PSICOLOGA FISIOLGICA

TEMA 4. CONDUCTA REPRODUCTORA

Cari Blanco Rodrguez
Caso: Se cri a dos gemelos univitelinos por igual, hasta que a los 7 meses, a uno de ellos al practicarle la circuncisin se le quem el pene. Los padres decidieron criarlo
como a una nia. Los cirujanos le eliminaron los testculos y le crearon una vagina. Los psiclogos con el tiempo dijeron que era una nia feliz, y determinaron que el modo en que se educa a un nio determina su identidad sexual (se lleg a ver este caso como un triunfo de la socializacin sobre la biologa). Con el paso del tiempo, aunque el sujeto no saba que haba nacido chico, se senta infeliz como chica (incluso intentaba orinar de pie). Como adolescente infeliz, intent suicidarse. La familia le volvi a practicar un cambio de sexo, y le contaron la verdad. Actualmente est felizmente casado.

La categora ms importante de conducta social es la conducta reproductora (sin ella la mayora de las especies no sobreviviran). Las conductas reproductoras (cortejo, apareamiento, conducta parental y la mayor parte de las conductas agresivas) constituyen la forma ms destacable de conductas sexualmente dimorfas (difieren en machos y hembras). Las hormonas presentes antes y despus del nacimiento juegan un papel importante en el desarrollo y control de estas conductas dimorfas (las ms importantes para la reproduccin son la conducta sexual y la parental).

1. DESARROLLO SEXUAL
PRODUCCIN DE GAMETOS Y FERTILIZACIN

El sexo cromosmico de una persona se determina en el momento de la fertilizacin. Todas las clulas del cuerpo (excepto espermatozoides y vulos) tienen 23 pares de cromosomas. El ADN de estos cromosomas contiene la informacin gentica que programa el desarrollo de un ser humano. La produccin de gametos (clula reproductora madura: espermatozoide u vulo) se obtiene mediante divisin celular. Con la fertlizacin se unen espermatozoide y vulo, que comparten sus 23 cromosomas individuales para reconstruir los 23 pares de cromosomas. 22 de los 23 pares de cromosomas determinan el desarrollo fsico del organismo; el ltimo par consta de dos cromosomas sexuales que determinan el sexo. Existen dos tipos de cromosomas sexuales: X e Y. Las hembras tienen dos cromosomas X (XX), por lo que siempre sus vulos portan un cromosoma X. Los hombres tienen dos cromosomas, uno X y otro Y (XY), por lo que sus espermatozoides portaran cromosomas X o Y. Cuando portan un cromosoma X, al fertilizar el vulo de la hembra darn una pareja (XX) por lo que el nuevo ser ser hembra; pero si el espermatozoide porta el cromosoma Y, al fertilizar el vulo de la hembra dar una pareja (XY), por lo que el nuevo ser ser un varn.

DESARROLLO DE LOS RGANOS SEXUALES

Todas las diferencias entre hombres y mujeres (cuerpo, cerebro, conductas sexuales) no estn codificadas en el cromosoma Y (hace la distincin entre varones y hembras). El cromosoma X y los 22 cromosomas asexuados contienen la informacin para que se desarrolle el cuerpo en cada sexo. La exposicin a hormonas sexuales (antes o despus del nacimiento) es la causa del dimorfismo sexual. Lo que controla el cromosoma Y es el desarrollo de las glndulas que producen las hormonas sexuales masculinas. Existen tres categoras generales de rganos sexuales: las gnadas, los rganos sexuales internos y los genitales externos.

Gnadas.
Lo que primero se desarrolla son las gnadas (ovarios o testculos). Su funcin es doble: producir vulos o espermatozoides y segregar hormonas. En la sexta semana de desarrollo prenatal, los fetos macho y hembra son idnticos (ambos tienen un par de gnadas indiferenciadas). El factor que controla su evolucin es un gen del cromosoma Y denominado Sry cuyo producto, una protena que se une al ADN de las clulas de las gnadas no diferenciadas de un feto hace que de desarrollen como testculos. Es decir, sin este gen, las gnadas indiferenciadas se convierten en ovarios. Existen pocos casos de varones XX (anomala que ocurre cuando el gen Sry se transloca del cromosoma Y al X durante la produccin del esperma paterno). El gen Sry inicia el proceso de diferenciacin gonadal, pero se necesitan al menos otros dos genes para completar este proceso. Existen hormonas que afectan al desarrollo sexual de dos maneras: Durante el desarrollo prenatal las hormonas ejercen efectos organizadores que influyen en el desarrollo de los rganos sexuales y del cerebro. Estos efectos son permanentes. El efecto activador de las hormonas ocurre cuando los rganos sexuales ya se han desarrollado (ej, activan la produccin de espermatozoides, posibilitan la ereccin y eyaculacin e inducen la ovulacin).

rganos sexuales internos

Al principio del desarrollo embrionario, los rganos sexuales internos son bisexuales (contienen precursores de hembra y de macho). En el tercer mes de gestacin se desarrolla uno de estos precursores y el otro desaparece. Precursor de los rganos sexuales femeninos internos: Sistema de Mller. Origina las fimbrias, trompas de Falopio, tero y los dos tercios internos de la vagina. Precursor de los rganos sexuales masculinos internos: Sistema de Wolff. Da lugar al epiddimo, conducto deferente, vesculas seminales y prstata.

El sexo de los rganos sexuales internos de un feto depende de la presencia o ausencia de hormonas segregadas por los testculos. Si estas hormonas estn presentes se desarrolla el sistema de Wolff y si no lo estn, el de Mller (no necesita estmulo hormonal de las gnadas para desarrollarse). Hormonas segregadas por los testculos: Hormona inhibidora del sistema de Mller (hormona peptdica que tiene un efecto desfeminizante). Impide que se desarrolle el sistema de Mller. Andrgenos: Hormonas esteroides que estimulan el desarrollo del sistema de Wolff (efecto masculinizante). La masculinizacin depende de dos andrgenos: - La testosterona (andrgeno ms importante en los mamferos) - Dihidrotestosterona (andrgeno que se produce a partir de la testosterona mediante la accin de la enzima 5-alfa-reductasa). El precursor de los rganos internos masculino (sistema de Wolff) tiene receptores de andrgenos. Cuando las molculas de andrgenos se unen a estos receptores, el epiddimo, conducto deferente y las vesculas seminales se desarrollan y crecen. Las clulas del sistema de Mller contienen receptores de la hormona inhibidora del sistema de Mller que impiden el crecimiento y la divisin. (Para que se desarrolle este sistema no son necesarias las hormonas producidas por los rganos sexuales femeninos, de ah el dicho la tendencia de la Naturaleza es crear hembras). En cuanto al desarrollo sexual prenatal masculino se pueden dar dos trastornos genticos: Sndrome de insensibilidad a los andrgenos: La causa es una mutacin gentica que impide la formacin de receptores andrognicos funcionales. Es decir, una persona genticamente masculina (XY) es resistente a los andrgenos. El gen para los receptores de andrgenos se localiza en el cromosoma X. Las gnadas de un feto genticamente masculino afectado de este mal, se convierten en testculos y segregan tanto la hormona inhibidora del sistema de Mller como andrgenos. Pero la falta de receptores a los andrgenos impide que stos ejerzan su accin masculinizante, por lo que epiddimo, conductos deferentes, vesculas seminales y prstata no pueden desarrollarse. Por otro lado, la hormona inhibidora del sistema de Mller sigue ejerciendo su efecto desfeminizante, impidiendo que se desarrollen los rganos sexuales internos femeninos (tero, fimbrias y trompas de Falopio). La vagina es poco profunda, los genitales externos son femeninos, y en la pubertad se desarrolla un cuerpo de mujer. Evidentemente, no podra tener hijos (carecen de tero y ovarios). Sndrome del conducto de Mller persistente: Puede deberse a un fallo en la produccin de la hormona inhibidora del sistema de Mller, o a la falta de receptores para esta hormona. Cuando un feto genticamente masculino es afectado por este mal, los andrgenos ejercen su efecto masculinizante, pero no se produce la desfeminizacin. Es decir, la persona nace con rganos sexuales internos tanto masculinos como femeninos (la existencia de rganos sexuales femeninos adicionales suele interferir el funcionamiento normal de los rganos sexuales masculinos). En cuanto al desarrollo sexual prenatal femenino: Sndrome de Turner: Las personas afectadas por este mal, slo tienen un cromosoma sexual (XO). En la mayora de los casos el cromosoma existente procede de la madre (la causa del trastorno radica en un espermatozoide defectuoso). En ausencia del cromosoma Y los testculos no se desarrollan; y como se necesitan dos cromosomas X para que se desarrollen los ovarios, stos tampoco lo hacen. Es decir, estas personas no tienen gnadas, pero se desarrollan como mujeres, con rganos sexuales internos femeninos y genitales externos normales. Se les debe administrar estrgenos para inducirles la pubertad y maduracin sexual, pero evidentemente tampoco podran tener hijos (no poseen ovarios y sin ellos no se pueden producir vulos).

El sistema de Mller se

Control hormonal del desarrollo

rganos sexuales externos

Son los rganos sexuales visibles: pene y escroto en los varones y parte externa de la vagina, labios y cltoris en las hembras. Los genitales externos no necesitan de la estimulacin de hormonas sexuales femeninas para convertirse en femeninos (lo hacen de forma natural). Pero en presencia de la dihidrosterona se convierten en masculinos. Es decir, el sexo de los genitales externos viene determinado por la presencia o ausencia de andrgenos (por ello los afectados con el sndrome de Turner tienen genitales externos femeninos pese a carecer de ovarios; al igual que los afectados con sndrome de insensibilidad a los andrgenos al no poseer receptores para los andrgenos).
Desarrollo de los genitales externos

MADURACIN SEXUAL

Caracteres sexuales primarios: gnadas, rganos sexuales internos, y genitales externos. Los tenemos al nacer. Caracteres sexuales secundarios: desarrollo de las mamas, ensanchamiento de caderas, barba, voz graveSe manifiestan en la pubertad, cuando las gnadas reciben estimulacin para segregar las hormonas que hacen que la persona madure sexualmente. El inicio de la pubertad tiene lugar cuando el hipotlamo segrega hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH), que estimulan a la adenohipfisis para que libere gonadotropinas (hormonas foliculoestimulante y luteinizante) que a su vez, estimulan a las gnadas para que produzcan sus hormonas (de las que depende en ltima instancia la maduracin sexual: maduran los genitales y se desarrollan los caracteres sexuales efectos activadores-).

