeira; 23. Baga de Atropa belladonna (Solanaceae) beladona; 24. Baga de Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia; 25. Fruto mltiplo de aqunios de Ranunculus sp. (Ranunculaceae) rannculo; 26. Fruto mltiplo de folculos Consolida ajacis (Ranunculaceae) esporas-de-jardim; 27. Dissmara de Acer pseudoplatanus (Sapindaceae) pltano-bastardo; 28. Fruto mltiplo de drupas de Rubus sp. (Rosaceae) amora; 29. Fruto mltiplo de aqunios de Fragaria x ananassa (Rosaceae) morangueiro. Infrutescncias: 30. Sorose de Morus nigra (Moraceae) amoreira-negra; 31. Sorose de Ananas commosum (Bromeliaceae) anans; 32. Scono de Ficus carica (Moraceae) figueira. Frutificaes: 33. Pinha de P. pinaster; 34. Escama frtil com duas sementes de P. pinaster

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Partes edveis nos frutos s.l.


As partes edveis num fruto s.l. variam de espcie para espcie. Em diferentes combinaes, podem envolver: a) Tecidos do ovrio em grande parte dos frutos s.l. temperados consome-se todo o pericarpo (e.g. uva) ou o mesocarpo (e.g. pssego e demais prunideas). No tomate, alm do pericarpo, so muito importantes as placentas e os septos;

b) Tecidos de um hipanto (com origem no receptculo ou no clice) nas pomideas (Maloideae, Rosaceae) os tecidos carpelares so pouco relevantes no volume do fruto porque grande parte da polpa dos pomos tem origem nos tecidos do hipanto; c) Tecidos do receptculo no morango o receptculo vermelho, carnudo e na sua superfcie encontram-se simetricamente distribudos minsculos aqueniides;

d) Placenta importante nas cucurbitceas; as placentas so comestveis no Citrullus lanatus melancia e no Cucumis sativus pepino, o mesmo no acontecendo no Cucumis melo melo ou na Cucurbita pepo abbora-menina; e) Plos glandulosos cada carpelo (gomo) do hesperdeo caracterstico dos citrinos est preenchido com plos glandulosos ricos em gua; f) Pedunculo do fruto no Anarcardium occidentale (Anacardiaceae) cajuzeiro o fruto seco, o pednculo, em contrapartida, carnudo e doce; a castanha-de-caju uma semente que se consome torrada; Eixo primrio da inflorescncia (= rquis) no figo (Ficus carica, Moraceae) consomem-se o pednculo da infrutescncia e o pericarpo dos frutos produzidos pelas flores femininas encerradas no interior do scono; a parte carnuda do anans compreende tecidos do rquis da infrutescncia, dos pedicelos e das flores;

g)

h) Toda ou partes da semente na Juglans regia (Juglandaceae) nogueira consome-se a semente que tem que ser previamente extrada de um fruto carnudo drupceo (pseudodrupa); algo semelhante acontece com a Prunus dulcis (Rosaceae) amendoeira; na rom o pericarpo seco e as sementes tm uma sarcotesta muito apreciada; na Garcinia mangostana (Clusiaceae) mangosto o pericarpo adstringente mas os arilos das sementes, pelo contrrio, so deliciosos; em vrias plantas cultivadas so edveis os frutos e as sementes, como acontece com as vagens e as sementes imaturas do Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro e da Pisum sativum (Fabaceae) ervilheira. Em nmero, fazem parte da dieta humana mais tipos de frutos carnudos do que de frutos secos. No entanto, a maior parte das calorias das dietas actuais provm das caripses de gramneas, como se referiu anteriormente, um fruto seco intimamente soldado com a semente, qual cabe a maior parte da biomassa.

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Partes edveis nos frutos s.l. Adaptado, com modificaes, de http://www.fao.org/DOCREP/005/Y2515E/y2515e04.htm#P0_0

4.2.3. Semente
Constituio da semente
A semente um primrdio seminal maduro, por regra, fecundado. A semente madura constituda por: a) Episperma (= tegumento ou casca da semente) cobertura da semente, de origem maternal, resultante do desenvolvimento dos tegumentos do primrdio seminal;

b) Tecidos especializados de reserva (nem sempre presentes): i) ii) c) Endosperma tecido de reserva triplide, geralmente constitudo por clulas vivas (mortas nas gramneas), com origem total ou parcial em clulas do saco embrionrio; Perisperma tecido esporoftico (diplide) de origem maternal (clulas da nucela), pouco frequente nas angiosprmicas;

Embrio rudimento do esporfito, com origem no zigoto, i.e. na clula resultante da conjugao da oosfera com um ncleo espermtico; os cotildones, com ou sem funo de reserva, so parte integrante do embrio.

