Una Spiegazione Funzionale Della Posizione Del Limite Superiore Del Bosco Nelle Alpi Italiane Orientali: Alcune Evidenze Ecofisiologiche

UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA
Sede Amministrativa: Università degli Studi di Padova
Dipartimento Territorio e Sistemi Agro-Forestali
Dottorato di ricerca in Ecologia Forestale
CICLO: XVII
Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del

bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche.
Coordinatore : Ch.mo Prof. Viola Franco

Supervisore : Prof. Tommaso Anfodillo
Dottorando : Dott. Claudio Fior
ANNO ACCADEMICO 2004-2005

1 Riassunto
Il limite superiore del bosco è elemento fondamentale della biodiversità, del ciclo idrologico e
nelle dinamiche dei gas in atmosfera; perciò è importante conoscere i fattori ambientali che ne
determinano posizione e caratteristiche, specialmente in un’epoca di cambiamento globale. Su scala
locale molte sono le ipotesi proposte per una sua spiegazione funzionale, mentre su quella mondiale
solo un paio sono ritenute determinanti da parte della comunità scientifica. L’ipotesi del deficit nel
bilancio del carbonio propone che le ridotte capacità di fissazione, o gli elevati costi metabolici
sostenuti delle piante al limite superiore del bosco, determinino la difficoltà nel mantenere il
portamento arboreo al di sopra di una certa quota. A questa si contrappone l’ipotesi della
limitazione dell’attività metabolica, la quale presuppone che le basse temperature riducano l’attività
dei meristemi della pianta, più che la capacità di fissare il carbonio.
Per valutare quale delle due spiegazioni più si adatti al contesto delle Alpi orientali italiane,
sono stati misurati gli scambi gassosi in piante adulte al limite superiore del bosco, e sono state
rilevate relazioni allometriche e strategie di partizione della biomassa su piante di piccole
dimensioni lungo un gradiente altitudinale. Si è osservato che piante adulte al limite superiore del
bosco, sottoposte ad un innalzamento artificiale dell’attività metabolica, presentano una maggior
attività fotosintetica. Si può concludere perciò che non sia quest’ultima a limitarne lo sviluppo. Si è
inoltre osservato che piante di piccole dimensioni subiscono, con il crescere dell’altitudine, modeste
alterazioni nelle relazioni allometriche; per lo più sono modificati gli incrementi in altezza e
l’allocazione della biomassa. Ciò fa supporre che le piante sfruttino le condizioni ambientali sub
ottimali allo sviluppo delle piante presenti a ridosso del suolo. I dati sperimentali inoltre non sono
coerenti con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio. Quindi, nel contesto delle Alpi orientali
italiane, la migliore spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco sembra
essere quella della limitazione nell’attività metabolica.
1
Summary
In a changing world the treeline is a key element for biodiversity, the hydrologic cycle, and
the relation with atmosphere gasses; in order to evaluate its dynamics, it is important to know which
the main environmental variables are that control it. At a local level a lot of different hypothesis are
suggested to give a functional explanation of the treeline position on mountains; moreover, at a
global level only two of them attract the interest of the scientific community: the carbon limitation
hypothesis suggesting that high altitude plants show a reduced carbon gain or higher carbon loss
related to respiration, which compromises the carbon balance of plants; and the growth limitation
hypothesis that low temperatures reduce plant meristematic activity in extreme environments also if
there is no significant reduction of photosynthate availability in plant organs.
In order to analyse the better functional explanation of the treeline position in the Italian Alps,
we have made some gas exchange relives on adult plants at high altitudes, and some allometric
relives on small plants along an altitudinal gradient. We observed that mature plants with an
artificial increase of metabolic activity present higher photosynthetic activity; so the primary
production does not limit plant growth. Moreover, on small plants the altitude affects only few
allometric relations, many of them related to height growth and biomass allocation. This highlighted
that near the soil, at high altitudes, there is a boundary layer with better environmental conditions
for plant life and that plant modifications on such small plants are not so strictly related to a reduced
primary plant production. Therefore our experimental data are better explainable by the growth
limitation hypothesis than by the carbon hypothesis.
2
2 Indice
1 Riassunto...........................................................................................................................................1
2 Indice.................................................................................................................................................3
3 Introduzione.......................................................................................................................................6
4 Analisi degli scambi gassosi su Larix decidua Mill., Pinus cembra L. e Pinus leucodermis Ant. al
limite superiore del bosco...................................................................................................................10
4.1 Materiali e metodi.....................................................................................................................10
4.1.1 Area di studio.....................................................................................................................10
4.1.2 Analisi degli scambi gassosi e manipolazione della temperatura del ramo.......................11
4.1.3 Analisi dei dati...................................................................................................................15
4.2 Risultati.....................................................................................................................................17
4.2.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie..........................................................17
4.2.1.1 Fotosintesi netta (A)...................................................................................................17
4.2.1.2 Conduttanza stomatica (gs)........................................................................................19
4.2.1.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)..........................................21
4.2.1.4 Efficienza nell’utilizzo dell’acqua..............................................................................24
4.2.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi gassosi della chioma
....................................................................................................................................................24
4.2.2.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)..........................................31
4.3 Discussione...............................................................................................................................33
4.3.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie..........................................................33
4.3.1.3 Concentrazione sottostomatica di anidride carbonica (ci)..........................................34
4.3.1.4 Efficienza nell’uso dell’acqua (WUEg).....................................................................35
4.3.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi gassosi della chioma
....................................................................................................................................................35
4.4 Conclusioni...............................................................................................................................36
5 Allocazione della biomassa e caratteristiche strutturali di Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. al
variare della quota..............................................................................................................................38
3
5.1.1 Area di studio.....................................................................................................................38
5.1.2 Scelta dei campioni............................................................................................................40
5.1.3 Preparazione dei campioni e misure..................................................................................40
5.1.4 Analisi statistiche...............................................................................................................41
5.1.5 Descrizione del modello WBE..........................................................................................43
5.2 Risultati.....................................................................................................................................44
5.2.1 Condizioni ambientali.......................................................................................................44
5.2.2 Incrementi in altezza..........................................................................................................46
5.2.3 Incremento in diametro......................................................................................................47
5.2.4 Incrementi ed allocazione della biomassa.........................................................................47
5.2.5 Caratteristiche dei rami......................................................................................................49
5.2.6 Caratteristiche dell’apparato radicale................................................................................49
5.2.7 Relazioni allometriche.......................................................................................................51
5.3 Discussione...............................................................................................................................53
5.3.1 Condizioni ambientali.......................................................................................................53
5.3.2 Incrementi in altezza..........................................................................................................54
5.3.3 Incrementi in diametro......................................................................................................54
5.3.4 Produzione di biomassa.....................................................................................................55
5.3.5 Allocazione della biomassa...............................................................................................56
5.3.6 Caratteristiche della chioma..............................................................................................57
5.3.7 Caratteristiche dell’apparato radicale................................................................................57
5.3.8 Relazioni allometriche.......................................................................................................58
5.4 Conclusioni...............................................................................................................................58
6 Modello integrato dell’architettura idraulica, stabilità meccanica e struttura della chioma applicato
a piccole piante di L. decidua Mill. e P. cembra L. in due siti a diversa quota..................................60
6.1.1 Modelli di architettura delle piante....................................................................................60
6.1.1.1 Applicazione del modello WBE al fusto....................................................................64
6.1.1.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale......................................................69
6.1.2 Siti d’indagine...................................................................................................................70
6.1.3 Preparazione dei campioni e misure..................................................................................70
6.1.4 Analisi statistiche...............................................................................................................71
6.2 Risultati.....................................................................................................................................73
6.2.1 Applicazione del modello WBE al fusto...........................................................................73
4
6.2.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale.............................................................77
6.2.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta..........................................81
6.2.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo della pianta..........81
6.3 Discussione...............................................................................................................................85
6.3.1 Applicazione del modello WBE al fusto...........................................................................85
6.3.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale.............................................................86
6.3.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta..........................................86
6.3.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo della pianta..........87
6.4 Conclusioni...............................................................................................................................87
6.5 Principali simboli ed abbreviazioni utilizzate..........................................................................90
7 Conclusioni......................................................................................................................................91
8 Allegati............................................................................................................................................94
8.1 Adattamento della spline nell’interpolazione delle misure di scambio gassoso.......................94
8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di conduzione degli alberi.....98
8.3 Iconografia..............................................................................................................................104
9 Ringraziamenti...............................................................................................................................111
10 Bibliografia..................................................................................................................................112
5
“… there (are) two kinds of original thinkers, those who upon
viewing disorder try to create order, and those who upon
encountering order try to protest it by creating disorder. The
tension between the two is what drives learning forward.”
(Wilson, 1998)
3 Introduzione
Nello studio degli ecosistemi forestali uno degli aspetti oggetto di interesse da più tempo da
parte della comunità scientifica è la presenza di limiti alla loro diffusione. Il limite superiore del
bosco, ossia il fatto che al di sopra di una certa quota la vegetazione arborea lasci spazio a cespugli
e praterie, è probabilmente quello più noto (Griggs, 1937), ma ancora senza un’univoca spiegazione
funzionale.
Montagne e foreste boreali svolgono un ruolo fondamentale nell’ecosistema terrestre: queste
occupano un’elevata frazione della superficie (il 10 % è montagna e il 22 % foresta boreale), sono
più o meno abitate (vi vive il 10% della popolazione mondiale, ed almeno la metà della stessa
dipende indirettamente da essi), sono un serbatoio di biodiversità, specialmente le montagne con il
loro elevato sviluppo altitudinale ed un elemento chiave del ciclo idrologico (qui si originano gran
parte dei maggiori fiumi del mondo). Infine alterazioni nella struttura e della funzionalità di questi
ecosistemi (come l’emissione di gas serra, modifiche dell’albedo o del regime di fuoco nelle zone
boreali) possono avere un impatto elevato sull’atmosfera . Disporre di un’ipotesi funzionale delle
dinamiche su scala mondiale del limite superiore del bosco è necessario supporto ai modelli di
previsione del cambiamento globale.
Infatti numerosi indizi paleoclimatici, come campioni di legno fossile (Tinner e Theurillat,
2003), pollini fossili , carote legnose e carote di ghiacciai, evidenziano che l’intensità dei
cambiamenti climatici avvertita in questo secolo negli ecosistemi montani e boreali è superiore a
quella rilevata a livello globale e di emisfero. Perciò si suppone che l’effetto del cambiamento
globale sarà maggiormente avvertibile in ambienti d’alta quota . Gli effetti di questo processo sulla
vegetazione, specialmente nelle foreste boreali, possono inoltre essere osservati tramite fotografie
aeree o rilevamento remoto da satellite. I risultati di tutte queste tecniche sono controversi (Moore,
2004), a volte evidenziano una significativa espansione della foresta , altre solo uno spostamento
modesto .
Per interpretare queste osservazioni, e le sue relazioni con il clima, è necessario almeno
ipotizzare una spiegazione funzionale e fisica della sua posizione a livello globale. Innanzitutto
bisogna esplicitare il significato di questo termine e degli elementi che lo compongono: per albero
si intende una pianta legnosa con fusto dominante che arriva a superare i 3 m di altezza; con limite
si indica un limite naturale, in genere questi è una zona di transizione, un’ecotono frutto
dell’interazione di numerosi processi, come la riduzione delle risorse disponibili e delle condizioni
6
ambientali favorevoli alla vita della pianta . In un ecotono di limite del bosco è possibile individuare
diversi elementi (Körner, 1998):
• Limite della specie, limite superiore degli alberi isolati;
• Limite del bosco, limite superiore dei i gruppi di alberi sparsi;
• Limite della foresta, limite della foresta densa.
Su scala globale l’altitudine del limite superiore del bosco diminuisce con la latitudine,
passando dai 4.000 m delle regioni subtropicali al livello del mare in prossimità dei poli (Fig. 1). A
questa scala limite del bosco e delle nevi perenni presentano analogo andamento, sebbene traslato di
circa 1.000 m di quota. Perciò, se il limite delle nevi perenni è determinato essenzialmente da fattori
fisici dell’ambiente come la temperatura, altrettanto probabilmente vale per il limite del bosco;
questo fatto è noto da lungo tempo e quest’ultimo limite si trova nei siti dove la temperatura media
durante la stagione vegetativa è compresa tra 5.5 °C e 7 °C (Körner, 1999; Jobbàgy e Jackson,
2000).
L im ite d e lle n e v i
L im ite d e l b o s c o
6000
5000
4000
A ltitu d in e (m )
3000
2000
1000
0
70° 60° 50° 40° 30° 20° 10 0° 10° 20° 30° 40° 50° 60°
N o rd Sud
L a titu d in e
Fig. 1 Limite superiore del bosco e delle nevi perenni a livelli globale (tratto da Körner, 1998).
Se la temperatura è il fattore fisico dell’ambiente che meglio spiega la posizione del limite
superiore del bosco a livello globale d’altra parte sono state avanzate spiegazioni funzionali,
aggregabili in seguenti gruppi omogenei:
• Attività antropiche. Queste giocano un ruolo significativo in zone densamente antropizzate
quali le Alpi, ma su scala mondiale l’importanza è modesta (Didier, 2001);
• Stress ambientale. Dovuto al ripetuto danneggiamento delle piante a seguito di gelate,
disseccamento invernale o effetto fitotossico dei danni da gelo; questi fenomeni si verificano per
lo più durante i mesi più freddi dell’anno, quando la resistenza delle piante ai danni da gelo è
massima ed in genere superiore alle effettive condizioni ambientali. Probabilmente per questa
ragione non è possibile trovare una chiara relazione tra temperatura minima assoluta e posizione
7
del limite superiore del bosco; perciò l’importanza di questo effetto è per lo più su scala locale
(Tranquillini, 1979);
• Disturbo biotico ed abiotico. I danni da vento (Alftine e Malanson, 2004), l’abrasione da
cristalli di ghiaccio, lo stress meccanico dovuto al manto nevoso, le valanghe, la brucatura degli
erbivori o il danno da fughi patogeni possono far perdere una quantità di biomassa analoga o
superiore a quella che la pianta è in grado di produrre. L’importanza di questi fattori è per lo più
relegata a scala locale, solo in alcuni casi arriva a determinare la posizione del limite del bosco ;
• Difficoltà nella riproduzione delle piante. La produzione di polline, la crescita del tubulo
pollinico, lo sviluppo del seme e la sua dispersione, l’insediamento delle plantule può essere
limitato fino a compromettere le possibilità di rinnovazione degli alberi . In genere però
semenzali ed arbusti sono comuni al di sopra del limite del bosco (Forbis, 2003), perciò questa
spiegazione non sembra essere valida su scala globale, sebbene possa essere importate in
determinate condizioni ambientali locali ;
• Deficit nel bilancio del carbonio (Carbon balance hypothesis). Sia la fissazione del carbonio
da parte della pianta, sia il bilancio tra perdite respiratorie ed attività fotosintetica, possono non
riuscire a garantire la crescita alle piante . D’altra parte, misure di scambi gassosi non hanno
evidenziato un particolare svantaggio delle piante d’alta quota rispetto a quelle di bassa e vi
sono evidenze sperimentali della modesta influenza della temperatura sull’attività fotosintetica
durante il periodo vegetativo. Altri studi hanno evidenziato che a quote elevate le perdite
respiratorie di una pianta durante tutto l’inverno possono essere compensate dal carbonio fissato
in una sola giornata di bel tempo durante la stagione vegetativa (Wieser, 1997). Inoltre, in piante
di alta quota, è stata osservata un’elevata concentrazione di carboidrati non strutturali nella linfa,
superiore a quella di piante di fondovalle; ciò pone in dubbio che l’attività meristematica di una
pianta possa essere effettivamente limitata da una scarsa disponibilità di fotosintati ;
• Limitazione dell’attività metabolica (Growth limitation hypothesis). I processi che, partendo
da zuccheri e carboidrati, arrivano a produrre parti complesse della pianta, possono non riuscire
a raggiungere l’intensità necessaria alla crescita ed alla sostituzione dei tessuti persi da un
albero, indipendentemente dalla disponibilità dei materiali di partenza . Vi sono comunque
evidenze sperimentali di condizioni di limite del bosco determinate da una limitata attività
fotosintetica , come prove in campo in alta quota con piante allevate in atmosfera arricchita in
anidride carbonica dove si è osservata una maggior incremento di biomassa .
Su scala globale solo un paio di queste ipotesi sono oggetto di dibattito da parte della
comunità scientifica, infatti alcune (disturbo antropico e riproduzione delle piante) sono importanti
8
solo su scala locale, mentre altre possono essere comprese in spiegazioni più generiche, come il
deficit nel bilancio del carbonio . Infatti, disturbo ambientale e stress possono essere intesi come
aggravio al deficit del bilancio del carbonio della pianta.
Per trovare una spiegazione funzionale soddisfacente della posizione del limite del bosco, a
livello mondiale, è necessario un approccio multidisciplinare. La fisiologia vegetale difficilmente
riesce ad estrapolare i risultati di ricerche, riferite ad una situazione puntuale, su una scala più
ampia. D’altra parte il solo studio degli spostamenti del limite del bosco può non arrivare ad
individuare la ragione ultima, ad esempio per la particolarità dei perché che agiscono su scala
locale.
Con il presente lavoro si è voluto verificare quale potrebbe la spiegazione di questo fenomeno
limitatamente alle Alpi orientali, tra le due più accreditate su scala planetaria: il deficit nel bilancio
del carbonio e la limitazione nell’attività metabolica. Per fare ciò si sono condotte indagini su tre
diversi aspetti dell’ecofiosiologia delle piante al limite superiore del bosco, discussi in altrettanti
capitoli.
Sono stati analizzati gli scambi gassosi in Pinus cembra L., Larix decidua Mill. e Pinus
leucodemis Ant. a cui si è incrementata l’attività metabolica di alcune parti legnose aumentandone
artificialmente la temperatura. Un risultato atteso, se il limitato sviluppo in alta quota è dovuto ad
una scarsa attività metabolica degli organi legnosi, è un concomitante aumento di fotosintesi netta e
conduttanza stomatica.
Si è inoltre indagata la produzione, l’allocazione della biomassa, lo sviluppo e le principali
relazioni allometriche in piccole piante lungo un gradiente altitudinale. Una maggior frazione di
massa eterotrofa in piante d’alta quota causa un aggravio nei costi metabolici della pianta,
avvalorando l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio.
Infine abbiamo valutato se le relazioni allometriche, e l’architettura del sistema idraulico della
pianta, sono influenzate dalla quota in piante di piccole dimensioni. I risultati attesi erano che se, a
ridosso del suolo, vi sono condizioni ambientali migliori la vita delle piante le differenze
riscontrabili siano modeste.
Conoscendo quali sono le prime relazioni allometriche della pianta a venir perturbate dalla
quota durante il suo sviluppo, si possono avere delle informazioni sulle funzioni della pianta
coinvolte da queste alterazioni.
9
“Trust in Lord with all your heart and do no lean on your own
understanding. In all your ways acknowledge Him, and He
will make your paths straight”
Manuale LICOR 6400
4 Analisi degli scambi gassosi su Larix decidua Mill., Pinus

cembra L. e Pinus leucodermis Ant. al limite superiore del
bosco.
Per valutare le dinamiche di un ecosistema è fondamentale conoscere il bilancio del carbonio
della componente autotrofa e le interazioni con i principali fattori ambientali. Rilevamenti
allometrici possono fornire informazioni nel lungo periodo ma, circa il primo aspetto, non possono
evidenziare gli effetti legati ai fattori ambientali nel breve periodo. Invece l’analisi degli scambi
gassosi consente di porre in relazione, nel breve periodo, la variazione di un fattore ambientale con
un alterazione nella produzione primaria e nel bilancio del carbonio di una pianta. Questa tecnica
consente di valutare nel breve periodo l’efficienza nell’utilizzo dell’acqua (water use efficiency) e
come questa sia influenzata dai fattori ambientali . Questa tecnica è stata applicata in alberi adulti al
fine di caratterizzare il loro comportamento in un ecosistema con condizioni ambientali estreme.
Inoltre abbiamo studiato l’effetto di un incremento nell’attività metabolica della pianta,
ottenuto elevando di 10 K la temperatura di alcuni suoi organi legnosi (Azcón-Bieto e Osmond,
1983), sugli scambi gassosi della chioma.
4.1 Materiali e metodi
4.1.1 Area di studio

I rilevamenti sono stati condotti in località 5 Torri (Cortina d’Ampezzo, BL; Fig. 63) nelle
Dolomiti venete (2.080 m s.l.m.) su L. decidua e P. cembra (Fig. 60; Fig. 56). Altri esperimenti sono
stati effettuati su P. leucodermis (Fig. 58) a Serra del Crispo (San Severino Lucano, PZ;
Fig. 59) nell’Appennino lucano (2.000 m s.l.m.).
Il sito nelle Alpi (N 46° 31’ E 12° 04’) presenta una precipitazione media annua di 1.109 mm,
concentrata per lo più in estate; la temperatura media nel mese di gennaio è -7.5 °C, e quella media
in luglio di 22.3°C. Presso il limite superiore del bosco si trova una formazione di L. decidua,
P. cembra e Picea abies (Karts.) L. su di un suolo superficiale con substrato calcareo.
Il sito negli appennini (N 39° 55’ E 16° 13’) presenta una precipitazione media annua di 1.100
mm, per lo più concentrati in autunno e primavera; la temperatura media in gennaio è di 3.2 °C, e
10
quella media in giugno di 13.8°C. Presso il limite del bosco si trova una formazione rada di P.
leucodermis su di un suolo superficiale con substrato calcareo.
I rilevamenti sono stati fatti su piante adulte, nella parte della chioma esposta a sud est, in
modo da garantire un’omogenea disponibilità di radiazione solare agli aghi analizzati (Fig. 2;
Fig. 75; Fig. 76).
5 T o rr i - C o r tin a d ’ A m p e z z o ( B L )
S e rra d e l C ris p o - S a n S e v e rin o

L u can o (P Z )
Fig. 2 Localizzazione dei siti.
4.1.2 Analisi degli scambi gassosi e manipolazione della temperatura del

ramo
L’analisi degli scambi gassosi è stata condotta con LCi (ADC BioScientific Ltd), un sistema
portatile per lo studio della fotosintesi di singole foglie o aghi (Fig. 57); questo strumento fornisce
inoltre i dati di radiazione fotosinteticamente attiva (PAR, µmol m-2 s-1).
Si tratta di un sistema dotato di una cuvetta, isolata dall’ambiente circostante, in cui viene
inserita la foglia di cui si analizzano i principali processi metabolici, fotosintesi e traspirazione. Si
definisce sistema stazionario, poiché un costante flusso d’aria passa attraversa la camera; dove si
assiste ad una riduzione della concentrazione di anidride carbonica ed un aumento del contenuto
idrico grazie ai processi di fotosintesi a traspirazione. Lo strumento confronta l’aria in ingresso e
quella in uscita, rilevando le modifiche nella concentrazione atmosferica di acqua e anidride
carbonica. L’umidità dell’aria viene rilevata attraverso due sensori, che analizzano il flusso in
ingresso ed in uscita dalla camera. Si tratta di due sensori capacitivi, ossia condensatori permeabili
ai gas in cui capacità è influenzata dalla presenza di vapore acqueo. La differenza di umidità, tra
11
aria in uscita ed in entrata, permette di calcolare la quantità d’acqua persa per traspirazione dalla
pianta. La concentrazione di anidride carbonica viene rilevata attraverso un rilevatore ad infrarossi
(IRGA - INfrared Gas Analyzer), che rileva la quantità di radiazione infrarossa emessa da una
sorgente non viene assorbita da un campione d’aria. Molti gas presenti in atmosfera assorbono nella
banda dell’infrarosso; al fine di evidenziare la frazione di assorbimento dovuta all’anidride
carbonica, lo strumento compara l’assorbanza nell’aria da analizzare con quella di riferimento, cui è
stata rimossa l’anidride carbonica mediante passaggio in idrossido di sodio in polvere.
2 NaOH + CO2 → Na2CO3 + H2O
L’assorbanza viene rilevata sia sull’aria in ingresso sia in uscita dalla camera, mentre il
campione di riferimento è relativo esclusivamente all’aria in ingresso. La differenza di
concentrazione di anidride carbonica, tra l’aria in ingresso nella camera e quella in uscita,
rappresenta la frazione di questo gas fissata dalla foglia attraverso la fotosintesi. Il flusso d’aria
nella camera è noto, e mantenuto costante tramite un flussimetro. Perciò partendo dalle variazioni di
concentrazione di anidride carbonica e vapore acqueo tra aria in ingresso ed in uscita, è possibile
calcolare la quantità di questi gas rilasciati o assorbiti nella camera dalla foglia. Dividendo questi
valori assoluti per la superficie fogliare analizzata possiamo ottenere i valori di fotosintesi netta (A,
µmol m-2 s-1) e traspirazione (E, mmol m-2 s-1) per unità di area fogliare (Eq. 1; Eq. 2).
u
A= ∆c
a
Eq. 1 Formula per il calcolo della fotosintesi netta (A).
u
E= ∆w
a
Eq. 2 Formula per il calcolo della traspirazione (E).
E=Traspirazione (mmol m-2 s-1)

A=Fotosintesi netta (µmol m-2 s-1)
Δc=Differenza di concentrazione di anidride carbonica tra aria in ingresso ed in uscita (ppm)
Δw=Differenza di concentrazione di acqua tra aria in ingresso ed aria in uscita (mol mol –1)
a=Superficie fogliare (cm2)
u=Flusso di aria nella camera (mol m-2 s–1)
La resistenza della foglia al vapore acqueo è il reciproco della sua conduttanza, la
permeabilità della foglia a questo gas. Una parte di questa permeabilità e legata allo strato limite a
ridosso della lamina fogliare, un’altra all’apertura ed alle caratteristiche degli stomi. La conduttanza
fogliare è il rapporto fra traspirazione e la differenza di potenziale di vapore acqueo tra l’aria della
12
camera e quella del mesofillo fogliare (Eq. 3), quest’ultima in genere supposta a saturazione. La
conduttanza stomatica (gs, mol m-2 s-1) viene calcolata per differenza tra la conduttanza della foglia
e quella stimata o rilevata dello strato limite, questo parametro e legato al grado di apertura degli
stomi (Eq. 4).
E
gs w =
∆w a
Eq. 3 Formula per il calcolo della conduttanza totale (gsw).
1
gs =
1
− rb
gs w
Eq. 4 Formula per il calcolo della conduttanza stomatica (gs).
gsw=Conduttanza totale (mol m-2 s-1)