Las hormonas gonadotropas se denominan as por los efectos que producen en las hembras: La hormona foliculoestimulante (HFE) origina el desarrollo del folculo ovrico y la maduracin del vulo. La hormona luteinizante (HL) causa la ovulacin y hace que el folculo ovrico se transforme en el cuerpo lteo. Estas hormonas tambin se producen en los varones, estimulando a los testculos para que produzcan espermatozoides y segreguen testosterona. En los pases desarrollados la edad en la que se alcanza la pubertad ha ido disminuyendo (posiblemente debido a la nutricin). Las chicas extremadamente delgadas (debido al ejercicio fsico o a la dieta) suelen alcanzar la pubertad ms tarde, al contrario que las obesas que lo hacen antes. La leptina, una hormona peptdica segregada por el tejido graso bien nutrido, informa al cerebro de la cantidad de tejido graso del cuerpo (si la grasa corporal aumenta, tambin lo hace la leptina en sangre, indicando al cerebro que cese el apetito) puede ser una de las seales que estimula el inicio de la pubertad, al menos en las hembras.

CLASIFICACIN DE LAS HORMONAS ESTEROIDES SEXUALES

CLASE
Andrgenos

PRINCIPAL HORMONA EN HUMANOS (LUGAR DE PRODUCCIN)

Testosterona (testculos)

EJEMPLOS DE SUS EFECTOS

Desarrollo del sistema de wolf; produccin de espermatozoides; crecimiento del vello facial, pbico y axilar; desarrollo muscular; aumento de tamao de la laringe; inhibicin del crecimiento seo; impulso sexual en varones (y en mujeres?) Maduracin de los genitales externos masculinos En mujeres, crecimiento de vello pbico y axilar, menos importante que la testosterona y la dihidrotestosterona en varones Maduracin de los genitales femeninos; crecimiento de los senos; alteraciones de los depsitos adiposos; crecimiento de la mucosa uterina; inhibicin del crecimiento seo; impulso sexual en mujeres () Mantenimiento de la mucosa uterina Secrecin de gonadotropinas Desarrollo del folculo ovrico Ovulacin; desarrollo del cuerpo lteo Produccin de leche; periodo refractario del macho() Excreccin de leche; orgasmo; vnculos de pareja (especialmente en mujeres); vnculos con los nios Vnculos de pareja (especialmente en varones).

Dihidrotestosterona Androstenedin (glndulas suprarrenales) Estrgenos Estradiol (ovarios)

Gestgenos Hormonas hipotalmicas Gonadotropinas Otras hormonas

Progesterona (ovarios) Gonadoliberina GnRH (hipotlamo) Folitropina FSH (adenohipfisis) Lutropina LH (adenohipfisis) Prolactina (adenohipfisis) Oxitocina (neurohipfisis) Vasopresina (neurohipfisis)

Las gnadas segregan hormonas sexuales esteroideas: Los ovarios producen estradiol (principal estrgeno da lugar a la maduracin de los genitales femeninos, la proliferacin del tejido de las mamas y el desarrollo de otros rasgos caractersticos de las hembras-). Los testculos producen testosterona (un andrgeno). Ambas glndulas producen adems una pequea cantidad de hormonas del otro sexo. Los esteroides gonadales tienen efectos sobre muchas partes del cuerpo. Tanto el estradiol como los andrgenos inician el cierre de las zonas de crecimiento de los huesos (detienen el crecimiento esqueltico). El estradiol: provoca el desarrollo de las mamas, crecimiento de la mucosa uterina, cambios en los depsitos de grasa corporal y la maduracin de los genitales femeninos. Los andrgenos: estimulan el crecimiento del vello facial, axilar y pbico; agravan la voz, alteran la lnea capilar de la cabeza, estimulan el desarrollo muscular y desarrollo de los genitales. Los andrgenos suprarrenales son los causantes del vello axilar y pbico en las mujeres. Si a un hombre se le castra antes de la pubertad, tendr vello en axilas y pubis estimulado por sus andrgenos suprarrenales. La doble posibilidad de los caracteres sexuales secundarios se mantiene toda la vida. Si un hombre recibe tratamiento con estrgenos (ej, para controlar un tumor dependiente de andrgenos) le crecern pechos y su vello facial se volver fino y suave; pero su voz seguir siendo grave ya que el alargamiento de la laringe es permanente. Si la mujer recibe andrgenos (ej, debido a un tumor que segregue andrgenos) le crecer barba y su voz ser ms grave.

2. CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA SEXUAL

Las hormonas, adems de ser las responsables del dimorfismo sexual, y de tener efectos organizadores y y activadores sobre los rganos sexuales internos, genitales y caracteres sexuales secundarios, tambin afectan a los procesos fisiolgicos y a nuestra conducta al interactuar con el sistema nervioso. (Los andrgenos presentes durante el desarrollo prenatal afectan al desarrollo del sistema nervioso).

CONTROL HORMONAL DE LOS CICLOS REPRODUCTORES FEMENINOS

Al ciclo reproductor de los primates hembra se le denomina ciclo menstrual (caracterizado por el crecimiento de la mucosa uterina, ovulacin, desarrollo del cuerpo lteo, y si no hay fecundacin, menstruacin). El ciclo de estro es el ciclo reproductor femenino de los mamferos de otras especies. La diferencia entre estos ciclos radica en el crecimiento y la prdida mensual de la mucosa uterina y por el tiempo de duracin (el ciclo de estro de las ratas dura aproximadamente cuatro das). La mayora de la conducta sexual de las hembras con ciclo estro est ligada a la ovulacin, mientras que en los primates se puede dar en cualquier momento del ciclo menstrual. Ambos ciclos consisten en una secuencia de acontecimientos controlados por las secreciones hormonales de la adenohipfisis y ovarios.

El ciclo comienza cuando la adenohipfisis segrega gonadotropinas (especialmente la hormona foliculoestimulante -HFE-) que estimulan el crecimiento de los folculos ovricos (grupos de clulas epiteliales que rodean el ovocito, el cual se convierte en vulo). Las mujeres producen normalmente un folculo ovrico cada mes (si se producen dos y son fertilizados se desarrollarn gemelos dicigticos bivitelinos-). A medida que el folculo ovrico madura, se segrega estradiol que interviene en el crecimiento de la mucosa uterina (preparndola para una posible implantacin del vulo en caso de ser fertilizado por un espermatozoide). La retroalimentacin de un nivel creciente de estradiol provoca la liberacin masiva de la hormona luteinizante -HL-. El aumento de HL provoca la ovulacin (se rompe el folculo ovrico y se libera el vulo). Bajo la influencia de la LH, el folculo ovrico abierto se convierte en cuerpo lteo (cuerpo amarillo que produce estradiol y progesterona: hormona esteroide producida por los ovarios que mantiene el revestimiento endometrial del tero durante la ltima fase del ciclo menstrual; facilita la gestacin e inhibe la produccin de otros folculos ovricos). Mientras, el vulo se introduce en una de las trompas de Falopio y es fertilizado, a partir de aqu comienza a dividirse y varios das despus se fija a la pared uterina. Si el vulo no es fertilizado o lo hace demasiado tarde, el cuerpo lteo deja de producir estradiol y progesterona, lo que produce el desprendimiento de la pared uterina, inicindose la menstruacin.

CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA SEXUAL DE ANIMALES DE LABORATORIO

Es difcil estudiar las interacciones entre las hormonas sexuales y el cerebro, para ello recurrimos a los experimentos con animales y varios trastornos del desarrollo en seres humanos.

Machos.
La conducta sexual de los machos es muy diversa, aunque las caractersticas esenciales de penetracin, empuje de la pelvis y eyaculacin son propias de todos los mamferos machos. La conducta ms estudiada en laboratorio ha sido la de las ratas. La rata macho alcanza la madurez sexual entre los 45-75 das de edad. Cuando encuentra una rata hembra receptiva, le acaricia el hocico, olfatea su cara y genitales y luego la monta con rpidos movimientos plvicos pero poco profundos, hasta que encuentra vagina y profundiza ms. Suele montarla varias veces, logrando entre 8 y 15 penetraciones con un intervalo de 1 minuto aproximadamente (cada una dura en torno a un cuarto de segundo) y luego eyacula. Despus frena su actividad sexual durante unos minutos, luego vuelve a copular varias veces, y por ltimo presenta un periodo refractario (periodo despus de una determinada accin, en este caso la eyaculacin del macho, durante el que esta accin no puede ocurrir de nuevo). En algunos mamferos se observa que si a un macho exhausto de copular repetidas veces con la misma hembra, se le presenta otra nueva, empieza a responder nuevamente (ocurre con los gallos, carneros). En las especies con el mismo nmero de machos y hembras es menos probable esta actuacin. Este fenmeno se conoce como efecto Coolidge (efecto reconstituyente que produce una nueva pareja sexual para un macho que estaba exhausto tras su actividad sexual). La conducta sexual de los roedores macho depende de la testosterona. Si se castra a un macho, su actividad sexual desaparece, pero si se le inyecta testosterona, puede recuperar su conducta sexual.

La oxitocina (segregada por la neurohipfisis, provoca la contraccin de la musculatura lisa de los conductos lcteos de la mama, el tero y el sistema de eyaculacin masculino; tambin acta como neurotransmisor en el cerebro y est relacionada con el establecimiento de los vnculos de pareja). Se libera en el momento del orgasmo (en machos y hembras) contribuyendo a las contracciones de la musculatura lisa del sistema de eyaculacin, vagina y tero (las mujeres lactantes suelen expulsar algo de leche en un orgasmo).