Episperma
O episperma tem uma ou duas camadas consoante o primrdio seminal possua um ou dois tegumentos. A insero do funculo no primrdio seminal deixa uma pequena cicatriz na sua superfcie designada por hilo. Nas sementes de Vigna unguiculata (Fabaceae) feijo-frade, e de muitas outras

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leguminosas, o hilo muito fcil de identificar porque est assinalado por uma mancha mais ou menos circular. O micrpilo por vezes evidencia-se atravs de um pequeno orifcio na superfcie do episperma. Nas sementes derivadas de primrdios com dois tegumentos a camada externa do episperma designa-se por testa (ou primina) e interna por tgmen (ou secundina). A testa mais espessa e, frequentemente, colorida e/ou rgida; o tgmen membranoso. Portanto, o termo testa da semente s deve ser confundido com episperma nas sementes derivadas de primrdios seminais com um nico tegumento. Normalmente, a forma e a posio relativa do hilo frente ao micrpilo na semente est correlacionada com o tipo de primrdio seminal. Os primrdios ortotrpicos originam sementes ovais ou arredondadas com o hilo e o micrpilo em plos opostos, respectivamente, nas extremidades proximal e distal da semente. As sementes derivadas de primrdios campilotrpicos ou anatrpicos tm uma forma reniformes e o micrpilo localiza-se na vizinhana do hilo (e.g. feijo). Geralmente, num dos lados destas sementes, observa-se um rebordo que termina no hilo, conhecido por rafe, que resulta da fuso lateral do funculo com o primrdio seminal. O episperma geralmente seco. Se seco e muito rgido denomina-se sclerotesta. Se pelo contrrio carnudo e mole toma o nome de sarcotesta; e.g. nas sementes de Punica granatum (Lythraceae) romzeira. O tegumento das sementes pode ser liso ou apresentar ornamentos e.g. espinhos, plos, papilas e tubrculos , de grande interesse taxonmico em alguns grupos de plantas-com-flor (e.g. Linaria [Plantaginaceae] e Montia [Portulacaceae]). A expanso laminar folicea ou membranosa, presente em espcies de disperso anemocrica designa-se por asa; e.g. sementes de Acer [Sapindaceae] bordos. Na superfcie das sementes podem desenvolver-se vrios tipos de excrescncias nutritivas que actuam como recompensa para os vectores de disperso endozoocrica, sendo a mais relevante o arilo. O arilo uma excrescncia de dimenso (pode cobrir por completo a semente) e localizao varivel na superfcie do episperma, frequentemente de consistncia carnuda (Font Quer, 1985). Dois tipos de arilo merecem uma designao especial: a) Carncula excrescncia de pequena dimenso situada na proximidade do micrpilo; e.g. sementes de Euphorbia (Euphorbiaceae) eufrbias;

b) Estrofolo excrescncia, geralmente em forma de asa, que se forma a partir da rafe na proximidade do hilo; e.g. sementes de Chelidonium majus (Papaveraceae) celidnia e de Pterospartum tridentatum (Fabaceae) carqueja.

Reservas nutritivas da semente


As reservas nutritivas destinam-se a alimentar o embrio em crescimento, durante a germinao da semente. Nas sementes angiosprmicas ocorrem trs tipos de reservas nutritivas: a) Cotildones rgos de reserva das sementes cotiledonares, e.g. leguminosas para gro e Quercus (Fagaceae); as monocotiledneas nunca tm sementes cotiledonares, somente as eudicotiledneas s.l.;

b) Endosperma tecido de reserva das sementes albuminosas (= sementes endosprmicas), e.g. cereais; mais frequente nas monocotiledneas do que nas dicotiledneas s.l.; as sementes sem endosperma dizem-se, genericamente, exalbuminosas; O endosperma das sementes albuminosas pode ser: i) Quanto composio: ii) Oleaginoso reservas ricas em gordura; e.g. Cocus nucifera coqueiro e Brassica rapa colza; Amilceo reservas ricas em amido; e.g. fruto das gramneas (caripse);

Quanto textura:

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Crneo albmen muito duro, como se fora marfim; e.g. algumas palmeiras (fam. Arecaceae); Gelatinoso com a consistncia da gelatina; Lquido e.g. leite-de-coco Cocus nucifera coqueiro (s parte do endosperma do coco lquido, o coco ralado obtido da parte slida).

c)

Perisperma caracterstico das sementes perisprmicas, e.g. sementes de Beta vulgaris (Amaranthaceae) beterraba e da fam. Caryophyllaceae; ao contrrio das sementes cotiledonares e albuminosas, nas sementes de perisperma abundante a nucela no se esgota com a diferenciao do saco embrionrio e a formao do embrio.