Δwa=Differenza di potenziale di vapore tra camera e mesofillo fogliare (mol mol –1)
rb=Resistenza dello strato limite (m2 s mol–1)
gs=Conduttanza stomatica (mol m-2 s-1)
A partire dalla fotosintesi netta e dalla conduttanza stomatica è possibile stimare la
concentrazione di anidride carbonica nel mesofillo della foglia (Eq. 5).
 1.6 
ci = c ref − ∆c − A1.37 * rb + 
 gs c 
Eq. 5 Formula per la stima della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci).
ci=Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ppm)

cref=concentrazione atmosferica di anidride carbonica (ppm)
Nell’analizzare gli scambi gassosi nelle conifere, uno dei principali problemi è che la
superficie del campione è determinabile solo alla fine dei rilevamenti. Questo rilevamento viene
fatto tramite considerazioni geometriche, o attraverso l’utilizzo di formule allometriche che
correlano massa ed area fogliare. Perciò è necessario impostare nello strumento una superficie
fogliare stimata, per poi correggere i dati rilevati per l’area fogliare effettiva del campione. Per la
fotosintesi netta e traspirazione la correzione è una proporzione lineare tra area stimata e quella
effettiva del campione (Eq. 6; Eq. 7). Nel caso della conduttanza stomatica un’analoga proporzione
può essere applicata solo alla resistenza totale, che è il reciproco della conduttanza totale.
Solamente quando si è corretta la resistenza totale è possibile calcolare la conduttanza stomatica
effettiva (Eq. 8). La stima della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica è un parametro
13
stimato dai precedenti (Eq. 5), perciò è possibile calcolarne nuovamente il valore usando i dati
corretti di fotosintesi netta e traspirazione .
ar
Ec = Er
ac
Eq. 6 Formula per correggere la traspirazione (E) con l’effettiva area fogliare del campione.
ar
Ac = Ar
ac
Eq. 7 Formula per correggere la fotosintesi netta (A) con l’effettiva area fogliare del campione.
1
gs c =
 1 
 + rb a r
 gs r  − rb
ac
Eq. 8 Formula per correggere la conduttanza stomatica (gs) con l’effettiva area fogliare del campione.
Dove:
Ec=Traspirazione corretta (mmol m-2 s-1)
Er=Traspirazione rilevata (mmol m-2 s-1)
Ac=Fotosintesi netta corretta (µmol m-2 s-1)
Ar=Fotosintesi netta rilevata (µmol m-2 s-1)
gsc=Conduttanza stomatica corretta (mol m-2 s-1)
gsr=Conduttanza stomatica rilevata (mol m-2 s-1)
ac=Superficie fogliare effettiva (cm2)
ar=Superficie fogliare ipotizzata (cm2)
rb=Resistenza dello strato limite (m2 s mol–1)
Un altro parametro utile per la caratterizzazione ecologica di una specie è l’efficienza
nell’utilizzo dell’acqua (water use efficiency - WUEg, µmol CO2 mol H2O-1; espresso come
rapporto tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica (Morgan e LeCain, 1991); in altre parole
rappresenta il numero di moli di carbonio fissate per resistenza al flusso dell’acqua della foglia.
Questa definizione di WUEg non è influenzata dal diverso deficit di pressione di vapore medio nel
corso degli esperimenti. Altrimenti il WUE è definito come rapporto tra fotosintesi netta e
traspirazione. In quest’ultimo caso l’efficienza di una pianta è influenzata dalle condizioni
ambientali del sito di rilevamento, oltre che dalle possibilità di regolazione stomatica della chioma.
14
I rilevamenti su L. decidua sono stati fatti con una camera per conifere, di dimensioni tali da
contenerne un intero rametto. Diversamente in P. leucodermis e P. cembra, le misure sono state fatte
con una camera per latifoglie, analizzando 4-6 aghi contemporaneamente. I rilevamenti sono
sempre stati fatti su aghi dell’anno, per ovviare alla riduzione dell’attività metabolica osservata
negli aghi di due o più anni (Sonia e Alfonso, 2003).
I parametri analizzati sono stati fotosintesi netta, conduttanza stomatica, concentrazione di
anidride carbonica sottostomatica ed efficienza nell’uso dell’acqua; una limitrofa stazione
meteorologica ha fornito i dati di temperatura dell’aria (T, °C), deficit di pressione di vapore (VPD,
hPa) e contenuto idrico del suolo (TDR, %). I rilevamenti sono stati effettuati in L. decidua dal 3
agosto al 16 settembre 2002; in. P. leucodermis dal 6 al 17 giugno 2003, e in P. cembra dal 18 al 28
agosto 2003.
La prova di riscaldamento è stata fatta su un ramo mantenuto ad una temperatura superiore di
10K, rispetto ad un ramo simile per esposizione e dimensioni utilizzato come testimone; in ogni
caso i getti terminali sono stati lasciati liberi. Il riscaldamento del campione è stato fatto
avvolgendolo con 100 m di filo resistivo (1.6 KΩ; Fig. 61), alimentato con corrente alternata da 220
V. È stato utilizzato un datalogger CR-10X (Campbell Ltd. USA; Fig. 62) per la raccolta dei dati ed
il controllo della temperatura, ed un generatore per la produzione di corrente. Più precisamente, il
datalogger controllava la temperatura del ramo testimone e di quello soggetto a riscaldamento ogni
due secondi; se la differenza di temperatura tra i due era inferiore a 10 K il circuito veniva chiuso,
altrimenti veniva aperto.
Le misure di scambi gassosi sono state fatte su 3 getti nel ramo riscaldato e 3 getti in quello
testimone in ogni esperimento. LCi giungeva all’equilibrio in circa 5 minuti, così da effettuare
dodici rilevamenti nell’arco di un’ora, ripartiti equamente tra ramo riscaldato e testimone.
L’effetto del riscaldamento è stato valutato su fotosintesi netta, conduttanza stomatica,
concentrazione di anidride carbonica sottostomatica. Per sapere se le differenze osservate tra ramo
riscaldato e testimone sono associabili all’effetto di riscaldamento, sono state fatte delle misure per
alcuni giorni con il sistema di riscaldamento spento; questo ha permesso di valutare le differenze
naturalmente esistenti tra i due rami, alla base di quest’organizzazione si è ipotizzata
un’indipendenza nel attivtià metabolica dei rami di un’albero .
4.1.3 Analisi dei dati

I dati di fotosintesi e radiazione fotosinteticamente attiva sono stati interpolati con un’iperbole
rettangolare (Eq. 9), come proposto da alcuni modelli teorici di questo processo metabolico . Il
principale vantaggio di questa funzione, rispetto ad una funzione logaritmica, è quello di essere
limitata superiormente (Amax).
15
PAR + b
A = Amax
PAR + c
Eq. 9 Funzione di iperbole rettangolare con tre incognite.
Le relazioni tra conduttanza stomatica e radiazione fotosinteticamente attiva, fotosintesi netta

e concentrazione di anidride carbonica sottostomatica, concentrazione di anidride carbonica
sottostomatica e radiazione fotosinteticamente attiva sono rappresentate attraverso spline. Invece le
relazioni tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica sono state ottenute attraverso una regressione
lineare; la relazione tra conduttanza stomatica e concentrazione di anidride carbonica sottostomatica
è stata ottenuta sempre con una regressione lineare previa trasformazione logaritmica della prima
variabile. I dati di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica hanno una distribuzione di
frequenza irregolare, perciò sono stati analizzati, oltre che con il coefficiente di correlazione di
Pearson, anche con un metodo non parametrico, la correlazione di Spearman, ottenendo risultati
analoghi (Zar, 1999).
L’analisi dei parametri caratterizzanti gli scambi gassosi della pianta è stata fatta inoltre
attraverso una regressione multipla, in modo da stimare l’influenza dei diversi fattori ambientali. La
radiazione fotosinteticamente attiva è stata preventivamente sottoposta a trasformazione logaritmica
per rendere lineare la relazioni. La regressione multipla presenta il vantaggio di individuare per ogni
parametro, come la fotosintesi netta, il contributo netto (B), ossia la correlazione con un fattore
ambientale, come la temperatura, corretto dell’interazione esistente con gli altri fattori .
L’efficienza nell’utilizzo dell’acqua (WUEg) è una variabile poco influenzata dai fattori
ambientali, perciò i confronti sono stati fatti comparando tutti i dati attraverso un test non
parametrico di Kruskal-Wallis.
Si è osservata una grande variabilità osservabile nei principali parametri caratterizzanti gli
scambi gassosi, legata per lo più ai fattori ambientali, che si è dovuta rimuovere per evidenziare
l’effetto del riscaldamento. Si sono analizzati i residui dei parametri caratterizzanti gli scambi
gassosi, espressi come differenza tra il valore osservato nel ramo riscaldato e quello atteso nel ramo
di riferimento. Il valore atteso dal ramo di riferimento è stato ottenuto interpolando l’andamento
giornaliero dei dati osservati nel ramo testimone con una spline (vedi 8.1 Adattamento della spline
nell’interpolazione delle misure di scambio gassoso, pag. 94). La media dei residui, se
significativamente diversa da zero, è stata associata and un diverso comportamento di ramo
riscaldato e testimone. Si sono confrontati i residui nel ramo riscaldato durante il periodo di
accensione e di spegnimento del sistema di riscaldamento, attraverso il test non parametrico U
Mann-Whitney. Se ciò si è verificato è possibile associare la modifica del parametro caratterizzante
gli scambi gassosi all’incrementata temperatura delle parti legnose.
16
È possibile stimare in quali ore del giorno si realizza gran parte di questa differenza, qualora il
riscaldamento sia associato residui maggiori nel ramo riscaldato. Questa è stata individuata come
l’ora in cui nel ramo riscaldato viene cumulato il 50 % della somma dei residui nell’intera giornata
di misure; questo effetto è ritenuto importante entro l’intervallo orario che va da quando viene
cumulato il 25% dei residui a quando si arriva alla soglia del 75%.
4.2 Risultati
4.2.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie
4.2.1.1 Fotosintesi netta (A)
Nelle tre specie si è valutato l’effetto dei principali fattori ambientali sulla fotosintesi netta,
mediante una regressione multipla. Le variabili dipendenti considerate sono temperatura dell’aria,
contenuto idrico del suolo, deficit di pressione di vapore e radiazione fotosinteticamente attiva
(Tab. 1).
L. decidua P. leucodermis P. cembra
2
R corretto 0.40 0.28 0.18
N° di campioni 689 497 431
log (Radiazione fotosinteticamente attiva) 0.59 0.30 0.43
Contenuto idrico del suolo -0.20 0.12 -0.13
Deficit di pressione di vapore -0.20 -0.45 -0.05
Tab. 1 Regressione multipla tra fotosintesi netta e principali fattori ambientali. I valori in grassetto
indicano i fattori ambientali significativi per quella specie.
Gran parte della variabilità della fotosintesi netta nel L. decidua, rispetto alle altre due specie,
viene spiegata dai fattori ambientali. Il parametro più predittivo nei confronti della fotosintesi netta,
nelle tre specie, è la radiazione fotosinteticamente attiva. In L. decidua il contenuto idrico del suolo
spiega una frazione considerevole della variabilità della fotosintesi netta, l’effetto è meno evidente
in P. leucodermis. Per P. leucodermis un importante fattore di variabilità della fotosintesi netta è il
deficit di pressione di vapore che, invece, presenta una correlazione modesta in L. decidua. Infine
P. cembra presenta caratteristiche analoghe a L. decidua, seppure globalmente la variabilità di
fotosintesi netta spiegata dai fattori ambientali è più modesta. Per confrontare la fotosintesi nelle tre
specie si sono analizzate le relazioni con la radiazione fotosinteticamente attiva, il parametro più
predittivo (Fig. 3).
17
PAR + b
L . d e c id u a
A = Amax
PAR + c P . le u c o d e r m is
P . c e m b ra
A ( mol m -2 s-1) 6
0
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
-2
P A R (µm o l m s-1 )
Fig. 3 Relazione tra fotosintesi netta (A) e radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) nelle tre specie. I
dati sono interpolati da un iperbole rettangolare e la significatività delle regressioni è presentata in Tab. 1.
A parità di radiazione fotosinteticamente attiva, sono stati rilevati valori più elevati di
fotosintesi netta in L. decidua (Amax=4.7 µmol m-2s-1) rispetto a P. cembra (Amax=4.4 µmol m-2s-1) e P
leucodermis (Amax=3.6 µmol m-2s-1); la variabilità di questo parametro è notevole nelle tre specie.
Anche l’andamento della fotosintesi netta durante la giornata ci fornisce importanti
informazioni sull’ecologia delle tre specie (Fig. 4).
5 ,0 10
E p e rim e n to c o n d o tto s u
L . d e c id u a
L a r ix d e c id u a
P . le u c o d e r m is
P in u s l e u co d e r m i s
4 ,5 P . cem b ra 9
P in u s cem b ra
4 ,0 8
3 ,5 7
A (µmol m s )
-1
VPD (hPa)
-2
3 ,0 6
2 ,5 5
2 ,0 4
1 ,5 3
1 ,0 2
7 8 9 10 11 12 13 14 7 8 9 10 11 12 13 14
O ra O ra
Fig. 4 Andamento giornaliero medio nel periodo di osservazione della fotosintesi netta (A) nelle tre specie e
deficit di pressione di vapore (VPD).
L’andamento giornaliero della fotosintesi netta è abbastanza simile nelle tre specie, ed è
caratterizzato da una depressione nelle ore centrali della mattina, quando maggiore è il deficit di
18
pressione di vapore. P. leucodermis presenta una riduzione marcata a metà mattina, mentre i valori
di fotosintesi netta all’alba sono analoghi a quelli P. cembra all’alba. Quest’ultima specie presenta
una più modesta contrazione dell’attività fotosintetica nelle ore centrali della mattinata. Infine L.
decida presenta valori più elevati rispetto alle due specie di pino con una modesta riduzione verso
mezzogiorno.
4.2.1.2 Conduttanza stomatica (gs)
È stata rilevata una buona correlazione tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica;
P. leucodermis presenta, a parità di conduttanza stomatica, i più elevati valori di fotosintesi netta,
L. decidua quelli inferiori. Per rendere lineari la relazione tra questi due parametri si è calcolata la
regressione tra fotosintesi netta ed il logaritmo della conduttanza stomatica (Fig. 5; R2=0.22;
t(1631)=21.87; p<0.01).
10
L . d e c id u a
P . le u c o d e rm is
P . cem b ra
8
6
A (µmol m-2 s -1 )
0
0 .0 0 5 0 0 .0 2 5 0 0 .0 7 5 0 0 .5 0 0 0 2 .5 0 0 0
0 .0 0 7 5 0 .0 5 0 0 0 .2 5 0 0 0 .7 5 0 0
-2
g s (m o l m s -1 )
Fig. 5 Regressione tra fotosintesi netta (A) e logaritmo della conduttanza stomatica (gs).
Tramite una regressione multipla nelle tre specie, è stata valutata la correlazione dei principali
fattori ambientali con la conduttanza stomatica. Le variabili dipendenti analizzate sono state la
temperatura dell’aria, contenuto idrico del suolo, deficit di pressione di vapore e radiazione
fotosinteticamente attiva (Tab. 2).
19
2
R corretto 0.40 0.23 0.18
Log (Radiazione fotosinteticamente attiva) 0.06 -0.07 0.01
Tab. 2 Regressione multipla tra conduttanza stomatica e principali fattori ambientali. I valori in grassetto
indicano i fattori ambientali significativamente correlati con la conduttanza stomatica in una delle tre specie.
Una parte considerevole della variabilità della conduttanza stomatica in L. decidua rispetto,
alle due specie di pino, viene spiegata dai fattori ambientali. A differenza di quanto verificato nella
fotosintesi netta, la radiazione fotosinteticamente attiva non è significativamente correlata con la
conduttanza stomatica. Il contenuto idrico del suolo è negativamente correlato alla conduttanza
stomatica in L. decidua e positivamente in P. leucodermis. Inoltre in tutte le specie il deficit di
pressione di vapore è correlato negativamente alla conduttanza stomatica.
La conduttanza stomatica è stata posta in relazione alla radiazione fotosinteticamente attiva,
che tra i fattori ambientali analizzati, presenta una relazione più omogenea nelle diverse specie
(Fig. 6).
5 .0 0 0
L . d e c id u a
2 .5 0 0 P . le u c o d e rm is
P . cem b ra
0 .7 5 0
0 .5 0 0
0 .2 5 0
gs (mol m-2 s -1 )
0 .0 7 5
0 .0 5 0
0 .0 2 5
0 .0 0 7
0 .0 0 5
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800
-2 -1
P A R (µ m o l m s )
Fig. 6 Relazione esistente tra logaritmo della conduttanza stomatica (gs) e radiazione fotosinteticamente
attiva (PAR) nelle tre specie. I dati sono stai interpolati con una spline, la significatività della regressione è
presentata in Tab. 2.
20
In L. decidua, a parità di radiazione fotosinteticamente attiva, sono stati rilevati valori più
elevati di conduttanza stomatica che in P. cembra e P leucodermis; la variabilità dei dati di
conduttanza è molto elevata nelle tre specie.
L’andamento della conduttanza stomatica durante la giornata ci fornisce importanti
informazioni sull’ecologia delle tre specie (Fig. 7).
0 .3 0
0 .2 8 L . d e c id u a
0 .2 6
P . cem b ra
0 .2 4
0 .2 2
0 .2 0
0 .1 8
gs (mol m-2 s -1 )
0 .1 6
0 .1 4
0 .1 2
0 .1 0
0 .0 8
0 .0 6
0 .0 4
0 .0 2
0 .0 0
6 7 8 9 10 11 12 13 14
O ra
Fig. 7 Andamento giornaliero della conduttanza stomatica (gs) nelle tre specie.
L. decidua presenta, rispetto alle altre due specie, valori più elevati di conduttanza stomatica
durante gran parte della giornata, con una modesta riduzione di questo parametro a metà mattina. In
P. cembra l’andamento è analogo a L. decidua seppure con valori di conduttanza inferiori; in
P. leucodermis invece la riduzione è già marcata dalle prime ore della mattina.
4.2.1.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)
La concentrazione di anidride carbonica sottostomatica non è predittiva nei confronti della

fotosintesi netta; questo perché la concentrazione di questo gas nella foglia è dipende dall’equilibrio
che si instaura tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica (Fig. 8). I valori più elevati di ci sono
stati rilevati nelle prime ore del mattino, quando la fotosintesi netta è limitata da diversi fattori
ambientali, come la disponibilità di radiazione fotosinteticamente attiva. Invece elevati valori di
concentrazione di anidride carbonica sottostomatica sono associabili ad elevati valori di
conduttanza stomatica (Fig. 8).
21
9 2 .5 0 0 0
8
L . d ecid u a L . d ecid u a
P . leu co d erm is 0 .7 5 0 0 P . leu co d erm is
7 P . cem b ra P . cem bra
0 .5 0 0 0
6 0 .2 5 0 0
A (µmol m-2 s-1 )
gs (mol m -2 s-1 )
5
0 .0 7 5 0
4
0 .0 5 0 0
3
0 .0 2 5 0
0 .0 0 7 5
1
0 .0 0 5 0
0
80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380
c i (p p m ) c i (p p m )
Fig. 8 Sulla sinistra la relazione tra fotosintesi netta (A) e concentrazione di anidride carbonica
sottostomatica (ci). Sulla destra la regressione i dati di conduttanza sottoposti a trasformazione logaritmica (gs) e
concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci). La regressioni sono significative con R2=0.51
t(1068)=41.57 p<0.01.
Attraverso una regressione multipla sono stati individuati i fattori ambientali più importanti,
nel determinare la concentrazione di anidride carbonica sottostomatica nelle tre specie. Le variabili
dipendenti sono la temperatura dell’aria, contenuto idrico del suolo, deficit di pressione di vapore e
radiazione fotosinteticamente attiva (Tab. 3).
2
R corretto 0.67 0.21 0.56
Log (Radiazione fotosinteticamente attiva) -0.47 -0.28 -0.10
Tab. 3 Regressione multipla tra concentrazione di anidride carbonica sottostomatica e principali fattori
ambientali. In grassetto sono evidenziati i fattori ambientali significativamente correlati con la concentrazione di
anidride carbonica sotto stomatica in una determinata specie.
In L. decidua, rispetto alle altre due specie, una notevole frazione della variabilità nella
concentrazione sottostomatica di anidride carbonica è spiegata dai fattori ambientali. In tutte e tre le
specie vi è una relazione negativa tra radiazione fotosinteticamente attiva e ci. Invece il contenuto
idrico del suolo è correlato negativamente con la concentrazione di anidride carbonica
sottostomatica in P. leucodermis. In tutte e tre le specie la ci è correlata negativamente con il deficit
di pressione di vapore.
Per confrontare la concentrazione di anidride carbonica sottostomatica nelle tre specie si sono
analizzate le relazioni di questo parametro con la radiazione fotosinteticamente attiva (Fig. 9), si
tratta di una relazione relativamente omogenea nelle tre specie.
22
400
L . d e c id u a
350
P . c em b ra
300
ci (ppm) 250
200
150
100
50
0
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800
-2
P A R ( µm o l m s-1 )
Fig. 9 Relazioni tra concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci) e radiazione

fotosinteticamente attiva (PAR) nelle tre specie. I dati sono stati interpolati con una spline, la significatività della
relazione è presentata in Tab. 3.
Sono stati rilevati valori di ci più elevati in L. decidua e P. cembra che in P leucodermis, ad
analoghi livelli di radiazione fotosinteticamente attiva; allo stesso tempo si può osservare la
notevole variabilità della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica.
L’andamento della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica durante la giornata ci
fornisce importanti informazioni sull’ecologia delle tre specie (Fig. 10).
340
L . d e c id u a
320 P . le u c o d e r m is
P . ce m b ra
300
280
ci (ppm)
260
240
220
200
180
7 8 9 10 11 12 13 14
O ra
Fig. 10 Andamento giornaliero della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica nelle tre specie.
Valori più elevati di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica sono stati osservati
in L. decidua, dove si osserva una modesta riduzione a metà mattina. Le due specie di pino
presentano valori analoghi di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica all’alba, con una
riduzione in tarda mattinata più evidente in P. cembra.
23
4.2.1.4 Efficienza nell’utilizzo dell’acqua
Solo in L. decidua e P. cembra vi sono relazioni significative tra efficienza nell’utilizzo

dell’acqua e fattori ambientali, ma anche in questo caso la variabilità spiegata è modesta,
specialmente se paragonata a quella osservata in fotosintesi netta e conduttanza stomatica. Le
differenze sono state analizzate nelle tre specie con il test di Kruskal-Wallis (Fig. 11;
H(2,N=1632)=612.08; p<0.01).
80
M e d ia M e d ia ± 0 .9 5 I . C .
70
60
WUE (µmol CO2 / mol H2 O)
50
40
30
20
L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra
Fig. 11 Le differenze nell’efficienza di utilizzo dell’acqua (WUEg) nelle tre specie.
P. leucodermis presenta la strategia più conservativa nei confronti dell’acqua, seguita da

P. cembra e L. decidua che invece presenta una strategia meno conservativa.
4.2.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi
gassosi della chioma
Per evidenziare l’effetto del riscaldamento di alcune parti legnose della pianta, sono stati
raccolti dati di fotosintesi netta su un ramo riscaldato ed un testimone. Per ridurre la variabilità che
caratterizza questo parametro, sono state analizzate le differenze tra i valori osservati nel ramo
riscaldato e quelli attesi nel ramo freddo. Il valore atteso è stato ottenuto interpolando nel testimone,
in ogni giorno di raccolta dati, l’andamento giornaliero della fotosintesi netta con una spline a 5
gradi di libertà (Fig. 12). Il confronto è stato fatto tra giorni con sistema di riscaldamento acceso e
24
spento, al fine di poter attribuire le differenze osservate siano legate al riscaldamento, anziché alla
diversità esistente tra i due rami.
5.5 3.5
a) 3.0
5.0 c)
P. leucodermis - Giorno 166 - Riscaldamento acceso 2.5
4.5 Ramo testimone
2.0
4.0 1.5
1.0
A residui ( µ mol m-2 s -1 )

3.5
A (µ mol m-2 s -1 )
0.5
3.0
0.0
2.5
-0.5
2.0 -1.0
1.5 -1.5
P. leucodermis - Giorno 166 - Riscaldamento acceso
-2.0 Ramo riscaldato
1.0
-2.5
0.5
-3.0
0.0 -3.5
6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5 6.5 7.5 8.5 9.5 10.5 11.5
7.0 8.0 9.0 10.0 11.0
5.5 3.5
3.0
5.0 b)
2.5
d)
4.5
2.0
4.0 1.5
A residui ( µ mol m-2 s -1 )
3.5 1.0
A (µ mol m-2 s -1 )
0.5
3.0
0.0
2.5
-0.5
2.0 -1.0
1.5 -1.5
P. leucodermis - Giorno 158 - Riscaldamento spento -2.0
1.0 Ramo testimone P. leucodermis - Giorno 158 - Riscaldamento spento
-2.5 Ramo riscaldato
0.5
-3.0
0.0 -3.5
6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5 6.5 7.5 8.5 9.5 10.5 11.5
7.0 8.0 9.0 10.0 11.0
Ora
Ora
Fig. 12 Esempio di andamento giornaliero della fotosintesi netta (A), interpolata con una spline, nel ramo
testimone con sistema di riscaldamento sia acceso (a) che spento (b). Negli stessi giorni la differenza tra il dato
rilevato di fotosintesi netta del ramo riscaldato e quello interpolato nel testimone, sia con riscaldamento acceso
(c) sia spento (d).
Utilizzando il test U Mann-Whitney non sono state evidenziate differenze significative nei
residui di fotosintesi netta nelle singole specie, ad eccezione del P. leucodermis (Fig. 13; U=19895;
p<0.05). Analizzando con lo stesso test i dati delle tre specie accorpati la differenza nei residui, tra i
giorni con riscaldamento acceso e spento, raggiunge la soglia di significatività (U=357783; p<0.05).
25
1 .0
R is c a ld a m e n t o s p e n t o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .
0 .8 R is c a ld a m e n t o a c c e s o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .
0 .6
0 .4
A residui (µmol m -2 s-1)
0 .2
0 .0
-0 .2
-0 .4
-0 .6
-0 .8
Fig. 13 Differenze nei residui di fotosintesi netta (A) nelle singole specie tra quando il riscaldamento è
acceso o spento.
Una più precisa analisi dei dati può essere fatta sulla media dei residui in ogni giorno di
rilevamento (Fig. 14).
26
L . d e c id u a
0 .8
0 .6
R is c a ld a m e n t o a c c e s o
0 .4
0 .2
0 .0
- 0 .2
- 0 .4
- 0 .6
- 0 .8
- 1 .0
215
216
223
225
254
255
256
258
217
218
224
226
227
257
259
2 .0
1 .5 R is c a ld a m e n t o a c c e s o
A residui (µmol m-2 s -1 )
1 .0
0 .5
0 .0
- 0 .5
- 1 .0
- 1 .5
157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168
P . cem b ra
2 .5
2 .0 R is c a ld a m e n t o a c c e s o
1 .5
1 .0
0 .5
0 .0
- 0 .5
- 1 .0
230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240
G io r n o
Fig. 14 Media dei residui di fotosintesi netta (A) nel ramo riscaldato in ogni giorno di raccolta dati.
Si può notare un’elevata variabilità giornaliera nella media dei residui del ramo riscaldato;
inoltre l’effetto della modifica di temperatura è osservabile solo in alcuni giorni di rilevamento dopo
almeno 24–72 dall’inizio del riscaldamento.
Una volta appurato che ci sono differenze significative nella fotosintesi netta, almeno
aggregando tutti i dati delle tre specie, possiamo valutare come questi residui si distribuiscano
27
durante la giornata. Si è stimata l’ora del giorno in cui una specie arriva a cumulare il 25%, 50% e
75% del totale dei residui della giornata (Fig. 15). Questo consente di determinare il momento in
cui il ramo riscaldato differisce maggiormente dal testimone.
100%
L . d e c id u a
P . cem b ra
75%
Resudui cumulati
50%
25%
0%
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
O ra
Fig. 15 Differente andamento giornaliero dei residui di fotosintesi netta nelle tre specie. L. decidua
accumula il 50% dei residui alle 10.0 (8.8 – 11.1), P. cembra alle 8.6 (7.5-9.6) e P. leucodermis alle 8.0 (7.1 - 9.0).
La gran parte dei residui viene cumulata nelle tre specie in un paio d’ore comprese tra le 8 e le
10 del mattino.
Per valutare l’effetto sulla conduttanza stomatica del riscaldamento di alcune parti legnose
della pianta, sono stati confrontati i dati rilevati sul ramo riscaldato con quelli del testimone. Si è
ridotta la variabilità, che caratterizza questo parametro, analizzando la differenza tra i valori rilevati
sul ramo riscaldato e quelli attesi dal testimone. I valori attesi dal testimone sono stati ottenuti
interpolando, in ogni giorno di rilevamento, l’andamento giornaliero della conduttanza stomatica
con una spline a 5 gradi di libertà (Fig. 16).
28
0.10 0.10
a) 0.08
c)
P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 6 6 - R i sc a l d a m e n t o a c c e so P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 6 6 - R i sc a l d a m e n t o a c c e so
0.08 0.06 R a m o risc a ld a to
R a m o te stim o n e
gs residui (mol m -2 s-1)