Hembras.
A las hembras de los mamferos se las suele describir como participantes pasivas en la cpula, adoptando una lordosis (reflejo medular que se observa en muchas hembras de mamferos cuadrpedos.; consiste en arquear la espalda como respuesta a la aproximacin de un macho, elevando los cuartos traseros). A menudo, la conducta de los roedores hembra cuando estn receptivas es muy activa (pequeos saltos, olfatear al macho, movimientos de orejas), pero si no estn en estro, huirn. La conducta sexual de la rata hembra depende de las hormonas gonadales presentes durante el estro (estradiol y progesterona). El estradiol aumenta unas 40 horas antes de que la hembra est receptiva, y justo antes de la receptividad el cuerpo lteo segrega gran cantidad de progesterona. Las hembras ovariectomizadas no son sexualmente activas, pero recuperan dicha actividad mediante la administracin de altas dosis de estradiol. Lo ms efectivo sera reproducir la secuencia hormonal (una pequea cantidad de estradiol que ejerce un efecto de preparacin para la progesterona que se administra despus; sta por s sola no tiene eficacia). Se sabe que las hembras de ratones sin receptores de estrgenos o progesterona, no eran receptivas tras la inyeccin de estradiol y progesterona. La administracin de estradiol seguido de progesterona tiene tres efectos en las ratas: Aumenta su receptividad (capacidad y disposicin para copular) Aumenta su proceptividad (deseo de la hembra al copular) Aumenta la atraccin que ejerce sobre el macho (cambios fisiolgicos y comportamentales que afectan al macho). Las ratas macho responden mejor a las hembras en periodo de estro (en celo). Si se les extirpan los ovarios, sern ignoradas por los machos; pero si se les inyectan estradiol y progesterona, recuperarn su atractivo y conducta hacia el macho. Los machos se excitan con el olor y la conducta de la hembra. En algunas especies influyen en el atractivo sexual cambios visibles como la turgencia de la piel de la regin genital (en el mono hembra). En las mujeres, durante el periodo frtil de su ciclo menstrual se aprecia un ligero aumento de atractivo.

EFECTOS ORGANIZADORES DE LOS ANDRGENOS EN LA CONDUCTA: MASCULINIZACIN Y DESFEMINIZACIN

El dicho la tendencia de la Naturaleza es crear una hembra es aplicable tanto a la conducta sexual como a los rganos sexuales. Si el cerebro de un roedor no es expuesto a andrgenos durante el periodo crtico del desarrollo (poco despus del nacimiento), presentar conductas sexuales femeninas al ser adulto. Si se castra una rata macho al nacer y de mayor se le administra estradiol y progesterona, actuar como una hembra ante la presencia de un macho.

Si durante el desarrollo exponemos el cerebro del roedor a andrgenos ocurren dos fenmenos: La desfeminizacin comportamental: efectos organizadores de los andrgenos que impiden que el animal muestre una conducta sexual femenina en la etapa adulta. Se consigue suprimiendo el desarrollo de los circuitos neurales que responden al estradiol y a la progesterona en la vida adulta, originando la conducta sexual femenina. Ej una rata ovariectomizada a la que se le inyecta testosterona tras el nacimiento, no responder a una rata macho al ser adulta y se le inyecte estradiol y progesterona. La masculinizacin comportamental: efectos organizadores de los andrgenos, que permite a los animales mostrar de adultos una conducta sexual masculina. Se consigue estimulando el desarrollo de los circuitos neurales que controlan la conducta sexual del macho. Ej, en el caso anterior si a la hembra se le administra en la edad adulta testosterona en vez de estradiol y progesterona, intentar copular con hembras receptivas.
Efecto organizador de la testosterona: En el periodo perinatal, la testosterona masculiniza y desfeminiza la conducta sexual de los roedores

EFECTOS DE LAS FEROMONAS

Las feromonas son sustancias qumicas liberadas por un animal, que afectan a la conducta o a las funciones fisiolgicas de otro animal. Suelen actuar a travs del olfato o el gusto. Efectos sobre la fisiologa de la reproduccin: (observados por primera vez en ratones). Efecto Lee-Boot: Retraso y finalmente desaparicin del ciclo de estro en grupos de animales hembra que se alojan juntos. Esto es provocado por una feromona en la orina del animal. Si a estos grupos de hembras se les expone al olor del macho, vuelven a aparecer y sincronizarse sus ciclos estros. Efecto Whitten: Sincronizacin del ciclo estro en un grupo de hembras de ratn en respuesta a una feromona en la orina del macho. Efecto Vandenbergh:Adelanto del comienzo de la pubertad en hembras de ratn alojadas con machos (causado por el olor de la orina del macho). En los dos efectos anteriores, la orina tiene que ser de machos intactos (la orina de un macho joven o castrado no produce ese efecto. La produccin de esta feromona requiere la presencia de testosterona Efecto Bruce: Cese de la gestacin en una hembra recin preada (efecto abortivo), provocado por el olor de una feromona existente en la orina de otro macho (que no haya sido castrado) distinto al que la fecund. Este macho nuevo dominar el territorio, fecundar a la hembra y tendrn descendencia (con mejores genes, ya que al dominar al antiguo macho, se supone que es ms fuerte y sano, con lo cual su camada tendr ms posibilidades de sobrevivir).

La deteccin de olores se hace a travs de los bulbos olfativos (constituyen el sistema olfativo principal). Pero algunos de los efectos que ejercen las feromonas sobre los ciclos de reproduccin estn mediados por el rgano vomeronasal. El rgano vomeronasal (OVN) es un rgano sensorial que detecta la presencia de determinadas sustancias qumicas, especialmente cuando se olfatea activamente un lquido. Media los efectos de ciertas feromonas. Este rgano est formado por un grupo de receptores sensitivos situados alrededor de una bolsa conectada mediante un conducto con las fosas nasales. Existe en todas las categoras de mamferos excepto en los cetceos (ballenas y delfines). El OVN proyecta al bulbo olfativo accesorio (estructura neural situada detrs del bulbo olfativo principal, que recibe informacin del OVN). El OVN contiene unas 200 molculas ligadas a protenas G que detectan muchas sustancias qumicas que actan como feromonas. Estas molculas receptoras estn remotamente relacionadas con las que se encuentran con el epitelio olfativo. La extirpacin del bulbo olfativo accesorio altera los 4 efectos descritos anteriormente, por lo que el OVN es esencial para que se produzcan dichos fenmenos. El bulbo olfativo accesorio enva axones al ncleo medial de la amgdala (recibe informacin olfativa desde el bulbo olfativo y el bulbo olfativo accesorio. Est implicado en mediar efectos de los olores y las feromonas sobre la conducta reproductora) y proyecta al rea preptica, al hipotlamo anterior y al ncleo ventromedial Sistema olfativo accesorio en roedores del hipotlamo (que son las mismas regiones a las que proyecta el bulbo olfativo principal. Es decir, los circuitos neurales que median los efectos de estas feromonas parecen implicar a estas regiones, las cuales son importantes en la conducta reproductora. El OVN responde sobre todo a sustancias no voltiles que se encuentran en la orina u otras sustancias. De hecho, la estimulacin de un nervio que inerva la regin nasal del hmster hace que el lquido se bombee al interior del OVN, lo que expone a los receptores a cualquier sustancia que pueda estar presente. Esta bomba se activa ante cualquier estmulo nuevo. En un experimento, se implantaron microelectrodos en el bulbo olfativo accesorio para registrar la actividad de neuronas individuales en ratones con libertad de movimientos dentro de una jaula, en la que haba adems ratones ligeramente anestesiados. Los investigadores encontraron que las neuronas del sistema vomeronasal solo respondan cuando los ratones exploraban la boca o regin anogenital del otro animal. Adems, las neuronas presentaban caractersticas de respuesta claramente sintonizadas, distinguiendo entre diferentes cepas de ratones y entre machos y hembras. Estudios de gentica molecular con tinciones fluorescentes indicaron que una pequea cantidad de receptores estn sintonizados especficamente con sustancias qumicas segregadas por machos o hembras. La orina de diferentes individuos produjo diferentes pautas de actividad de grandes cantidades de neuronas, lo que refleja la existencia de diferentes concentraciones de gran cantidad de sustancias qumicas en su orina.

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Seccin transversal del cerebro de una rata, donde vemos la amgdala

