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LES PLUS ANCIENS HOMO SAPIENS (SAPIENS)

Perspectives biologique, chronologique et taxinomique


Anne-Marie Tillier P.U.F. | Diogne
2006/2 - n 214 pages 132 146

ISSN 0419-1633

Article disponible en ligne l'adresse:

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------http://www.cairn.info/revue-diogene-2006-2-page-132.htm

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Pour citer cet article :

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------taxinomique, Diogne, 2006/2 n 214, p. 132-146. DOI : 10.3917/dio.214.0132


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Tillier Anne-Marie, Les plus anciens homo sapiens (sapiens) Perspectives biologique, chronologique et

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LES PLUS ANCIENS HOMO SAPIENS (SAPIENS)


PERSPECTIVES BIOLOGIQUE, CHRONOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE
par

ANNE-MARIE TILLIER

Introduction Depuis lintroduction de la nomenclature binominale par G.!Linn en 1758, lhomme actuel (= moderne) appartient lespce Homo sapiens. LEurope occidentale a tout dabord t privilgie pour y situer lorigine de lespce, comme en atteste lhistoire de la paloanthropologie. Les premires dcouvertes ralises la fin du XIXe sicle, labri de Cro-Magnon et Chancelade en France et Grimaldi en Italie, ont t utilises pour tablir lexistence des Homo sapiens fossilis. Paralllement la ligne nandertalienne reconnue comme une espce part (Homo neanderthalensis) ds 1864 par King, une autre ligne devait stre diffrencie en Europe pour donner naissance lHomme moderne. La qute de cet anctre europen devait connatre son apoge avec la thorie des Pr-sapiens europens, aujourdhui abandonne, dont lanthropologue franais H.!V.!Vallois (1958) fut lun des plus ardents dfenseurs. Ce sont les premires dcouvertes hors dEurope, et plus exactement au Proche-Orient dans les annes 1930, ainsi que les discussions quelles engendres, qui ont renouvel le dbat sur lorigine de lHomme moderne. Pour certains, la documentation anthropologique mise au jour et notamment les fossiles de Skhul et Qafzeh (Isral) rendaient compte dun mtissage entre Nandertaliens et Hommes modernes dans la rgion (Thoma 1965), mais lorigine de ces derniers restait dfinir. Pour dautres, une origine extra-europenne de lHomme moderne tait envisageable et les fossiles Skhul et Qafzeh en apportaient la preuve, tant qualifis de Proto-Cro-Magnons (Howell 1958). la mme poque une reconsidration de la position du Nandertalien apparaissait vidente, avec le passage la nomenclature trinominale, retenant deux sous-espces sapiens et neanderthalensis au sein de lespce sapiens. Depuis une vingtaine dannes le dbat sur lorigine de lHomme moderne sest largi, opposant pour un temps les avocats dune diversification rgionale des Homo sapiens (multirgionalisme) aux
Diogne n 214, avril-juin 2006.

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tenants dun berceau unique (modle du !Out of Africa!). Paralllement on assiste, au sein de la communaut scientifique, une rsurrection de lespce Homo neanderthalensis , adosse une typologie osseuse classificatoire et ayant recours des arguments tirs danalyses palogntiques, afin de dfendre lexistence despces distinctes et de privilgier une origine africaine de lHomme moderne. Il savre que les rsultats scientifiques peuvent quelquefois tre interprts de faon diffrente selon les proccupations des uns et des autres. Dfinition de Homo sapiens sapiens, Homme moderne Lusage du qualificatif !moderne! en paloanthropologie tire son origine, la fin du XIXe et au dbut du XXe sicles, dune rfrence quasi-exclusive aux fossiles europens du Palolithique suprieur, perus comme anctres des populations actuelles. Ce qualificatif infre dans lesprit de nombreux de ses utilisateurs lacquisition de capacits cognitives et culturelles labores (Tillier 1999, p.!18) et la dfinition de la !modernit! de lhomme, biologique, culturelle, qui peine se dgager dune ingrence idologique, pourrait animer plusieurs tables rondes. Aujourdhui une approche plus cohrente de la diversit biologique des premiers Hommes modernes en Europe est ralise (Henry-Gambier 2005b) et il est clair que quelques millnaires ont t ncessaires pour que saffirment des pratiques culturelles plus labores, ce qui rend obsolte le dogme dune primaut culturelle. Cependant force est de constater que lEurope, quil sagisse des Hommes modernes fossiles ou des Nandertaliens, demeure dans la majorit des interprtations phylogntiques un rfrent incontournable pour de nombreux scientifiques, trs influencs par leur environnement immdiat pour ce qui est des populations actuelles. M.!H.!Wolpoff a probablement t un des premiers en 1986 souligner le biais que reprsentait, dans toute discussion des affinits modernes dun fossile, le choix dun rfrent exclusivement europen, ce qui pourrait conduire, lextrme, lexclusion dune partie des groupes humains actuels. Lostobiographie de lHomme moderne sappuie pour lessentiel sur des traits anatomiques de la tte osseuse, les caractres du squelette infra-crnien apparaissant le plus souvent secondaires dans la plupart des descriptions proposes. LHomme moderne a en commun avec les Nandertaliens quelques caractres, tels que laugmentation de la capacit crbrale, louverture de langle occipital et lallongement de larc inion-lambda sur larrire crne, la rduction du prognathisme facial et de la taille des dents. La partie moyenne du squelette facial se distingue chez lHomme moderne par une configuration dite en inflexion avec une angulation zygo-