0.04
gs (mol m -2 s-1)
0.06 0.02
0.00
0.04 -0 .0 2
-0 .0 4
0.02 -0 .0 6
-0 .0 8
0.00 -0 .1 0
6 .5 7.0 7.5 8 .0 8 .5 9.0 9.5 1 0.0 1 0.5 11 .0 11 .5 6 .5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10 .0 10.5 11.0 11 .5
0.10 0.10
b) 0.08 d)
0.08 0.06 P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o
R a m o risc a ld a to
gs residui (mol m -2 s-1)

0.04
gs (mol m -2 s-1)
0.06 0.02
0.00
0.04 -0 .0 2
-0 .0 4
0.02 -0 .0 6
P . l e u c o d e rm i s - G i o r n o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o
R a m o te stim o n e -0 .0 8
0.00 -0 .1 0
6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5 6 .5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10 .0 10.5 11.0 11 .5
O ra O ra
Fig. 16 Conduttanza stomatica (gs) rilevata sul ramo testimone con il sistema di riscaldamento sia accesso
(a) sia spento (b) interpolata con una spline. Negli stessi giorni i residui di conduttanza stomatica, espressi come
differenza tra i valori osservati nel ramo riscaldato e quelli attesi nel testimone, sia con riscaldamento acceso (c)
che spento (d).
I residui sono stati analizzati in giorni con il sistema di riscaldamento sia acceso che spento,
in modo da poter attribuire le differenze osservate all’aumento di temperatura, piuttosto che ad un
diverso comportamento dei due rami. Utilizzando il test U Mann-Whitney sono state evidenziate
delle differenze significative nei residui del ramo riscaldato durante il periodo di riscaldamento in
L. decidua (U=28328; p<0.05), P. leucodermis (U=17756; p<0.05) e P. cembra (U=19331; p<0.05);
questo effetto è altrettanto evidente analizzando i dati delle tre specie accorpati (Fig. 17; U=251895;
p<0.05).
0 .0 4
R is c a ld a m e n t o s p e n t o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .
0 .0 2 R is c a ld a m e n t o a c c e s o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .
0 .0 0
-0 .0 2
Residui gs (mol m -2 s-1)
-0 .0 4
-0 .0 6
-0 .0 8
-0 .1 0
-0 .1 2
-0 .1 4
-0 .1 6
-0 .1 8
Fig. 17 Differenze nei residui di conduttanza stomatica nelle tre specie, tra quando il sistema di
riscaldamento è acceso o spento.
29
Un’analisi più precisa può essere fatta valutando la distribuzione dei residui in ogni giorno di
rilevamento (Fig. 18).
L . d e c id u a
0 .0 2
0 .0 0
- 0 .0 2
- 0 .0 4
- 0 .0 6
- 0 .0 8
- 0 .1 0
- 0 .1 2
- 0 .1 4
- 0 .1 6
- 0 .1 8
- 0 .2 0
- 0 .2 2
- 0 .2 4
215 217 223 225 227 254 256 258
216 218 224 226 255 257 259
0 .0 4
0 .0 3 R is c a ld a m e n t o a c c e s o
gs residui (mol m-2 s -1 )
0 .0 2
0 .0 1
0 .0 0
- 0 .0 1
- 0 .0 2
- 0 .0 3
157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168
P . cem b ra
0 .0 8
0 .0 6
0 .0 4
0 .0 2
0 .0 0
-0 .0 2
-0 .0 4
230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240
G io r n o
Fig. 18 Media dei residui di conduttanza stomatica (gs) nel ramo riscaldato, in ogni giorno di rilevamento
nelle tre specie.
30
Come per la fotosintesi netta, anche in questo parametro si osserva una discreta variabilità
nella distribuzione dei residui nei diversi giorni; in questo caso l’effetto è più evidente e raggiunge
il suo massimo dopo 24-72 ore dall’accensione del riscaldamento.
Una volta dimostrato il significativo aumento dei residui, in seguito all’accensione del sistema
di riscaldamento, è possibile analizzare il modo con cui questi si distribuiscono durante la giornata
(Fig. 19). Si sono individuate le ore del giorno in cui viene raggiunto il 25%, il 50% ed il 75% del
totale dei residui della giornata, al fine di individuare il momento in cui ramo riscaldato e testimone
presentano maggior diversità nella conduttanza stomatica.
100%
L . d e c id u a
P . cem b ra
75%
Residui cumulati
50%
25%
0%
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
O ra
Fig. 19 Differente andamento dei residui nel corso della giornata nelle tre specie. L. decidua raggiunge il
50% dei residui alle 9.0 (7.5 – 11.4), P. cembra alle 8.5 (7.2-9.4) e P. leucodermis alle 7.5 (6.8 - 9.1).
Gran parte dei residui nelle tre specie cumula durante un paio d’ore comprese tra le 7 e le 9
del mattino.
4.2.2.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)
Al fine di valutare l’effetto sulla concentrazione di anidride carbonica sottostomatica, dovuto

al riscaldamento di alcune parti legnose di un albero, sono stati confrontati i valori di questo
parametro in un ramo riscaldato rispetto al testimone. Si è ridotta la variabilità di questo parametro
nel ramo riscaldato, analizzando le differenze tra questi valori e quelli attesi dal testimone. I valori
attesi sono stati ottenuti interpolando le misure raccolte nel testimone con una spline a 5 gradi di
libertà (Fig. 20).
31
3 4 0 200
3 2 0 a) c)
3 0 0 P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 6 6 - R i sc a l d a m e n t o a c c e so 150 P . le u c o d e rm is - G io rn o 1 6 6 - R isc a ld a m e n to a c c e so
2 8 0 R a m o te stim o n e R a m o risc a ld a to
100
2 6 0
ci residui (ppm)
2 4 0 50
2 2 0
ci (ppm) 2 0 0 0
1 8 0
1 6 0 -50
1 4 0
-1 0 0
1 2 0
1 0 0 -1 5 0
8 0
6 0 -2 0 0
6.5 7 .0 7.5 8.0 8 .5 9 .0 9.5 10 .0 1 0.5 11 .0 11 .5 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5
3 4 0 200
3 2 0
3 0 0
b) 150
d)
P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o
R a m o risc a ld a to
2 8 0
100
2 6 0
ci residui (ppm)
2 4 0 50
ci (ppm)
2 2 0
2 0 0 0
1 8 0
1 6 0 P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o -5 0
1 4 0 R a n o te stim o n e
-1 0 0
1 2 0
1 0 0 -1 5 0
8 0
6 0 -2 0 0
6.5 7 .0 7.5 8.0 8 .5 9 .0 9.5 10 .0 1 0.5 11 .0 11 .5 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5
O ra O ra
Fig. 20 Andamento della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci), interpolato da una
spline, quando sistema di riscaldamento è acceso (a) o spento (b). Negli stessi giorni, i residui nel ramo riscaldato,
espressi come differenza tra il valore rilevato e quello atteso nel testimone, sia con riscaldamento acceso (c) sia
spento (d).
Sono state confronti i residui sia con sistema di riscaldamento acceso che spento, al fine di
determinare le differenze osservate siano attribuibili all’aumento di temperatura o alla naturale
variabilità dei due rami. Utilizzando il test U Mann-Whitney non si è riusciti ad evidenziare
differenze significative nei residui delle singole specie.
10
8 R is c a ld a m e n t o s p e n t o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .
R is c a ld a m e n t o a c c e s o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .
6
0
ci residui (ppm)
-2
-4
-6
-8
-1 0
-1 2
-1 4
L d e c id u a P . le u c o d e rm is P . ce m b ra
Fig. 21 Differenze nei residui di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica quando il sistema di
riscaldamento è acceso o spento nelle singole specie.
32
Anche analizzando tutti dati delle tre specie assieme non è stato possibile evidenziare
differenze significative a livello di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica.
4.3 Discussione
4.3.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie
La relazione tra fotosintesi netta e radiazione fotosinteticamente attiva è ben rappresentata da

un’iperbole rettangolare, come posposto in altri studi . I valori maggiori di fotosintesi netta sono
stati rilevati in L. decidua, seguiti da P. cembra e P. leucodermis, e sono coerenti con altri studi su
scambi gassosi in conifere (Warren e Adams, 2004), anche al limite superiore del bosco nel caso di
P. cembra .
In L. decidua le relazioni tra fotosintesi netta e variabili ambientali sono coerenti con una
strategia nell’uso dell’acqua evitante dissipatrice. La riduzione della fotosintesi netta in L. decidua,
ad elevati valori di contenuto idrico del suolo, può essere associata alle avverse condizioni
climatiche che occorrono durante le precipitazioni piovose; questo fenomeno si evidenzia in questa
specie poiché molto reattiva alla variabilità della radiazione fotosinteticamente attiva.
P. leucodermis presenta una riduzione della fotosintesi netta ad elevati valori di deficit di pressione
di vapore, inoltre una frazione modesta della sua variabilità è spiegata dalla radiazione
fotosinteticamente attiva; queste osservazioni sono coerenti con una strategia di utilizzo dell’acqua
evitante conservatrice. P. cembra presenta caratteristiche intermedie alle due specie precedenti, con
una modesta frazione della variabilità della fotosintesi netta spiegata dalla radiazione
fotosinteticamente attiva.
L’andamento giornaliero della fotosintesi netta presenta una riduzione nelle ore centrali della
giornata in P. leucodermis e P. cembra, rilevato in numerosi studi relativi all’effetto dello stress
idrico sull'attività fotosintetica (Gross e Pham-Nguyen, 1987; Dixon, 1914); l’entità di questo
fenomeno dipende anche da fenomeni di acclimatazione da parte della pianta a questo tipo di stress
.
La buona correlazione riscontrata tra conduttanza stomatica e fotosintesi netta è coerente con i
risultati di altri studi . In alcuni casi questa relazione è lineare, e non necessita della trasformazione
logaritmica della conduttanza stomatica ; in altri studi questa relazione non è linearizzabile . La
trasformazione logaritmica della conduttanza stomatica fa sì che, ad elevati valori di questa
33
variabile, si osservi un attività fotosintesi netta inferiori a quelli attesi da una relazione lineare.
Questi dati, che maggiormente si discostano da una relazione lineare, sono per lo più relativi a
rilevamenti fatti all’alba, con bassi livelli di radiazione fotosinteticamente attiva che limita l’attività
fotosintetica. Questo effetto non è presente in esperimenti condotti in laboratorio, dove le
condizioni di illuminazione sono omogenee.
I valori di conduttanza stomatica osservati nelle tre specie sono coerenti con i dati disponibili
in letteratura (Wieser e Havranek, 1995); solamente i valori di conduttanza stomatica rilevati in
P. cembra sono lievemente inferiori ad altri rilevamenti compiuti presso il limite superiore del
bosco ; questi dati sono riconducibili alla ridotta capacità di campo ed al basso contenuto idrico del
suolo nel nostro sito di rilevamento nell’estate 2003, una delle più calde del secolo.
In L. decidua le relazioni tra conduttanza stomatica e parametri ambientali è compatibile con
una strategia di utilizzo dell’acqua evitante dissipatrice. In P. leucodermis la conduttanza stomatica
è correlata in modo blando con i fattori ambientali, a differenza della fotosintesi netta, e questo è
coerente con una strategia di utilizzo dell’acqua evitante conservatrice. P. cembra presenta delle
caratteristiche intermedie alle due specie precedenti, con una ridotta variabilità nella conduttanza
stomatica spiegabile dai fattori ambientali, per lo più il deficit di pressione di vapore.
La riduzione di conduttanza stomatica, all’aumentare del deficit di pressione di vapore e
dello stress idrico (Havranek e Benecke, 1978), è stata osservata in tutte le specie . L’andamento
giornaliero di questo parametro è pure coerente con analoghi rilevamenti .
4.3.1.3 Concentrazione sottostomatica di anidride carbonica (ci)
Sono stati osservati valori più elevati di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica
in L. decidua e P. cembra, rispetto che in P. leucodermis. Questo è coerente con una strategia
nell’uso dell’acqua evitante dissipatrice in L. decidua, poiché mantiene valori più elevati di
conduttanza stomatica ad analoghe condizioni di deficit di pressione di vapore, ed evitante
conservatrice in P. cembra e P. leucodermis.
Per un ampio intervallo di concentrazioni di anidride carbonica sottostomatica, l’effetto
osservato sull’assimilazione netta è modesto; altri studi rilevano un effetto molto più deciso,
probabilmente perché condotti in laboratorio e perciò garantite condizioni uniformi degli altri
parametri ambientali . Questa può essere la ragione dei modesti livelli di fotosintesi netta associati
ad elevati valori di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica, infatti questi dati sono stati
per lo più rilevati all’alba quando modesta è la disponibilità di radiazione fotosinteticamente attiva.
Rispetto ad altri studi si è osservata una correlazione meno forte tra concentrazione di
anidride carbonica sottostomatica e conduttanza stomatica o fotosintesi netta . Questa differenza
34
può essere attribuibile al concomitante effetto di altri fattori ambientali, perciò è un fenomeno non
significativo in rilevamenti di laboratorio.
4.3.1.4 Efficienza nell’uso dell’acqua (WUEg)
P. leucodermis presenta una maggior efficienza nell’uso dell’acqua, seguito da P. cembra e

infine L. decidua; come evidenziato in altri studi, possiamo dire che lo stress idrico causa in una
pianta una riduzione nella fotosintesi netta dovuta alla riduzione di conduttanza stomatica .
Probabilmente questa risposta è mediata da messaggeri chimici che interagisco con queste due
attività metaboliche (Maier-Maercker, 1998).
I dati osservati efficienza nell’uso dell’acqua sono coerenti con rilevamenti compiuti si specie
di pino ed abete (Carter e Smith, 1988; Havranek e Benecke, 1978), mentre i valori osservati in P.
cembra sono inferiori a quelli osservati in un altro rilevamento condotto in alta quota .
Probabilmente questa differenza è dovuta alle elevate temperature dell’estate 2003 durante la quale
sono stati fatti i rilevamenti, ed al suolo poco profondo e sciolto presente nel sito d’indagine.
4.3.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi
gassosi della chioma
Il nostro rilevamento ha cercato di verificare l’effetto di una modifica di temperatura sugli
scambi gassosi della chioma, e analoghi esperimenti in sono frequentemente rinvenibili in
letteratura, sebbene le diverse modalità portino ad una diversa interpretazione dei risultati. Il nostro
esperimento è simile a studi che pongono in relazione fotosintesi netta e temperatura del suolo .
Infatti vi è una separazione fisica tra la parte della pianta sottoposta a riscaldamento, e la chioma in
cui sono state effettuate le misure di scambi gassosi. La distanza tra questi due siti fa sì che non vi
sia una relazione diretta tra riscaldamento e fotosintesi netta, o conduttanza stomatica, ma una
relazione più complessa ed a più termini.
In altri studi invece vengono evidenziate modifiche di conduttanza stomatica o fotosintesi
netta , con qualche eccezione , in relazione alla temperatura dell’aria . La relazione esistente tra
temperatura dell’aria e scambi gassosi della pianta è studiata da lungo tempo; vi sono studi condotti
in ambiente d’alta quota, basati su tecniche di eddy covariance, che evidenziano come le basse
temperature riducano la fotosintesi netta delle piante . In altri casi basse temperature dell’aria sono
poste in relazione ai danni da gelo, che limitano fotosintesi netta e conduttanza stomatica in conifere
seguiti da una discreta ripresa dell’attività biologica .
Una relazione possibile tra scambi gassosi e temperatura delle parti legnose chiama in causa
la maggior disponibilità idrica della chioma, dovuta alla minore viscosità dell’acqua ricollegabile
alla sua aumentata temperatura . La modifica di temperatura, d’altra parte, ha riguardato 2 m in un
35
percorso lungo diversi metri, causando modeste alterazioni nella disponibilità di acqua ai getti
terminali. Inoltre l’effetto dell’aumentata attività metabolica indotto dalla temperatura si verifica
dopo 24-72 dall’accensione del sistema di riscaldamento, perciò non è legato ad un effetto fisico
legato alla diversa viscosità dell’acqua.
Un'altra possibile relazione tra temperatura e scambi gassosi della chioma prevede un effetto
della prima sui sink della pianta, modificandone l’attività metabolica (Azcón-Bieto e Osmond,
1983) e la respirazione nel breve periodo. La conoscenza dei meccanismi fisiologici di questo
processo presentano ancora aspetti ancora poco noti (Herold, 1980; Foyer, 1996b), molto
probabilmente sono coinvolti anche fitoregolatori, quali l’acido abscissico, come messaggeri
chimici entro la pianta . La relazione tra temperatura e attività metabolica di un organo legnoso è
inoltre resa complessa da fenomeni di fenomeni di winter hardening e acclimatazione , che
riducono la risposta metabolica nel lungo periodo. Nel nostro caso il riscaldamento si è protratto al
più per dieci giorni consecutivi, perciò l’importanza di questi fenomeni di contorno è modesta.
Si può affermare che la fotosintesi netta è limitata dal metabolismo dei meristemi della pianta
se, in seguito al riscaldamento di un ramo ed al conseguente aumento di attività metabolica , si
registra un aumento dell’attività fotosintetica. Questo effetto è chiamato photosynthesis
downregulation, ed è stato osservato in esperimenti condotti in pieno campo su piante erbacee , in
prove di riscaldamento effettuate su semenzali di piante arboree e su studi che pongono in relazione
alte concentrazioni di fotosintati nella linfa ed ridotta attività fotosintetica della pianta (Azcón-
Bieto, 1983). Analizzando i nostri dati possiamo affermare che in alta quota, oltre ad un eventuale
riduzione diretta della fotosintesi dovuta alle basse temperature, vi sono dei fenomeni di
photosynthesis downregulation legati alla bassa attività metabolica delle parti legnose della pianta.
Rilevamenti, effettuati a S. Vito di Cadore (BL) 1.100 m su P. abies, non hanno evidenziato questo
effetto (Anfodillo, comm. pers.), quindi il fenomeno di photosynthesis downregulation è limitato a
piante situate a quote elevate. Questi risultati sono coerenti con ricerche che hanno evidenziato un
aumento della concentrazione di fotosintati nella linfa di piante d’alta quota (Körner, 2003), fattore
determinante nel causare della photosynthesis downregulation in una pianta.
Dall’analisi dei dati in bibliografia pare che, almeno nelle Alpi, sia modesto l’effetto di una
limitazione diretta della fotosintesi dovuta alla temperatura, un maggior peso va attribuito invece a
meccanismo indiretti di photosynthesis downregulation.
4.4 Conclusioni
L’analisi degli scambi gassosi, e le loro relazioni con i principali fattori ambientali, sono
coerenti con i dati proposti in bibliografia. Si è osservata una strategia nell’uso dell’acqua evitante
36
dissipatrice in L. decidua, e una strategia evitante conservatrice in P. cembra e P. leucodermis.
Questo risultato è coerente con altri rilevamenti ecofisiologici condotti nell’area (Anfodillo, 1992);
ciò significa che un’alterazione in questi ambienti d’alta quota produrrà risposte diverse nelle varie
specie.
Inoltre le nostre osservazioni sono coerenti con l'esistenza di fenomeni di photosynthesis
downregulation in ambienti di alta quota delle Alpi. Ciò significa che, in questi ambienti estremi, le
basse temperature degli organi legnosi riducono la loro attività metabolica, determinando un
aumento nella concentrazione di fotosintati nella linfa, ed una conseguente riduzione dett'attività
fotosintetica che li produce. Questo risultato è coerente con l’ipotesi che prevede una limitazione
nell’attività metabolica (Körner, 1998) proposta a livello globale come spiegazione del limite
superiore del bosco.
37
“… dry matter allocation is extremely poorly documented fro
treeline trees … this reflects the human fascination in
electronics machinery compared with spades, but lacks any
scientific rationale. ”
(Körner, 1999)
5 Allocazione della biomassa e caratteristiche strutturali di

Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. al variare della quota
Attraverso rilevamenti allometrici sulla componente vegetale di un ecosistema è possibile
disporre di informazioni fondamentali sulle sue dinamiche e fattori limitanti. Questa tecnica
permette di fare un bilancio del carbonio nella pianta, e di esaminare le strategie di allocazione della
biomassa prodotta nei diversi comparti (chioma, rami, fusto e radici).
In genere le variabili allometriche in una pianta (diametri, altezze e masse) sono ben correlate
tra loro, ma l’ambiente più modificare queste relazioni. Inoltre vi sono modelli teorici che
descrivono queste relazioni; uno degli approcci più innovativi è quello proposto dal modello
denominato “WBE”, che si basa su considerazioni teoriche circa le caratteristiche ottimali
dell’architettura idraulica di una pianta .
Per evidenziare delle differenze nelle relazioni allometriche in una pianta è necessario
ricorrere ad appropriate tecniche statistiche, vuoi per modelli di regressione che tecniche di analisi
della varianza (Niklas, 1994). L’allometria è in grado di evidenziare gli effetti delle variabili
ambientali nel lungo periodo; perciò è complementare alle analisi degli scambi gassosi della
chioma.
Con la presente indagine si sono studiate le relazioni allometriche in piccole piante di
L. decidua e P. cembra lungo un gradiente altitudinale che dalla foresta arriva fino al limite
superiore di distribuzione di queste specie nell’area di studio.
5.1.1 Area di studio

Le aree di studio sono situate in località Croda da Lago (E 12°07’ N 46°31’; Fig. 22; Fig. 76;
Fig. 68) nei pressi di Cortina d’Ampezzo (BL) in un versate con esposizione est e in un’altitudine
compresa tra 1.500 m e 2.200 m di quota.
38
5 T o rri - C o rtin a d ’A m p e z z o
Fig. 22 Localizzazione dei siti d’indagine.
A 1.500 m i campioni sono stati raccolti in una foresta mesica composta da P. abies e Fagus
sylvatica L. con alcuni esemplari di L. decidua e P. cembra su un substrato pedogenetico marnoso.
Lungo questo versante a circa 2.100 m di quota si trova il limite superiore del bosco, composto da
L. decidua e P. cembra. I campioni a 2.000 m di quota si trovano nella zona di ecotono tra limite
superiore del bosco e limite superiore degli alberi sparsi; si tratta di una foresta rada composta da L.
decidua e P. cembra su un substrato pedogenetico calcareo. Infine i campioni raccolti a 2.200 m si
trovano al di sopra del limite superiore del bosco in un pascolo di Carex firma (Host.) con piccole
piante di L. decidua e P. cembra. In questo versante la foresta d’alta quota e il pascolo sono stati
solo marginalmente interessati da attività antropiche, come utilizzazioni forestali e pascolo, a causa
della difficile accessibilità dell’area.
La più vicina stazione meteorologica è situata nel fondovalle a Cortina (1.274 m) e si
dispongono dei dati dal 1926 al 1994. Queste sono le principali caratteristiche climatiche della
zona: temperatura media annua, 6.7 °C; temperatura media nel mese di luglio, 22.3°C; temperatura
media annua nel mese di gennaio, -7.5°C; precipitazioni medie annue 1.109 mm. Considerando un
dislivello compreso tra 400 m e 1.000 tra i siti d’indagine (da 1.600 m a 2.200 m) ed il fondovalle
(1.200 m) ed una diminuzione della temperatura media annua di 0.6°C ogni 100 m di dislivello, si
può stimare un dato medio per i siti d’indagine che va da 2.5 °C a 6°C passando dalla quota minore
a quelle superiori.
39
5.1.2 Scelta dei campioni
Quarantacinque piante di L. decidua (Fig. 64; Fig. 65) e 51 di P. cembra (Fig. 66; Fig. 67)
sono state estratte lungo un gradiente altitudinale. Nei siti d’indagine è stato raccolto un diverso
numero di campioni, le cui principali caratteristiche sono riepilogate in (Tab. 4).
Specie Altitudine Sito Numero di Diametro medio Altezza (cm) Età
piante (cm)
1.700 m Foresta 12 2.8 ± 1.5 139.0 ± 73.3 37.0 ± 13.8
2.000 m Ecotono al limite 14 2.7 ± 1.4 82.5 ± 30.3 29.2 ± 4.8
P. cembra superiore del bosco
2.200 m Sopra il limite 18 2.8 ± 1.1 48.6 ± 17.0 28.6 ± 5.9
superiore degli alberi
sparsi
1.500 m Foresta 23 1.4 ± 0.9 72.3 ± 47.3 15.0 ± 7.3
2.000 m Ecotono al limite 10 1.9 ± 0.5 71.4 ± 28.5 33.3 ± 8.2
superiore del bosco
L. decidua
2.200 m Sopra il limite 12 2.3 ± 1.0 51.4 ± 26.4 31.7 ± 13.6
superiore degli alberi
sparsi
Tab. 4 Numero di piante nei diversi siti con media dei diametri, altezze ed età (± deviazione standard).
Si è cercato di garantire un minimo di omogeneità nei campioni, scegliendo piante con

diametro del fusto alla base inferiore ai 4 cm. Il diametro medio alla base di tutte le piante raccolte è
di 2.3 (± 1.3 DS) cm, l’altezza media 74.5 (± 46.9 DS) cm e l’età 26.7 (± 1.5 DS) anni. I campioni
si trovavano ad una distanza di almeno 4 m dalla pianta adulta più vicina, in modo che ne risulti
limitato l’adugiamento. Infine le piante sono state raccolte lungo un pendio con esposizione est, in
modo da ridurre l’effetto di una diversa disponibilità di radiazione solare.
5.1.3 Preparazione dei campioni e misure

È stata rimossa la parte aerea alle piante, con un taglio alla base del fusto, per poi estrarre
l’apparato radicale dal terreno quanto più possibile integro. Per ogni campione è stata registrata
distanza e direzione dall’albero e dal semenzale più vicini, diametro alla base del fusto, altezza,
numero di rami, ramo e radice più lunghi e profondità dell’apparato radicale. Infine le piante sono
state separate nei diversi comparti, aghi, rami, fusto e radici. Il maggior problema di questa tecnica
di indagine è la stima della massa dell’apparato radicale . Le radici sono state scavate manualmente
e si è stimata la massa di apparato radicale persa durante l’estrazione attraverso una regressione tra
massa e diametro costruita con alcune radici raccolte integre; in questo modo si è migliorata la
stima della massa dell’apparato radicale . La massa persa durante le operazioni di scavo è pari al 2
% della massa totale, e questa frazione non cambia tra le specie ed i siti. La massa dei vari comparti
è stata pesata dopo una permanenza in forno a 80°C per due giorni. La percentuale di biomassa di
40
aghi, rami, fusto e radici è espressa come frazione della massa totale della pianta. L’età media è
stata misurata al microscopio (25x - 40x) in una sezione alla base del fusto.
5.1.4 Analisi statistiche