El OVN juega un papel fundamental en la capacidad del roedor para diferenciar el sexo de otro individuo. Si se suprime el gen TRCP2 mediante la tcnica knockout, se impedira la transduccin de la informacin qumica en el OVN y el ratn no podra distinguir los machos de las hembras. Los machos con esta supresin gentica intentarn aparearse tanto con machos como con hembras, y no competirn con un macho que invada su territorio. Pero el hecho de poder tener una conducta adecuada con las hembras, indica que las seales del sistema vomeronasal no son imprescindibles para esa conducta. Cuando un ratn macho huele a otro, esta conducta de exploracin le permite detectar sustancias qumicas no voltiles segregadas por el otro animal (en la orina, lgrimas); si fuera una hembra en perodo de estro, el macho la corteja y se aparea con ella; si es un macho extrao le ataca, y si es conocido tolerar su presencia. Es decir, el sistema olfativo principal estimula la conducta de exploracin ante otro ratn, y la informacin que proporciona el sistema vomeronasal determina el sexo, la condicin del perodo de estro y la identidad del otro animal. Sin la informacin del OVN la conducta sexual del animal es indiscriminada. Si se convierte a un animal en ansmico (incapaz de detectar olores) mediante extirpacin de los bulbos olfativos, supresin gentica impidiendo la transduccin de la informacin olfativa, o con sustancias qumicas que daen los receptores olfativos, el animal no olfatear a otro animal, ni le atacar ni tratar de aparearse con l. Los machos de ciertas especies producen feromonas sexualmente atractivas que afectan a la conducta de las hembras. Ejemplo, una feromona que se encuentra en la saliva de los verracos provoca la conducta sexual de las hembras. Esta respuesta persiste incluso lesionando el OVN de las cerdas, lo que indica que el sistema olfativo principal puede detectar la feromona e inducir la conducta. El sistema olfativo principal, detecta algunas feromonas masculinas que atraen a las hembras. En un estudio, se observ que el olor de la paja de la jaula de un ratn macho, activaba las neuronas del sistema olfativo principal y del hipocampo de las ratas hembras. El olor incluso estimul la neurognesis en el bulbo olfativo y en el hipocampo. Hay que decir que la paja de la jaula de los machos dominantes estimul la neurognesis ms eficazmente que la de los machos subordinados. En los humanos, parece ser que se dan algunos fenmenos relacionados con las feromonas. Las mujeres que pasan mucho tiempo juntas, tienden a sincronizar sus ciclos menstruales (en un estudio se recogi sudor de las axilas de una mujer, disolvieron la muestra con alcohol, y humedecieron con ella el labio superior de un grupo de mujeres tres veces por semana, estas mujeres comenzaron a sincronizar los ciclos menstruales; en otro estudio se encontr que sustancias tomadas del sudor de la axila de una mujer cerca del momento de la ovulacin alargaban los ciclos de otras mujeres, y las muestras tomadas posterior a la ovulacin los acortaban); las mujeres que pasan mucho tiempo con varones suelen tener ciclos ms cortos que las que nunca estn con ellos (en un estudio en el que se expuso a las mujeres a una muestra de sudor de varones se observ que se adelantaba el siguiente pulso de secrecin de HL de las mujeres, reduca su tensin y aumentaba su relajacin). Se sabe que componentes del sudor humano tienen efectos diferentes en hombres y mujeres. En un estudio se dio a oler a varones camisetas sudadas de mujer. Ellos opinaron que las camisetas sudadas durante la fase frtil del ciclo menstrual tenan un olor ms sexy. Cientficos descubrieron que la sustancia qumica andrognica androstenediona (AND) aumenta el nivel de alerta y el estado de nimo positivo en mujeres, pero disminuye este ltimo en varones. Tambin se encontr que mujeres que haban olido AND tenan un nivel ms alto de cortisol (hormona suprarrenal implicada en conductas emocionales), mejor estado de nimo, y un aumento de actividad sexual. En un estudio de neuroimagen funcional se hall que la AND activaba el rea preptica y el hipotlamo ventromedial en mujeres, pero no en hombres; mientras que la sustancia estrognica estratetrana (EST) activaba el ncleo paraventricular y el hipotlamo dorsomedial en varones, pero no en mujeres. Intervengan o no las feromonas en la atraccin sexual de los humanos, el olor conocido de la pareja ejerce efectos positivos en la activacin sexual. Podemos distinguir nuestra pareja de otras personas basndonos en seales olfativas, es decir, los olores actuaran como claves sensitivas, no como feromonas.

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Los humanos tienen un pequeo OVN situado a lo largo del tabique nasal, pero es un rgano residual no funcional. La densidad de sus neuronas es muy escasa y no hay conexiones neurales entre este rgano y el cerebro. En la fisiologa reproductora humana influyen las feromonas, pero es posible que estas seales qumicas las detecte el sistema olfativo estndar es decir, las clulas receptoras del epitelio olfativo y no las del OVN.

CONDUCTA SEXUAL HUMANA

Al igual que en otros mamferos, est influida por los efectos activadores (y casi seguro tambin por los organizadores) de las hormonas gonadales. Para que estas hormonas ejerzan esos efectos, tienen que alterar el desarrollo del cerebro. Aunque hay datos de que la exposicin prenatal a los andrgenos afecta al desarrollo del cerebro, no se puede asegurar que esa exposicin tenga efectos comportamentales que perduren a largo plazo.

Efectos activadores de las hormonas sexuales en mujeres.

La conducta sexual de la mayora de hembras de mamferos no primates est controlada por las hormonas ovricas estradiol y progesterona (en gatos y conejos solo es necesario el estradiol). Las hormonas ovricas, adems de controlar la disposicin de una hembra en estro para copular, tambin controlan la capacidad para ello (es decir una rata macho que intente montar a una hembra no podr hacerlo si esta no est en estro). Parece ser que el proceso evolutivo ha seleccionado animales que solo se aparean en el momento en que la hembra puede quedarse preada. En los primates superiores (como nosotros) la capacidad de copular no est controlada por las hormonas ovricas (aunque si pueden influir en el inters sexual) por ello, el encuentro sexual puede ocurrir en cualquier momento. Pero hay que tener en cuenta que los cambios en el inters sexual y excitabilidad podran no verse siempre reflejados por cambios en la conducta sexual (a veces se da el acto sexual solo por agradar a la pareja). En un estudio con lesbianas (probablemente con ciclos menstruales sincronizados) se encontr un mayor inters sexual en los das intermedios de los ciclos, lo que sugiere que las hormonas ovricas influyen en el inters sexual de las mujeres. En otro estudio se observ que el hombre inicia el acercamiento sexual en cualquier momento, y las mujeres suelen tomar la iniciativa coincidiendo con su ovulacin (cuando los niveles de estradiol son ms altos) justo antes y durante la subida de la hormona luteinizante (estimula la ovulacin). Adems de las hormonas ovricas, el inters sexual de las mujeres puede estar influenciado por otros factores: no querer quedarse embarazada (desconfiando de los mtodos anticonceptivos) evitando tener relaciones durante la ovulacin aunque su inters sexual sea alto. De hecho, las mujeres si quieren concebir tienen relaciones sexuales con ms frecuencia durante la ovulacin. Estudios sugieren que los andrgenos pueden estimular el inters sexual de las mujeres. Existen dos fuentes principales de andrgenos en las mujeres: - Los ovarios: Los principales esteroides ovricos son el estradiol y la progesterona; pero estas glndulas tambin producen testosterona. - Las glndulas suprarrenales: que adems de otros esteroides corticosuprarrenales, producen otro andrgeno, la androsteneidona. Pero los andrgenos por s mismos (sin estradiol) no estimulan directamente el inters sexual de las mujeres, pero si intensifican los efectos del estradiol. Las mujeres no requieren estradiol ni progesterona para sentir inters sexual o dedicarse a una actividad sexual, aunque estas hormonas pueden afectar a la calidad e intensidad de su impulso sexual. La testosterona por su parte tiene un efecto activador de la conducta sexual de los varones.

Efectos activadores de las hormonas sexuales en varones.

Aunque las mujeres y los mamferos con ciclos de estro difieren en su reactividad comportamental a las hormonas sexuales, los hombres se parecen a otros mamferos en su reactividad comportamental a la testosterona. Con niveles normales de testosterona pueden ser potentes y frtiles, pero sin testosterona la produccin de espermatozoides cesa y con ello tambin su potencia sexual. En un estudio en jvenes a los que se les administr un antagonista de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) para suprimir la secrecin de andrgenos testiculares, se observ una disminucin del inters sexual; mientras que otros jvenes que recibieron junto al antagonista dosis sustitutivas de testosterona no mostraron cambios. La disminucin de la actividad sexual despus de la castracin es variable; algunos hombres pierden la potencia inmediatamente y otros lo hacen gradualmente a lo largo de varios aos. Es probable que parte de esa variabilidad se deba a la prctica (adems de perfeccionar, tambin impide la disminucin de su funcin), aunque no hay evidencia de ello en humanos; pero en estudios con macacos machos de la India, la inyeccin de un antagonista de la GnRH les suprimi la secrecin de testosterona y la conducta sexual declin una semana ms tarde; pero esta disminucin se relacion con el rango social y la experiencia sexual del animal. Los machos de rango ms alto y ms experiencia sexual siguieron copulando. La testosterona no solo afecta a la actividad sexual sino que tambin se ve afectada por ella (incluso al pensar en ella). La anticipacin de la actividad sexual estimula la produccin de testosterona (el ver una pelcula ertica aumenta el nivel de testosterona en hombres).

ORIENTACIN SEXUAL

No existen evidencias de que la orientacin sexual sea el resultado de experiencias infantiles como sugieren algunos investigadores. Un estudio concluy que el mejor predictor de la hmosexualidad adulta es la propia manifestacin de sentimientos homosexuales que suele preceder a la actividad homosexual en unos tres aos, existiendo la posibilidad de que sta estuviera determinada biolgicamente. Si la homosexualidad tiene una causa fisiolgica, no consistira en las variaciones en los niveles de hormonas en la vida adulta. Estudios sobre los niveles de esteroides sexuales en varones homosexuales muestran que estos niveles son similares a los heterosexuales. Un 30% de mujeres homosexuales presentaban niveles elevados de testosterona (aunque menores que en los varones), pero no se sabe si estas diferencias se deben a una causa biolgica del lesbianismo o a diferencias en el estilo de vida que pudieran aumentar la secrecin de testosterona. La causa biolgica ms probable de la homosexualidad podra ser la existencia de diferencias sutiles en la estructura cerebral, causadas por el grado de exposicin prenatal a los andrgenos. Es posible pues, que el cerebro de los homosexuales varones no est ni masculinizado ni desfeminizado, que el de las mujeres homosexuales est masculinizado y desfeminizado y el de los bisexuales est masculinizado y no desfeminizado, pero son solo especulaciones.

Androgenizacin prenatal en mujeres.

Los andrgenos prenatales pueden afectar a la conducta social humana y a la orientacin sexual, as como a su anatoma. En la hiperplasia suprarrenal congnita (HSC), existe una hipersecrecin de andrgenos en la corteza suprarrenal. Esta secrecin se inicia antes del nacimiento, provocando masculinizacin prenatal. En los nios no parece tener consecuencias significativas, pero las nias nacern con cltoris de gran tamao y probablemente sus labios vaginales estarn parcialmente fusionados. Si la masculinizacin de los genitales externos es pronunciada se corrige quirrgicamente.