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matico-maxillaire et une fosse canine. Parmi les caractres modernes, se trouvent les proportions de la vote crnienne (haute par rapport sa longueur), une forme dite !en maison! du crne en vue postrieure rsultant dminences paritales en position haute et de parois latrales parallles, des processus mastodes pyramidaux saillants, un front redress portant des bosses frontales, labsence de superstructures osseuses marques, quil sagisse de la rgion susorbitaire ou de larrire crne, enfin la prsence dun menton osseux. Le squelette infra-crnien est dcrit comme relativement gracile, ct de nombreuses similitudes avec celui des Nandertaliens, lies des contraintes de posture et de locomotion quivalents et portant sur plusieurs rgions anatomiques (e.g. lordose cervicale, morphologie de la colonne vertbrale, des os, des mains et des pieds, etc). Laccent est mis dans la littrature sur quelques traits spcifiques, toujours dfinis pour justifier une distinction avec une morphologie considre comme spcifique aux Nandertaliens. Cependant la spcificit de ces caractres peut tre rediscute avec lapport de nouvelles dcouvertes de squelettes (venues combler des lacunes importantes entre Australopithques et Homo sapiens ), ou bien encore avec la prise en compte de la diversit biologique actuelle. Pour illustrer ce propos, lexemple, sur los coxal, de la branche suprieure du pubis, est rvlateur. Cette dernire est dcrite comme courte et paisse dans le sens vertical chez lHomme moderne, tandis que chez le Nandertalien elle se distinguait par son allongement et sa minceur (e.g. McCown et Keith 1939!; Stewart 1960!; Trinkaus 1976). Stringer et al. (1984, pp.!54-55), dans deux tableaux proposant une synthse comparative des caractristiques anatomiques des squelettes de lHomme moderne et du Nandertalien, restaient prudents quant la signification phylogntique donner cet ensemble de caractres de los coxal. Lhistoire leur a donn raison, mme sil est clair quils nont pas toujours t suivis dans leur prudence, loin sen faut, puisquil sest avr des auteurs pour confrer la configuration de la branche pubienne suprieure une porte spcifique (e.g. Rak 1990). La comprhension de la signification de ce caractre, au sein du genre Homo, a bnfici, entre autres, de la dcouverte des fossiles de Sima de Los Huesos en Espagne et de Jinnuishan en Chine. Lexpression de la configuration de cette rgion de los coxal ne peut tre strotype comme lindique la diversit dexpression quillustrent les fossiles inclus dans le genre Homo et lespce sapiens, quil sagisse des reprsentants europens, nord-asiatiques ou proche-orientaux (Arensburg et Belfer-Cohen 1998, Rosenberg 1998!; Arsuaga et al. 1999!; Tillier 2005a). Au sein de la communaut des paloanthropologues, la tenta-