I dati raccolti sono stati analizzati attraverso un’analisi fattoriale, in modo da poter
raggruppare le variabili in gruppi tra loro intercorrelati, detti fattori. Le variabili raccolte sono 21,
perciò manualmente si dovrebbero confrontare 420 coefficienti al fine di identificare i fattori.
L’analisi fattoriale è una tecnica che, utilizzando l’analisi delle componenti principali, automatizza e
semplifica questa procedura. Come risultato si può ottenere un grafico a dispersione con i pesi
fattoriali, ossia un valore compreso tra –1 e +1 associato ad ogni variabile che esprime la sua
importanza nel comporre un fattore .
L’analisi delle percentuali di biomassa investiti in diversi comparti, altezza della pianta,
lunghezza della radice più lunga, diametro del fusto alla base ed età sono stati fatti con un test
ANOVA di tipo III, che non necessita di uno stesso numero di campioni nelle diverse categorie da
confrontare. Le variabili analizzate rispettavano gli assunti di normalità ed omogeneità della
varianza, ad eccezione degli incrementi in altezza, che perciò sono stati preventivamente trasformati
con funzione logaritmica. Si è ricorsi ad un’analisi della varianza a due vie, analizzando l’effetto
sulla variabile dipendente della specie e dell’altitudine del sito di raccolta. Qualora si fosse
individuato un effetto significativo di almeno uno dei due fattori, si sono evidenziati i gruppi
statisticamente differenti grazie al test di Tukey. Infine grazie al test MANOVA si è verificato se le
differenze già evidenziate a livello di percentuale nei singoli comparti, rimanessero tali anche con
un’analisi i dati congiuntamente.
L’analisi dell’effetto di specie e altitudine sugli incrementi di massa, ramo più lungo e numero
di rami è stato fatto con il test non parametrico di Kruskal-Wallis, poiché nessuna delle
trasformazioni dei dati grezzi consentiva di rispettare l’assunto di omogeneità della varianza nei
diversi gruppi.
Per evidenziare l’effetto di fattori, come la specie o l’altitudine, sulla funzione che lega due
variabili continue, come diametro del fusto alla base e massa della pianta, si è utilizzata l’analisi
della covarianza (ANCOVA; . Come nell’analisi della varianza, anche in questo caso oltre ad
analizzare l’effetto sulla variabile dipendente dei singoli fattori e variabili indipendenti, è possibile
evidenziare l’effetto della loro interazione. Così se la variabile dipendente è la massa della pianta,
quella indipendente il diametro alla base e i fattori la specie e l’altitudine, il piano completo dei
confronti testati risulterà composto da nove termini (Tab. 5).
41
Piano completo Fattori inseriti nel piano semplificato tramite
stepwise regression
Intercetta
Specie
Altitudine 
Diametro alla base 
Specie * Altitudine
Specie * Diametro alla base
Altitudine * Diametro alla base
Specie * Altitudine * Diametro alla base
Errore
Tab. 5 Piano dei confronti analizzati dall’ANCOVA.
L’utilizzo di piani complessi nell’analisi della covarianza può presentare alcuni inconvenienti;
ad esempio la presenza di molti termini non significativi può nasconderne alcuni che presi
singolarmente, o in un gruppo ristretto, raggiungono la soglia di significatività. Questo perché la
varianza a loro attribuita singolarmente, in presenza di molti altri effetti non significativi, viene in
parte attribuita anche a questi ultimi sminuendone il loro reale peso. Perciò, come nel caso delle
regressioni multiple, anche nell’analisi della covarianza in presenza di piani complessi è bene
utilizzare tecniche, come la stepwise regression, per semplificare e ridurre il numero di confronti da
testare. Nell’esempio riportato il piano dei confronti, semplificato secondo questa procedura, è
presentato è composto da soli due termini (Tab. 5), altitudine e diametro del fusto alla base. Da ciò
si può concludere la massa della pianta come la relazione tra massa e diametro alla base del fusto è
significativa, e che solo l’altitudine ne influenza l’intercetta.
Le principali relazioni allometriche, analizzate con l’analisi della covarianza per individuare
l’eventuale influenza dalla specie o l’altitudine, pongono in relazione diametro del fusto alla base,
altezza, massa totale, massa della chioma, massa del fusto, massa dei rami, e massa dell’apparato
radicale. In queste relazioni è difficile ipotizzare un rapporto di causa effetto e individuare
chiaramente una variabile indipendente ed una dipendente; in genere sono espresse come funzione
di potenza:
y=βxα
dove y è la variabile di particolare interesse, x è la variabile che rappresenta la dimensione della
pianta, α e β sono i parametri che caratterizzano la funzione matematica che pone in relazione y e x.
Per linearizzare questa funzione, e rispettare la normalità nella distribuzione di frequenza delle
variabili indagate, i dati sono stati preventivamente sottoposti a trasformazione logaritmica:
log(y)=b+a log(x)
β =10b
α=a
42
Il fatto che tra le due variabili non vi sia un rapporto di causa effetto, ma che si voglia solo
descrivere la funzione che le pone in relazione, sottintende che l’errore di regressione vada
suddiviso tra di esse. Il metodo di regressione comunemente utilizzato (OLS - ordinary least
square) però attribuisce tutto l’errore della regressione alla variabile y. Questa tecnica è adeguata
quando si vuole stimare la variabile y partendo da valori noti della x. Quando invece lo scopo è
determinare il valore dell’esponente della funzione di potenza (α) per confrontarlo con il valore
previsto da un modello o rilevato in altri studi, la comune tecnica di regressione (OLS) si rivela
inadeguata, tanto più se la regressione ha un coefficiente di correlazione modesto. Per mantenere
l’omogeneità con altri studi e osservare i presupporti teorici alla base delle relazioni allometriche, si
è utilizzata la tecnica di regressione reduced major axis (RMA) per confrontare gli esponenti
(Niklas, 1994). Quanto a complessità di calcolo, questo metodo di regressione non è molto diverso
da OLS; semplicemente il coefficiente angolare secondo il metodo RMA si può calcolare dividendo
quello ottenuto tramite il metodo OLS per il coefficiente di correlazione.
L’esponente calcolato con la tecnica dell’ RMA verrà in seguito indicato come αRMA, ed è stato
utilizzato per il confronto con dati presenti in altri lavori, o con previsioni teoriche.
Quelli descritti finora sono modelli allometrici lineari; per valutare se utilizzando funzioni di
crescita sigmoidali si ottenga un miglior adattamento, o un maggior numero di parametri utili a
descrivere la crescita di una pianta, sono stati interpolati i dati di massa totale e diametro alla base
della pianta anche con un’equazione di Gompertz.
Infine vi è un’altra possibilità per analizzare la relazione esistente tra massa di chioma e
diametro del fusto, spesso, infatti, si ricorre al rapporto tra la massa fogliare ed area di alburno. Nei
nostri campioni quest’ultimo parametro non è stato rilevato, d’altra parte in piante piccole la
frazione di durame del fusto è modesta; perciò sostituire l’alburno con l’area basimetrica introduce
un errore modesto. La massa fogliare per unità di area basimetrica è stata spesso utilizzata come
indice del vigore della pianta o dell’aridità ambientale. Generalmente piante cresciute in ambiente
arido, oppure poco vigorose, presentano una massa fogliare ridotta per unità di area basimetrica.
L’effetto su questa variabile della specie e dell’altitudine è stato verificato statisticamente, previa
trasformazione logaritmica dei dati, tramite analisi della varianza.
5.1.5 Descrizione del modello WBE

Numerosi sono i modelli proposti per sintetizzare e descrivere le relazioni esistenti tra le
principali variabili, come diametri, altezze e masse, che caratterizzano una pianta. Uno dei primi
proposti fu il così detto pipe model , che descrive il fusto di una pianta come un insieme di tubi che
conducono la linfa partendo dalle radici fino a rifornire ogni singola foglia. Il modello WBE ,
43
recentemente elaborato, prevede che le piante ottimizzino le loro risorse energetiche, attraverso un
architettura idraulica del sistema di conduzione tale da minimizzare la resistenza totale opposta al
flusso linfatico lungo il percorso che va dalle radici all’apice della pianta. Per realizzare ciò, il
modello WBE descrive l’architettura della chioma della pianta e del sistema idraulico con due
modelli frattali con alcune caratteristiche in comune. Da queste considerazioni gli autori arrivano a
prevedere gli esponenti di molte relazioni allometriche tra masse, diametri ed altezze nelle piante
(6.1.1.1 Applicazione del modello WBE al fusto, pag. 64).
Le relazioni proposte sono valide a scala globale, ad ogni modo abbiamo valutato se i nostri
campioni, por facendo parte di popolazioni con caratteristiche peculiari, forniscano risultati coerenti
con le attese di questo modello (Tab. 6).
Prima variabile (y) Seconda variabile (x) Esponente (α)
Massa totale Diametro fusto 8/3
Massa chioma Massa totale ¾
Massa chioma Massa fusto ¾
Massa chioma Diametro 2
Massa fusto Diametro 8/3
Massa rami Diametro 8/3
Massa radici Diametro 8/3
Massa totale Altezza 4
Altezza Diametro fusto 2/3
Tab. 6 Principali relazione allometriche previste dal modello WBE.
5.2 Risultati
5.2.1 Condizioni ambientali

Nei campioni analizzati sono state raccolte numerose variabili, descrittive della struttura,
sviluppo della pianta e dell’ambiente in cui questa è cresciuta. Attraverso l’analisi fattoriale è stato
possibile aggregare le variabili particolarmente intercorrelate in gruppi, chiamati fattori. Le 21
variabili con cui si è descritto ogni campione delle due specie possono essere utilmente aggregate in
tre fattori. Il primo comprende gran parte delle variabili che compongono le relazioni allometriche
(masse, diametro alla base, altezza e variabili descrittive della chioma e del sistema radicale) e
arriva a spiegare il 39 % della varianza di tutti i dati raccolti. Il secondo fattore comprende
altitudine e descrizione del sito di raccolta, arrivando a spiegare il 14 % della varianza presente nei
dati raccolti. Infine il terzo fattore è rappresentato dalla sola specie, che spiega lo 11 % di tutta la
varianza. Si può concludere che in tutti i dati raccolti nelle diverse variabili, gran parte della
varianza è spiegabile attraverso le relazioni allometriche. Meno importanti sono, nell’ordine,
l’effetto di altitudine e la specie (Fig. 23).
44
1.0
Altitudine
0.8
Descrizione sito
Distanza semenzale
0.6
Distanza albero
0.4 Radice più

lunga
Età Diametro
Tipo di Massa di
0.2 Direzione
suolo rami
Fattore 2
pianta vicina Specie Massa di

Profondità chioma
apparato Massa di
0.0 Massa totale radici
Morfologia sito radicale
Ramo più lungo Massa di
- 0.2 Numero fusto
di rami
- 0.4
Esposizione Altezza
- 0.6
- 0.4 - 0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Fattore 1
Fig. 23 Analisi fattoriale delle principali variabili rilevate analizzate col metodo delle componenti
principali e con una rotazione di tipo Varimax. Le variabili evidenziate con un elisse sono quelle
significativamente intercorrelate a formare i due fattori principali, il terzo fattore non è stato rappresentato in
figura.
Si è provato ad analizzare separatamente i dati delle due specie si ottengono risultati analoghi.
L’altitudine e la descrizione del sito sono due variabili molto correlate tra loro, perciò si è cercato di
vedere come queste due interagiscano tra di loro (Fig. 24).
100%
80%
60%
40%
20%
0%
P . c e m b ra 1 7 0 0 P . c e m b ra 2 2 0 0 L . d e c id u a 2 0 0 0
P . c e m b ra 2 0 0 0 L . d e c id u a 1 5 0 0 L . d e c id u a 2 2 0 0
P a s c o lo P a s c o l o d 'a l t a q u o t a F ran a
B o sco rado B o rdo st ra d a B o rdo bo sc o
Fig. 24 Diversa descrizione del sito al variare dell’altitudine.
45
Gran parte dei campioni di P. cembra raccolti a 1.700 e 2.000 m si trovavano a bordo bosco o
in foresta rada; a quote più elevate sono per lo più stati trovati in foresta rada. Gran parte dei
campioni di L. decidua raccolti a 1.500 e 2.000 m erano situati in foresta rada, a bordo del bosco o
in aree con terreno smosso. Alle quote più elevate gran parte delle piante sono state raccolte in
pascoli d’alta quota e ghiaioni.
5.2.2 Incrementi in altezza

In L. decidua non è stato possibile evidenziare con l’altitudine una differenza nell’altezza
media delle piante. D’altra parte gli incrementi annuali d’altezza sono fortemente ridotti a 2.000 m e
2.200 m rispetto che a 1.500 m; questo effetto è presente nelle diverse classi d’età e diametro del
fusto (Fig. 25). La riduzione degli incrementi in altezza è circa del 7 % ogni 100 m di dislivello,
passando da 1.500 m a 2.000 m, e del 15 % ogni 100 m di dislivello passando da 2.000 m a 2.200
m. La regressione tra età ed incremento in altezza è risultata significativa in tutti i gruppi altitudinali
(R2=0.31; p<0.01).
Non si è osservata al variare della quota una variazione significativa dell’altezza media in P.
cembra. Consistente è, invece, la riduzione degli incrementi annuali in altezza tra le piante raccolte
a 2.200 m e quelle prelevate a 1.500 m e 2.000 m; ancora una volta quest’effetto è osservabile nelle
diverse classi d’età e diametro del fusto (Fig. 25; F(2, 83)=32.38; p<0.01). L’incremento medio
annuo in altezza si riduce del 14 % ogni 100 m, passando da 1.700 m a 2.000 m, e del 20 % ogni
100 m passando da 2.000 m a 2.200 m. In questa specie non è significativa la relazione tra età e
incremento medio in altezza in tutti i gruppi altitudinali (R2<0.01; p>0.05).
L . d e c id u a P. cem b ra
6 .0 6 .0
5 .5 5 .5
5 .0 a 5 .0
4 .5 4 .5
a
Incremento in altezza (cm anni-1 )
4 .0 4 .0
3 .5 3 .5
3 .0 3 .0
a
2 .5 b 2 .5
2 .0 2 .0
b b
1 .5 1 .5
1 .0 1 .0
1500 2000 2200 1700 2000 2200
A lt it u d in e ( m )
Fig. 25 Incremento medio annuo in altezza in L. decidua e P. cembra alle diverse quote, con lettera analoga
sono indicati campioni non significativamente diversi al test di Tukey (p<0.05).
46
5.2.3 Incremento in diametro
In L. decidua, diversamente da quanto osservato negli incrementi in altezza, il diametro del
fusto e il suo incremento medio annuo non sono influenzati significativamente dall’altitudine
(Fig. 26). Significativa, invece, è la regressione tra diametro del fusto ed età (R2=0.15; p<0.01).
Anche in P. cembra l’altitudine non influenza significativamente il diametro del fusto e il suo
incremento medio annuo (Fig. 26). Inoltre, la relazione tra diametro del fusto ed età non è
significativa (R2=0.04; p>0.05). Infine tra le due specie non vi è un diverso incremento medio
annuo in diametro.
L . d e c id u a P . c e m b ra
0 .1 3 0 .1 3
0 .1 2 0 .1 2
0 .1 1 0 .1 1
Incremento in diametro (cm anni-1)
0 .1 0 0 .1 0
0 .0 9 0 .0 9
0 .0 8 0 .0 8
0 .0 7 0 .0 7
0 .0 6 0 .0 6
0 .0 5 0 .0 5
0 .0 4 0 .0 4
1500 2000 2200 1700 2000 2200
Fig. 26 Incremento medio annuo del diametro del fusto in L. decidua e P. cembra alle diverse altitudini.
5.2.4 Incrementi ed allocazione della biomassa

In L. decidua non si è potuto osservato un effetto significativo della quota sull’incremento
medio annuo di massa (Fig. 27), come sulla percentuale di massa investita nell’apparato radicale.
Invece la frazione investita in fusto si è ridotta a 2.200 m a fronte di quella destinata ai rami a 2.000
m e 2.200 m. Infine a 2.000 m si è osservato un valore significativamente inferiore di percentuale di
massa investita nella chioma, rispetto ad altitudini inferiori o superiori (Fig. 28, MANOVA Wilk’s
lambda=11.00; p<0.01). È risultata significativa la regressione tra incremento medio annuo di
massa ed età della pianta (R2=0.15; p<0.01).
47
L . d e cid u a P . cem b ra
40 40
35 35
30 30
Incremento in massa (g anni-1 )
25 25
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
1500 2000 2200 1700 2000 2200
Fig. 27 Incremento medio annuo di massa in L. decidua e P. cembra al variare dell’altitudine.
Anche in P. cembra non si è potuto osservare un effetto significativo dell’altitudine

sull’incremento medio annuo di massa (Fig. 27); analogamente la frazione di biomassa investita
nell’apparato radicale non pare influenzata dalla quota. Invece a 2.200 m una maggior frazione di
massa viene destinata a chioma e rami a discapito del fusto (Fig. 28). La regressione tra incremento
medio annuo di massa e diametro non è significativa in questa specie (R2=0.04; p>0.05).
Infine P. cembra presenta un incremento medio annuo di massa (Fig. 27) maggior di
L. decidua (14 ± 15 g anni-1 vs. 8 ± 7 g anni-1; H (1, N=89)=7.47; p<0.01).
L . d e c id u a P . cem b ra
100%
9% b 15% a
15% a
19% a 24% a
30% b
80%
Frazione di biomassa
14% a
33% b
13% a
24% a
33% b
60%
20% b
40% a
35% a
40% 27% a 26% a
21% b
23% b
20%
30% a 32% a 31% a 32% a 27% a

29% a
0%
1 .5 0 0 2 .0 0 0 2 .2 0 0 1 .7 0 0 2 .0 0 0 2 .2 0 0
C h io m a Ram i
F u s to R a d ic i
Fig. 28 Biomassa della pianta investita nei diversi comparti al variare dell’altitudine e della specie, sono
indicati con la stessa lettera gruppi altitudinali la cui percentuale di massa non differisce significativamente al
test di Tukey (p<0.05).
48
Infine in P. cembra (Fig. 28), rispetto che in L. decidua, è stata rilevata una frazione maggiore
di biomassa investita nella chioma (24 ± 1 ES % vs. 15 ±1 ES %; p<0.01) ed una inferiore in rami
(16 ± 5 ES % vs. 28 ± 6 ES %; p<0.01).
5.2.5 Caratteristiche dei rami

Non si sono osservate, alle diversi altitudini, variazioni significative nel numero di rami e
nella lunghezza del ramo più lungo in entrambe le specie (Fig. 29). Questo, associato al minor
incremento in altezza delle piante, indica una ridotta distanza tra gli internodi della pianta.
L .d e c i d u a P . cem b ra
60 60
Lunghezza del ramo più lungo (cm)
55 55
50 50
45 45
40 40
35 35
30 30
25 25
20 20
1500 2000 2200 1700 2000 2200
55 55
50 50
45 45
40 40
Numero di rami
35 35
30 30
25 25
20 20
15 15
10 10
1500 2000 2200 1700 2000 2200
A ltitu d in e (m )
Fig. 29 Il numero di rami e la lunghezza del ramo più lungo nelle due specie alle diverse quote.
La sola differenza significativa è nel minor numero di rami presente in P. cembra piuttosto
che in L. decidua (H (1,89)=5.77; p<0.05).
5.2.6 Caratteristiche dell’apparato radicale

In L. decidua si sono osservate modifiche significative nell’architettura dell’apparato radicale
con l’altitudine (F(2,83)=3.30; p<0.05); a 2.200 m abbiamo riscontrato la presenta di un apparato
radicale più profondo (H(2, 45)=7.43; p<0.05) e con radici più lunghe rispetto alle quote inferiori
49
(U (89)=689.00; p<0.05). Non si sono evidenziate analoghe modifiche in P. cembra, d’altra parte
questa specie presenta un apparato radicale più superficiale di L. decidua (Fig. 30).
L . d ecid u a P . cem b ra
300 300
280 280
260 260
Dimensione radice più lunga (cm)
240 240
220 220
200 200
180 180
160 160
140 140
120 120
100 100
80 80
60 60
40 40
1500 2000 2200 1700 2000 2200
100 100
90 90
80 80
Profondità apparato radicale (cm)
70 70
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
1500 2000 2200 1700 2000 2200
A ltitu d in e (m )
Fig. 30 Lunghezza della radice più lunga e profondità dell’apparato radicale al variare della quota nelle
due specie.
Sono state fatte altre osservazioni qualitative sugli apparati radicale. Con l’altitudine si è
osservata nelle due specie una riduzione del numero di radici che compongono l’apparato radicale;
in genere a 2.200 m è possibile trovare una sola radice che raggiunge le dimensioni massime,
mentre a quote inferiori si trovano numerose radici di lunghezza simile.
La struttura dell’apparato radicale è chiaro indice dell’adattabilità di L. decidua all’ambiente
estremi dei ghiaioni; ad esempio una pianta di questa specie venne in passato ricoperta da una frana
e tre rami rimasti fuori dal suolo hanno prodotto tre fusti distinti facenti capo ad un unico apparato
radicale (Fig. 69). In altri casi radici affondavano per decine di centimetri in fenditure della roccia,
arrivando a creare in alcuni casi veri e propri fori nelle pietre (Fig. 70). Diversamente P. cembra non
abbiamo mai trovato esempi di questo tipo; invece era molto comune che radici di questa specie o
specie diverse, comunemente Rhododendrum ferrugineum L., fossero inglobate dall’apparato
radicale (Fig. 71).
50
5.2.7 Relazioni allometriche
La relazione tra massa totale della pianta e diametro alla base del fusto è risultata
significativa, e l’esponente è non modificato significativamente dalla specie o dall’altitudine
(Fig. 31, F(1,88)=1350.50 p<0.01).
3500
F u n z io n e d i p o t e n z a α R M A = 2 .6 0 ± 0 .0 8
3000
G o m p ertz
2500
Massa totale (g)
2000
1500
1000
500
0
0 1 2 3 4 5 6 7
D ia m e t r o f u s t o a lla b a s e ( c m )
Fig. 31 Relazione tra massa totale della pianta e diametro alla base del fusto. Si sono interpolati i dati con
una funzione di potenza ed curva di crescita ad andamento sigmoide, la funzione di Gompertz, non ottenendo
risultati sostanzialmente diversi.
I dati sono stati interpolati con modelli allometrici non lineari (Causton e Venus, 1981), come
la curva di crescita sigmoidale descritta dalla funzione di Gompertz, senza ottenere una descrizione
più precisa della crescita. Infatti la stima del punto di flesso e dell’asintoto sono frutto di
un’estrapolazione, in quanto i nostri dati basati su piante di piccola taglia riguardano solo il primo
tratto di curva con derivata prima crescente.
Anche la relazione tra massa di chioma e massa totale è significativa (F(1,88)=3613.01;
p<0.01), ed è influenzata dalla specie (F(1,88)=134.63; p<0.01), dall’altitudine (F(2,88)=19.92;
p<0.01) e dal loro effetto combinato (Fig. 32, F(2,88)=33.54; p<0.01).
L .d e c id u a P . c e m bra
1 5 0 0 αR M A 0 .9 0 ± 0 .0 3
7 5 0 .0 2 0 0 0 αR M A 0 .9 0 ± 0 .0 7 7 5 0 .0
5 0 0 .0 2 2 0 0 αR M A 0 .8 8 ± 0 .0 3 5 0 0 .0
Massa della chioma (g)
2 5 0 .0 2 5 0 .0
7 5 .0 7 5 .0
5 0 .0 5 0 .0
2 5 .0 2 5 .0
7 .5 7 .5
5 .0 5 .0 1 7 0 0 αR M A 0 .9 6 ± 0 .0 4
2 0 0 0 αR M A 0 .9 8 ± 0 .0 3
2 .5 2 .5 2 2 0 0 αR 1 .0 0 ± 0 .0 4
M A
7 .5 5 0 .0 2 5 0 .0 7 5 0 .0 7 .5 5 0 .0 2 5 0 .0 7 5 0 .0
2 5 .0 7 5 .0 5 0 0 .0 2 5 0 0 .0 2 5 .0 7 5 .0 5 0 0 .0 2 5 0 0 .0
M a s s a t o t a le ( g )
Fig. 32 Relazione tra massa di chioma e massa totale è nelle diverse specie ed altitudini.
51
Anche la relazione tra altezza e massa totale è significativa e l’esponente non è influenzato
dalla specie o dall’altitudine (Fig. 33a; F(1,85)=709.11; p<0,01).
b) Altezza e diametro
a) Altezza e massa totale
400 500
300 400
1500-1700 α RMA =0.36±0.02
300 1500 - 1700 α RMA =0.98±0.04
200 2000 α RMA =0.33±0.03
200 2000 α RMA =0.85±0.10
2200 α RMA =0.36±0.03
10090 2200 α RMA =0.95±0.14
80
70 10090
60
Altezza (cm)
50 80
Altezza (cm)
40 70
60
30 50
40
20
30
10 9 20
8
7
6
5 10 9
4 8
3 7
6
0.5 5.0 50.0 500.0 5000.0 1 2 3 4 5 6 7 8
Massa totale (g) Diametro del fusto alla base (cm)
c) Massa della chioma e diametro d) Massa e diametro del fusto
5000.00
1500-1700 α RMA =2.90±0.08
500.00 L. decidua α RMA =2.38±0.14 2000 α RMA =2.53±0.20
P. cembra α RMA =2.45±0.09 500.00 2200 α RMA =2.57±0.26
Massa della chioma (g)
50.00
Massa del fusto (g)
50.00
5.00
5.00
0.50 0.50
0.05 0.05
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
Diametro del fusto alla base (cm) Diametro del fusto alla base (cm)
e) Massa dei rami e diametro del fusto f) Massa delle radici e diametro
5000.00 5000.00
L. decidua 1500-1700 α RMA =2.78±0.11
P. Cembra 2000 α RMA =2.63±0.14
500.00 500.00
α RMA =2.77±0.11
2200 α RMA =2.69±0.23
Massa apparato radicale (g)
50.00
Massa dei rami (g)
50.00
5.00
5.00
0.50
0.50
0.05
0.05
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
Diametro allabase del fusto (cm) Diametro del fusto alla base (cm)
Fig. 33 Principali relazioni allometriche nelle diverse specie o altitudini tra altezza della pianta e massa
totale (a), altezza della pianta e diametro del fusto alla base (b), massa della chioma e diametro alla base del fusto
(c), massa del fusto e il suo diametro alla base (d), massa dei rami e diametro alla base del fusto (e) ed infine
massa dell’apparato radicale e il diametro alla base del fusto (f).
Invece la relazione tra altezza e diametro del fusto alla base, pur risultando significativa
(F(1,88)=322.21; p<0.01), presenta esponenti diversi al variare dell’altitudine (Fig. 33b;
(F(2,88)=94.83; p<0.01). Diversamente al caso precedente, la relazione tra massa della chioma e
diametro del fusto alla base è significativa (F(1,84)=758.01; p<0.01) e l’esponente viene influenzato
solo dalla specie (Fig. 33c; F(1,84)=21.64; p<0.01). Vi è un’altra possibilità per analizzare la
52
relazione tra massa di chioma e diametro del fusto, ossia valutare il rapporto tra questa massa e
l’area basimetrica. Non è stato possibile evidenziare differenze significative al variare della quota in
questo parametro (Fig. 34).
L . d e c id u a P . cem b ra
0 .6 5 0 .6 5
0 .6 0 0 .6 0
Massa di chioma per unità di area basimetrica (g/cm2 )
0 .5 5 0 .5 5
0 .5 0 0 .5 0
0 .4 5 0 .4 5
0 .4 0 0 .4 0
0 .3 5 0 .3 5
0 .3 0 0 .3 0
1500 2000 2200 1700 2000 2200
Fig. 34 Massa di chioma per unità di area basimetrica (g/cm2) al variare della quota e della specie.
La relazione tra massa del fusto e diametro alla base del fusto è significativa (F(1,83)=981.73;
p<0.01), e modificata significativamente solo dall’altitudine (Fig. 33d; F(2,83)=24.53; p<0.01).
Invece la relazione tra massa dei rami e diametro alla base del fusto, pur essendo significativa
(F(1,86)=1145.23; p<0.01), presenta un’intercetta diversa al variare della quota (Fig. 33e;
F(1,86)=64.83; p<0.01). Infine la relazione tra massa dell’apparato radicale e diametro alla base del
fusto è significativa (F(1,85)=1027.38; p<0.01) ed influenzata solamente dall’altitudine (Fig. 33f;
F(2,84)=8.02; p<0.01).
5.3 Discussione
5.3.1 Condizioni ambientali

Le due specie analizzate occupano differenti nicchie ecologiche, e queste loro preferenze sono
influenzate dall’altitudine. Le piccole piante di L. decidua sono frequenti al di fuori del bosco, su
53
terreno smosso e privo di copertura vegetale, come scarpate di strade forestali in bassa quota, e
ghiaioni ad altitudini superiori. Piccole piante di P. cembra invece sono frequenti in radure o boschi
radi, alle basse quote, e in praterie in alta quota. In genere si trovano in gruppi di 3-4, probabilmente
a causa della strategia di disseminazione zoocora. Le variabili allometriche rilevate sono poco
correlate con quelle legate alla quota (altitudine e descrizione del sito); ciò indica che quest’ultimo
fattore ha un effetto modesto sul complesso delle relazioni allometriche.
5.3.2 Incrementi in altezza