Algumas sementes tm, simultaneamente, albmen e perisperma; e.g. Piper nigrum (Piperaceae) pimenteira. Raramente, o hipoctilo pode servir como o rgo de reserva. As reservas das sementes podem ser constitudas por lpidos, hidratos de carbono (sobretudo amido) e/ou protenas. O teor em lpidos atinge os 50% nas sementes de Zea mays (Poaceae) milho-grado e de Arachis hypogaea (Fabaceae) amendoim. As sementes de cereais (excepto milho) contm 70-80 % de amido e as de leguminosas cerca de 50%. Quase todas as sementes contm protenas sob a forma de pequenos grnulos proteicos genericamente designados por grnulos de aleurona.

Embrio
As principais estruturas do embrio so a radcula, o(s) cotildone(s) e a plmula. O hipoctilo um entren caulinar que conecta a radcula aos cotildones. O epictilo localiza-se entre os cotildones e a plmula. Na semente a radcula est situada na proximidade do micrpilo e a plmula na zona da calaza. Normalmente, as monocotiledneas tm um cotildone e as dicotiledneas s.l. dois, embora existam bastantes excepes entre as dicotiledneas s.l. (e.g. as Nymphaeaceae tm apenas um cotildone).

4.2.4. Estruturas reprodutivas das gramneas


Com a aproximao da fase reprodutiva o meristema apical das gramneas ganha uma forma alongada. Em dado momento, d-se a iniciao floral: o meristema vegetativo converte-se num meristema reprodutivo, deixa de produzir metmeros vegetativos e inicia a diferenciao da inflorescncia. Muitas gramneas temperado-mediterrnicas, para diferenciarem flores, necessitam de frio invernal, de dias em crescimento (e.g. algumas variedades de trigo-mole) ou de uma combinao, sequencial, de ambos os factores ambientes (e.g. Secale cereale centeio e algumas variedades de trigo-mole). Nestas plantas a transio do meristema vegetativo para meristema reprodutivo acontece ainda durante o afilhamento, pelo menos nos caules mais velhos dos cereais de Outono-Inverno. A activao dos meristemas intercalares caulinares nos entrens distais e o incio do alongamento do colmo, i.e. do encanamento, so um pouco mais tardios. O alongamento dos entrens caulinares distais empurra a inflorescncia para o exterior. A velocidade do encanamento depende sobretudo da temperatura do ar: as Primaveras precoces provocam uma antecipao da florao das gramneas. O perodo final da subida do meristema pelo interior da bainha da ltima folha a bandeira exteriormente visvel por inchao. Nos cereais esta fase no ciclo fenolgico conhecida por emborrachamento. As flores das Poaceae esto organizadas em inflorescncias parciais especializadas designadas por espiguetas. No meristema reprodutivo as espiguetas formam-se a partir de gemas cujas folhas axilantes desapareceram numa fase recuada da evoluo das gramneas. O conhecimento da estrutura das espiguetas crucial na identificao das gramneas cultivadas e silvestres. As espiguetas podem ser ssseis ou posicionarem-se na extremidade de um caule filiforme, incorrectamente apelidado por pedicelo. Em geral, cada espigueta delimitada inferiormente por duas