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tion demeure forte de promouvoir une classification typologique (dont lobjectif prioritaire est la mise lcart des Nandertaliens) plutt que dadmettre une volution en mosaque des caractres modernes, une certaine htrognit biologique des premiers Hommes modernes de lAncien Monde comme de leurs contemporains. Les tout premiers Hommes modernes (une, deux fois sapiens) Dans ltat actuel de nos connaissances, les fossiles les plus anciens attestant la prsence dHommes modernes proviennent de lAsie du sud-ouest et de lAfrique. Les preuves palontologiques venant de Chine, de lAsie du sud-est et du Continent Australien sont plus rcentes (e.g. Mann 1995!; Wolpoff 1999). Le Proche-Orient Le Proche-Orient a livr la documentation la mieux positionne chronologiquement et la plus complte, et les fossiles directement concerns proviennent des niveaux moustriens de deux sites du Levant sud mditerranen. Les affinits phylogntiques des spcimens de Skhul et Qafzeh (Isral) avec les Hommes modernes ont t dfinies et discutes sur la base de lidentification de ressemblances avec les hommes du Palolithique suprieur et les populations rcentes (McCown et Keith 1939!; Clark Howell 1958!; Thoma 1965!; Vandermeersch 1981!; Mann 1995!; Tillier 1999). Parmi les caractres drivs modernes citons la hauteur de la vote, la forme dite en !maison! du crne en vue postrieure, un front redress et une rgion susorbitaire au dveloppement modr (compose de deux arcs supraborbitaire et supraciliaire), un arrire-crne se distinguant par un profil occipital arrondi avec une protubrance externe nette, une rgion moyenne de la face portant fosse canine et minence mentonnire (Fig. 1). Au sein de lchantillon, lexpression dune variabilit crnienne sobserve sur les sujets adultes et son interprtation, notamment en terme de dimorphisme sexuel, nest pas vidente, faute de disposer le plus souvent dlments de diagnose pertinents sur le squelette (i.e. los coxal). Si un sexe fminin a t retenu pour Qafzeh 9, individu pour lequel les os du bassin sont prsents, le sexe masculin attribu Qafzeh 6 (Fig. 1) ne repose que sur des caractres crniens dnotant une robustesse (Vandermeersch 1981).

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Fig.!1. Ladulte Qafzeh 6 (en haut), Qafzeh 9 relevant de la classe dge 15-19 ans (en bas gauche) et ladolescent Qafzeh 11 (en bas droite). Ces trois spcimens illustrent le dveloppement des traits modernes au sein dun mme site. (Photos Dubure et A. Pinchasov.)

Qafzeh comme Skhul, quelques individus (adultes et non adultes) ont conserv des traits archaques (par exemple la taille du tegmen tympani sur los temporal, la prsence dune fosse gnioglosse sur la face interne de la rgion symphysaire de la mandibule), qui peuvent faire dfaut chez les hommes plus tardifs du Palolithique suprieur (Vandermeersch 1981!; Tillier 1999). La persistance de ces caractres et linterprtation de la variabilit individuelle demeurent un thme de discussion qui conduit des auteurs temprer pour le moins la !modernit! de quelques individus, voire allguer lventualit de dissemblances masques, affectant par exemple la structure crbrale interne, indpendamment dune encphalisation marque (e.g. Klein 1989 et 1999!; Stringer 1994!; Wolpoff 1999). Les fossiles de Skhul et Qafzeh sont associs une industrie

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moustrienne qualifie de type Tabun C (Garrod et Bate 1937!; Bar-Yosef 1989 et 2000!; Bouti 1989!; Hovers 1997). Lanciennet de ces occupations humaines, propose pour Qafzeh originellement sur la base de donnes biostratigraphiques (Tchernov 1981), a pris du temps (Tillier et Tassy 1987!; Arensburg et Tillier 1989). Le pas na t franchi quavec la confirmation quont apporte les mthodes radiomtriques, appliques successivement aux sites de Qafzeh et de Skhul (Valladas et al. 1988!; Schwarcz et al. 1988!; Stringer et al. 1989!; Mercier et al. 1993!; Yokoyama et al. 1997). Les premiers Hommes modernes du Proche-Orient ont plus de 90!000 ans BP (tableau 1) et plusieurs dizaines de milliers dannes les sparent de leurs successeurs dans la rgion, dont la prsence est atteste pour le Palolithique suprieur Qafzeh, Hayonim (Isral) et Ksar Aqil au Liban (Arensburg et al. 1990!; Bergman et Stringer 1989!; Tillier et Tixier 1990). Quen est-il de leur origine!et de leurs prdcesseurs!? LAfrique Les donnes issues de la biologie molculaire mlant les analyses de lADN mitochondrial, de lADN nuclaire autosomal et, un degr moindre, celles portant sur le polymorphisme du chromosome Y , sont cites pour tayer lhypothse dune origine unique des Hommes modernes et pour situer cette dernire en Afrique. Cependant, de lavis des spcialistes, le scnario nest pas aussi simple. Selon Cavalli-Sforza et al. (1994, p.!93)!: !la sparation entre les Africains et les non-Africains tait la toute premire dans lhistoire de lvolution humaine, une suggestion sujette la validation de lhypothse selon laquelle les rythmes de lvolution sont constants. Larbre gntique ne nous dit pas ncessairement si les premiers humains taient en Afrique et sils se sont parpills en Asie, ou vice versa1.! Les analyses dADN mitochondrial rcemment conduites sur un des fossiles du Lac Mungo en Australie, qui tmoigne dune arrive dHommes modernes sur ce continent, semblent aller dans le mme sens (Adcock et al. 2001). Ainsi que le remarquait V. Barriel (2001), si ve est africaine, Adam peut-il tre asiatique!? Les preuves palontologiques sont-elles en mesure de gommer ces incertitudes!pour lAfrique!? La documentation anthropologique permettant de discuter de la prsence dHommes modernes plus anciens que ceux de Skhul et de Qafzeh est loin dtre concordante.
1. !The split between Africans and non-Africans was the earliest in human evolutionary history, a suggestion subject to the validation of the hypothesis that rates of evolution are constant. The genetic tree does not necessarily tell us wether the first humans were in Africa and expanded to Asia, or vice versa.!