La riduzione degli incrementi in altezza con la quota è stata osservata in numerosi studi
condotti su L. decidua (Tranquillini, 1979; Körner, 1998) e P. cembra , seppure con entità diversa .
In uno studio condotto su semenzali di P. abies in Austria (Tranquillini, 1979) si è osservata una
riduzione degli incrementi in altezza, passando dai 1.900 m ai 1.250 m, pari al 20 %; risultati
analoghi sono stati ottenuti sul Monte Patscherkofel in Austria (Baig e Tranquillini, 1976).
Osservazioni effettuate in Tirolo hanno evidenziato in L. decidua una riduzione del 18 % ogni
cento metri di dislivello passando dai 1.680 ai 1.810 m, e del 37 % ogni cento metri passando da
1.810 m a 1.940 m. Anche latifoglie presentano comportamento analogo, con una riduzione degli
incrementi in altezza del 9 % per cento metri di quota nel basso versante e del 60 % a quote
superiori . Inoltre piante di P. abies di diverse provenienze coltivate in un giardino botanico a 150 m
di quota o in laboratorio (Modrzynski e Eriksson, 2002) evidenziano una riduzione in degli
incrementi in altezza correlata con l’altitudine del sito d’origine. In sintesi l’incremento annuo in
altezza ha una modesta correlazione con l’età della pianta ma diminuisce visibilmente al crescere
della quota, questo è stato osservato anche con la latitudine in analisi dendrocronologiche in alberi
della foresta boreale . Coerenti con quest’ipotesi sono lavori in cui è stata rilevata una correlazione
positiva tra temperatura dell’aria e lunghezza del getto apicale .
5.3.3 Incrementi in diametro

Età e condizioni stazionali influenzano l’incremento annuo in diametro nelle piante arboree; i
modesti valori osservati possono essere frutto della competizione delle giovani piante con la
vegetazione erbacea limitrofa . Probabilmente questo non ha permesso di evidenziare una chiara
relazione tra altitudine ed incremento in diametro, sebbene molti fattori ambientali influenzino
questo parametro (Tranquillini, 1979). Questo fenomeno è già stato evidenziato in un’area
subalpina per P. cembra . Invece in rilevamenti compiuti lungo un gradiente altitudinale in latifoglie
evidenziano una significativa riduzione degli incrementi in diametro (0.29 cm anno-1 in bosco
contro 0.07 cm anno-1 sopra il limite delle piante sparse) con l’aumentare della quota . Anche
rilevamenti condotti su piante adulte di P. abies hanno dimostrato che gli incrementi di diametro
54
variano da 6 mm l’anno in piante di bassa quota (inferiore a 1.600 m) ai 3 mm al limite del bosco
(1.900 m di quota) (Tranquillini, 1979). Recenti studi, condotti su piante adulte, evidenziano al
limite superiore del bosco una riduzione drastica di 2 o 4 volte degli incrementi di diametro
(Körner, 1999). Infine esperimenti condotti su semenzali in laboratorio evidenziano un effetto
modesto della temperatura dell’aria sul diametro del fusto delle piante .
5.3.4 Produzione di biomassa

Sorprendentemente non è stato possibile osservare un effetto significativo dell’altitudine sulla
produzione di biomassa, sebbene diversi studi abbiano già evidenziato questo su piante di piccole
dimensioni (Bernoulli e Körner, 1999; Tranquillini, 1979). Si è osservato che le piante di P. cembra
presentano maggiori incrementi di biomassa rispetto a quelle di L. decidua. Non è possibile d’altra
parte evidenziare relazioni significative in P. cembra tra massa della pianta ed età. Sembra perciò
che questa specie cresca al massimo delle potenzialità offerte dall’ambiente, andando incontro ad
una drastica riduzione degli incrementi quando vengono meno le condizioni ambientali ottimali (es.
competizione con piante erbacee ed arboree, disponibilità radiattiva o disponibilità idrica),
determinando un’alta variabilità negli incrementi di massa nelle diverse piante. Diversamente
L. decidua presenta tassi d’incremento inferiori, però influenzati solo in modo modesto dalle
condizioni ambientali.
Altri studi hanno evidenziato una decisa riduzione della produzione di biomassa in giovani
piante di nelle Alpi Austriache (1.018 g anno-1 a 1.680 m contro 265 g anno-1 a 1.940 m), ed in altre
aree dell’arco alpino registrando una riduzione tra il 42 % ed il 73 % passando dal fondovalle al
limite del bosco (Havranek, 1985). Anche rilevamenti effettuati su latifoglie hanno evidenziato una
riduzione significativa di biomassa prodotta con l’altitudine (2.73 g anno-1 in foresta contro 0.22 g
anno-1 al limite superiore del bosco). Inoltre in piante di P. abies di diverse provenienze, coltivate in
orto botanico o in laboratorio (Modrzynski e Eriksson, 2002), si osserva una riduzione della
produzione di biomassa con l’altitudine di origine del materiale. Molti sono i fattori ambientali che
influenzano la produzione di biomassa, ad esempio luce, temperatura, piovosità e copertura del
manto nevoso, ed essi variano in modo continuo con l’altitudine. La riduzione degli incrementi di
massa è in genere evidente solo alle quote più elevate (Kronfuss e Havranker, 1999) piuttosto che
lungo tutto il gradiente altitudinale. In altre parole sembra esserci un’altitudine limite al di sotto di
cui queste variabili ambientali non influenzano significativamente i tassi di incremento nella pianta.
A quote maggiori invece le formazioni sono rade o si trovano piante isolate, ed in questo caso vi è
una correlazione significativa tra parametri ambientali e incrementi di massa prodotti. In questi
ambienti a condizionare lo sviluppo di una pianta sono determinanti le caratteristiche
microstazionali, fermo restando che al di sopra del limite del bosco le piante non sono in grado di
55
raggiungere un portamento arboreo, ossia superare i tre metri d’altezza, (Körner, 1998),
mantenendo un portamento cespuglioso (krummholz) (Tranquillini, 1979). Inoltre in questi ambienti
l’influenza sulla crescita delle piante della quota, e dei fattori ambientali associati dipende dalla loro
dimensione ed età ; le differenze specifiche sono contenute e meno importanti. In altri studi è stata
associata una minor produzione di biomassa con una ridotta temperatura dell’aria , seppure dal
alcune ricerche condotte evidenzino essere più influente la temperatura del suolo .
5.3.5 Allocazione della biomassa

Confrontando le strategie di allocazione della biomassa nelle due specie, si è potuta osservare
una frazione inferiore investita nella chioma ed una superiore nel fusto in L. decidua, una conifera
decidua. Inoltre questa specie presenta, rispetto a P. cembra, una maggior frazione di massa
investita nei rami, e nessuna differenza sostanziale per quanto riguarda l’apparato radicale. In un
altro studio condotto sulle Alpi (Bernoulli e Körner, 1999) si è osservata in entrambe le due specie
una minor frazione di biomassa investita nelle foglie, a vantaggio della percentuale destinata al
fusto. Invece, in un altro studio condotto sulle Alpi austriache , si è osservata una allocazione della
biomassa sostanzialmente simile a quella da noi rilevata.
La strategia di allocazione della biomassa è un parametro utile nello studio delle dinamiche di
un ecosistema di limite superiore del bosco. Con l’altitudine si è osservato un aumento della
frazione di massa investita nella chioma e nei rami, con l’eccezione di L. decidua a 1.500 m
probabilmente a cause della giovane età dei campioni.
I dati presentati in un altro studio su P. cembra e L. decidua, condotto sulle Alpi (Körner,
1999), non hanno evidenziato una tendenza significativa nella frazione di massa investita nella
chioma con la quota. In questo studio in alta quota sono state raccolte le piante più vecchie, perciò
l’interazione tra età e quota rende più difficile interpretare i dati. Anche nel nostro studio si è potuto
verificare che l’allocazione della biomassa dipende dall’età delle piante, in genere piante più
vecchie hanno una minor frazione di biomassa destinata alla chioma; questo dato è coerente altre
osservazioni sperimentali e modelli teorici di crescita . Altri studi condotti su P. abies e L. decidua
nelle Alpi Austriache non hanno evidenziato alcuna modifica significativa della strategia di
allocazione della biomassa con la quota. Inoltre altri dati, ottenuti su piante omogenee lungo un
gradiente altitudinale, evidenziano un aumento del rapporto tra massa della chioma e delle radici,
che passa da 1 a 3 in P. abies e da 1.5 a 2.5 in Pinus mugo Turra. Analogamente in uno studio
condotto lungo un gradiente altitudinale su Nothofagus pumilio (Poepp & Endl.) Krasser in
Argentina è stato osservato massa investita in chioma del 1.9 % in bassa quota e del 10 % al disopra
del limite del bosco; sfortunatamente anche in questo caso vi è un’interazione tra altitudine ed età
delle piante, i campioni raccolti in alta quota erano significativamente più giovani . Indagini
56
sull’allocazione della biomassa sono stati condotti anche su piante erbacee lungo un gradiente
altitudinale, evidenziando come questo carattere sia tendenzialmente conservativo; con l’altitudine
si è riscontrata invece una riduzione della massa investita nei fiori a favore della frazione destinata
alle radici (Körner, 1999). Esperimenti in ambiente controllato hanno evidenziato come le basse
temperature dell’aria siano associate ad un aumento della frazione della biomassa della pianta
investita nella chioma ; d’altra parte studi analoghi hanno descritto l’allocazione della biomassa
come un parametro conservativo al variare della temperatura del suolo . Anche diversi livelli di
radiazione solare influenzano la frazione di biomassa destinata alla chioma; in genere nelle conifere
una elevata frazione di massa investita nella chioma è associata a bassi valori di radiazione solare
(Valio, 2001; King, 2003; King, 1997). Questo fenomeno non può essere utilizzato per spiegare
l’elevata frazione di massa investita in chioma in alta quota da noi osservato; infatti in questo
ambiente la densità delle piante, possibili competitrici con i campioni per la luce, è inferiore e ci si
sarebbe dovuti attendere un minore investimento in questo comparto nei nostri campioni. Anche il
contenuto di nutrienti nel suolo influenza l’allocazione della biomassa, . In genere piante cresciute
in suoli poveri di sostanze nutritive hanno una massa inferiore e una minor frazione della stessa
viene destinata alla chioma ; poiché con la quota non si è osservata una riduzione della massa
destinata alla chioma la carenza di nutrienti non è un fattore che limita significativamente le piante
al limite superiore del bosco.
5.3.6 Caratteristiche della chioma

In altri studi non è stata evidenziata un’influenza significativa dell’altitudine sulla lunghezza
del ramo più lungo della pianta (Bernoulli e Körner, 1999). I nostri dati confermano queste
osservazioni; inoltre non si è osservata una variazione nel numero di rami, che perciò si addensano
in un fusto più corto.
5.3.7 Caratteristiche dell’apparato radicale

Gli effetti dell’altitudine sulle caratteristiche dell’apparato radicale sono coerenti con
esperimenti condotti in laboratorio. Si è osservato infatti che apparati radicali con poche radici, ma
molto lunghe, siano più efficienti nel raggiungere risorse mobili disperse in un ampio volume di
suolo . Il suolo presenta una capacità termica maggiore dell’aria, ci si attende una variazione più
modesta della sua temperatura con l’altitudine. Esperimenti condotti in condizioni controllate hanno
evidenziato un chiaro legame tra temperatura del terreno e massa dell’apparato radicale . Questo
consente di spiegare come mai l’altitudine non influenzi significativamente la frazione di massa
investita nell’apparato radicale, dal momento che la temperatura del suolo è un parametro meno
influenzato dalla quota rispetto a quella dell’aria.
57
Il diverso comportamento osservato in L. decidua può essere frutto della necessità di adattarsi
ad ambienti estremi, quali i ghiaioni alle quote più elevate, che invece non sono utilizzati da
P. cembra.
5.3.8 Relazioni allometriche

Le relazioni allometriche sono un carattere conservativo nell’architettura delle piante, perciò
sono stati proposti modelli teorici per queste funzioni . Solo condizioni ambientali difficili alterano
queste relazioni (Gilmore, 2001), e dalla loro analisi questo può valutare se le differenze specifiche
e l’altitudine siano in grado di influire sullo sviluppo di una pianta in modo determinante. Le
relazioni tra le variabili allometriche sono utilmente descrivibili attraverso modelli lineari, più
precisamente la funzione di potenza, facilitando il confronto delle relazioni, espresse in questo
modo, proposte da modelli teorici.
Le relazioni allometriche tra masse e diametri sono coerenti con le analisi precedentemente
fatte sugli incrementi in diametro, massa ed altezza della pianta, evidenziando che solo quest’ultimo
sia influenzato dall’altitudine. Le relazioni tra la massa destinata nei vari comparti sono coerenti
con quelli emersi analizzando la strategia di allocazione di biomassa al variare della quota, con
l’eccezione dell’apparato radicale e chioma. La specie influenza la relazione tra massa della chioma
e diametro del fusto, P. cembra presenta una maggior frazione di aghi e questo è giustificabile
poiché, a differenza di L. decidua, è una specie con aghi persistenti. Analizzando la massa di aghi
per unità di area basimetrica non si osservano differenze significative con la quota, perciò nei
diversi ambienti le piante raccolte non percepiscono una differenza significativa nell’aridità
ambientale . Anche la relazione tra massa di chioma e area basimetrica è significativa ; ed anche
questa funzione non è influenzata dall’altitudine, perciò l’aridità ambientale non cambia
sensibilmente con la quota per le piante analizzate. Infine in L. decidua si osserva una maggior
massa investita nei rami a parità di diametro del fusto; quest’osservazione è coerente con le
osservazioni fatte sulle strategie di allocazione della biomassa.
5.4 Conclusioni
Si è osservato che P. cembra e L. decidua presentano diverse esigenze ecologiche ed
ambientali, nella biologia e modalità di sviluppo, analogamente a quanto reperibile in bibliografia ;
nonostante ciò le strategie di adattamento alle quote elevate sono molto simili.
Queste osservazioni possono suggerire quale, delle diverse ipotesi proposte, sia la più adatta
alla spiegazione del limite superiore del bosco nell’area oggetto di studio. Queste non sono
compatibili con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio proposta come spiegazione del limite
superiore del bosco. Infatti questa prevede che sia una riduzione nell’assimilazione a determinare la
58
riduzione degli incrementi e le modifiche nelle relazioni allometriche. Invece, in piante piccole, la
riduzione degli incrementi in altezza e le modifiche nelle relazioni allometriche non sono associate
ad una significativa riduzione del carbonio netto annualmente fissato. Inoltre, dall’analisi delle
strategie di allocazione della biomassa con la quota, si è osservato che piante al di sopra del limite
superiore del bosco non investono una maggior frazione di biomassa in strutture eterotrofe, come
fusto, rami e radici. Perciò la formazione del limite superiore del bosco non è determinata dai
maggiori costi energetici che le piante d’alta quota devono sopportare, per far fronte all’attività
metabolica di una maggior massa eterotrofa; come proposto da questa ipotesi.
Invece si è osservato che, al di sopra del limite del bosco, che l’altitudine influenza crescita
delle piante quanto più queste sono alte. Finché in alta quota gli alberi si trovano allo stadio di
semenzale non si osservano differenze significative, ad eccezione degli incrementi in altezza. Una
volta che la pianta raggiunge un’altezza tale da non poter più godere delle favorevoli condizioni
ambientali presenti a ridosso del suolo, l’effetto della quota interessa anche incrementi in diametro,
massa e le relazioni allometriche della pianta. Si può perciò ipotizzare che l’elevata capacità termica
del suolo garantisca una maggior temperatura alle piante piccole, mentre basse temperature o danni
da gelo limitano la crescita del getto apicale riducendo gli incrementi in altezza delle piante. Queste
conclusioni sono coerenti con l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica proposta spiegare le
dinamiche del limite superiore del bosco (Körner, 1998) a livello globale.
59
“.. if Galileo were a biologist, he would have written a big fat
tome on the details of how different objects fall at different
rate.”
(Enquist, 2001)
http://www.nature.com/NSU/010927/010927-12.html
6 Modello integrato dell’architettura idraulica, stabilità

meccanica e struttura della chioma applicato a piccole
piante di L. decidua Mill. e P. cembra L. in due siti a diversa
quota.
La struttura di piccole piante di L. decidua e P. cembra è stata indagata utilizzando un
modello integrato che comprende architettura idraulica, stabilità meccanica e struttura della chioma.
Si basa su due assunti fondamentali: la massimizzazione delle superfici di scambio e
minimizzazione dei costi di traslocazione delle risorse. Questo modello descrive un albero
utilizzando una struttura frattale, e consente di dare un supporto teorico alle leggi empiriche che
relazionano diverse variabili allometriche, cioè masse e lunghezze. Uno dei punti chiave è
considerare il crescente diametro degli elementi di conduzione, che si osserva a partire dall’apice
del fusto fino all’estremità della radice. Infatti, il flusso di linfa può essere indipendente dal
percorso che deve compiere dalle radici alle foglie, se lungo lo stesso vi è un’adeguata variazione
della dimensione delle cellule di conduzione, in seguito detta rastremazione. Con l’applicazione di
questo modello si è voluto indagare come, le condizioni estreme degli ambienti d’alta quota,
possano influenzare lo sviluppo e l’architettura di piante di piccole dimensioni.
6.1.1 Modelli di architettura delle piante

L’evoluzione delle piante terrestri è iniziata 420 milioni di anni fa, a partire da semplici
organismi acquatici. Le loro pareti non lignificate erano sufficientemente resistenti a tensione, tanto
da sopportare la pressione di turgore del vacuolo senza esplodere e consentirne la sopravvivenza in
acque dolci. La cellulosa, però, non è in grado di fornire un’adeguata resistenza a compressione e
flessione; perciò piante senza pareti lignificate non riuscirebbero a superare gli 0.5 m di altezza.
Durante i primi 300 milioni di anni di evoluzione le tracheidi furono le sole cellule delle piante
specializzate nel trasporto dell’acqua; in seguito un fenomeno di evoluzione divergente ha
determinato nelle Angiosperme (Fig. 35) lo sviluppo di cellule specializzate nel sostegno (fibre) e
nel trasporto dell’acqua (vasi).
60
Fig. 35 Differenti tipi di cellule del legno, esempio di punteggiatura nelle tracheidi di conifere e della
ridondanza nei percorsi xilematici di trasporto dell’acqua .
L’origine comune di queste ed altri tipi di cellule del legno, è testimoniata da studi che
evidenziano un simile processo di sviluppo ontogenetico (Kozela e Regan, 2003). L’evoluzione di
elementi xilematici di grandi dimensioni ha reso più efficiente il trasporto dell’acqua, ma nel
contempo ha aumentato il rischio di compromettere la funzionalità del sistema di conduzione.
Infatti nelle piante solo eccezionalmente il trasporto xilematico della linfa avviene sotto una
pressione positiva; è il caso di piante erbacee o legnose sottoposte a pressione radicale in primavera.
In pochissimi periodi dell’anno l’acqua giunge alla chioma grazie ad una pressione inferiore a
quella atmosferica creata dalla traspirazione fogliare, come previsto dalla teoria della tensione-
coesione . L’evaporazione dell’acqua dalle cellule del mesofillo fogliare fa sì che, l’interfaccia aria-
61
acqua si ritiri nei pori presenti tra le microfibrille di cellulosa della parete cellulare. In questi ultimi
la tensione superficiale sottopone l’acqua presente negli elementi di conduzione ad una pressione
negativa; questa è fisicamente equivalente ad una tensione, e viene trasmessa fino al suolo
attraverso una colonna continua d’acqua . Il sistema di conduzione di una pianta va in contro a
perdite di funzionalità qualora venga meno la continuità della colonna d’acqua negli elementi di
conduzione (Pockman e Sperry, 2000). Questa modalità di trasporto xilematico è possibile grazie a
peculiari proprietà dell’acqua e delle cellule del legno. I legami ad idrogeno consentono all’acqua di
rimanere allo stato liquido, anche se sottoposta a tensioni considerevoli; inoltre, utilizzando
l’equazione per il computo della tensione superficiale in un capillare (Eq. 10), si può calcolare che
per rimuovere l’acqua da un condotto di 5 µm di diametro è necessaria una pressione di 60 MPa .
2τ
∆P =
a
τ = 72 MPa m a 25°C
Eq. 10 Tensione superficiale dell’acqua in relazione al diametro del capillare ed alla tensione superficiale
dell’acqua.
Quando viene superata la massima resistenza alla tensione dell’acqua di un capillare, o in

questi c’è la presenza di una bolla d’aria di dimensioni sufficienti, viene meno la continuità del
liquido e quindi la possibilità per il vaso di condurlo; questo fenomeno viene chiamato cavitazione.
Per ridurre questo rischio la strategia utilizzata dalle piante è contenere la lunghezza ed il diametro
degli elementi di conduzione e connettere questi attraverso delle punteggiature (Fig. 35). Queste
ultime sono aperture che, grazie alla loro limitata dimensione, determinano una tensione
superficiale nell’interfaccia aria-liquido così elevata da non permettere all’aria di passare
all’elemento di conduzione limitrofo. Nelle conifere inoltre vi è al centro della punteggiatura una
struttura chiamata toro che, in caso di cavitazione, viene aspirata andando ad ostruire l’apertura
(Lancashire e Ennos, 2002). Un altro modo per ridurre il rischio di cavitazione nelle cellule di
conduzione è creare un sistema ridondante (Fig. 35). Ciò significa che le cellule condividono pareti
e punteggiature con molte altre; in questo modo un danno, che in un sistema con percorsi paralleli e
tra loro isolati comprometterebbe completamente il trasporto dell’acqua, in uno ridondante
mantiene una frazione, seppur modesta, della funzionalità. Possiamo quindi concludere che le
caratteristiche del tessuto legnoso delle piante sono frutto del compromesso tra resistenza
meccanica, efficiente conduzione dell’acqua e rischio di cavitazione con conseguente perdita di
funzionalità del sistema di conduzione .
Sebbene sia disponibile una notevole quantità di dati anatomici e fisiologici nelle piante, non
vi è a tutt’oggi un modello unitario in grado di spiegare questi diversi fenomeni e le loro interazioni
62
. Il primo modello complessivo dell’architettura della pianta fu il pipe model , che rappresentava le
piante come un’insieme di tubi decorrenti dall’estremità degli apici radicali fino alle foglie. Una
delle sue principali conseguenze è la costanza della proporzione tra massa della chioma e superficie
conducente dei rami o del tronco. Inoltre, utilizzando l’equazione di Hagen-Poiselle (Eq. 11) per
descrivere il flusso di acqua dentro l’elemento di conduzione, questi risulta proporzionale alla
lunghezza del percorso compiuto; infatti questa legge descrive il flusso idrico in un tubo come
direttamente proporzionale alla quarta potenza del diametro ed al gradiente di potenziale idrico, ed
inversamente proporzionale alla viscosità della stessa e della lunghezza del capillare.
πa 4 ∆ψ p
Jv =
8ηl
Eq. 11 Legge di Hagen-Poiselle.
Perciò crescere in altezza per una pianta secondo questo modello significherebbe aumentare la
resistenza totale del sistema di conduzione; questa considerazione è alla base della hydraulic
limitation hypothesis proposta per spiegare la crescita ridotta delle piante vecchie o di grandi
dimensioni. In queste ultime perciò l’incremento di resistenza idraulica determina una minor
disponibilità idrica nelle parti periferiche della chioma , una loro minor attività metabolica e una
minor distensione di getti e foglie .
In alternativa è stato proposto il modello WBE , che tiene conto dell’incremento di diametro
degli elementi di conduzione del legno osservato dalle parti periferiche della chioma fino alla
estremità dell’apparato radicale. Una sua peculiarità è quella di riuscire a descrivere l’architettura
della chioma, e del sistema legnoso di conduzione, partendo da pochi principi generali:
1. Il volume di tutti gli elementi di conduzione nei diversi livelli di ramificazione è costante
(volume filling);
2. Le sollecitazioni biomeccaniche sono uniformi nelle varie parti di fusto e chioma;
3. La dimensione degli elementi di conduzione nei piccioli fogliari durante l’ontogenesi è
costante;
4. È minimizzata l’energia dell’acqua dissipata per attrito nel sistema di conduzione.
Il modello WBE descrive l’architettura idraulica di una pianta come una struttura ramificata,
composta da tubi di uguale lunghezza tra loro paralleli, decorrenti dall’estremità delle radici ai
piccioli delle foglie; insomma si tratta di file di vasi disposti in parallelo. Il diametro degli elementi
di conduzione è posto costante entro un livello di ramificazione, mentre varia passando in due
segmenti adiacenti, questa variazione è chiamata rastremazione. Per semplicità, quindi, non si è
considerata la variazione del diametro delle celle di conduzione entro un segmento, lo spessore e la
struttura delle pareti cellulari o le connessioni tra i diversi tubi. Tanto l’architettura idraulica della
63
pianta, quanto l’architettura della chioma, presentano una struttura simil frattale (Horn, 2000). Un
frattale geometrico è una figura le cui caratteristiche non sono influenzate dalla scala di
osservazione (Addinson, 1997); una struttura simil frattale presenta queste proprietà solo entro un
intervallo di scale di osservazione dell’oggetto (Fig. 36). Questo modello prevede che parti diverse
della chioma, anche se situate a diverse altezze dal suolo, dispongano di un’analoga disponibilità
idrica e attività metabolica, come osservato in alcuni studi . Queste strutture, proposte per le
Angiosperme, possono essere applicate con buona approssimazione anche al caso delle conifere .
a)
b)
K=0 1 2 3 4 N
c)
Fig. 36 Organizzazione del sistema di conduzione (a) e del sistema di ramificazione (b) proposto per
chioma e vasi. Infine un esempio di frattale geometrico (c;.
Recentemente l’interesse della comunità scientifica attorno a questi temi è cresciuto,

(Mencuccini e Magnani, 2000; Kozlowski e Konarzewski, 2004) arrivando ad interessare la
divulgazione scientifica (Woodward, 2004; Zens e Webb, 2002; Spanoni, 2004) ed a proporne
risvolti applicativi (Tyree, 2003).
6.1.1.1 Applicazione del modello WBE al fusto
Il modello WBE descrive la pianta come una struttura gerarchica ramificata che si sviluppa
dalla base del fusto (livello 0) fino al getto apicale (livello N); con k viene indicato un livello
arbitrario e con h l’altezza della pianta. Il diametro del ramo al livello k è indicato con rk, il
diametro medio degli elementi di condizione con ak e la loro area media con Ak, la lunghezza del
segmento arbitrario k della struttura come lk. La struttura della pianta è caratterizzata da tre
parametri (a, ā e n), che pongono in relazione le caratteristiche di una branca con le ramificazioni
figlie che da essa si dipartono:
64
1. rapporto tra il diametro dei rami, β k = rk +1 / rk = n
−a / 2
;
2. rapporto tra il diametro degli elementi di conduzione, β k = a k +1 / a k = n

−a / 2
;
3. rapporto tra la lunghezza dei segmenti γ k = l k +1 / l k .