En cualquier caso, cuando se detecta este sndrome, se administra al sujeto una hormona sinttica que suprime la secrecin anmala de andrgenos. Las mujeres con HSC tienen mayor probabilidad de sentirse atradas sexualmente por otras mujeres (un tercio de ellas se describe como bisexuales u homosexuales). Una explicacin de la alta incidencia de orientacin sexual masculina en mujeres con HSC puede ser que los andrgenos afecten al desarrollo del cerebro (como tambin los cambios afectan a los genitales, quizs estos cambios influyen en la determinacin del desarrollo de la orientacin sexual). Estos resultados apoyan la hiptesis de que la orientacin sexual masculina tambin est determinada, al menos en parte, por los efectos masculinizantes (y desfeminizantes) de los andrgenos sobre el cerebro humano. Nias androgenizadas en la etapa prenatal sugieren que los efectos organizadores de los andrgenos influyen en el desarrollo de la orientacin sexual. En un estudio se observ que la androgenizacin prenatal tambin puede explicar otras conductas sexualmente dimorfas. Se les pidi a un grupo de nios entre los que haba nias con HSC que hicieran un dibujo. Los nios dibujaron objetos mviles (coches, aviones) con colores fros y oscuros; las nias optaron por pintar personas, flores, mariposas con colores suaves; entre los dibujos de las nias con HSC encontraron caractersticas de los dibujos de nios. Por lo general, los nios prefieren juguetes activos, que se muevan y se puedan impulsar con ellos; por su parte las nias prefieren juguetes que ofrezcan la oportunidad de prestar cuidados (estas preferencias se dan tambin en las cras de mono verde). Cierto es, que siempre se ha fomentado la eleccin de juguetes por los adultos en funcin del sexo de los nios, pero los datos apuntan a que los factores biolgicos influyen en las elecciones de los nios. Con tan slo un da de edad un varn preferir ver un objeto que se mueva, y una hembra la cara de otra mujer. Volviendo a las nias con HSC stas tienden a elegir juguetes masculinos independientemente de la presin de sus padres por juguetes tpicos de nias. Debido a los efectos masculinizantes de la HSC, se ha sugerido a algunos padres de nias con este sndrome para que las eduquen como si fuera un varn, ya que su orientacin sexual sea probablemente masculina, y un cltoris de gran tamao podra servir para una relacin sexual con mujeres. Como desventaja, tendran que extirparse los ovarios, impidiendo una maternidad natural.

Fracaso en la androgenizacin en varones genticos. Los varones genticos con el sndrome de insensibilidad a los andrgenos se desarrollan como mujeres, con genitales externos femeninos (pero tambin con testculos y sin tero). Si se cran como nias todo va bien, se les suele extirpar los testculos (suelen volverse cancerosos) y se les administra estradiol; si no se extirpan, en la pubertad el cuerpo se desarrollar como el de una mujer, debido a la pequea cantidad de estradiol producida por los testculos. En la edad adulta, el sujeto se comportar sexualmente como una mujer, aunque puede ser necesario un agrandamiento quirrgico de la vagina. Mujeres con este sndrome se casan y dicen tener motivacin sexual y orgasmos dentro de la normalidad. No existen informes de bisexualidad u homosexualidad en mujeres XY con sndrome de insensibilidad a los andrgenos. La falta de receptores impide tanto los efectos masculinizantes como los desfeminizantes de los andrgenos en el inters sexual de una persona. Es posible que criar a un nio XY con sndrome de insensibilidad a los andrgenos como a una nia influya en su orientacin sexual. Si los andrgenos no pueden actuar, como en el sndrome de insensibilidad a los andrgenos, la anatoma de la persona y su conducta es femenina. Efectos de la crianza en la identidad y orientacin sexuales de machos genticos androgenizados prenatalmente.
Segn vimos en el caso inicial, se sugiere que la identidad sexual y orientacin sexual estn influenciadas por factores biolgicos, y no por como se cra al nio. Posiblemente la exposicin prenatal y primeros meses de vida del cerebro a los andrgenos afectan a su desarrollo neural, favoreciendo que se manifieste una orientacin sexual masculina y una orientacin hacia las mujeres como parejas sexuales. Afortunadamente, los casos de ablacin de pene son ya escasos.

La extrofia de cloaca es una anomala en la que el nio nace con testculos normales pero con alteraciones urogenitales como la falta de pene. En el pasado a estos nios se les criaba como nias (es fcil quirrgicamente reconstruir una vagina, y difcil un pene funcional), pero como en el caso inicial, un 50% de estas personas estaban insatisfechas y vivan como hombres recurriendo finalmente a un cambio de sexo, ya que su inclinacin sexual es hacia las mujeres. Sin embargo, no se conocen casos de nios con extrofia de cloaca criados como varones, que no se encuentren conforme con el sexo asignado. Por ello a los varones genticos con efectos andrgenos prenatales caractersticos del sexo masculino deberan ser criados como varones.

Orientacin sexual y cerebro.

El cerebro es un rgano sexualmente dimorfo. Los dos hemisferios del cerebro de una mujer parecen compartir las funciones cerebrales en mayor medida que los del cerebro de un varn. Si un hombre sufre un accidente cerebrovascular en el hemisferio izquierdo, tiene ms probabilidad de padecer alteraciones del lenguaje que una mujer con un dao similar (el hemisferio derecho de la mujer comparte funciones lingsticas con el izquierdo, de modo que las lesiones en un hemisferio tienen efectos menos devastadores que en los varones). El cerebro de los varones es algo mayor (probablemente porque su cuerpo es ms grande). El tamao de ciertas regiones del telncefalo y diencfalo tambin son distintos en hombres y mujeres; as como la forma del cuerpo calloso tambin puede ser sexualmente dimorfa. Se piensa que el dimorfismo sexual en el cerebro es consecuencia de diferencias en la exposicin a los andrgenos en la etapa prenatal e inicio de la postnatal (a esto se le suman cambios en la pubertad, cuando se produce otra descarga de andrgenos) e incluso puede influir el contexto social. Estudios con cerebros de personas fallecidas, revelan diferencias de tamao en tres subregiones cerebrales diferentes: el ncleo supraquiasmtico, un ncleo sexualmente dimorfo del hipotlamo y la comisura anterior (es un haz de fibras que conecta los lbulos temporales izquierdo y derecho). Pero por el momento no hay pruebas slidas de que diferencias en la estructura cerebral influyan en la orientacin sexual. Un 8% de los carneros (oveja macho) muestran preferencia sexual por otros machos, pero no adoptan una conducta tpica de hembras (tratan de montar machos en vez de hembras). Se observ que un ncleo sexualmente dimorfo, localizado en el rea preptica medial del hipotlamo anterior, era mayor en machos que en hembras, y dos veces mayor en los carneros heterosexuales, que en los homosexuales. Como vimos, el cerebro de hombres y mujeres heterosexuales reaccionaba de forma diferente a los olores de AND y EST (sustancias qumicas que pueden actuar como feromonas humanas). Al investigar las pautas de activacin cerebral en respuesta al olor de esas sustancias, se encontr que la respuesta de los hombres homosexuales era similar a la de las mujeres heterosexuales, lo que sugiere que en la pauta de respuesta influa la orientacin sexual. En las personas orientadas hacia mujeres (hombres heterosexuales) se registr actividad cerebral en los ncleos paraventricular y dorsomedial del hipotlamo cuando olieron EST, mientras que las personas orientadas hacia los hombres (mujeres heterosexuales y hombres homosexuales) se registr actividad cerebral en el rea preptica y en el hipotlamo ventromedial cuando olieron AND. Existe otra caracterstica sexual que se relaciona con diferencias estructurales del cerebro. El tamao de una determinada regin del prosencfalo, la subdivisin central del ncleo del lecho de la estra Terminal (NLET) es mayor en varones que en hembras. En un estudio se observ que el NLET es tan pequeo en varones transexuales de varn a mujer, como en mujeres normales; y que su tamao era igual de grande en varones homosexuales como en heterosexuales. El tamao de dicha regin en transexuales de mujer a hombre estaba dentro del intervalo de tamaos observado en varones normales. Por lo tanto su tamao se relaciona con la identidad sexual, no con la orientacin sexual. Los transexuales son hombres que se consideran mujeres atrapadas en cuerpos de hombres. Algunos buscan ayuda mdica (hormonas o ciruga para cambiar de sexo). La mayora de hombres homosexuales tienen una identidad sexual masculina (les atraen los hombres pero no se consideran, ni quieren ser mujeres).

Pero no se puede concluir que las regiones cerebrales mencionadas estn implicadas directamente en la orientacin o identidad sexual. En otro estudio, se encontraron diferencias en la longitud relativa de brazos y piernas de hombres y mujeres heterosexuales y homosexuales. Con ello no se quiere decir que las diferencias en la longitud relativa de los huesos sean la causa de las diferencias en la orientacin sexual (estas diferencias pueden reflejar la exposicin a hormonas sexuales en el desarrollo prenatal o postnatal temprano, ya que el crecimiento seo est influenciado por andrgenos y estrgenos). Tampoco podemos hacer conclusiones respecto a la relacin de las diferencias estructurales cerebrales con la orientacin sexual. Las diferencias reales si realmente la orientacin sexual est determinada por la exposicin prenatal a los andrgenos- puede residir en cualquier parte del cerebro sin explorar todava.

Posibles causas de las diferencias en el desarrollo cerebral.