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2. Le crne incomplet de Singa, comme lont dcrit Spoor et al. 1998, est pathologique, ce qui pose quelques problmes dinterprtation. 3. !That is on the verge of anatomical modernity but not yet fully modern.!

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Les problmes sont lis aux difficults inhrentes ltablissement dune chronologie rigoureuse, ltat fragmentaire des vestiges humains dans quelques cas et parfois aux circonstances de leur dcouverte. Trois rgions subsahariennes sont concernes des degrs divers, lAfrique du Sud (avec les sites de Klasies River Mouth et Border Cave), lthiopie (avec la formation dOmo Kibish au sud, celle de Herto-Bouri au nord), le Soudan avec le crne de Singa2. Au nord du Sahara, deux sites, lun au Maroc, lautre en Libye, sont prendre en considration. Les donnes issues dAfrique orientale sont sans doute les moins problmatiques. Les fossiles de la formation de Herto Bouri, mis au jour en 1997, semblent les mieux circonscrits quant au contexte dorigine, et plusieurs informations concordent quant leur anciennet, autour de 150!000 ans (White et al. 2003). Ils comprennent deux sujets adultes et un enfant qui illustrent une mosaque de caractres modernes et archaques!: celle-ci a fait dire leurs inventeurs quils pouvaient appartenir une population !qui est au bord de la modernit anatomique, mais pas encore pleinement moderne3! (White et al. 2003, p.!745). Parmi les traits archaques se placent la persistance dun torus susorbitaire et un ensemble de caractres morphomtriques affectant la partie moyenne de la face et refltant une certaine robustesse. Jusqu cette dcouverte, les deux spcimens trouvs dans la valle de la rivire Omo il y a prs de 40 ans taient gnralement prsents comme les reprsentants africains les plus anciens des Hommes modernes (Day 1972, Brauer 1991), bien que la fiabilit des datations ralises sur des coquillages les plaant au-del de 130!000 ans ait t discute (Smith 1993). Pour ce matriel, des informations plus rcentes gochronologiques, peu aises corrler avec les donnes originelles, sont en faveur dun ge ancien (McDougall et al. 2005). Les deux crnes montrent une variation individuelle!significative!: le plus incomplet, Omo Kibish 2, a conserv des traits archaques, tels que la hauteur de la vote faible, un profil frontal en retrait, un relief susorbitaire dvelopp et un profil sagittal de larrire crne peu ouvert et un plan nucal tendu (Day 1972!; Day et Stringer 1982). Omo Kibish 1 savre moderne quant aux caractres prcdemment cits, auxquels on peut ajouter la prsence dun menton osseux et des os infracrniens qui se placent dans la variation connue pour les populations actuelles. Quant aux fossiles sud-africains, la controverse est loin dtre

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close, quil sagisse des spcimens de Border Cave ou de Klasies River Mouth, mais pour des raisons diffrentes. Dans le premier cas, une des pices les plus compltes, le crne Border Cave 1, possde des caractristiques gnrales anatomiquement modernes, mais des interrogations demeurent quant aux circonstances de sa dcouverte et donc lassociation du fossile avec le contexte archologique.
Fossiles Skhul (Isral) Qafzeh (Isral) Border cave (Af. du Sud) Datation 119!000 18!000 BP " 101!000 BP 92!000 5000 BP "100!000 BP " 100!000 BP "90!000 BP!? Ar!/!39Ar Stratigraphie
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Techniques radiomtriques Autres donnes


TL ESR TL ESR

Sources Grun et Stringer 1991 Mercier et al. 1993 Valladas et al. 1988 Schwarcz et al. 1988 Yokoyama et al. 1997 Brauer 1991, p.!200 Day 1972 McDougall et al. 2005 Deacon 1993 Vogel 2001 Feathers 2002 McBurney 1975

Spectromtrie !