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glumas gluma inferior e gluma superior. Secundariamente, pode existir uma nica gluma; e.g. Lolium azevns. As glumas tm uma origem bracteolar e uma disposio alterna disticada (uma por n e dispostas no mesmo plano). Geralmente so escariosas, i.e. secas, membranceas, um tanto firmes, de cores mortias e algo translcidas. As glumas, e as restantes peas da espigueta, inserem-se num pequeno eixo caulinar: a rquila. O nmero de flores por espigueta muito varivel; e.g. 1 em Agrostis, 2 em Holcus e muitas em Bromus. As flores apresentam, tambm, uma disposio alterna disticada na espigueta. Consequentemente, nas espiguetas mutifloras a primeira flor localiza-se acima da gluma inferior, a segunda flor da gluma superior, a terceira flor, por sua vez, situa-se imediatamente acima da primeira flor, e assim por diante. Muitos gneros de gramneas tm 1 (e.g. Panicum) ou mais (e.g. 2 em Anthoxanthum) flores estreis. Noutros gneros coexistem espiguetas estreis e frteis (e.g. Cynosurus), as primeiras geralmente com uma funo de proteco. Em Setaria e Pennisetum as espiguetas esto rodeadas por pedicelos estreis (sem espiguetas) com uma funo de proteco. Cada flor de Poaceae est envolvida por duas glumelas. As glumelas so peas bracteolares39, escariosas, de insero alterna disticada, dispostas no mesmo plano das glumas. A glumela inferior a lema normalmente maior do que a superior a plea. Na maior parte das gramneas a lema envolve a plea, formando-se uma cavidade fechada que encerra a flor. Na extremidade ou no dorso, quer das glumas quer das glumelas, observa-se frequentemente uma estrutura delgada ou setiforme, mais ou menos longa e rgida, conhecida por arista (= pragana ou saruga). A arista tem um importante papel no enterramento da semente no solo. Nas espcies com aristas geniculadas (com um pequeno cotovelo) e.g. Avena aveias as espiguetas ou as flores, com as sementes inclusas, retidas em pequenas irregularidades dos solos, so empurradas para o interior do solo por movimentos higroscpicos40 da arista. A vibrao induzida nas aristas das glumelas pelo vento tambm auxilia o enterramento das sementes. O calo da semente um tufo de plos localizado na base das glumelas funciona de forma anloga a um anzol dificultando o arranque da semente do solo. A arista, consoante as espcies, poder ainda precaver a herbivoria (e.g. as aristas dificultam o corte, o arranque e a deglutio das plantas), auxiliar a disperso (e.g. sementes suspensas no plo dos mamferos disperso ectozoocrica) e, j no solo, facilitar a queda das glumelas e a germinao da semente. As Poaceae tm flores nuas: o perianto est reduzido a 2 (3) escamas muito pequenas (lodculas), situadas entre as glumelas e o verticilo dos estames, que incham e foram a abertura das espiguetas na ntese. Acima das lodculas encontram-se primeiro 3 estames (6 estames em Oryza e 6 ou mais nos bambus) e depois um ovrio tricarpelar, sincrpico, com um primrdio seminal e dois estigmas ssseis e plumosos. As gramneas so autogmicas (e.g. Secale cereale centeio) ou, mais frequentemente, alogmicas de polinizao estritamente anemfila. Nestas espcies o vento faz vibrar as anteras e transporta o plen. Os colmos e as inflorescncias impulsionados pelas mesmas foras vibram e oscilam facilitando a suspenso do plen no ar ou a sua captura. Os indivduos conespecficos (da mesma espcie), com frequncia, florescem subitamente e em simultneo. Admite-se que desta forma a polinizao seja facilitada e os riscos de herbivoria diminudos. Nas gramneas no domesticadas as espiguetas desarticulam-se acima ou abaixo das glumas na maturao. Caso as espiguetas se desarticulem acima das glumas, estas permanecem na planta suspensas na extremidade dos pedicelos. Nas espcies com espiguetas multifloras desarticuladas acima das glumas, as sementes tombam no solo protegidas pelas glumelas, individualizadas ou agrupadas.

39

A glumela inferior (= lema) uma brctea porque axila o pequeno eixo onde se insere a flor. A glumela superior (= plea) corresponde primeira folha (= prfilo) muito modificada desse eixo sendo, por isso, interpretada como uma bractola (Bell, 2008). 40 Movimentos higroscpicos movimentos originados por ciclos de embebio e secagem.

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A)

B)

Estruturas reprodutivas das gramneas. A) Pancula, espigueta e flor de Avena sp.; n.b. na espigueta de Avena no so visveis as pleas porque esto ocultas por dentro das lemas; n.b. na flor de Avena foi retirada a lema para facilitar a observao das lodculas, estames e ovrio; (adaptado de http://appliedweeds.coafes.umn.edu/app/herbarium/images/Hrb-AVEFA-014.jpg). B) Espigueta (em baixo) e flor (em cima) de Avena barbata subsp. lusitanica; n.b. plos abundantes e arista inseridos no dorso da lema

As espiguetas agrupam-se em inflorescncias de ordem superior de estrutura muito variada, por norma de posio terminal, i.e. situadas no pice dos colmos (as espigas femininas do milho-grado so uma excepo). A pancula de espiguetas (e.g. Avena aveias), a espiga de espiguetas (e.g. Hordeum vulgare cevada, Secale cereale centeio, Triticum trigos e Zea mays milho-grado) e o cacho de espigas de espiguetas (e.g. vrias espcies dos gneros pratenses tropicais Panicum e Brachiaria) contam-se entre as sinflorescncias mais frequentes na famlia das gramneas. As ramificaes das inflorescncias das gramneas so sempre alternas. Nas panculas de Avena, e de muitos outros gneros, entrens longos alternam com entrens curtos formando-se pseudoverticilos de ramificaes, por toro dos entrens por vezes orientadas para o mesmo lado. Os eixos das panculas, i.e. o rquis (eixo principal) e os ramos (eixos secundrios) da sinflorescncia, so, geralmente, filiformes. Em Z. mays as caripses surgem embebidas num eixo engrossado: o carolo.