Segn vimos en el caso inicial, se sugiere que la identidad sexual y orientacin sexual estn influenciadas por factores biolgicos, y no por cmo se cra al nio. Si la orientacin sexual se ve afectada por diferencias en la exposicin a andrgenos del cerebro en desarrollo, entonces, Qu factores pueden provocar que haya variaciones en esta exposicin? Probablemente algo debe provocar la disminucin de los niveles de andrgenos prenatales a los que un hombre homosexual est expuesto y el aumento de los mismos en las mujeres homosexuales. La HSC expone al feto a niveles elevados de andrgenos, pero la mayora de las mujeres homosexuales no tienen HSC; a da de hoy, no se han propuesto otras fuentes de niveles de andrgenos prenatales altos. Estudios con animales sugieren que en la androgenizacin prenatal de los machos podra influir el estrs maternal. Tras someter a las ratas gestantes a periodos de estrs, se suprima la produccin de andrgenos en fetos macho. Estas ratas macho presentaban menos probabilidad de manifestar una conducta sexual masculina, y ms de manifestar una conducta sexual femenina en el caso de administracin de una inyeccin de estradiol y progesterona. Adems el juego de las ratas macho jvenes se pareca ms al de las hembras (menos brusco) lo que indica que el estrs prenatal no se restringe solo a la conducta sexual. Adems de efectos comportamentales, el estrs prenatal reduce el tamao del ncleo sexualmente dimorfo del rea preptica (que suele ser mayor en machos que en hembras) que juega un papel importante en la conducta sexual del macho. Aunque no se puede suponer que el estrs prenatal tenga los mismos efectos en el cerebro y conducta humanos, estos resultados coinciden con la hiptesis de que la homosexualidad masculina podra relacionarse con sucesos que reducen la exposicin prenatal a los andrgenos. Otro factor que puede influir en la diferenciacin sexual del cerebro: Los varones homosexuales suelen tener ms hermanos mayores (pero no hermanas mayores o hermanos y hermanas menores) que los varones heterosexuales; en mujeres homosexuales y heterosexuales este nmero no difera, ni tampoco la edad de la madre o del padre o el intervalo entre los nacimientos. El hecho de tener hermanas mayores no influye en la orientacin sexual de las mujeres. Ciertos estudios sugieren que la probabilidad de que un chico sea homosexual aumenta un 3,3% por cada hermano mayor (suponiendo que el ndice de homosexualidad en un chico sin hermanos mayores es del 2%, para un chico con dos hermanos mayores sera un 3,6% y un 6,3% para el que tenga cuatro hermanos mayores). An as, la probabilidad sigue en contra de los datos sobre la incidencia de la homosexualidad incluso en familias que haya varios chicos. El hecho de que los homosexuales suelan tener ms hermanos varones que los varones heterosexuales ha llevado a sugerir que el sistema inmunitario de la mujer puede sensibilizarse a una protena que segregan tan solo los fetos masculinos y con ello afectar al desarrollo cerebral prenatal de posteriores fetos masculinos. Como la mayora de los varones que tienen hermanos mayores son heterosexuales, de ser cierta esta hiptesis, slo algunas mujeres se sensibilizaran a la protena producida por sus fetos masculinos.

Herencia y orientacin sexual.

La herencia tambin puede influir en la orientacin sexual. Los gemelos univitelinos (monocigticos) tienen genes idnticos; mientras que los bivitelinos (dicigticos) tienen en torno a un 50%. Tras estudiar parejas de gemelos varones, si los dos son homosexuales son concordantes en ese rasgo, y si uno es heterosexual son discordantes. Si la homosexualidad tiene una base gentica, el nmero de gemelos monocigticos concordantes en homosexualidad debera ser mayor que en los dicigticos, y estudios as lo demuestran (52% de concordancia en gemelos univitelinos frente al 22% en gemelos dicigticos). Los factores genticos tambin afectan a la homosexualidad femenina (48% de concordancia en gemelas monocigticas frente al 16% en gemelas dicigticas). Tambin se ha encontrado mayor incidencia de la homosexualidad y bisexualidad en hermanas, hijas, sobrinas y primas (de un to paterno) de mujeres homosexuales. Los varones homosexuales tienen aproximadamente un 80% menos de hijos que los heterosexuales. Este descenso de la fecundidad podra ejercer presin selectiva sobre cualquier gen que predispusiera a los varones a ser homosexuales. En un estudio se hall que los parientes femeninos por lnea materna (tas, abuelas) de varones homosexuales tenan una tasa de fecundidad ms alta que los parientes femeninos por lnea materna de los varones heterosexuales; pero no existan diferencias en los parientes femeninos por lnea paterna de homosexuales y heterosexuales (probablemente debido a que los hombres compartan un cromosoma X con sus parientes femeninos por lnea materna, pero no con sus parientes femeninos por lnea paterna. Los investigadores sugirieron que un gen del cromosoma X que aumenta la probabilidad de que un hombre se convierta en homosexual tambin aumenta la fecundidad de las mujeres). Resumiendo: dos factores biolgicos: exposicin prenatal a hormonas y herencia pueden influir en la orientacin sexual; lo que contradice que sea cuestin de moral. Es decir, los homosexuales no son ms responsables de su orientacin sexual de lo que lo son los heterosexuales. Las personas que creen que los homosexuales han nacido as, manifiestan actitudes ms positivas hacia ellos que los que piensan que han elegido ser as. La pregunta Por qu una persona llega a ser homosexual? Se contestar cuando se sepa por qu una persona llega a ser heterosexual.

3. CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA SEXUAL

Los mecanismos cerebrales implicados en el control de la conducta sexual son diferentes en machos y hembras (al menos con animales de laboratorio). Los reflejos medulares tales como la postura sexual, ereccin y eyaculacin se regulan en la mdula espinal.

MACHOS

Mecanismos medulares
Algunas respuestas sexuales estn controladas por circuitos neurales de la mdula espinal. Es posible que un varn con la mdula espinal seccionada (por encima del dcimo segmento torcico) sea padre gracias a la inseminacin artificial de su mujer con semen obtenido mediante estimulacin mecnica que activa el mecanismo medular que genera la eyaculacin. Esto sugiere que los circuitos de la mdula espinal que controlan la respuesta de eyaculacin estn por debajo de esa regin (pero estos hombres no sienten la estimulacin y no experimentan orgasmos al no llegar la informacin sensitiva al cerebro).

Existe un grupo de neuronas en la regin lumbar de la mdula espinal de la rata que constituye una regin crtica del generador medular de eyaculacin. Estas neuronas proyectan a un ncleo en una zona especfica del tlamo intralaminar posterior clulas espinotalmicas lumbares EtL. La eyaculacin (no la monta o penetracin) activa esas neuronas, como lo demuestre el que se encuentre protena Fos. Si se destruye con toxinas esas neuronas se suprime la eyaculacin, pero no se altera la capacidad de monta.

Mecanismos cerebrales
Ereccin y eyaculacin estn controladas por circuitos de neuronas localizadas en la mdula espinal. Los mecanismos cerebrales ejercen un control excitador e inhibidor sobre estos circuitos. Aunque la estimulacin tctil del pene puede generar una eyaculacin, sta puede ser inhibida por el contexto. Tambin se puede dar una ereccin solo con pensamientos erticos sin contacto con el pene, lo que sugiere la existencia de mecanismos cerebrales que activen o supriman los mecanismos medulares que controlan los reflejos genitales. Los sistemas olfativos principal y accesorio (importantes en la conducta de reproduccin) envan fibras al ncleo medial de la amgdala. Si sta es lesionada se suprime la conducta sexual en los roedores macho. Es decir, la amgdala forma parte del sistema que media en los efectos de las feromonas en la conducta sexual masculina. El rea preptica medial (APM), situada delante del hipotlamo, es la regin del prosencfalo ms importante para la conducta sexual masculina (tambin es importante en otras conductas sexualmente dimorfas, incluida la maternal). La estimulacin elctrica de esta regin provoca la conducta de cpula del macho, y la actividad sexual aumenta la frecuencia de descarga de neuronas individuales del APM. La cpula por su parte aumenta la actividad metablica del APM e induce la produccin de protena Fos (ndice de actividad neural). El apareamiento aumenta la liberacin de glutamato en el APM y con ello la frecuencia de la eyaculacin. Si lesionamos el APM se suprime la conducta sexual masculina. Los efectos organizadores de los andrgenos son la causa del dimorfismo sexual en la estructura cerebral. El ncleo sexualmente dimrfico (NSD) es un ncleo del rea preptica medial que est ms desarrollado en el macho que en la hembra (de 3 a 7 veces mayor). Su tamao depende de la cantidad de andrgenos presentes en el desarrollo fetal. El periodo crtico para la masculinizacin del NSD parece iniciarse el da 18 de gestacin y termina cuando los animales tienen 5 das de vida (las ratas suelen nacer tras 22 das de gestacin). La lesin del NSD disminuye la conducta sexual masculina. Este ncleo tambin se encuentra en humanos. La amgdala medial, al igual que el APM es una estructura sexualmente dimorfa: una regin de esta estructura (con una concentracin alta de receptores de andrgenos) es un 85% mayor en ratas macho que en hembras. La destruccin de la amgdala medial altera la conducta sexual de las ratas macho (tardan ms tiempo en montar a las hembras receptivas y en eyacular). Se ha observado que el apareamiento aumenta la produccin de protena Fos en la amgdala medial.
Seccin transversal del cerebro de una rata, donde vemos las regiones que participan en el control sexual

El APM recibe aferencias quimiosensitivas del OVN y el sistema olfativo principal a travs de conexiones con la amgdala medial y el NLET (sexualmente dimorfo en humanos, y ms pequeo en varones transexuales); as mismo recibe informacin somatestsica de los genitales a travs de conexiones con el rea tegmental central del mesencfalo y la amgdala medial. La cpula induce la produccin de protena Fos en ambas regiones. Las neuronas del APM contienen receptores de testosterona. La actividad de la cpula produce un aumento de actividad en estas neuronas. Los andrgenos ejercen sus efectos activadores sobre las neuronas del APM y regiones cerebrales asociadas. Si se castra a un roedor adulto, su conducta sexual cesa, pero se puede restablecer mediante la inyeccin de testosterona directamente en el APM o en las regiones cuyos axones proyentan al APM (rea tegmental central y amgdala medial) que contienen una gran concentracin de receptores de andrgenos en el cerebro de la rata macho. Sabemos que en la regin lumbar de la mdula espinal un grupo de neuronas juega un papel importante en la eyaculacin. Las conexiones ms importantes entre el APM y el mecanismo medular generador de la eyaculacin se realizan a travs de la sustancia gris periacueductal (SGPA) del mesencfalo (juega un papel importante en varias conductas tpicas de la especie, incluida la conducta sexual femenina) y del ncleo paragigantocelular (nPGi) del bulbo raqudeo (recibe aferencias desde el rea preptica medial y contiene neuronas cuyos axones establecen sinapsis con neuronas motoras de la mdula espinal que participan en el control de los reflejos sexuales del macho). El nPGi ejerce un efecto inhibidor sobre los reflejos sexuales de la mdula espinal, de modo que una de las tareas de la va que se origina en el APM es suprimir esta inhibicin. El APM suprime la accin del nPGi directamente a travs de una va inhibidora, e indirectamente mediante la inhibicin de la actividad de la SPGA, la cual normalmente excita al nPGi. Es decir, las neuronas del APM forman parte de un circuito que incluye la SGPA, el nPGi del bulbo raqudeo y las neuronas motoras de la mdula espinal que controlan los reflejos genitales. Las conexiones del nPGi con la mdula espinal son inhibidoras. Las conexiones inhibidoras entre las neuronas del nPGi y las neuronas espinotalmicas lumbares son serotoninrgicas (si aplicamos serotonina en la mdula espinal se suprime la eyaculacin); dicha conexin puede explicar un efecto colateral de los inhibidores especficos de recaptacin de la serotonina (IRS); los hombres que toman IRS para la depresin no suelen tener problemas en la ereccin y s en la eyaculacin (la accin del frmaco como agonista en las sinapsis serotoninrgicas de la mdula espinal aumenta la influencia inhibidora del nPGi sobre el generador medular de la eyaculacin). En un estudio donde la pareja femenina estimulaba manualmente al varn, se observ que la eyaculacin se acompaaba de actividad neural en muchas regiones cerebrales, incluyendo la confluencia del mesencfalo y el diencfalo, lo que comprende al rea tegmental ventral (implicada en efectos reforzantes placenteros del orgasmo), a otras regiones del mesencfalo, varios ncleos talmicos, regin lateral del putamen (parte de los ncleos basales) y al cerebelo.