Il tasso di ramificazione, indicato con n, è il numero di ramificazioni figlie che si dipartono da
una branca; questi è assunto pari a due, indipendentemente dal livello gerarchico k della
ramificazione. In altri lavori si è osservato che, per mantenere costante il volume degli elementi di
conduzione nei diversi livelli gerarchici della struttura, bisogna che la relazione γ = n −1 / 3 sia
indipendentemente da k, il livello gerarchico della ramificazione nella struttura. Di seguito si
evidenzierà che, qualora le sollecitazioni biomeccaniche siano uniformemente distribuite nella
pianta, e β ed a indipendenti da k, si ottiene una così una struttura ramificata simil frattale. Se,
inoltre, poniamo ā indipendente da k, otteniamo che la rastremazione del diametro degli elementi di
conduzione nella parte epigea della pianta è costante, consentendo di prevedere le variazioni di
diametro dei rami e degli elementi di conduzione lungo il fusto (Eq. 12).
rk a l
= n ( N −k ) a / 2 ; k = n ( N −k ) a / 2 ; k = n −1 / 3
rN aN lN
Eq. 12 Equazioni allometriche del diametro dei vasi e struttura della chioma.
Solo in piante di grandi dimensioni ā è indipendente da k, il livello gerarchico della

ramificazione, e tende al valore di 1/6 per mantenere la resistenza del sistema di conduzione della
pianta indipendente dalla lunghezza del percorso compiuto (Fig. 37).
3
0 .0 5
2
x 1 0 -1 5 ( m -1 s -1 )
1
R to t
0 .1
0 .1 7
0 .3 0
0 10 20 30
L u n g h e z z a to ta le tu b o ( m )
Fig. 37 Relazione teorica tra resistenza totale (Rtot) di un fluido in un tubo in relazione alla sua lunghezza
ed alla rastremazione del suo diametro (ā ;.
65
Purtroppo in piante di piccole dimensioni la differenza dal valore di 1/6 può essere notevole ;
la correzione può essere calcolata con la seguente equazione che tiene conto del numero totale di
livelli di ramificazione nella pianta (Eq. 13).
1 1
aN = +
6 2 N b ln n
Eq. 13 Rastremazione di elementi di conduzione e fusto in relazione al numero di ramificazioni della

pianta.
L’architettura idraulica delle piante può essere descritta anche attraverso il tapering (T;
Eq. 14), il rapporto tra il diametro degli elementi di conduzione ad una certa distanza dall’apice ed
il valore rilevato nel getto apicale.
ak
T=
aN
Eq. 14 Tapering degli elementi di conduzione.
La relazione tra tapering e diametro del fusto è una funzione di potenza ottenibile a partire
dalle relazione proposte dal modello WBE (Eq. 15).
a
a k  rk a
= 
a N  rN 
Eq. 15 Relazione tra diametro degli elementi di condizione e diametro del fusto.
Infatti se questa relazione viene applicata ad una singola pianta, può essere semplificata;
infatti i valori di aN e rN sono costanti, in quanto riferiti al getto apicale della stessa (Eq. 16).
a
a k ∝ rk a
a
rk ∝ a k a
a
rk ∝ T a
Eq. 16 Relazione tra tapering e diametro del fusto.
La rastremazione del fusto (α) è l’esponente della relazione tra il diametro dello stesso e la
distanza dall’apice, e può essere inclusa nella relazione precedente. Per fare ciò viene proposta dal
modello una relazione tra α e a, che consente al modello di rispettare la legge di Leonardo; questa
prevede che l’area basimetrica di una branca sia pari alla somma di quella delle ramificazioni figlie
che da essa si dipartono (Eq. 17).
66
α
l k ∝ rk
2
α=
3a
a 2 a 2
α
lk ∝ T ET
∝T a
∝T 3a a
∝T 3a
Eq. 17 Relazione tra tapering e altezza della pianta.
In una pianta adulta il valore di ā tende ad 1/6, perciò è possibile semplificare la precedente
relazione ottenendo una funzione di potenza (Eq. 18).
lk ∝ T 4
ET = 4
Eq. 18 Relazione tra tapering ed altezza della pianta.
Purtroppo non tutte le assunzioni alla base di questo modello possono trovare un facile
riscontro sperimentale, specialmente quelle che consentono di stimare il valore di ā; la sua
quantificazione può passare essere fatta attraverso due diverse rielaborazioni delle precedenti
equazioni (Eq. 19). Un primo metodo si basa sul valore di ET, un secondo sia sull’esponente della
relazione tra diametro del fusto quello degli elementi di conduzione (p) che sull’esponente (α) della
funzione di potenza tra diametro del fusto e distanza dall’apice. Quest’ultima relazione presuppone
che l’architettura della pianta sia influenzata dalle sue dimensioni, e non dalla sua età, mentre lavori
sperimentali evidenziano l’importanza di quest’ultima .
a
p=
a
2 2
ET = ; aT =
3a 3E T
2 2
α= ;a =
3a 3α
a α 2p
α = ; a p = ap =
a p 3α
Eq. 19 Due diversi metodi per la stima di ā.
Queste due procedure sono simili è forniscono sempre la stessa stima di ā; si tratta perciò di
un unico metodo per la stima di questo parametro che si basa su presupposti teorici non sempre
verificati e verificabili (8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di
conduzione degli alberi, pag. 98).
Dall’analisi del modello WBE possono essere ottenuto numerose relazioni e metodi per
valutare la bontà dell’adattamento a dati reali (Becker e Gribben, 2001); una è una stima del numero
67
di ramificazioni (N) presenti un una pianta basata su diametro del fusto e distanza dall’apice
(Eq. 20).
2[ log( r0 ) − log( rk ) ]
Nb =
log( 2 )
Eq. 20 Numero di ramificazioni stimato a partire da diametro del fusto e distanza dall’apice.
È possibile stimare N anche a partire dal diametro degli elementi di conduzione, con un valore
di ā corretto per tener conto della piccola dimensione delle piante (Eq. 13), attraverso la seguente
relazione (Eq. 21).
2a N [ log( a 0 ) − log( a k ) ]
Nv =
log( 2)
Eq. 21 Stima del numero di ramificazioni basata sul diametro degli elementi di conduzione.
Confrontando queste due diverse stime del numero di ramificazioni della pianta (N), è
possibile valutare, nelle piante analizzate, il grado di similitudine tra il modello utilizzato per
descrivere il fusto e quello proposto per il sistema di conduzione. Inoltre si può verificare se
l’esponente della relazione tra diametro degli elementi di conduzione e del fusto (p), sia analogo al
valore corretto di āN utilizzato nell’espressione precedente (Enquist, 2002).
Una volta verificato l’adattamento tra modello e dati reali, è possibile ricostruire lo schema
dell’architettura della chioma. Per fare ciò è necessario conoscere la lunghezza dell’ultimo livello di
ramificazione, quello più lontano dalla base del fusto (lN) per poi ricostruire le lunghezze di tutti gli
altri livelli, il diametro del fusto e degli elementi di conduzione attraverso le seguenti espressioni
(Eq. 22).
 13 
h 2 − 1 k ka
l N =  N +1  ; lk = l N n 3 ; rk = rN n 2 ; Ak = AN n ka
2 3 −1
Eq. 22 Stima della lunghezza dell’elemento apicale del fusto e di altri parametri descrittivi del modello
frattale costruito.
Partendo da questi parametri è possibile stimare il volume della parte epigea della pianta (V s;
Eq. 23) sommando il volume delle varie ramificazioni schematizzate con un cilindro di cui è nota la
lunghezza (lk) e diametro (dk).
N
Vs = ∑ 2 c l c Πrc
2
c=0
Eq. 23 Stima del volume della parte epigea.
68
Una possibile ulteriore verifica del modello è il confronto tra il volume stimato della parte
epigea e la massa rilevata della stessa; posta costante la densità del legno nei diversi campioni.
6.1.1.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale
Un modello, analogo al precedente, è stato sviluppato per descrivere la struttura dell’apparato

radicale. Generalmente nell’apparato radicale, passando dal colletto della pianta all’estremità delle
radici, si osserva una riduzione del diametro delle radici stesse ed un aumento del diametro degli
elementi di conduzione che le compongono. Queste considerazioni sono opposte a quelle utilizzate
per descrivere la struttura della parte epigea, e su di esse sono stati proposti modelli descrittivi
dell’apparato radicale basati sulla topologia o strutture frattali .
Per garantire l’equilibrio nell’architettura idraulica dell’apparato radicale, è stata proposta una
struttura frattale in cui la riduzione nel diametro delle radici all’avvicinarsi dei loro apici è
compensata dal loro numero crescente. Si è ipotizzato che la buona regressione osservata tra
diametro degli elementi di conduzione e distanza dall’apice, si mantenga nell’apparato radicale. Da
questa relazione si è estrapolata la stima del diametro della radice equivalente, ossia con superficie
conducente pari alla somma di quella presente nelle radichette presenti ad un dato livello gerarchico
del sistema radicale. A questo punto è possibile stimare il numero di radichette presenti ad un dato
livello gerarchico dell’apparato radicale (nN) dividendo il diametro della radice equivalente (re) per
quello osservato della radice reale (ro). Ponendo pari a due, in analogia alla struttura del fusto, il
numero di radici presenti ad ogni ramificazione (n) possiamo stimare il numero di livelli di
ramificazione dell’apparato radicale (N) al variare della distanza dal colletto della pianta (Eq. 12).
r 
log e 
N=  ro 
log( 2 )
Eq. 24 Stima dei livelli di ramificazione dell’apparato radicale ottenuta da rapporto tra il diametro della
radice equivalente e quello della radice osservata.
Si è perciò descritto l’apparato radicale come un sistema ramificato, che dal colletto della
pianta (livello 0) arriva fino agli apici radicali (livelli N), in analogia a quanto proposto per la parte
epigea. Posto che vi sia una relazione lineare tra distanza dal colletto della pianta e livello di
ramificazione, è possibile calcolare la distanza dal colletto di un dato livello di ramificazione (k). Si
è inoltre stimato ad ogni livello di ramificazione, con relazioni analoghe a quelle proposte per il
fusto, il diametro della radice e il diametro dell’elemento di conduzione. Il modello prevede per
queste due variabili una correlazione negativa, inoltre ipotizza una rastremazione degli elementi di
condizione con la distanza dal colletto inferiore a quella osservata nel fusto (Eq. 25).
69
k 2 ka ka
LN −
Lk = ∑ l c = k ; l k = Lk − Lk −1 ; rk = r0 n 3
; Ak = A0 n 2
c =0 N
Eq. 25 Equazioni utilizzate per la stima della lunghezza complessiva di tutte le radici e della superficie
dell’apparato radicale.
Una prima verifica di questo modello è confrontare diametri attesi ed osservati dei radici ed
elementi di conduzione. Inoltre conosciamo lunghezza, numero e diametro dei vari segmenti che
compongo il sistema radicale; perciò è possibile stimarne il volume con una procedura analoga a
quella proposta per la parte epigea (Eq. 26).
N
Vr = ∑ 2 c l c Πrc
2
c=0
Eq. 26 Equazione utilizzata per la stima del volume dell’apparato radicale.
Questo dato può essere poi confrontato con la massa dell’apparato radicale, per un’ulteriore
verifica del modello proposto.
6.1.2 Siti d’indagine

Lo studio è stato condotto su sette piante di L. decidua e quattro di P. cembra raccolte a 1.500
m e 2.200 m di altitudine. I siti sono gli stessi descritti nel capitolo dedicato ai rilevamenti
allometrici (5.1.1 - Area di studio, pag. 38). Le piante selezionate per le analisi anatomiche del
legno sono tra le più alte tra quelle utilizzate per i rilevamenti allometrici. Per quanto possibile si
sono scelti campioni con fusti privi di irregolarità e danni, in modo da confrontare piante tra le più
vigorose di ogni sito.
6.1.3 Preparazione dei campioni e misure

Le modalità di rilievo dei parametri allometrici, cioè masse, altezze e diametri delle piante,
sono descritte nel capitolo precedente; le osservazioni anatomiche sono state condotte lungo fusto
ed apparato radicale su campioni di legno dell’ultimo anello annuale d’incremento per
caratterizzarne la conducibilità idraulica, si è rilevata inoltre per ogni sito di campionamento la
distanza dall’apice (cm) ed il diametro di fusto e radice (cm). Per studiare il variare delle
caratteristiche idrauliche degli apici della pianta durante il suo sviluppo, si sono analizzati campioni
del primo anello di crescita annuale in rotelle raccolte a diverse distanze dall’apice. La datazione dei
campioni, basata sugli anelli annuali d’incremento, ha consentito di studiare gli incrementi annui in
altezza ed il loro andamento con l’età della pianta. Infine alla base del fusto sono stati analizzati
campioni prelevati in ogni anello annuale d’incremento, questo ci ha consentito di analizzare la
relazione esistente tra del diametro degli elementi di conduzione ed età della pianta.
70
I campioni sono cubetti di legni di qualche millimetro di lato, raccolti in aree prive di evidenti
alterazioni anatomiche e con intermedio spessore dell’anello annuale d’incremento; questi sono stati
posti in scatole per le analisi istologiche e quindi inclusi in paraffina. Quest’ultimo passaggio è stato
fatto da un processatore automatico, si tratta di un macchinario che sposta i campioni in diverse
soluzione per disidratarli e poi impregnarli di paraffina (Tab. 7; Fig. 72).
Soluzione Concentrazione (%) Tempo (min)
Alcol denaturato 70 120
D-limonene 100 90
D-limonene 100 90
D-limonene 100 90
Paraffina a 65 C° 120
Paraffina a 65 C° 120
Tab. 7 Differenti soluzioni usate nel processo di inclusione.
Sono state prelevate dai campioni, con un microtomo rotativo (Fig. 73), delle sezioni spesse
10-15 µm poste subito in acqua a 50°C per favorirne la distensione. Da queste, una volta poste su
sul vetrino, è stata fatta evaporare la paraffina riscaldandole in forno a 70°C. Poi, per evidenziale la
lignina, le sezioni sono state colorate con l’immersione nelle seguenti soluzioni (Tab. 8).
Soluzione Tempo (min)
Alcol etilico 20
D-limonene 20
Safranina 10
Acqua 10
Acqua 10
Tab. 8 Soluzioni utilizzate nella colorazione delle sezioni.
Infine le sezioni sono state fissate con Eukitt® e coperte con coprioggetto. I vetrini sono stati
quindi osservati ad un microscopio, associato ad una camera a 250 ingrandimenti, e le immagini
analizzate con WincellTM (Fig. 74), un programma che misura automaticamente dimensioni ed area
delle cellule.
6.1.4 Analisi statistiche

Per caratterizzare la conducibilità idraulica di un campione di legno, comunemente viene
utilizzata utilizza la media idraulica dei diametri degli elementi di conduzione. Per evitare di
comprendere in questo parametro cellule sezionate presso le estremità, e perciò poco
rappresentative della permeabilità dell’elemento di conduzione, la media viene calcolata solo sulle
71
cellule con diametro maggiore alla metà di quello della più grande cellula trovata nel campione . La
media idraulica (ah) da noi utilizzata è il rapporto tra la somma dei diametri delle cellule elevati alla
quinta e la somma degli stessi elevati alla quarta potenza (Eq. 27).
max(a )
∀a >
2
ah =
∑ ( ai 5 )
∑ (a i
4
)
Eq. 27 Media idraulica.
Questo indice presenta il vantaggio di dare un maggior peso alle cellule più grandi, quelle più
importanti nel determinare la conducibilità idraulica del legno. Il principale limite, della media
idraulica così calcolata, è di non poter essere associata ad un valore di dispersione, come la
deviazione standard. Per ovviare a questo è si è calcolato per ogni elemento di conduzione il
diametro idraulico (ahi; Eq. 28). La media di questo parametro è pari alla media idraulica; inoltre è
possibile utilizzarlo per calcolare indici di dispersione e test statistici di confronto tra le medie.
max(a )
∀a >
2
5
a Nc
a hi = i 4
∑ ( ai )
5
a Nc
∑ i (a 4 )
a h = mean( a hi ) =
∑ i =
∑ (a i
5
)
∑ (a 4
Nc i )
Eq. 28 Diametro idraulico degli elementi di conduzione.
La distribuzione di frequenza del diametro idraulico è generalmente diversa da una

distribuzione normale, perciò il confronto statistico può essere fatto previa trasformazione
logaritmica dei dati, o utilizzando tecniche statistiche non parametriche come il test U di Mann
Whitney o il test Z.
Le regressioni lineari sono state calcolate utilizzando la procedura RMA (reduced major axis)
di modello II, e la migliore aggregazione dei dati è stata determinata attraverso la tecnica
dell’ANCOVA (Analisi della covarianza) descritti nel precedente capitolo (5.1.4 Analisi statistiche,
pag. 41).
Per quanto riguarda la relazione tra diametro idraulico degli elementi di conduzione, altezza,
diametro ed età della pianta in una prima fase si è ricorsi ad una funzione esponenziale, in modo da
valutare attraverso l’analisi della covarianza (ANCOVA) il miglior modo di aggregare i dati, se per
72
specie o altitudine. In una seconda fase questi dati sono stati interpolati attraverso una curva di
crescita ad andamento sigmoidale, la funzione di Gompertz.
6.2 Risultati
6.2.1 Applicazione del modello WBE al fusto

Il modello WBE prevede una similitudine tra le strutture frattali utilizzate per descrivere
l’architettura della chioma e del sistema di conduzione di una pianta. Una verifica, basata
sull’analisi della relazione tra diametro degli elementi di conduzione e distanza dall’apice, ha avuto
esito positivo (F(1,107)=112.86; p<0.01); la specie influenza sia l’intercetta della regressione
(Fig. 38a, F(1,107)=6.67; p<0.05) che l’esponente (F(1,107)=6.57; p<0.05). Anche la relazione tra
diametro del fusto e distanza dall’apice è significativa (F(1,108)=530.96; p<0.01); l’altitudine
influenza l’esponente (F(1,108)=66.54; p<0.01), e la specie l’intercetta (Fig. 38b, F(1,108)=22.20;
p<0.01). Per testare l’assunto di similarità delle strutture frattali, si è infine verificato se la
dimensione degli elementi di condizione aumenta con il diametro del ramo o fusto. Questa
relazione, descritta dal modello come funzione di potenza, è significativa (F(1,108)=103.36;
p<0.01) e, come atteso, presenta un’esponente significativamente maggiore del valore di 1/6,
influenzato da specie e altitudine (Fig. 38c).
73
a ) D i a m e t ro d e i v a s i e d i s t a n z a d a l l 'a p i c e b ) D i a m e t r o d e l fu s t o e d i s t a n z a d a l l ' a p i c e
2 5
2 4
2 3
2 2 L . d e c i d u a α R M A = 0 .2 4 ± 0 .0 2 10 .0 1500 α R M A = 0 .8 7 ± 0 .0 7
2 1 9 .0
2 0 P . c e m b r a α R M A = 0 .3 8 ± 0 .0 2 8 .0 2200 α R M A = 1 .1 7 ± 0 .0 4
1 9 7 .0
1 8 6 .0
1 7 5 .0
1 6 4 .0
1 5 3 .0
Diametro tracheidi (µm)
Diametro del fusto (cm)

1 4
1 3 2 .0
1 2
1 1
1 .0
10 0 .9
0 .8
9 0 .7
0 .6
0 .5
8
0 .4
7 0 .3
0 .2
6
8
9
70
100
200
300
8
9
10
60
80
100
200
10
20
30
40
50
60
80
90
20
30
40
50
70
90
300
D i s t a n z a d a l l 'a p i c e ( c m ) D i s t a n z a d a l l 'a p i c e (c m )
c ) D ia m e t r o d i v a s i e d e l f u s t o
2 2
2 1
2 0
1 9
1 8 1 5 0 0 αR M A = 0 .3 7 ± 0 .0 3
1 7
1 6 2 2 0 0 αR M A = 0 .2 6 ± 0 .0 3
1 5
1 4
Diametro tracheidi (µm)
1 3
1 2
1 1
1 0
9
8
7
6
0 .5 1 .5 2 .5 3 .5 4 .5 5 .5
1 .0 2 .0 3 .0 4 .0 5 .0 6 .0
D ia m e t r o f u s t o ( c m )
Fig. 38 Verifica di alcuni assunti alla base del modello WBE: relazione tra diametro degli elementi di
conduzione e distanza dall’apice (a), tra diametro del fusto e distanza dall’apice (b) e tra diametro dell’elemento
di conduzione e diametro del fusto (c).
Un altro modo per valutare l’adattamento tra dati sperimentali e modello WBE è analizzare la
relazione tra tapering (T) e distanza dall’apice. Ancora una volta si tratta di una funzione di
potenza, l’esponente ottenuto è significativamente diverso dal valore di quattro proposto dal
modello (Fig. 39a; F(1,97)=98.82; p<0.01; 5.12±0.42 vs. 4); inoltre questi non è influenzato dalla
specie o dall’altitudine. È possibile inoltre stimare il numero di livelli di ramificazione della chioma
(Nb) e del sistema di conduzione della pianta (Nv). In questo modo è possibile valutare se è
verificato l’insieme degli assunti alla base del modello, o non è inficiato a tal punto da
compromettere l’affidabilità dei risultati (Fig. 39b). La regressione è significativa (F(1,94)=303.02;
p<0.01), ma rispettivamente a bassa ed alta quota si è osservata una sovrastima ed una sottostima
del numero di ramificazioni basato sull’architettura della pianta.
74
a) Distanza dall'apice e tapering
b) Numero di ramificazioni
400 10
300
1500
200 1500 α RMA =1.13±0.08
2200
8 2200 α =0.74±0.06
Numero di ramificazioni basato sul sistema di conduzione (Nv)

RMA
α RMA =5.12±0.42
100
90
80
70 6
60
50
Distanza dall'apice (cm)
40
30 4
20
2
10
9
8
7
6 0
5
4
3
-2
2
1 -4
0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
0.9 1.1 1.3 1.5 1.7 1.9 2.1
Numero di ramificazioni basato sulla struttura della chioma
Tapering (T) (Nb)
Fig. 39 Verifica di alcuni assunti del modello WBE: relazione tra tapering e distanza dall’apice (a) e
relazione tra numero di livelli di ramificazione stimato dai caratteri della chioma (Nb) e del sistema di
conduzione (Nv; b).
Si è osservato un diametro idraulico inferiore in piante di alta quota lungo il fusto (all’apice
(Z(695,1180)=3.76; p<0.01), a 20 cm dall’apice (Z(585,2087)=7.84; p<0.01), a 40 cm dall’apice
(Z(784,873)=5.22; p<0.01), e in L. decidua piuttosto che in P. cembra (Fig. 40; Z(4374,
1830)=7.41; p<0.01).
A p ic e d e l f u s to
14 14
13 M e d ia M e d ia ± 0 .9 5 I .C .
12
11
10 13
9
Media idraulica (µm)
2 0 c m d a l l 'a p i c e
14 12
13
12
11
10 11
9
4 0 c m d a l l 'a p i c e
1 4 10
1 3
1 2
1 1
1 0
9 9
1500 2200 L . d e c id u a P . c e m b ra
A lt it u d in e S p e c ie
Fig. 40 Diametro idraulico degli elementi di conduzione a diverse distanze dall’apice e nelle due specie.
I parametri precedentemente analizzati riguardano tutti i campioni raccolti nelle varie piante;
però vi sono altri indici riferibili esclusivamente al singolo albero, la loro analisi è più difficile a
causa del numero ridotto di piante analizzate (Tab. 9).
75
Numero di ramificazioni stimato dalla
Numero di ramificazioni stimato dal
Lunghezza del primo livello di

struttura della chioma (Nb)
sistema di conduzione (Nv)
ramificazione(cm)
Stima di ā (āT)
Altitudine (m)
Stima di ā (āp)
Stima diā (āN)
Volume (cm3)
Massa (g)
Specie
ET
T
a
L. decidua 1500 4.79 2.41 21.70 111 321 1.30 5.62±1.14 1.72 0.31 0.32 0.12 0.12(0.10-0.15)
L. decidua 1500 5.58 4.43 14.63 1191 488 1.57 7.98±0.75 1.36 0.17 0.30 0.08 0.08(0.08-0.09)
L. decidua 1500 5.86 4.16 12.67 956 710 1.52 8.09±2.52 1.24 0.15 0.29 0.08 0.08(0.06-0.12)
L. decidua 2200 5.36 2.89 8.76 94 321 1.35 4.51±1.12 1.03 0.23 0.30 0.15 0.15(0.12-0.20)
L. decidua 2200 3.61 1.69 12.67 21 752 1.24 7.89±3.01 1.11 0.14 0.37 0.08 0.08(0.06-0.14)
L. decidua 2200 8.12 5.08 6.17 551 674 1.57 6.26±2.83 0.85 0.14 0.26 0.11 0.11(0.07-0.19)
L. decidua 2200 7.27 6.42 4.34 8319 225 1.81 3.87±1.63 1.03 0.27 0.27 0.17 0.17(0.12-0.30)
P. cembra 1500 3.94 3.51 22.13 2126 993 1.53 3.55±0.87 1.49 0.42 0.35 0.19 0.19(0.15-0.25)
P. cembra 1500 5.29 5.64 18.66 59954 2658 1.81 4.49±1.52 0.93 0.21 0.30 0.15 0.15(0.11-0.22)
P. cembra 2200 2.79 2.81 9.51 276 324 1.46 6.67±2.5 2.36 0.35 0.42 0.10 0.10(0.07-0.16)
P. cembra 2200 3.73 4.26 4.93 2251 684 1.70 2.09±0.52 1.06 0.51 0.36 0.32 0.32(0.25-0.42)
Tab. 9 Principali indici riferibili alle singole piante.
Non si sono osservate sensibili differenze nei precedenti parametri al variare di specie o
quota; invece c’è un discreto accordo tra i due diversi metodi di stima del numero di ramificazioni,
e piante d’alta quota presentano una lunghezza del primo livello di ramificazione significativamente
inferiore rispetto a quelle di bassa quota (Fig. 41; Z(5,6)=2.73; p<0.01). Infine vi è un buon accordo
tra volume stimato della parte epigea e massa rilevata, per lo meno per quanto riguarda l’ordine di
grandezza (Fig. 41; t(5)=6.72; p<0.01; R2=0.94).
76
24 4000
3500 1500
M e d ia 2200
22 3000
M e d ia ± 0 .9 5 I .C .
2500
20
2000
Lunghezza del primo livello di ramificazione (cm)
18
1500
16
1000
Massa della pianta (g)

14
12
500
10
2
1500 2200 50 500 5000 50000
3
A ltitu d in e V o lu m e p a r ta e p ig e a ( c m )
Fig. 41 La lunghezza del primo livello di ramificazione e relazione tra massa rilevata della pianta e volume
stimato.
Per quanto riguarda quest’ultima relazione, l’adattamento è buono solo nelle piante di bassa
quota; piante di alta quota presentano un’elevata dispersione nei dati. C’è una coerenza tra i diversi
metodi di stima di ā basati sulle regressioni (Eq. 19; 8.2-Diversi metodi di analisi dell’architettura di
chioma e sistema di conduzione degli alberi, pag. 98), ma la differenza è sensibile rispetto al valore
ottenuto dall’analisi dei livelli di ramificazione della pianta (Eq. 13).
6.2.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale

Analizzando le variazioni, del diametro delle radici e degli elementi di conduzione, lungo il
percorso che va dall’apice della pianta all’estremità delle radici, possiamo osservare sia analogie
che differenze rispetto alla parte epigea (Fig. 42).
77
24
Fusto Radice
22
20
Diametro vasi ( µm)
18
16
14
12
10
4.0
Fusto Radice
3.5
3.0
Diametro (cm)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Distanza dall'apice della pianta (cm)
Fig. 42 Diametro del fusto, diametro della radice e degli elementi di conduzione dal getto apicale della
pianta all’estremità delle radici nella pianta n° 30 di P. cembra
Il diametro degli elementi di conduzione presenta un andamento abbastanza omogeneo

dall’apice della pianta fino all’estremità della radice (Fig. 43; t(85)=14.99; p<0.01; R2=0.73).
28
26
24
22
20
Diametro dei vasi ( µm)
18
16
14
12
10
6
4 6 8 10 30 50 70 90 200 400 600 800
5 7 9 20 40 60 80 100 300 500 700
Fusto Radici
6.05.5 6.05.5
5.04.5 5.04.5
4.0 4.0
3.5 3.5
3.0 3.0
2.5 2.5
2.0 2.0
Diametro radici (cm)
Diametro fusto (cm)
1.5 1.5
1.0 1.0
0.5 0.5
100 300 500 700