Omo Kibish "130!000 BP!? (thiopie) Klasies River Mouth (Af. du Sud) Haua Fteah (Lybie) 110!000/60!000 BP ?!? 130!000/160!000 BP "140!000 BP "150!000 BP " 150!000 BP

ESR

biostratigraphie biostratigraphie Moustrien


ESR

biostratigraphie
ESR
40

Singa (Soudan) Herto Bouri (thiopie) Zuttiyeh (Isral)

McDermott et al. 1996 White et al. 2003 Gisis et Bar-Yosef 1974 Vandermeersch 1995

Ar!/!39Ar

Ur!/!Th biostratigraphie

Tableau 1. Distribution chronologique des fossiles humains les plus anciens relevant de lespce Homo sapiens, pour lesquels des affinits avec lHomme moderne sont discutes diffrents niveaux.

Le contexte archologique ne fait pas de doute en revanche Klasies River Mouth et les dates sont cales entre 80!000 et 150!000 ans BP selon les niveaux (Deacon 1993!; Vogel 2001!; Feathers 2002). En revanche, la discussion porte sur les affinits phylogntiques des vestiges humains dont plusieurs, du fait de leur tat fragmentaire (dents pour les plus anciens, fragments de mandibules, de frontal, zygomatique pour les plus rcents) donnent lieu des interprtations controverses. Pour certains, Klasies River Mouth apporte la preuve dHommes modernes anciens en Afrique du Sud et les arguments cits comprennent un relief susorbitaire

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Jebel Irhoud (Maroc)

Hublin 1991

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Le concept dHomo sapiens archaques et son extension Le concept dHomo sapiens archaques nest pas apprhend de faon identique par tous les auteurs, ce qui donne lieu des interprtations contrastes. Pour G.!Brauer (1991), lAfrique permettrait de dgager une squence dHomo sapiens archaques dont le classement lui apparat quelque peu artificiel vu quil regrouperait tous les fossiles antrieurs aux premiers Hommes modernes sur ce

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attnu, lapparente gracilit de la morphologie mandibulaire ou la taille des dents (Brauer 1991)!; pour dautres, il sagit de formes archaques comme en tmoignent labsence de menton osseux et la robustesse de los zygomatique, la rduction de taille des dents napparaissant pas comme un critre pertinent (Deacon 1993!; Smith 1993!; Mann 1995). Il convient de rappeler que ce sont pourtant ces fossiles sud-africains qui demeurent le plus souvent mentionns dans la littrature spcialise, aux cts de ceux plus rcents trouvs Blombos (Grine et Henshilwood 2001), pour tayer chronologiquement lhypothse dune origine africaine ancienne de lHomme moderne. Les rgions situes au nord du Sahara sont souvent exclues du dbat, sans doute du fait de leur excentricit gographique par rapport au berceau suppos. Les fossiles du Jebel Irhoud au Maroc reprsentent actuellement les seuls tmoignages anthropologiques doccupations moustriennes au nord du Sahara avec ceux dHaua Fteah en Libye. Les deux branches mandibulaires trouves Haua Fteah dans un contexte moustrien (McBurney 1975) ne permettent pas daller trs loin dans la diagnose (Tillier 1992), mais la situation est diffrente pour les spcimens marocains. Ces derniers regroupent deux crnes adultes et trois ossements denfants (Hublin et Tillier 1988!; Hublin 1991!; Tixier et al. 2001). Plusieurs arguments anatomiques permettent denvisager une continuit de population avec les premiers Hommes modernes et justifient la dsignation dHomo sapiens, dont ils pourraient reprsenter un stade plus ancien que ceux du Proche-Orient. Leur positionnement par rapport ces derniers pose la question de leur statut ventuel dHomo sapiens archaques. Une attribution des fossiles au stade isotopique 6, cest--dire au-del de 130!000 ans, ne serait en effet pas exclure (Hublin 1991). Tous les autres fossiles trouvs en Afrique sont, soit plus rcents que ceux du Proche-Orient, soit regroups sous lappellation de Homo sapiens archaques. La comprhension de ce stade volutif (grade) est loin dtre consensuelle quant ses limites, mais elle laisse cependant sous-entendre que tous les Homo sapiens ne sont pas des Hommes modernes, comme le montre ladjonction pour quelques-uns dentre eux dun nom de sous-espce.