Posible explicacin de la interaccin entre los efectos excitadores de las feromonas, la estimulacin genital y la testosterona en la conducta sexual masculina

Tambin se observ una disminucin de actividad en la amgdala y en la corteza entorrinal adyacente. Recordar que la amgdala participa en el control de la conducta defensiva y en emociones negativas como el miedo y la ansiedad. Tambin hay un descenso de activacin de esta estructura cuando personas enamoradas ven fotos de sus seres queridos.

HEMBRAS

Al igual que el APM es fundamental en la conducta sexual del macho, otra regin del prosencfalo ventral, el ncleo ventromedial del hipotlamo (HVM), juega un importante papel en la conducta sexual femenina. Es un ncleo de gran tamao localizado cerca de las paredes del tercer ventrculo. Una rata hembra con lesiones bilaterales del ncleo ventromedial no presentar lordosis, ni con la administracin de estradiol y progesterona. Pero si estimulamos elctricamente el HVM facilitaremos la conducta sexual femenina. Como sabemos, la amgdala medial de los machos recibe informacin quimiosensitiva desde el sistema vomeronasal e informacin somatosensitiva desde los genitales; y enva axones eferentes al rea preptica medial. Estas conexiones tambin existen en las hembras, en las que adems, las neuronas de la amgdala medial envan asimismo axones eferentes al HVM. La cpula o estimulacin genital de la hembra aumentan la produccin de protena Fos, tanto en la amgdala medial como en el HVM. La conducta sexual de las ratas puede activarse mediante una dosis inicial de estradiol (los estrgenos predisponen a ello) seguida de progesterona (estimula la conducta sexual) en el HVM incluso en hembras con los ovarios extirpados. Si inyectamos en el HVM una sustancia que bloquee la produccin de receptores de progesterona, la conducta sexual del animal se interrumpe. Por lo tanto, el estradiol y la progesterona son facilitadotes de la conducta sexual femenina activando las neuronas de este ncleo. Se ha observado que tanto en las neuronas del HVM como las de la amgdala medial que muestran un aumento de la produccin de protena Fos cuando se estimulan los genitales del animal, contienen receptores de estrgenos y progesterona. El efecto de preparacin del estradiol se debe a un aumento de los receptores de progesterona en el HVM. En un estudio, se inyect estradiol a cobayas ovariectomizados y observaron un aumento del 150% de la cantidad de receptores de progesterona en el hipotlamo. Las neuronas del HVM que responden a los esteroides envan axones a la sustancia gris periacueductal (SGPA) del mesencfalo, y estas neuronas, a travs de sus conexiones con la formacin reticular del bulbo, controlan las respuestas especficas que constituyen la conducta sexual femenina. La estimulacin elctrica de la SGPA facilita la lordosis en las ratas y su lesin la altera. Las lesiones que desconectan el HVM del SGPA suprimen la conducta sexual femenina. Tratamientos con estradiol o estimulacin elctrica de los ncleos ventromediales aumentan la frecuencia de descarga de las neuronas de la SPGA (en ella hay receptores de estrgenos y progesterona).

En un estudio se inyect un marcador retrgrado transneuronal (virus de la pseudorrabia) en los msculos que controlan la respuesta de lordosis de ratas hembra, y se observ que la va que inerva estos msculos era la que se Posible explicacin de la haba propuesto en estudios previos: HVM-SGPA-nGPiinteraccin entre los efectos neuronas motoras del asta ventral de la regin lumbar de la excitadores de las feromonas, la estimulacin genital y el mdula espinal. estradiol y progesterona en Las regiones cerebrales que controlan los reflejos genitales la conducta sexual masculina masculinos incluyen al APM, SGPA y nPGi. Al inyectar el virus de la pseudorrabia en el cltoris y vagina de ratas hembra se encontr un intenso marcado retrgrado en estas tres estructuras cerebrales (y algunas otras); por lo que parece probable que las erecciones del pene y cltoris estn controladas por mecanismos cerebrales similares (no es extrao ya que ambos rganos derivan del mismo tejido embrionario). En las mujeres, el orgasmo se acompaa de un aumento de actividad en regiones similares a las que se activan durante la eyaculacin en los varones y adems en la sustancia gris periacueductal. Tras activacin manual del cltoris por su pareja se observ activacin en la confluencia del mesencfalo y el diencfalo, la regin lateral del putamen y el cerebelo (al igual que se haba observado en hombres). Tambin se encontr activacin el la SPGA (regin importante en la conducta de cpula en animales de laboratorio).

FORMACIN DE VNCULOS DE PAREJA

Un 5% de especies de mamferos heterosexuales son mongamas. En humanos estos vnculos se pueden dar tambin en homosexuales. Pero la monogamia no es exclusiva (existen los engaos). Algunas personas muestran monogamia en serie (relaciones intensas que duran un periodo de tiempo y se remplazan por otra relacin similar). Tambin comentar que algunas culturas perdonan o fomentan la poligamia. Pero los vnculos de pareja son un hecho. En estudios de laboratorio con ratones, se observ que los ratones de campo de la pampa son mongamos. Ambos contribuyen en el cuidado de las cras y si la pareja muere no toman otra. Pero los ratones de campo de la pradera son promiscuos: despus de aparearse, el macho parte y la madre cuida la prole. La vasopresina y la oxitocina, pptidos que actan como hormonas (liberadas por la neurohipfisis) y como neurotransmisores (por neuronas del cerebro), facilitan que se establezcan vnculos de pareja. En los machos, la vasopresina juega el papel ms importante. Los ratones mongamos tienen niveles ms altos de vasopresina (V1a) en el prosencfalo ventral que los polgamos. Esta diferencia parece ser la causa de que se de o no la monogamia. En un estudio se encontr que el apareamiento induca la produccin de protena Fos en el prosencfalo ventral de los ratones monogmos macho, y que la inyeccin en esta zona de un frmaco que bloquea los receptores V1a alteraba el establecimiento de los vnculos de pareja.

Es ms, la insercin del gen de receptores de vasopresina en el prosencfalo ventral en los ratones machos polgamos induce una conducta mongama. Los ratones mongamos pasan ms tiempo con su pareja que los polgamos. Si a los ratones macho polgamos se le aumenta artificialmente el nivel de receptores V1a, pasan ms tiempo con su pareja. La oxitocina juega un papel principal en el establecimiento de vnculos de pareja de las hembras. En las ratonas mongamas la oxitocina es importante en los vnculos de pareja. El apareamiento estimula la liberacin de oxitocina; la inyeccin de oxitocina, bien perifrica o en los ventrculos cerebrales, favorece los vnculos de pareja; y un frmaco bloqueante del receptor de la oxitocina frena la formacin de estos vnculos. Se piensa que oxitocina y vasopresina intervienen en la formacin de vnculos de pareja en humanos. Es ms, tras una relacin sexual (aumenta la oxitocina en sangre) se suele sentir calma y bienestar (sentimientos compatibles con los vnculos de pareja). Estas investigaciones son difciles; se pueden estudiar los efectos de estas hormonas o sus antagonistas en la formacin de vnculos de pareja en animales de laboratorio, pero no en humanos. En humanos se ha comprobado que la administracin de una inyeccin de oxitocina produce relajacin y disminuye la ansiedad. Es ms, aumenta la confianza en otras personas.

4. CONDUCTA PARENTAL
En la mayora de los mamferos la conducta parental se manifiesta cuando la descendencia ha nacido o bien, en el momento de su concepcin. Como siempre, la mayora de las investigaciones se han hecho con animales, y aunque la mayora de estudios se han centrado en la conducta maternal, tambin se est estudiando la conducta paternal. (en humanos la conducta paternal es muy importante para las cras, pero sus bases fisiolgicas no se han estudiado todava).