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5. Fisionomia e fenologia das plantas-com-semente

5.1. Tipos fisionmicos


A sistematizao das plantas em grupos deveu-se, originalmente, necessidade de tornar mais compreensvel a sua diversidade para fins utilitrios (vd. Volume III). A classificao biolgica um modo, entre muitos outros, de arrumar as plantas em grupos internamente consistentes. Embora reflicta relaes de parentesco e possua um elevado valor preditivo, a classificao biolgica das plantas tem uma utilidade prtica limitada em alguns contextos. O agrupamento das plantas em funo da forma exterior uma alternativa vantajosa, por exemplo, no estudo da vegetao em territrios de flora mal conhecida, ou na explorao de sndromes de adaptao ao fogo ou secura edfica escala do ecossistema. Uma vez que a evoluo produziu uma imensa variedade de formas nas plantas, existem mltiplas solues para as organizar em tipos fisionmicos (ing. growth form)41, i.e. em grupos cujas plantas partilham uma morfologia externa similar. A classificao das plantas em ervas, arbustos, rvores e lianas , talvez, o mais simples sistema de classificao fisionmico. As ervas so plantas anuais ou perenes, de consistncia herbcea ou subherbcea. Se ligeiramente lenhosas na base dizem-se sufruticosas. As plantas perenes ou vivazes tm um ciclo de vida de durao igual ou superior a trs anos. Existe a tendncia para aplicar o termo vivaz s plantas de parte area herbcea, que se renova anualmente a partir de rizomas, tubrculos, bolbos, etc. Por definio as rvores tm um tronco indiviso ramificado a uma distncia varivel do solo. Os arbustos, pelo contrrio, ramificam-se desde a base e raramente tm mais de 5 m de altura. As plantas herbceas, anuais, bienais ou perenes, e plantas as lenhosas, dizem-se monocrpicas se florescem uma nica vez, senescendo logo em seguida. Tal o caso das Agave (Agavaceae): para permanecerem vivas necessria eliminar as inflorescncias nascentes. As plantas pluricrpicas passam por mais de um perodo reprodutivo. O sistema de tipos fisionmicos mais utilizado escala global foi proposto em 1934, pelo botnico dinamarqus Christen C. Raunkjr: a) Terfitos (= plantas anuais) concluem o ciclo de vida num nico ano atravessando o perodo desfavorvel na forma de semente;

b) Criptfitos plantas vivazes com gemas de renovao ocultas no solo ou na gua: i) ii) Gefitos gemas ocultas no solo em rizomas, cormos, tubrculos, bolbos ou razes; e.g. Iris (Iridaceae) lrios; Hidrfitos (= plantas aquticas) plantas com gemas de renovao sob ou superfcie da gua, que colapsam ou mudam radicalmente de forma caso a gua livre que as sustenta se extinga; Ranunculus sect. Batrachium (Ranunculaceae) rannculos-de-florbranca ou Lemna (Araceae) lentilhas-de-gua;

41

Existe alguma confuso na literatura entre tipo biolgico (plant life form) e tipo fisionmico (plant growth form), dois conceitos sinonimizados por muitos autores. Para Barkman (1988) pertencem ao mesmo tipo biolgico (ou bitipo) as plantas que partilham as mesmas adaptaes morfolgicas e/ou fisiolgicas a um dado factor ecolgico. Os tipos fisionmicos so grupos de plantas de morfologia externa similar, cujas semelhanas foram identificadas sem referncias a hipotticas vantagens adaptativas. Na bibliografia verifica-se uma certa tendncia para reservar o conceito de life form, e por conseguinte de tipo biolgico (menos vezes o de tipo fisionmico), para a classificao de Raunkjaer (1934), ou para outros sistemas de classificao das plantas baseados nas adaptaes morfolgicas aos periodos desfavorveis do ano.