4
5
6
7
8
9
30
40
10
20
50
60
70
80
90
100
200
300
200 400 600

Fig. 43 Il diametro degli elementi di conduzione, del fusto e della radice e distanza dall’apice della pianta.
78
La distanza dall’apice della pianta è correlata positivamente con il diametro del fusto
(t(27)=4.73; p<0.01; R2=0.47), e negativamente con il diametro della radice (t(58)=3.40; p<0.01;
R2=0.17), ma questa relazione è meno predittiva. Analogamente, solo nel fusto vi è una correlazione
positiva tra il suo diametro e quello degli elementi di conduzione (Fig. 44, t(27)=3.68; p<0.01;
R2=0.35)
F u s to R a d ic i
24 24
22 22
20 20
18 18
16 16
14 14
Diametro vasi (µ m)
Diametro vasi (µ m)
12 12
10 10
8 8
6 6
0.5
1.0
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
6.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
5.5
1.5
5.5
0.5
4.0
4.5
5.0
6.0
D ia m e tro d e l fu s to (c m ) D ia m e tro ra d ic i (c m )
Fig. 44 Regressione tra distanza dall’apice e diametro degli elementi di conduzione e diametro del fusto.
La regressione tra diametro delle radici e diametro degli elementi di conduzione non è
significativa (t(58)=0.39; p>0.05; R2=0.01) perciò si può concludere che le dimensioni di questi
ultimi è legata più alla lunghezza del percorso che l’acqua deve compiere che alla dimensione della
radice. Si può quindi ipotizzare che le strutture simil frattali del sistema di conduzione e
dell’architettura dell’apparato radicale, presentino un grado di similarità inferiore a quello osservato
nella parte epigea. Probabilmente sono pochi gli assunti in comune, tra sistema di conduzione della
pianta e architettura dell’apparato radicale, che determinano l’analogo sviluppo e crescita di queste
due strutture.
L’adattamento del modello proposto per descrivere l’apparato radicale ai dati reali può essere
testato confrontando i dati osservati ed attesi di diametro della radice e degli elementi di
conduzione; analizzando queste variabili si sono sempre ottenute delle regressioni predittive e
significative (diametro radice F(1,54)=280.68; p<0.01, diametro tracheidi t(58)=7.63; p<0.01;
R2=0.51) all’interno di ciascun gruppo altitudinale (diametro radice F(1,54)=67.42; p<0.01). Si è
osservato che le piante di alta quota presentano, rispetto a quelle di bassa quota, radici con un
diametro superiore, e questo risultato è coerente con quanto osservato nella parte epigea (Fig. 45).
79
Diametro della radice misurato e osservato Diametro dei vasi osservato e misurato
2.6 26
2.4
2.2 1500 24
Diametro dei vasi misurato ( µm)

Diametro delle radici misurato(cm)
2.0 2200
22
1.8
1.6
20
1.4
1.2
18
1.0
0.8
16
0.6
0.4 14
0.2
0.0 12
0 1 2 3 4 5 6 7 8 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Diametro delle radici stimato (cm) Diametro dei vasi stimato ( µ m)
Confronto tra massa e volume dell'apparato radicale

3000
2000 Parte epigea

Parte ipogea
1000
900
Massa rilevata (g)
800
700
600
500
400
300
200
100
90
80
500 5000 50000 500000 5000000 50000000
3
Volume stimato (cm )
Fig. 45 La regressione tra misure osservate ed attese del diametro della radice, degli elementi di
conduzione e tra massa rilevata dell’apparato radicale e volume stimato dal modello.
Anche la relazione tra massa rilevata e volume stimato della parte epigea ed ipogea è
significativa (t(10)=2.55; p<0.05; R2=0.45), per lo meno a livello di ordine di grandezza, nonostante
la ridotta numerosità campionaria.
Un parametro descrittivo dell’apparato radicale è il numero di ramificazioni, parametro
analogo a quello stimabile per la parte ipogea, che rappresenta la complessità di questo comparto;
questa risulta essere superiore nelle piante d’alta quota (Tab. 10).
Campione Altitudine Numero di Volume Massa Superficie Lunghezza T
ramificazioni apparato apparato apparato totale
(Nb) radicale (cm3) radicale (g) radicale (cm2) apparato
radicale (cm)
2 1500 3.77 1365.19 295.74 1550.84 586.59 2.25
47 1500 2.54 79525.52 585.60 7860.32 1152.38 3.31
26 2200 5.45 1169.53 98.25 3777.05 3533.27 2.42
30 2200 5.09 10263.31 211.70 9022.18 4983.92 3.33
22 2200 5.15 1694.52 214.62 4080.62 2128.91 3.36
Tab. 10 Principali caratteri descrittivi degli apparati radicali di P. cembra.
Ad eccezione che per la sua lunghezza, l’apparato radicale non presenta con la quota sensibili
differenze per sviluppo e crescita.
80
6.2.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta
Uno degli assunti del modello WBE è la costanza della dimensione degli elementi di
conduzione nel picciolo fogliare durante l’ontogenesi; quest’ultimo è un dato non disponibile nei
nostri campioni, si è perciò analizzata la dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale
del fusto.
L. decidua presenta dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale indipendente
dallo sviluppo della pianta; diversamente in P. cembra si è osservato un diametro idraulico degli
elementi di conduzione maggiore nelle piante piccole, inoltre l’altitudine non influenza questa
relazione (Fig. 46; t(27)=8.33; p<0.01; R2=0.74).
L. decidua P. cembra
22 22
21 21
20 20
19 19
18 18
17 17
16 16
15 15
14 14
13 13
12 12
11 11
Diametro vasi (µm)
10 10
9 9
8 8
7 7
6 6
5 5
4 4
4
5
6
7
8
9
4
5
6
7
8
9
50
60
40
10
20
30
40
70
80
90
10
20
30
50
60
70
80
90
300
200
100
200
100
300
Fig. 46 Diametro idraulico degli apici prodotti dalla pianta negli anni passati in relazione alla distanza
dall’apice nelle due specie.
6.2.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo
della pianta
Il modello WBE si bassa sulla proporzionalità tra diametro degli elementi di conduzione,
diametro del fusto e altezza della pianta; se è noto che queste ultime due variabili presentano una
curva di crescita sigmoidale con l’età (Causton e Venus, 1981), d’altra parte pochi sono i dati
81
disponibili relativi alla misura degli elementi di conduzione (Zimmerman, 1983). Si sono analizzate
le relazioni tra queste tre variabili e l’età della pianta, e l’effetto di specie ed altitudine (Fig. 47).
1500 2200
20 20
P. cembra
18 L. decidua
18
y=(10.43)*exp(-exp((-0.02)-(0.09)*x))
16
16
14
Diametro vasi (µm)
14
12
12
10
8 10
6
8
P. cembra
L. decidua
4 y=(19.28)*exp(-exp((0.01)-(0.04)*x))
6
2
0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 10 20 30 40 50 60 70 80
Età (a)
Fig. 47 Relazione tra diametro idraulico degli elementi di conduzione ed età della pianta descritta con una
funzione di Gompertz.
La relazione tra diametro idraulico degli elementi di conduzione ed età della pianta è stata
descritta con una funzione esponenziale, in modo da valutare attraverso l’ANCOVA il miglior modo
di aggregare i dati, cioè se per specie o altitudine. La relazione è risultata significativa
(F(1,201)=197.04; p<0.01), e l’esponente è influenzato dalla altitudine (F(1,201)=285.15; p<0.01).
In una seconda fase i dati, raggruppati per altitudine, sono stati interpolati con una funzione di
Gompertz, che ha spiegato il 66 % della varianza a 1.500, e il 44 % a 2.200. L’asintoto della
funzione di Gompertz a 1.500 m è doppio di quello a 2.200 m (19.28 vs. 10.43); il punto di flesso si
trova a 28 anni a 1.500 m, infine a 2.200 gli incrementi annui del diametro degli elementi di
conduzione sono sempre decrescenti con l’età della pianta.
La sottopopolazione di piante di cui è stata analizzata l’anatomia del legno presentano
incrementi in altezza analoghi, o lievemente superiori in alta quota (Z(50,34)=3.48; p<0.01),
rispetto alla popolazione utilizzata per lo studio delle relazioni allometriche; perciò è possibile
estendere i risultati ottenuti nelle undici piante sottoposte ad indagini istologiche al resto della
popolazione (Fig. 48).
82
9
8 M e d ia M e d ia ± 0 .9 5 I .C .
7
Incrementi annuali in altezza (cm/a)
6
0
R ilie v i a n a to m ia d e l le g n o R ilie v i a n a to m ia d e l le g n o
R ilie v i a llo m e tr ic i R ilie v i a llo m e tr ic i
1500 2200
A lt it u d in e
Fig. 48 Gli incrementi in altezza delle piante in cui è stata analizzata l’anatomia del legno rispetto a quelle
quelli delle piante destinate ai soli rilevamenti allometrici alle due diverse quote.
Si sono confrontate le funzioni precedenti con quelle che descrivono altezza ed età calcolate
per le piante sottoposte ai rilevamenti allometrici (Fig. 49).
1500 2200
300
L .decidua L. decidua
P. cembra P. cembra
250 y=(750.80)*exp(-exp((1.14)-(0.02)*x)) y=(156.85)*exp(-exp((0.78)-(.021)*x))
Altezza della pianta (cm)
200
150
100
50
0
7
L. decidua L. decidua
6 P. cembra P. cembra
y=(38.9 10 6
)*exp(-exp((2.88)-(0.01)*x)) y=(2.88)*exp(-exp((1.11)-(.138)*x))
5
0
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
Età (a)
Fig. 49 Relazione tra altezza della pianta, diametro ed età, alle due diverse quote, interpolate con una
funzione di Gompertz.
83
La relazione tra altezza della pianta ed età, alle due diverse quote, è stata interpolata con una
funzione di Gompertz che spiega il 46% della varianza a 1.500 m e il 31% a 2.200. La relazione tra
altezza della pianta ed età è analoga a quella tra dimensione degli elementi di conduzione ed età;
infatti in alta quota l’asintoto è minore che in bassa quota, e la differenza è più sensibile di quella
osservata nel diametro degli elementi di conduzione (750.80 cm vs. 156.85 cm). Inoltre il punto di
flesso si trova a 63 anni in bassa quota, e a 36 in alta.
Analogamente la relazione tra diametro del fusto ed età, alle due diverse quote, interpola con
una funzione di Gompertz, spiega il 49 % della varianza a 1.500 m e il 9 % a 2.200. Questa è simile
alle due precedenti (Fig. 49), con un asintoto inferiore in alta quota rispetto alla bassa quota. In
bassa quota asintoto e punto di flesso sono difficilmente calcolabili a causa della piccola
dimensione delle piante. In alta quota l’asintoto è di 2.88 cm ed il punto di flesso si trova a 8 anni.
Si è infine associata la misura degli elementi di conduzione alla base della pianta con quella
dell’apice prodotto nello stesso anno stesso; questo ha consentito di calcolare il numero di livelli
della struttura frattale (Nb; Eq. 20) durante lo sviluppo della pianta. Per fare ciò si è dovuto ipotizzare
che la pianta mantenga un valore constante di ā, pari a quello calcolato per l’ultimo anno di vita
della pianta. Con questi dati è possibile calcolare la regressione tra numero di livelli di
ramificazione ed età della pianta, si è utilizzata una funzione di Gompertz che è arrivata a spiegare
il 47 % della varianza nei dati di partenza. Questa relazione non è risultata significativamente
influenzata da specie o altitudine (Fig. 50).
16
y = ( 4 2 .3 5 ) * e x p ( - e x p ( ( 1 .0 5 ) - ( 0 .0 3 ) * x ) )
14
12
10
8
Nb
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
E tà
Fig. 50 Relazione tra età della pianta e numero di livelli di ramificazione (Nb)
84
Questa relazione consente di descrivere nel tempo l’evoluzione e la crescita della pianta (Fig.
52), poiché consente di associare all’età della pianta il numero di livelli di ramificazione. Poiché è
nota la lunghezza del getto apicale, il diametro del fusto e degli elementi di conduzione all’apice, è
quindi possibile ricostruire le principali caratteristiche della pianta, come altezza totale, diametro
del fusto e degli elementi di conduzione alla base (Eq. 12; Eq. 22).
6.3 Discussione
6.3.1 Applicazione del modello WBE al fusto

Gran parte degli assunti alla base del modello WBE hanno potuto trovare riscontro
sperimentale. Si è osservata una relazione significativa tra diametro degli elementi di conduzione e
distanza dall’apice, infatti le cellule alla base del fusto sono più grandi di quelle del getto apicale
(Fig. 51), e questo è coerente con gli assunti del modello WBE.
a) b)
Fig. 51 Variazioni delle dimensioni delle tracheidi tra apice (a) e base (b) del fusto.
Anche la specie influenza questa relazione, ma due sole con piante non sono sufficienti ad
estendere i risultati alla scala globale per cui il modello è stato proposto. Si è osservato l’aumento
nel diametro del fusto con la distanza dell’apice della pianta; la relazione è influenzata soprattutto
dall’altitudine: piante di alta quota presentano fusti più grossi. Anche l’assunto di similarità tra
architettura del sistema di conduzione e della chioma è coerente con i riscontri sperimentali; infatti
la relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione è risultata significativa.
L’esponente di quest’ultima è in linea con le attese del modello, ed è influenzato dall’altitudine . Si
può ipotizzare che gran parte delle modifiche riscontrate nell’architettura delle piante d’alta quota
dipenda più dal maggior diametro del fusto, piuttosto che da modifiche nelle dimensioni degli
elementi di conduzione.
Dall’analisi dei diversi parametri utilizzati per caratterizzare l’architettura della pianta,
tapering, numero di livelli di ramificazione, coefficienti di rastremazione, si è osservato che tutte le
piante analizzate presentano delle caratteristiche sub ottimali. Inoltre la quota sembra influenzare un
numero limitato di relazioni allometriche della pianta, per lo più relative all’altezza ed ai suoi
85
incrementi annuali. L’analisi delle diverse stime del numero di livelli di ramificazioni suggerisce
che il maggior diametro delle piante d’alta quota possa determinare un diverso tipo di architettura,
pur sempre sub ottimale, osservato con la quota.
D’altra parte si è osservata una riduzione, almeno in una delle due specie analizzate, della
dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale della pianta; ciò significa che
probabilmente uno degli assunti del modello, cioè la una costante dimensione dei vasi nei piccioli
fogliari, su scala locale non è rispettato. Ciò non toglie che su scala globale, dove ciò che conta è
l’ordine di grandezza delle misure considerate, il modello possa ugualmente veder verificate le
proprie basi (Enquist, 2002). Si è osservato che, le differenze nella dimensione degli elementi di
conduzione nel getto apicale, sembrano ripercuotersi lungo tutto il sistema di conduzione; perciò
queste non influenzano il tapering del fusto.
Confrontando i diversi metodi per la stima della rastremazione degli elementi di conduzione
(ā) si è osservato che quelli basati sul tapering (T) e le relazioni tra diametro del fusto ed elementi
di conduzione (p) danno risultati identici (8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e
sistema di conduzione degli alberi, pag. 98), come emerso dal confronto dei diversi metodi di
analisi della struttura delle piante. Stime di questo parametro (ā) basate sull’architettura della
chioma (Nb) forniscono valori più elevati e simili all’esponente della relazione tra diametro del
fusto e degli elementi di conduzione (p).
6.3.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale

Si è trovato un buon accordo, tra valori caratteristici osservati e previsti dal modello proposto
per l’apparato radicale (diametro della radice e degli elementi di conduzione). La quota influenza
alcuni caratteri dell’apparato radicale ad esempio, come già osservato nel diametro del fusto, piante
di alta quota presentano un diametro delle radici superiore a quello di bassa quota. Inoltre piante al
limite del bosco presentano un maggior numero di ramificazioni. D’altra parte complessivamente
l’altitudine ha un effetto limitato sul sistema radicale, infatti la relazione tra volume stimato
dell’apparato radicale e massa rilevata è significativa, anche in piante di P. cembra di alta quota.
Perciò il modello proposto sembra adattarsi bene alle osservazioni sperimentali, ma poiché i dati
empirici sono riferiti ad un esiguo numero di piante è necessaria un’ulteriore robusta procedura
validazione.
6.3.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta
Il modello WBE assume, a livello globale, una dimensione degli elementi di conduzione nei
piccioli fogliari; i soli dati di cui disponiamo sono riferiti alle tracheidi nel getto apicale, in piante di
due sole specie ed in particolari condizioni ambientali; perciò non consentono di estendere la
86
validità dei risultati ad un più ampio contesto. Solo nel caso di P. cembra si è potuta osservare una
riduzione nella dimensione delle tracheidi dell’apice della pianta durante il suo sviluppo,
indipendentemente dall’altitudine.
Una spiegazione del diverso comportamento delle due specie per questo carattere può essere
ipotizzata analizzando gli incrementi in altezza delle piante. L. decidua presenta incrementi in
altezza regolari con l’età, ed una costante dimensione degli elementi di conduzione nel getto
apicale; mentre l’aumento degli incrementi in altezza con l’età della pianta osservato in P. cembra,
può essere posto in relazione alla riduzione della misura delle tracheidi all’apice del fusto.
6.3.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo
della pianta
L’andamento della dimensione degli elementi di conduzione con l’età della pianta presenta
andamento analogo a quello riscontrato in altri studi di anatomia del legno . Le piante di bassa
quota, rispetto a quelli di alta, presentano un valore di asintoto doppio e incrementi annui in
diametro delle tracheidi sempre decrescenti durante lo sviluppo della pianta. Applicando le stesse
procedure per l’analisi degli incrementi longitudinali e diametrici delle piante, si è osservato che
piante di bassa quota presentano asintoti maggiori di quelle di alta quota, con differenze ancor più
marcate di quelle riscontrate analizzando gli elementi di conduzione.
Si è osservato, perciò, che il diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto, il
diametro e l’altezza della pianta sono variabili ben correlate tra loro e presentano analoghe modalità
di sviluppo. Questi risultati sono coerenti con il modello WBE, che presuppone una relazione tra
queste tre variabili analizzate (Domec e Gartner, 2003).
6.4 Conclusioni
La descrizione della pianta proposta dal modello WBE prevede un aumento del diametro di
fusto ed elementi di conduzione dall’apice della pianta alla base del fusto, e due strutture frattali
simili per descrivere l’architettura della chioma e del sistema di conduzione, è coerente con i
riscontri sperimentali . D’altra parte le piante analizzate non presentano un’architettura ottimale, sia
considerando la relazione tra tapering ed altezza della pianta (ET), che confrontando il livello di
ramificazioni basato su struttura della chioma (Nb) e del sistema di conduzione (Nv). Questo può
dipendere dal non perfetto accordo con le assunzioni alla base del modello WBE, proposto su scala
globale e per piante ben sviluppate (Robinson, 2004; Chen e Li, 2003); o dalla piccola dimensione
delle piante, in cui anche un sistema di conduzione sub ottimale può non comprometterne sviluppo
e sopravvivenza. Infatti la limitazione legata all’architettura idraulica delle piante è stata proposta
per piante di altezza superiore a quella delle piante da noi considerate (Mencuccini, 2002). Dal
87
confronto dei diversi metodi per valutare l’architettura ottimale delle piante, si può concludere che
le condizioni sub ottimali da noi riscontrate siano per lo più riconducibili ad una modesta
rastremazione degli elementi di conduzione lungo il fusto. I altre parole si è osservato un aumento
inferiore alle attese della dimensione degli elementi di conduzione lungo il fusto delle piante. Se la
dimensione delle tracheidi all’apice del fusto è costante con l’età, in L. decidua, o decrescente con
essa, in P. cembra, l’unica possibilità della pianta per raggiungere un’architettura ottimale è
aumentare la dimensione degli elementi di conduzione alla base del fusto. Questa è una soluzione
più difficile da perseguire in alta quota, dove la dimensione di questi ultimi si stabilizza a valori che
sono grossomodo la metà di quelli rilevati in bassa quota.
Si è proposto un modello frattale per descrivere la struttura dell’apparato radicale, ma visto
l’esiguo numero di campioni analizzati questo metodo necessita di un’ulteriore approfondita
procedura di validazione. In ogni caso con quest’approccio si sono potuti stimare alcuni parametri
caratteristici dell’apparato radicale, come volume, superficie e lunghezza complessiva delle radici,
disponendo solo di alcune limitate informazioni sulla sua architettura di radici e del sistema di
conduzione. In alta quota si è osservato un moderato incremento del numero di ramificazioni del
sistema di conduzione , che si presenta perciò più complesso che in piante di bassa quota; queste
conclusioni sono coerenti con le osservazioni fatte sulla struttura dell’apparato radicale nel capitolo
dedicato all’allometria (5.3.7 Caratteristiche dell’apparato radicale, pag. 57).
L’architettura delle piante non viene modificata in modo determinante dalle condizioni di alta
quota; la principale differenza è nella ridotta lunghezza in alta quota dell’ultimo livello di
ramificazione della pianta (lN), coerente con la riduzione degli incrementi in altezza delle pianta qui
raccolte evidenziata nel capitolo destinato all’allometria (5.3.2 Incrementi in altezza, pag. 54).
Piante a quote elevate presentano una regressione non significativa tra volume stimato della parte
epigea e massa rilevata; questo è coerente con le alterazioni nell’allocazione della biomassa in alta
quota evidenziate sempre nel capitolo destinati alle indagini allometriche (5.3.5 Allocazione della
biomassa, pag. 56).
I risultati ottenuti sono in linea con le indagini allometriche condotte su queste piante; la
quota elevata sembra alterare per lo più gli incrementi in altezza della pianta e le strategie di
allocazione della biomassa delle piante (Fig. 52). Si può ipotizzare che analizzando piante di
dimensioni maggiori di quelle da noi considerate, che escano dallo strato limite dell’aria a ridosso
del suolo, si possono osservare modifiche più evidenti nella architettura riconducibili alla quota
elevata.
88
A ltitu d in e
A lte z z a p ia n ta
2 .2 0 0 m
1 .5 0 0 m
E tà (a n n i) 1 6 12
N 1 4 6
Fig. 52 Altezza della pianta modello a 1.500 m di quota e a 2.200 m di quota nelle diverse fasi di sviluppo,
rappresentate sia come età che come numero di livelli di ramificazione (N).
89
6.5 Principali simboli ed abbreviazioni utilizzate
Y Variabile oggetto d’interesse Lk Lunghezza del percorso dal colletto
al livello k di ramificazione del
sistema radicale (cm)
Y0 Costante di normalizzazione h Altezza totale della pianta (cm)
M Massa (g) a Esponente che indica come il
diametro del fusto varia nella pianta
n Numero di ramificazioni figlie che ā Esponente che indica come il
si dipartono da una genitrice diametro degli elementi di
conduzione varia nella pianta
āT Stima di ā basata su ET āp Stima di ā basata su p
āN Stima di ā basata sul numero di βk Rapporto tra il diametro dei rami
ramificazioni N
N Numero di livelli di ramificazioni βk Rapporto tra il diametro degli
in fusto e radici elementi di conduzione
k Livello arbitrario di ramificazione γk Rapporto tra la lunghezza dei rami
(0<k<N)
rk Diametro ramo (cm) V Stima del volume di parte epigea o
ipogea (cm3)
ak Diametro elemento di conduzione re Diametro della radice atteso (cm)
(μm)
Ak Area elemento di conduzione ro Diametro della radice osservato (cm)
(µm2)
lk Lunghezza ramo (cm) α Rastremazione del fusto
T Tapering diametro elemento di p Esponente della relazione tra
conduzione diametro degli elementi di
conduzione e quello del ramo
ET Esponente della relazione tra P Pressione (Pa)
tapering e lunghezza del percorso
τ Resistenza a tensione dell’acqua ψ Potenziale idrico (Pa m-1)
(Pa m)
η Viscosità dell’acqua (Pa s) Nc Numerosità della popolazione
90
” I suggest that if a growing tree where a house
under construction the limitation of growth is not a question
of availability of mortar and bricks, but depends on the
workmen creating the walls, and that they may stop working
if it is too cold despite building material heaping the extent
that suppliers have to slow down or stop delivering”
(Körner, 1999)
7 Conclusioni
Confrontando riscontri sperimentali con le attese delle ipotesi proposte a spiegazione del
limite superiore del bosco a livello globale si può individuare quella più adatta per un territorio. Le
due oggetto di maggior dibattito da parte della comunità scientifica sono quella del deficit nel
bilancio del carbonio della pianta e della limitazione dell’attività metabolica, e differiscono
soprattutto nel nesso causale che lega produzione primaria ed attività meristematica. La prima
propone che in alta quota le basse temperature alterino il bilancio del carbonio della pianta
riducendone la crescita; mentre la seconda prevede che la temperatura riduca l’attività
meristematica e determinando una minor produzione primaria, questo nonostante la disponibilità di
fotosintati necessari alla crescita non viene meno.
I riscontri sperimentali, derivati dalle misure degli scambi gassosi, non sembrano supportare
l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio al limite superiore del bosco. Nel contempo sono state
osservate nelle tre specie differenti relazioni tra variabili ambientali e scambi gassosi. Ciò fa
supporre che l’effetto di eventuali modifiche ambientali sarà diverso nelle varie specie che
compongono il limite superiore del bosco.
Se è noto da tempo (Foster, 1872) in letteratura che piante al limite superiore del bosco
presentano una crescita ed una produzione primaria ridotta ; d’altra parte quest’effetto dipende dalla
dimensione della pianta in quanto le condizioni ambientali cambiano con la distanza del suolo (Tab.
11). Infatti a ridosso di quest’ultimo vi è la presenza di uno strato limite con condizioni più
favorevoli allo sviluppo della pianta .
I riscontri sperimentali, frutto delle indagini allometriche, sono compatibili con l’esistenza in
alta quota di condizioni ambientali sub ottimali allo sviluppo delle piante a ridosso del suolo, come
osservato in altri studi (Bernoulli e Körner, 1999). Infatti piante di piccole dimensioni al limite del
bosco non presentano evidenti alterazioni nelle relazioni allometriche e nella produzioni primaria,
ad eccezione di una riduzione degli incrementi in altezza e nella strategia di allocazione della
biomassa.
Quindi, come osservato in altri studi sperimentali (Körner, 1999), il momento più critico per
una pianta d’alta quota è quando esce dallo strato d’aria a ridosso del suolo per raggiungere un
91
portamento arboreo, ossia un’altezza superiore ai 3 m, confrontandosi con le più avverse condizioni
ambientali dell’aria libera.
Temperature (°C)
Forma biologica o superficie
900 m 2.050 m Δ
2 m dal suolo 33.7 20.0 -13.7
Albero 40.7 21.7 -19
Arbusto di 50 cm 37.3 - -
Arbusto contorto di 5 cm - 40.8 -

Piante a rosetta con picciolo 46.8 31.2 -15.6
Piante a rosetta senza picciolo 47.7 44.0 -3.7
Piante erbacee 48.8 44.0 -4.8