CONDUCTA MATERNAL DE LOS ROEDORES

Al igual que la seleccin natural favorece a los animales reproductivamente competentes, tambin lo hace con los que prestan mejores cuidados a su prole. Cuando los ratones nacen son como fetos, indefensos y nacen ciegos. Tambin son poiquilotermos (de sangre fra), pues su cerebro no se ha desarrollado para regular la temperatura corporal. De momento, no pueden liberar sus heces y orina espontneamente, por lo que su madre tiene que ayudarles a ello. Durante la gestacin construyen los nidos. Tras el parto, la hembra palpa y lame los alrededores de su vagina; y ayuda a las contracciones uterinas sacando a la cra con sus dientes; luego se come la placenta y el cordn umbilical y limpia las membranas fetales. Una vez limpias las cras las amamanta. La madre lame la regin anogenital de las cras estimulando los reflejos de miccin y defecacin. Una rata hembra lactante produce aproximadamente 48 g de leche en el dcimo da de crianza (contiene unos 35ml de agua). En un experimento se inyect agua tritiada (radioactiva) en algunas cras, y luego se observ radioactividad en la madre y resto de la camada; por lo que se calcul que una rata consume unos 25ml de agua procedente de la orina de sus cras (reciclando unos dos tercios del agua que ella proporciona a las cras en forma de leche). El agua intercambiada entre la madre y las cras sirve de vehculo para los nutrientes contenidos en la leche. La produccin diaria de leche de una rata lactante est en torno al 14% de su peso corporal (para un humano de unos 75 Kg sera 10 litros), el reciclaje es muy til cuando escasea el agua. Adems de asearlas, nutrirlas y purgarlas, un roedor hembra recupera a las cras si abandonan el nido o son sacadas de l. Tambin transportar a las cras a un nuevo nido si las condiciones en el primero se vuelven desfavorables. Cuando hace el traslado, no cuenta sus cras, las trasporta hasta que no quedan ms, si se le aade una cra nueva la aceptar si es lo suficientemente joven.

Uno de los estmulos que induce a la rata a ocuparse de sus cras es el acto de parir. Algunos de estos efectos estn provocados por las hormonas prenatales, pero el paso de las cras a travs del canal del parto estimula la conducta maternal: la dilatacin artificial de la va del parto en hembras no preadas estimula la conducta maternal, mientras que la seccin de los nervios sensitivos que inervan la va del parto retrasa la administracin de dicha conducta.

CONTROL HORMONAL DE LA CONDUCTA MATERNAL

La mayora de las conductas sexualmente dimorfas estn controladas por los efectos organizadores y activadores de las hormonas sexuales. Pero la conducta maternal es diferente: no hay pruebas de que intervengan los efectos organizadores de las hormonas (incluso en condiciones apropiadas los machos cuidan las cras). Las hormonas afectan a la conducta maternal pero no la controlan. Cuando se coloca a hembras vrgenes ante cras jvenes se estimula su conducta maternal en pocos das. Una vez que las ratas se han sensibilizado, se hacen cargo de las cras en cuanto se hallan con ellas (la sensibilizacin es de por vida). Aunque las hormonas no son fundamentales para activar la conducta maternal, facilitan muchos aspectos de la misma. La progesterona (principal hormona de la gestacin) facilita la conducta de construccin del nido (y aunque despus del parto los niveles bajan, se sigue manteniendo el nido o haciendo otro nuevo). Aunque las ratas preadas no se hacen cargo de las cras que se le dan durante su gestacin, en cuanto paren las aceptan junto a las suyas. Las hormonas que influyen en el inters de la rata por su camada son las que estn presentes un poco antes del parto y en torno al momento del nacimiento. Las hormonas relacionadas con la conducta maternal son: la progesterona, el estradiol y la prolactina. Justo antes del parto aumentan los niveles de estradiol, el nivel de progesterona desciende, y se produce un gran aumento de la prolactina (segregada por la adenohipfisis y necesaria para la produccin de leche). Si reproducimos esa secuencia administrando progesterona, estradiol, y prolactina a ratas hembra vrgenes ovariectomizadas, se reduce el tiempo necesario para sensibilizar su conducta maternal. Como sabemos, en la formacin de vnculos de pareja participan la vasopresina y la oxitocina. En algunas especies, la oxitocina, participa en la formacin de vnculos entre la madre y su prole (la administracin de oxitocina en ratas facilita el establecimiento de la conducta maternal). En un estudio en el que se inyect un antagonista de la oxitocina en los ventrculos cerebrales de ratas cuando estaban pariendo, y tras la retirada de las cras durante 40 minutos, al devolverlas a las madres stas las ignoraron, lo cual no ocurri con las ratas control.

CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA MATERNAL

El rea preptica medial (regin del prosencfalo decisiva en la conducta sexual masculina) juega un papel similar en la conducta maternal. Las lesiones de este rea en ratas alteran la construccin del nido y el cuidado de las cras (las madres ignoran a su camada); pero la conducta sexual no se ve afectada. La actividad metablica del APM (mediante autorradiografa con 2-DG) aumenta despus del parto. Tambin se ha observado que las hembras vrgenes cuya conducta materna se haba sensibilizado con la exposicin a las cras muestran un aumento de actividad en el APM; es decir, los estmulos que facilitan el cuidado de las cras activan el APM. La prolactina ejerce su efecto estimulante de la conducta maternal actuando sobre receptores en el rea preptica medial. En un estudi en el que se inyect prolactina en el APM de ratas vrgenes que haban sido sensibilizadas con estradiol y progesterona, se observ que se estimulaba la conducta maternal; si se inyectaba un antagonista de la prolactina se retrasaba el inicio de dicha conducta. El olfato es importante en la sensibilizacin de la conducta maternal. Una rata virgen no suele aproximarse a una cra, y si se encuentra con una se aleja. Esta conducta est relacionada con el olor. En un estudio al rociar con sulfato de cinc (elimina temporalmente la sensibilidad olfativa) la mucosa olfativa de las ratas vrgenes, se elimin la aversin a las cras y comenzaron a cuidarlas antes de que lo hicieran las ratas del grupo control. Es decir, la sensibilizacin implica superar una aversin natural al olor de las cras. Adems de superar la aversin, la sensibilizacin de la conducta maternal implica un proceso fisiolgico en la hembra que hace que las cras y su olor le atraigan. En el ltimo da de su gestacin la rata pasa ms tiempo alrededor de un nido donde ya ha habido cras de rata. En periodo postparto (no gestantes) en un estudio aprendan a apretar una palanca para conseguir cras. Estudiando las vas neurales que median dos tipos de sensibilizacin de las cras: inhibicin de los circuitos responsables de la aversin al olor de las cras y la activacin de los circuitos responsables de cuidarlas, se observ que el APM interviene en ambos tipos de sensibilizacin. Si consideramos la aversin de las ratas vrgenes al olor de las cras, el sistema olfativo aporta imput a la amgdala medial, la cual es importante en la conducta sexual. Si lesionamos la amgdala suprimimos dicha aversin al olor, al igual que lo hace el tratamiento con sulfato de cinc (lo que indica que la amgdala medial participa mediando los efectos aversivos del olor de las cras). Algunas neuronas de la amgdala medial envan axones al hipotlamo anterior (HA), y ste proyecta a la sustancia gris periacueductal (SGPA). Como se sabe que las conexiones entre HA y SPGA estn implicadas en la conducta defensiva y en las respuestas de evitacin, se sugiere que la funcin del APM en la habituacin del olor a las cras puede ser inhibir la actividad del circuito HA-SGPA. Habituacin al efecto aversivo de las cras. El estado hormonal de una hembra en estado de lactancia o la
exposicin de una hembra vrgen a las cras activan el rea preptica medial, la cual inhibe al HA y a la SPGA.

Circuitos neurales y conducta maternal. Circuitos neurales que participan en el control de la conducta maternal de hembras en periodo de lactancia o de vrgenes sensibilizadas a las cras. DA= dopamina.

Los circuitos neurales del sistema responsable del cuidado de las cras son ms complejos. Como vimos al estudiar la base neuronal de la conducta sexual masculina, el APM enva axones al mesencfalo y a la regin inferior del tronco enceflico. Las neuronas del APM que se activan al realizar una conducta maternal (como lo indica la produccin de protena Fos) proyectan sus axones a dos regiones del mesencfalo: el rea tegmental ventral (AVT) y el campo retrorrubral. A su vez, las neuronas dopaminrgicas del AVT envan axones al ncleo acumbens (NAC). El sistema AVT-NAC est implicado en la motivacin y el refuerzo. Por ejemplo, se activa cuando se da comida a un animal hambriento, o se le da la oportunidad de tener una actividad sexual, o bien cuando una hembra sensibilizada o lactante encuentra cras. En un estudio de RMf con ratas se encontr que regiones del cerebro estn implicadas en el refuerzo cuando se presentan las cras a su madre, y que las mismas regiones son activadas por reforzadores artificiales como la cocana (pero la cocana activa estas regiones solo en hembras vrgenes; de hecho, las hembras lactantes mostraron una reduccin de la activacin). Para una hembra lactante, la presencia de cras es reforzante y la potencia de otros estmulos, que podran distraerla de proporcionar cuidados maternales, se hace ms dbil. En la conducta maternal se libera dopamina en el NAC. Lesiones del NAC o administracin de un antagonista de la dopamina en el NAC alteran la conducta maternal. Axones que surgen del NAC proyectan a la regin ventral del pallidum (globo plido), que es una regin de los ncleos basales implicada en el control de la motivacin; las inyecciones de muscinol (agonista del GABA que inhibe la actividad neural) en el pallidum ventral suprimen la conducta maternal. En un estudio con RMf en humanos, se encontr un aumento de actividad en las regiones del cerebro implicadas en el refuerzo y en las que contienen receptores de oxitocina y de vasopresina cuando las madres miraban fotografas de sus hijos. Las regiones relacionadas con emociones negativas, como la amgdala, mostraron un descenso de actividad. Madres y padres establecen intensos vnculos con sus hijos, as que no debera sorprender que regiones implicadas en el refuerzo se activasen al ver sus caras.

CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA PATERNAL

En la mayora de las especies es la madre quien cuida de los recin nacidos. Algunos machos roedores comparten con la madre los cuidados, y de hecho sus cerebros muestran diferencias con los padres no paternales. Como vimos, los ratones de campo de la pampa eran mongamos y ayudaban a cuidar la camada, y los de la pradera, polgamos y abandonaban a la hembra. La liberacin de vasopresina inducida por el apareamiento facilita este proceso. El tamao del APM (importante en la conducta maternal) muestra menor dimorfismo sexual en los ratones mongamos que en los promiscuos. Cuando se expone a ratones mongamos a una cra, aumenta la produccin de protena Fos en el APM (y otras regiones del prosencfalo). Lesiones del APM provocan graves alteraciones de la conducta parental en las ratas macho; por lo que el APM juega un papel similar en el control de la conducta parental tanto en machos como en mujeres.