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iii) Helfitos (= plantas anfbias) plantas adaptadas a zonas hmidas, capazes de suportar pequenos perodos de dessecao do solo, com gemas de renovao imersas na gua ou em solos saturados de gua; e.g. Typha latifolia (Typhaceae) taba-larga;

c)

Hemicriptfitos plantas vivazes ou bienais com gemas de renovo localizadas superfcie do solo; os hemicriptfitos regra geral so estolhosos (e.g. Fragaria vesca [Rosaceae] morangueiro-bravo), cespitosos (e.g. numerosas gramneas vivazes) ou arrosetados; neste ltimo caso dispem uma roseta de folhas superfcie do solo durante a estao desfavorvel que protege as gemas de renovo (e.g. Echium vulgare [Boraginaceae] soagem);

d) Camfitos plantas com gemas de renovo a menos de 25 cm da superfcie do solo; o conceito de camfito abarca pequenos arbustos (e.g. Thymus zygis [Lamiaceae] sal-da-terra) (camfitos fruticosos), por vezes decumbentes ou em forma de almofada, plantas rizomatosas ou estolhosas (camfitos reptantes) (e.g. Vinca [Apocynaceae] pervinca), plantas cespitosas (e.g. Dactylis glomerata [Poaceae] panasco) e algumas plantas gordas (e.g. Sedum [Crassulaceae]); e) Fanerfitos plantas perenes com gemas de renovo a mais de 25 cm da superfcie do solo: i) Fanerfitos escandentes lianas (= trepadeiras) lenhosas; elevam-se acima do solo apoiadas em outras plantas ou em suportes (e.g. Bougainvillea glabra [Nyctaginaceae]), por meio de gavinhas, de razes areas (e.g. Hedera helix [Araliaceae]), espinhos, acleos (e.g. Rosa e Rubus [Rosaceae]), ou por enrolamento (caules volveis) (e.g. Humulus lupulus (Cannabaceae); Nanofanerfitos fanerfitos com gemas de renovo 25 cm a 2 m acima do solo; e.g. Cistus ladanifer (Cistaceae) esteva;

ii)

iii) Microfanerfitos fanerfito com gemas de renovo 2 a 8 m acima do solo; pequenas rvores e arbustos altos; e.g. Cytisus scoparius (Fabaceae) giesta-das-vassouras; iv) Mesofanerfitos rvores mdias a grandes com gemas de renovo 8 a 30 m acima do solo; maioria das rvores da flora portuguesa; e.g. Quercus subgn. Quercus (Fagaceae) carvalhos; v) Megafanerfitos fanerfito com gemas de renovo a mais de 30 m altura da superfcie do solo; no existem megafanerfitos na flora lenhosa de Portugal; muitas das rvores das florestas tropicais hmidas so megafanerfitos (e.g. Ceiba pentandra (Malvaceae, Bombacoideae] sumaumeira.

O sistema de Raunkjr difcil de aplicar no mundo tropical hmido. Existem outros sistemas alternativos na bibliografia como o sistema de Du Rietz ou o sistema de Raunkjr alargado por MuellerDombois & Elemberg (1974).

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Tipos fisionmicos de Raunkjr. A) camfito estolhoso. B) camfito fruticoso. C) fanerfito. D) hemicriptfito arrosetado. E) hemicriptfito estolhoso e de raiz tuberosa. F) hemicriptfito rizomatoso. G) gefito rizomatoso. H) gefito bulboso. I) terfito.

5.2. Posio das inflorescncias nos ramos de plantas lenhosas


As inflorescncias, solitrias (= flores solitrias) ou grupadas, ocorrem em cinco posies fundamentais nas plantas lenhosas dicotiledneas s.l.: a) Macroblastos mistos o ciclo de crescimento inicia-se com a formao de 2 prfilos (vd. Tipos de filomas), segue-se um nmero varivel de nomfilos; no final do ciclo vegetativo o meristema apical diferencia-se numa flor, ou numa inflorescncia com as respectivas brcteas; nas plantas temperadas e mediterrnicas o ramo e respectivas flores tm origem em gomos mistos hibernantes; de fcil observao em Aesculus (Sapindaceae) castanheiros-da-ndia, Acer pseudoplatanus bordo-comum, Catalpa bignonioides (Bignoniaceae) catalpa, etc.;

b) Braquiblastos florferos lanamentos curtos com prfilos e nomfilos total, ou parcialmente, suprimidos, geralmente reduzidos a brcteas; origem numa gema floral pronta ou hibernante, quase sempre de posio lateral; consoante as espcies estes braquiblastos florferos (e os gomos que lhes deram origem) inserem-se: i) Em ramos do ano neste caso os braquiblastos florferos provm de gomos prontos formados, numa posio lateral, nos ramos do prprio ano; as plantas que seguem este modelo produzem, tendencialmente, flores e frutos no tarde; e.g. Diospyros kaki (Ebenaceae) diospireiro, Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro, Tilia (Tilioideae, Malvaceae) tlias e Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia; Em ramos curtos de dois anos estes ramos so parte integrante de espores ou inserem-se directamente em macroblastos de trs anos; quase sempre de insero lateral; tipo comum entre as Rosaceae arbreas, em Juglans regia (Juglandaceae) nogueira e Fraxinus (Oleaceae) freixos;

ii)