Cuscino di muschio asciutto - 49.6 -
Sabbia grigia asciutta 68.0 61.9 -6.1
Humus scuro asciutto 81.0 81.9 +0.9
Tab. 11 Temperatura massima durante una giornata serena in foglie di luce in piante con diverse forme
biologiche o superfici, in condizioni di alta quota e di fondovalle. Osservare la convergenza delle temperature tra
le due diverse altitudini al diminuire della taglia della pianta (Körner e Cochrane, 1983).
Si è studiato se le piante, nel passare a condizioni ambientali sub ottimali, presentino

innanzitutto una riduzione di produzione primaria, coerentemente con l’ipotesi del deficit nel
bilancio del carbonio, o una contrazione dell’attività metabolica, come previsto dall’ipotesi di
limitazione dell’attività metabolica. I riscontri sperimentali non sono compatibili con la prima
alternativa infatti, in piante di piccole dimensioni al limite superiore del bosco, si è osservata una
riduzione netta degli incrementi in altezza non associata ad un’alterazione altrettanto evidente della
produzione primaria. Al limite superiore del bosco si è osservata una frazione maggiore di biomassa
investita in chioma e rami piuttosto che in fusto; si può concludere perciò che i fotosintati non
impiegati nella crescita longitudinale della pianta sono distribuiti verso questi due diversi comparti
della pianta.
A sostegno dell’ipotesi di deficit nel bilancio del carbonio della pianta (Tranquillini, 1979),
viene inoltre proposto che una maggior frazione della massa delle piante sia investita in organi
eterotrofi (le componenti legnose) piuttosto che autotrofi (la chioma). Questo squilibrio
determinerebbe un aggravio nei costi metabolici della pianta tale da intaccare il bilancio del
carbonio della pianta. Di contro si è osservato che, almeno in piante di piccole dimensioni, viene
destinata una maggior frazione della biomassa a strutture autotrofe.
92
Le nostre osservazioni sono coerenti con altri dati presenti in letteratura, come l’elevata
concentrazione di carboidrati non strutturali nella linfa di piante d’alta quota , la scarso effetto
dell’altitudine sulla fotosintesi netta , e con diversi rilevamenti allometrici in piante di piccole
dimensioni al limite del bosco .
Un’ipotesi di prosecuzione delle attività di ricerca potrebbe comprendere misure dell’attività
respiratoria in un ramo d’alta quota sottoposto a riscaldamento , avvalorando i dati del nostro
esperimento; questo infatti permetterebbe di indagare nel dettaglio la relazione tra aumento di
temperatura e di attività metabolica, come sull’instaurarsi di fenomeni di acclimatazione. Ulteriori
rilevamenti allometrici in altre condizioni di limite alla diffusione del bosco, ad esempio dovuti
all’aridità o attività antropica , consentirebbero di verificare la coerenza tra riscontri sperimentali e
le ipotesi proposte per la loro spiegazione in alta quota. Infine studi sull’allocazione della biomassa,
in piante di dimensioni maggiori, consentirebbero di estendere a queste ultime le considerazioni
fatte sul rapporto tra massa autotrofa ed eterotrofa.
Concludendo si può dire che i dati sperimentali sono coerenti con l’ipotesi della limitazione
dell’attività metabolica (Körner, 1998) come spiegazione funzionale del limite superiore nelle Alpi
italiane. Inoltre ci si può attendere una differente risposta, nelle diverse specie arboree che
compongono questo ambiente estremo, al modificarsi delle condizioni ambientali (Tranquillini,
1979).
93
8 Allegati
8.1 Adattamento della spline nell’interpolazione delle misure di

scambio gassoso
Si è cercato di ridurre la variabilità ad alta frequenza e le irregolarità nei dati interpolandoli
con una funzione matematica. Le fluttuazioni dei dati attorno alla funzione possono essere attribuite
alle tecniche di campionamento ed alla variabilità dei parametri ambientale. Deviazioni sistematiche
dei dati dalla curva in alcune sue parti possono indicare uno scarso adattamento della funzione o la
non adeguatezza del modello. Più è alto il numero di parametri che descrivono una funzione
migliore sarà l’adattamento ai dati di partenza; d’altra parte, specie per le polinomiali, un elevato
numero di parametri non consente di interpretarne i valori in chiave ecofisiologica.
Già dagli anni ’70 si è iniziato a suddividere i dati in due o più frazioni poi interpolate con
funzioni diverse, un successivo sviluppo di questa tecnica ha permesso di elaborare le funzioni
spline. Il principale vantaggio di queste funzioni è la flessibilità nel descrivere tendenze lunghe e
complicate, specie se non sono note le funzioni che descrivono le relazioni tra le diverse variabili,
qualora sia necessario ridurre la variabilità nei dati di partenza. Una spline è una serie di funzioni
polinomiali concatenate ciascuna di grado n. Per quanto discrete le funzioni limitrofe si raccordano
in nodi, in cui queste rispettano le condizioni di continuità, sia per le funzioni stesse sia per le loro
derivate di primo grado. Polinomiali di ogni grado possono essere raccordate ma, quando si ricorre
a dati trasformati logaritmicamente, il minimo grado possibile della funzione è quello cubico
(Causton e Venus, 1981).
L’adattamento di una spline ai dati del ramo di riferimento può influenzare i risultati
dell’analisi statistica condotta sui residui del ramo riscaldato. Per valutare l’importanza di questo
fenomeno si sono interpolati i dati di conduttanza stomatica con spline con un diverso numero di
gradi di libertà ottenendo i seguenti risultati (Fig. 53).
94
d f2 d f1 0
0 .1 0 0 .1 0
0 .0 8 0 .0 8
0 .0 6 0 .0 6
0 .0 4 0 .0 4
0 .0 2 0 .0 2
0 .0 0 0 .0 0
6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5
d f3 d f1 5
0 .1 0 0 .1 0
0 .0 8 0 .0 8
0 .0 6 0 .0 6
0 .0 4 0 .0 4
0 .0 2 0 .0 2
gs (mol m-2 s -1 )
0 .0 0 0 .0 0
6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5
d f5 d f2 0
0 .1 0 0 .1 0
0 .0 8 0 .0 8
0 .0 6 0 .0 6
0 .0 4 0 .0 4
0 .0 2 0 .0 2
0 .0 0 0 .0 0
6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5
d f7
0 .1 0
0 .0 8
0 .0 6
P . le u c o d e r m is - G io rn o 1 6 6 - R is c a ld a m e n to a c c es o
0 .0 4
R a m o d i r i fe r i m e n t o
0 .0 2
0 .0 0
6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5
O ra
Fig. 53 Adattamento della spline ai dati di conduttanza stomatica al variare del numero di gradi di libertà.
L’adattamento delle spline è stato valutato sulla base del numero di gradi di libertà, di nodi,
poiché a seconda dei giorni cambia il numero rilievi effettuati. Mantenere costante la frazione di
variabilità dei dati di partenza spiegata significava perciò avere una precisione nella descrizione
dell’andamento giornaliero diversa precisa al variare della numerosità dei campioni. Utilizzando
queste diverse funzioni si sono calcolati i residui dei dati rilevati nel rami riscaldato in giorni con
riscaldamento acceso o spento (Fig. 54).
95
df= 2 df= 10
0 .0 4 0 .0 4
0 .0 2 0 .0 2
0 .0 0 0 .0 0
-0 .0 2 -0 .0 2
-0 .0 4 -0 .0 4
-0 .0 6 -0 .0 6
-0 .0 8 -0 .0 8
-0 .1 0 -0 .1 0
-0 .1 2 -0 .1 2
-0 .1 4 -0 .1 4
-0 .1 6 -0 .1 6
-0 .1 8 -0 .1 8
df= 3 df= 15
0 .0 4 0 .0 4
0 .0 2 0 .0 2
0 .0 0 0 .0 0
-0 .0 2 -0 .0 2
-0 .0 4 -0 .0 4
-0 .0 6 -0 .0 6
-0 .0 8 -0 .0 8
-0 .1 0 -0 .1 0
residui gs (mol m-2 s -1 )
-0 .1 2 -0 .1 2
-0 .1 4 -0 .1 4
-0 .1 6 -0 .1 6
-0 .1 8 -0 .1 8
df= 5 df= 20
0 .0 4 0 .0 4
0 .0 2 0 .0 2
0 .0 0 0 .0 0
-0 .0 2
-0 .0 2 -0 .0 4
-0 .0 4 -0 .0 6
-0 .0 6 -0 .0 8
-0 .0 8 -0 .1 0
-0 .1 2
-0 .1 0 -0 .1 4
-0 .1 2 -0 .1 6
-0 .1 4 -0 .1 8
-0 .1 6 -0 .2 0
L . d ecid u a P . leu co d erm is P . cem bra
-0 .1 8
df= 7
0 .0 4
0 .0 2
0 .0 0
-0 .0 2
-0 .0 4
-0 .0 6
-0 .0 8 R iscald am en to sp en to
-0 .1 0 R iscald am en to acceso
-0 .1 2
-0 .1 4
-0 .1 6
-0 .1 8
L . d ecid u a P . leu co d erm is P . cem b ra
Fig. 54 Residui nel ramo riscaldato, prima e dopo l’accensione del sistema di riscaldamento, al variare dei
gradi di libertà della spline.
Si può osservare che i risultati non sono influenzati in modo significativo dal grado di
adattamento della spline; ad ogni modo utilizzando un elevato numero di gradi di libertà si osserva
una modesta riduzione della differenza tra i dati rilevati a riscaldamento spento o acceso, ed un
aumento nella deviazione standard dei residui (Fig. 55).
96
0 .0 1 9 0 0 .0 8 8
0 .0 8 6
0 .0 1 8 5
0 .0 8 4
Differenza di conduttanza tra riscaldamento acceso e spento
0 .0 1 8 0 0 .0 8 2
0 .0 8 0
0 .0 1 7 5
0 .0 7 8
Deviazione standard
0 .0 7 6
0 .0 1 7 0
0 .0 7 4
0 .0 1 6 5
0 .0 7 2
0 .0 7 0
0 .0 1 6 0
0 .0 6 8
0 .0 1 5 5 0 .0 6 6
0 .0 6 4
0 .0 1 5 0
0 .0 6 2
0 .0 1 4 5 0 .0 6 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
G r a d i d i lib e r t à d e lla s p l i n e
Fig. 55 Sulla destra differenza di conduttanza stomatica tra sistema di riscaldamento acceso e spento al
variare dei gradi di libertà della spline. Sulla sinistra deviazione standard dei residui al variare dell’adattamento
della funzione.
97
8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di
conduzione degli alberi.
Il modello WBE descrive l’architettura della chioma e del sistema di conduzione delle piante,
attraverso due strutture frattali simili; tiene conto inoltre dell’aumento nel diametro del fusto e degli
elementi di conduzione passando dalle estremità della chioma al colletto della pianta. Molti modi
diversi sono stati proposti per valutare l’adattamento del modello ai dati reali della pianta; uno dei
primi è l’esponente (ET; Eq. 29) della relazione tra tapering (T) degli elementi di conduzione e
distanza dall’apice della pianta (l).
lk ∝ T ET
Eq. 29 Relazione esistente tra tapering degli elementi di conduzione e lunghezza del percorso.
Questo parametro è utile per descrivere l’architettura della pianta, e il modello WBE prevede
che una pianta con sistema di conduzione ottimale presenti valori inferiori a quattro. Purtroppo
questo metodo non considera la struttura della chioma, inoltre il valore atteso dal modello dipende
dalla dimensione della pianta.
Un altro metodo si basa sull’esponente della relazione tra diametro degli elementi di
conduzione e dei rami (p); a differenza del precedente questo considera sia la struttura della chioma
sia quella del sistema di conduzione. Il modello WBE prevedere che una pianta con architettura
ottimale presenti per questo parametro un valore superiore a 1/6 (Eq. 30).
a
p
a k ∝ rk a ∝ rk
Eq. 30 Relazione tra diametro degli elementi di conduzione e dei rami.
Nell’applicazione di questo modello è inoltre possibile tener conto del modo caratteristico con
cui varia il diametro del fusto di una pianta con la distanza dall’apice della pianta (α). Questo
parametro considera la sola struttura della chioma e dipende dall’età della stessa (Eq. 31).
α
lk ∝ rk
Eq. 31 Relazione tra diametro del fusto e lunghezza del percorso.
È inoltre possibile stimare il valore di ā, la variazione nel diametro degli elementi di

conduzione con la distanza dall’apice della pianta, sia partendo dal valore di ET sia da quello di p;
questo parametro considera sia l’architettura della chioma che quella del sistema di conduzione
(Eq. 32), inoltre è influenzato dall’età della pianta .
98
2 2p
aT = ;ap =
3ET 3α
Eq. 32 Due diverse modalità di stima di ā, una basata sul tapering della pianta (ET), l’altra sia della
relazione tra diametro degli elementi di conduzione e del fusto (p) che della variazione del diametro del fusto con
la distanza dall’apice della pianta (α).
Il confronto tra la stima del numero di livelli di ramificazione a partire dall’architettura della
chioma, e quello basato del sistema di conduzione (Eq. 33) è un’alta via per evidenziare piante con
struttura sub ottimale.
2[ log( r0 ) − log( rk ) ] 2a [ log( a 0 ) − log( a k ) ]
Nb = ; Nv = N
log( 2 ) log( 2 )
Eq. 33 Stima del numero di livelli dell’architettura della chioma e del sistema di conduzione.
Dal confronto di questi due valori è possibile valutare il grado di similitudine esistente tra
architettura di chioma e sistema di conduzione; in questo modo è possibile verificare l’insieme degli
assunti posti alla base del modello.
Infine è possibile stimare il valore di ā sulla base della sola architettura della chioma (ā N;
Eq. 34).
1 1
aN = +
6 2 N b ln( 2)
Eq. 34 Stima del valore di ā basata sulla sola architettura della chioma (āN).
Questi diversi metodi sono stati applicati ai dati sperimentali di una pianta campione; si è
inoltre manipolata la rastremazione del diametro degli elementi di conduzione e del fusto per poter
valutare la loro efficacia nell’evidenziare condizioni sub ottimali nell’architettura della pianta.
Queste modifiche sono state fatte mantenendo costante il diametro medio di fusto e degli elementi
di conduzione nell’intera pianta.
I dati sperimentali si riferiscono ad una pianta di L. decidua proveniente dalla stazione di
bassa quota (Tab. 12).
99
dall’apice (cm)
Diametro vasi
Diametro del
Distanza
fusto (cm)
0 0.5 1 1.5 2 2.5
(µm)
0
S.D. 20
0 0.41 10.75 ET 5.33 ± 0.22 40
Distanza dall’apice (cm)

9 0.54 9.05 p 0.31 ± 0.06 60
20 0.65 11.11 α 1.68 ± 0.15 80
30 0.85 12.45 āP 0.12 100

Diametro fusto (cm)
41 1.05 12.92 āT 0.13 120

Diametro vasi (μm)
50 1.16 13.08 Nb 4.29 140

0.00 5.00 10.00 15.00
60 1.31 13.85 āN 0.25 Diametro vasi (µm)
70 1.52 13.73 Nv 2.24

79 1.57 13.47
90 1.68 13.35
100 2.16 14.01
Tab. 12 Dati rilevati di diametro del fusto e degli elementi di conduzione.
Si è riscontrato che la pianta presenta valori non ottimali di E T, āp e āT; questi due ultimi
parametri sono tra di loro uguali ma differiscono dal valore di p e āN.
Si è provato a raddoppiare la rastremazione dei soli elementi di conduzione, lasciando
inalterato il diametro del fusto (Tab. 13).
dall’apice (cm)
Diametro vasi
Diametro del
Distanza
fusto (cm)
Diametro fusto (cm)

0 0.5 1 1.5 2 2.5
(µm)
S.D. 20
0 0.41 8.84 ET 2.54 ± 0.21 40

9 0.54 6.27 p 0.65 ± 0.12 60
20 0.65 9.47 α 1.68 ± 0.15 80
30 0.85 12.07 āP 0.26 100 Diametro fusto (cm)

Diametro vasi (μm)
41 1.05 13.10 āT 0.26 120
50 1.16 13.46 Nb 4.29 140

0.00 5.00 10.00 15.00 20.00
70 1.52 15.02 Nv 4.85

79 1.57 14.39
90 1.68 14.10
100 2.16 15.73
Tab. 13 Dati sperimentali con rastremazione raddoppiata degli elementi di conduzione.
In questo caso si è osservato un miglior adattamento dei parametri alle attese del modello, i
valori di āp ed āT sono uguali, e simili al valore di āN ottenuto a partire dalla sola architettura della
chioma.
Si è provato a raddoppiare sia la rastremazione di fusto che quella degli elementi di
conduzione, mantenendo costante il valore medio per l’intera pianta (Tab. 14).
100
dall’apice (cm)
Diametro vasi
Diametro del
Distanza
fusto (cm)
Diametro delf usto (cm)
0 0.5 1 1.5 2 2.5
(µm)
0
S.D. 20
0 0.12 8.84 ET 2.54 ± 0.21 40
Distanza
(cm)
9 0.21 6.27 p 0.32 ± 0.12 60
Distanza dall’apice
dall’apice (cm)
20 0.31 9.47 α 0.84 ± 0.15 80
100
30 0.52 12.07 āP 0.26 Diametro f usto (cm)
Diametro vasi(μm)
120
41 0.79 13.10 āT 0.26
140
50 0.96 13.46 Nb 8.58 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 14.00 16.00
Diametro vasi(µm)
60 1.23 15.33 āN 0.21
70 1.65 15.02 Nv 6.64
79 1.76 14.39
90 2.02 14.10
100 3.34 15.73
Tab. 14 Dati sperimentali con rastremazione raddoppiata nel diametro del fusto e degli elementi di
conduzione.
Ancora una volta i risultati sono coerenti con le attese del modello WBE; i valori di āp e āT
sono uguali, ma differiscono maggiormente da quelli di p e ā N, anche le due stime del numero di
livelli di ramificazione (Nb e Nv) sono tra loro maggiormente diverse che nel caso precedente.
Si è poi dimezzata la rastremazione del diametro degli elementi di conduzione, sempre senza
alterare il valore medio calcolato sull’intera pianta (Tab. 15).
dall’apice (cm)
Diametro vasi
Diametro del
Distanza
fusto (cm)
Diametro fusto (cm)

0 0.5 1 1.5 2 2.5
(µm)
S.D. 20
0 0.41 11.66 ET 10.91± 0.22 40

Distanza
(cm)
9 0.54 10.70 p 0.15± 0.03 60

20 0.65 11.85 α 1.68± 0.15

dall’apice (cm)
80
30 0.85 12.52 āP 0.06 100

Diametro fusto (cm)
41 1.05 12.75 āT 0.06 120

Diametro vasi (μm)
50 1.16 12.82 Nb 4.29 140

0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 14.00
70 1.52 13.12 Nv 1.08

79 1.57 13.00
90 1.68 12.95
100 2.16 13.24
Tab. 15 Dati sperimentali con rastremazione degli elementi di conduzione dimezzata.
In questo caso i valori ottenuti di ET, p, āp e āT non sono coerenti con quelli presenti in una
pianta con architettura ottimale; in ogni caso i due diversi metodi di stima di ā sono equivalenti. Si è
101
potuta invece osservare una maggior differenza tra le due stime del numero di livelli di
ramificazione dell’architettura della pianta; come la discrepanza tra āp ed āN.
Si è provato a dimezzare la rastremazione del diametro del fusto e degli elementi di
conduzione, mantenendo sempre costanti i valori medi nell’intera pianta (Tab. 16).
dall’apice (cm)
Diametro vasi
Diametro del
Distanza
fusto (cm)
Diametro fusto (cm)

0 0.5 1 1.5 2 2.5
(µm)
S.D. 20
0 0.71 11.66 ET 10.91± 0.22 40
Distanza
(cm)
9 0.82 10.70 p 0.30± 0.03 60
20 0.90 11.85 α 3.37± 0.15
dall’apice (cm)
80
30 1.03 12.52 āP 0.06 100

Diametro fusto (cm)
41 1.14 12.75 āT 0.06 120

Diametro vasi (μm)
50 1.20 12.82 Nb 2.15 140

0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 14.00
70 1.37 13.12 Nv 0.70

79 1.39 13.00
90 1.44 12.95
100 1.63 13.24
Tab. 16 Dati sperimentali con dimezzata la rastremazione del diametro del fusto e degli elementi di
conduzione.
I dati così modificati portano a dei valori di E T e ā non coerenti con le attese del modello
WBE; in ogni caso āp e āT sono tra loro uguali, mentre si è riscontrata un’elevata discrepanza tra ā p e
āN Infine si è costruita una situazione irreale, una pianta con fusto ed elementi di conduzione più
grossi all’apice del fusto che al colletto della pianta.
dall’apice (cm)
Diametro vasi
Diametro del
Distanza
fusto (cm)
Diametro fusto (cm)

0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50
0
(µm)
S.D. 20
0 2.64 14.05 ET -5.81± 0.23 40

9 2.00 16.73 p 0.28± 0.06 60
20 1.66 13.63 α -1.68± 0.15 80
30 1.27 12.34 āP -0.11

100
41 1.03 11.97 āT -0.11

120
Diametro fusto (cm)
50 0.93 11.85 Nb -4.29 Diametro vasi (μm)
140
60 0.82 11.33 āN 0.08 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00
Diametro vasi (µm)
70 0.71 11.41
Nv 14.46
79 0.69 11.58
90 0.64 11.66
100 0.5 11.23
Tab. 17 Dati sperimentali che, in seguito ad una trasformazione matematica, rappresentano una pianta
con diametro del fusto e degli elementi di conduzione maggiore all’apice del fusto che alla base.
102
In questo caso non si sono ottenute stime coerenti con il modello di ET, α, āp e āT; nonostante
ciò i due metodi di stima di ā forniscono lo stesso risultato mentre p e āN hanno assunto un valore
sensato ma molto diverso alle due stime precedenti.
Non è stato riportato il caso di fusto e sistema di conduzione privi di rastremazione, poiché
gran parte dei parametri assume valori privi di significato.
Riassumendo possiamo affermare che il valore di ET è un ottimo metodo per valutare se
l’architettura idraulica di una pianta è ottimale. Il confronto tra le due diverse stime del numero di
livelli di ramificazione (Nb e Nv) ed il confronto tra il valore di ā basato sulla struttura della chioma
e del sistema di conduzione (āp, āT e āN) riescono a valutare questo in relazione alla architettura della
chioma. I valori di p sono meno informativi, e i due diversi metodi di stima di ā basati sul sistema di
conduzione (āp e āT) danno sempre lo stesso risultato, oltretutto non influenzato dall’architettura
della chioma.
103
8.3 Iconografia
Fig. 56 Pianta di L. decidua utilizzata per le misure degli

scambi gassosi.
Fig. 57 LCi Photometer (ADC. Bioscientific)

utilizzato per la misura degli scambi gassosi.
Fig. 58 Pianta di P. leucodermis utilizzata per la misura degli

scambi gassosi.
Fig. 59 Serra del Crispo.
104
Fig. 61 Ramo di P. leucodermis avvolto da filo resistivo.
Fig. 60 Pianta di P. cembra utilizzata per la misura

degli scambi gassosi.
Fig. 62 Datalogger utilizzato per il controllo del sistema di

riscaldamento.
Fig. 63 5 Torri.
105
Fig. 64 Pianta di L. decidua a 1.700 m di quota. Fig. 65 Pianta di L. decidua a 2.200 m di quota.
Fig. 66 Pianta di P. cembra a 1.700 m di quota. Fig. 67 Pianta di P. cembra a 2.200 m di quota.
106
Fig. 68 Versante che da Cortina d’Ampezzo sale a Croda da Lago.
Fig. 69 Pianta policormica di L. decidua

raccolta a 2.200 m.
Fig. 70 Radice di L. decidua che attraversa una roccia del terreno.
Fig. 71 Radice di P. cembra che attraversa una ceppaia di R. ferrugineum.
107
Fig. 72 Processatore. Fig. 73 Microtomo rotativo Leica.
Fig. 74 Microscopio, videocamera computer per l’acquisizione e l’analisi delle immagini.
108
Fig. 75 Cartografia IGM scala 1:50.000 della zona Serra del Crispo – San Severino Lucano (PZ).
109
Fig. 76 Cartografia IGM scala 1:50.000 della zona 5 Torri e Croda da Lago – Cortina d’Ampezzo (BL).
110
All alone, or in twos,
The ones who really love you,
Walk up and down outside the wall.
Some hand in hand,
Some gather together in bands,
The bleeding hearts and artists,
Make their stand.
And when they've given you their all,
Some stagger and fall.
After all it's not easy,
Banging your heart against some mad bugger's wall.
Pink Floyd – The wall
9 Ringraziamenti
Un grazie a tutte le persone che a vario titolo hanno collaborato ed aiutato in questi anni:
Giorgio Pielli, Alessandro Masotto, Rachele Beghin, Carlo De Zan, Giai Petit, Sergio Rossi, Annie
Deslauries, Fausto Fontanella, Roberto Menardi, Vinicio Carraro, Marco Carrer e Roberto Pilli.
Grazie inoltre per l’ospitalità offerta al Rifugio Palmieri ed all’Ostello “Il salice”.
111
…[La sapienza] lo condurrà per luoghi tortuosi,
gli incuterà timore e paura,
lo tormenterà con la sua disciplina,
finché possa fidarsi di lui,
e lo abbia provato con i suoi decreti;
ma poi lo ricondurrà sulla retta via
e gli manifesterà i propri segreti.
Se egli batte una falsa strada, lo lascerà andare
e l'abbandonerà in balìa del suo destino.
Siracide 4,17-19
10 Bibliografia
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Una Spiegazione Funzionale Della Posizione Del Limite Superiore Del Bosco Nelle Alpi Italiane Orientali: Alcune Evidenze Ecofisiologiche

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Una Spiegazione Funzionale Della Posizione Del Limite Superiore Del Bosco Nelle Alpi Italiane Orientali: Alcune Evidenze Ecofisiologiche

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UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA

Sede Amministrativa: Università degli Studi di Padova

Dipartimento Territorio e Sistemi Agro-Forestali

Dottorato di ricerca in Ecologia Forestale

Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del

Coordinatore : Ch.mo Prof. Viola Franco

Dottorando : Dott. Claudio Fior

ANNO ACCADEMICO 2004-2005

4 Analisi degli scambi gassosi su Larix decidua Mill., Pinus

4.1 Materiali e metodi

4.1.1 Area di studio

S e rra d e l C ris p o - S a n S e v e rin o

Fig. 2 Localizzazione dei siti.

4.1.2 Analisi degli scambi gassosi e manipolazione della temperatura del

Eq. 1 Formula per il calcolo della fotosintesi netta (A).

Eq. 2 Formula per il calcolo della traspirazione (E).

E=Traspirazione (mmol m-2 s-1)

Eq. 3 Formula per il calcolo della conduttanza totale (gsw).

Eq. 4 Formula per il calcolo della conduttanza stomatica (gs).

gsw=Conduttanza totale (mol m-2 s-1)

ci=Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ppm)

4.1.3 Analisi dei dati

Eq. 9 Funzione di iperbole rettangolare con tre incognite.

Le relazioni tra conduttanza stomatica e radiazione fotosinteticamente attiva, fotosintesi netta

4.2.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie

4.2.1.1 Fotosintesi netta (A)

4.2.1.2 Conduttanza stomatica (gs)

4.2.1.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)

La concentrazione di anidride carbonica sottostomatica non è predittiva nei confronti della

Fig. 9 Relazioni tra concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci) e radiazione

Solo in L. decidua e P. cembra vi sono relazioni significative tra efficienza nell’utilizzo

Fig. 11 Le differenze nell’efficienza di utilizzo dell’acqua (WUEg) nelle tre specie.

P. leucodermis presenta la strategia più conservativa nei confronti dell’acqua, seguita da

4.2.2.1 Fotosintesi netta (A)

A residui ( µ mol m-2 s -1 )

4.2.2.2 Conduttanza stomatica (gs)

gs residui (mol m -2 s-1)

gs residui (mol m -2 s-1)

4.2.2.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)

Al fine di valutare l’effetto sulla concentrazione di anidride carbonica sottostomatica, dovuto

4.3.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie

4.3.1.1 Fotosintesi netta (A)

La relazione tra fotosintesi netta e radiazione fotosinteticamente attiva è ben rappresentata da

4.3.1.2 Conduttanza stomatica (gs)

4.3.1.3 Concentrazione sottostomatica di anidride carbonica (ci)

4.3.1.4 Efficienza nell’uso dell’acqua (WUEg)

P. leucodermis presenta una maggior efficienza nell’uso dell’acqua, seguito da P. cembra e

5 Allocazione della biomassa e caratteristiche strutturali di

5.1 Materiali e metodi

5.1.1 Area di studio

Fig. 22 Localizzazione dei siti d’indagine.

Si è cercato di garantire un minimo di omogeneità nei campioni, scegliendo piante con

5.1.3 Preparazione dei campioni e misure

5.1.4 Analisi statistiche

5.1.5 Descrizione del modello WBE

5.2.1 Condizioni ambientali

0.4 Radice più

pianta vicina Specie Massa di

Fig. 24 Diversa descrizione del sito al variare dell’altitudine.

5.2.2 Incrementi in altezza

5.2.4 Incrementi ed allocazione della biomassa

Fig. 27 Incremento medio annuo di massa in L. decidua e P. cembra al variare dell’altitudine.

Anche in P. cembra non si è potuto osservare un effetto significativo dell’altitudine