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iii) Em ramos longos de dois anos42 caso mais frequente; e.g. Cytisus (Fabaceae) giestas, Olea europaea var. europaea (Oleaceae) oliveira, Prunus persica (Rosaceae) pessegueiro e Salix (Salicaceae) salgueiros; i) Em madeira com mais de dois anos (caulifloria) diferenciao de braquiblastos florferos a partir de gomos dormentes localizados no tronco e partes velhas da copa; frequente em muitas espcies tropicais, e.g. Theobroma cacao (Sterculioideae, Malvaceae) cacaueiro, Artocarpus (Moraceae) fruta-po e Myrciaria cauliflora (Myrtaceae) jabuticaba; tambm na mediterrnica Cercis siliquastrum (Fabaceae) olaia.

Os quatro primeiros tipos so difceis de discriminar em plantas lenhosas de climas sem uma estao de repouso bem marcada (e.g. plantas de regies tropicais hmidas). Muitas espcies combinam a florao na extremidade de macroblastos mistos com a florao em braquiblastos florferos inseridos em ramos curtos. Mais rara a produo, numa nica estao de crescimento, de flores ou inflorescncias, em ramos de dois anos e em ramos do ano. Assim acontece nas variedades de figueira com figos lampos (figos de Primavera Maio-Junho inseridos nos ramos longos do ano anterior) e figos vindimos (figos diferenciados solitrios ou aos pares na axila das folhas dos ramos do ano).

a)

b)
Localizao das inflorescncias nas plantas lenhosas. a) Braquiblastos em Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; n.b. gomos florais que produziram na Primavera braquiblastos florferos. b) Caulifloria em Theobroma cacao (Sterculioideae, Malvaceae) cacaueiro

5.3. Ciclos fenolgicos


A fenologia refere-se ao estudo da fenologia das plantas, e da sua variabilidade em funo das condies ambientais. O ciclo fenolgico entendido como uma sequncia de estdios fenolgicos (= estdios de desenvolvimento fenolgico, ing. development stages). Nas plantas anuais, estende-se da germinao da semente at colheita ou senescncia da planta. Nas plantas perenes o estudo dos ciclos fenolgicos pode incluir todo o ciclo de vida, um ciclo de crescimento, ou parte deste, por exemplo do incio do ciclo de crescimento (por vezes restringido ao abrolhamento dos gomos florais) at colheita.

42

Implicitamente formados no ciclo de crescimento ocorrido no ano anterior. Na contagem da idade dos ramos, o ano 1 inicia-se com o abrolhamento do novo ramo e termina com o abrolhamento das gemas inseridas no ramo entretanto diferenciado. O mesmo raciocnio aplica-se aos ramos de maior idade.

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Os ciclos fenolgicos das plantas tm um forte controlo gentico. Embora sejam distintos de espcie para espcie, e possam variar a nvel infraespecfico (e.g. entre variedades de videira ou de macieira), os ciclos fenolgicos anuais respondem a diversos factores ambientais, sobretudo de ordem climtica. Os factores ambientais que exercem um controlo mais significativo nos ciclos fenolgicos anuais so o nmero de horas de sol, a precipitao e o integral de temperatura (soma das temperaturas a partir de um determinado limiar e de uma determinada data). Os estudos fenolgicos tm uma grande utilidade em vrios domnios da biologia e da agronomia: a) Prtica agrcola permitem estabelecer momentos mais precisos para fertilizaes, plantaes, podas, tratamentos fitossanitrios e polinizao artificial; facilitam a aplicao de seguros agrcolas;

b) Melhoramento de plantas so instrumento indispensvel nos programas de seleco de variedades precoces ou tardias, e na seleco de variedades com ciclos fenolgicos desfasados dos ciclos biolgicos de parasitas ou de pragas chave; c) Ecologia e biologia fornecem bases metodolgicas muito teis para o estudo de fenmenos to importantes como aquecimento global e as flutuaes climticas interanuais.

No estudo da fenologia das plantas so usados protocolos estandardizados com cdigos dos estados fenolgicos acompanhados por desenhos demonstrativos. Estes protocolos, e os estdios fenolgicos neles reconhecidos, variam consoante a espcie e os objectivos dos estudos (e.g. variaes climticas, avisos de tratamentos fitossanitrios).

A escala fenolgica BBCH


A escala fenolgica BBCH (acrnimo de Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical Industry) talvez a tentativa mais bem sucedida de normalizao dos estdios fenolgicos das plantascom-semente (mono e dicotiledneas s.l.). Foi desenvolvida para um alargado leque de espcies cultivadas a partir da conhecida escala fenolgica dos cereais de Zadoks. Pode ser generalizada a espcies sem escalas publicadas, cultivadas ou no. A BBCH serve-se de um sistema decimal de codificao dos estdios fenolgicos principais numerados de 0 a 10 por sua vez subdividido em estdios fenolgicos secundrios, novamente numerados de 0 a 10. Em algumas plantas conveniente subdividir os estdios fenolgicos uma terceira vez (e.g. cucurbitceas). Na aplicao da escala fenolgica BBCH fundamental ter em considerao o seguinte: a) Nas plantas anuais a semente no semeada codificada com o nmero 00;

b) O nmero 0 codifica a germinao nas plantas anuais e o abrolhamento nas plantas lenhosas, dois fenmenos biolgicos distintos; c) Um cdigo mais avanado significa que a planta se encontra num estdio fenolgico mais tardio;

d) A durao de um estdio fenolgico pode ser calculada a partir das datas de dois estdios fenolgicos consecutivos; e) s plantas aps colheita (ou disseminao das sementes) aplica-se o cdigo 99; f) g) O estdio fenolgico avaliado no caule principal nas espcies com mais de um caule (e.g. gramneas); escala da parcela cultivada (ou da populao no caso das plantas no cultivadas), o estdio fenolgico avaliado nos indivduos mais representativos;

h) Um estdio fenolgico s codificado quando atingido por mais de 50% das plantas presentes na parcela cultivada; i) Pode ser anotada a ocorrncia simultnea de dois estdios fenolgicos (e.g. 16/22).

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Quadro 4. Estdios fenolgicos principais da escala fenolgica BBHC (Meier, 2001) Cdigo 0 Germinao/abrolhamento (Germination / sprouting / bud development) 1 Desenvolvimento das folhas (caule pricinpal) (Leaf development (main shoot)) 2 Formao de caules laterais/afilhamento (Formation of side shoots / tillering) 3 Alongamento dos caules ou crescimento das rosetas/desenvolvimento do caule (caule principal) (Stem elongation or rosette growth / shoot development (main shoot)) 4 Desenvolvimento das partes vegetativas de utilidade econmica ou de rgos vegetativamente propagados/emborrachamento (nas gramneas) (Development of harvestable vegetative plant parts or vegetatively propagated organs / booting (main shoot)) 5 Emergncia das inflorescncias (no caule principal) (Inflorescence emergence (main shoot) / heading) 6 Florao (no caule principal) (Flowering (main shoot)) 7 Desenvolvimento do fruto (Development of fruit) 8 Maturao do fruto e da semente (Ripening or maturity of fruit and seed) 9 Senescncia, incio da dormncia (nas plantas lenhosas) (Senescence, beginning of dormancy) Descrio

Estdios fenolgicos. Cereais e outras gramneas anuais (Meier, 2001)

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a)

b)
Estdios fenolgicos. a) Vicia faba faveira. b) Malus domestica macieira (Meier, 2001).

6. Referncias
Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121. Armbruster, W.S, E.M. Debevec & M.F. Willso (2002) Evolution of syncarpy in angiosperms: theoretical and phylogenetic analyses of the effects of carpel fusion on offspring quantity and quality. Journal of Evolutionary Biology 15: 657-672. Barkman, J. J. (1988) New system of plants growth forms and phenological plant types. In Werger, M. J. A., P. J. M. van der Aart, H. J. During & J. T. A. Verhoeven (eds.) Plant Form and Vegetation Structure. The Hague: 9-14. Beerling, D.J. (2005) Leaf Evolution: Gases, Genes and Geochemistry. Annals of Botany 96: 345352. Beerling, D. (2007) The Emerald Planet: How Plants Changed Earth's History. Oxford University Press. Bell, A.D. (2008) Plant Form. An Ilustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Timber Press. Portland. Bingre, P., C. Aguiar, D. Esprito-Santo, P. Arsnio & T. Henriques (coord. cient.) (2007) Guia de rvores e Arbustos de Portugal Continental. In J. Sande Silva (coord.) rvores e Florestas de Portugal. Vol. IX. LPN. Bold, H. C., C. J. Alexopoulos & T. Delevoryas (1987) Morphology of Plants and Fungi. 5 ed. Harper Collins Publishers, Nova York.

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