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4. Y. Rak soutient quant lui un rattachement lespce Homo neanderthalensis (1990).

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continent. Ces fossiles prsenteraient, aux cts des caractres hrits des Homo erectus, des caractres plus volus en relation avec laugmentation de la capacit crbrale, justifiant ainsi une distinction. Pour dautres auteurs, dans les Homo sapiens archaques, seraient placer des fossiles anciens qui composent un stade volutif prfigurant une morphologie totalement moderne. Cette appellation nest alors justifie ipso facto que pour des fossiles hors dEurope. Il en serait ainsi, en Afrique, des spcimens marocains du Jebel Irhoud cits plus haut, ou bien encore dautres fossiles contemporains, voire plus anciens tels ceux de la formation de Herto-Bouri dans la dpression des Afars dj mentionns, pour lesquels les auteurs ont propos une nouvelle sous-espce Homo sapiens idaltu (White et al. 2003). Le point commun tous les fossiles africains ainsi regroups serait la prdominance de caractres primitifs sur des caractres drivs qui justifierait le maintien des spcimens un grade !infrieur!. Cette perception gradualiste se trouverait conforte par les donnes gochronologiques. B. Vandermeersch (2005, p.!106) voque ainsi une attitude consensuelle des chercheurs qui consisterait rserver lappellation dHomo sapiens archaques aux !fossiles non europens ayant plus de 150!000 ans!. De la mme faon, cet auteur avait considr quau Moyen-Orient le fossile de Zuttiyeh (Isral) pouvait constituer un des derniers jalons dans la rgion de la ligne menant aux premiers Hommes modernes (Vandermeersch 1995). Cependant, le Moyen-Orient a livr un nombre important de fossiles (en Isral, Syrie et Iraq) qui sont au centre de discussions car la reconnaissance de leur statut taxinomique ne fait pas lunanimit. Les relations biologiques et culturelles entre les divers groupes fossiles locaux soulvent plus de questions que de rponses. Un consensus se dgage cependant pour admettre que ces fossiles provenant des sites de Tabun, Amud, Kebara, Hayonim, Dederiyeh et Shanidar sont des Homo sapiens4 anatomiquement diffrents des premiers Hommes modernes de Skhul et Qafzeh (e. g. Vandermeersch 1981 ! ; Trinkaus 1991 et 1995 ! ; Mann 1995 ! ; Arensburg et Belfer-Cohen 1998!; Tillier et al. 2003!; Tillier 2005a et b). Ils sont, pour ceux qui ont fait lobjet de datations radiomtriques, soit plus anciens! Tabun et Hayonim!(Grun et Stringer 2000!; Mercier et Valladas 2003!; Mercier et al. 2000 et n.d.) !soit plus rcents! Kebara et Amud!(Valladas et al. 1987!; Valladas et al . 1999!; Rink et al. 2001) !dans la rgion que les fossiles de Skhul et Qafzeh. Pour une majorit de ces fossiles proche-orientaux, la significa-

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tion des caractres archaques quils portent (affectant la hauteur de la vote, la courbure sagittale du front, le dveloppement de la rgion susorbitaire, la rgion antrieure de la mandibule, etc.) a t et reste discute, y compris, selon certains auteurs, en termes daffinits avec les Nandertaliens dEurope (e. g. Vandermeersch 1981!; Trinkaus 1995!; Hublin 2000!; Condemi 2003). Les traits anatomiques qui les distinguent la fois des Nandertaliens europens et des hommes de Skhul/Qafzeh donnent lieu des interprtations contrastes, et le dbat nest pas nouveau, ayant commenc ds les premires publications (e.g. McCown et Keith 1939!; Howell 1958!; Thoma 1965!; Suzuki et Takai 1970). Les mmes fossiles peuvent tre rapports des Homo sapiens archaques, des Nandertaliens ou une population immigrante dHomo sapiens ayant volu localement. La volont de reconnatre, en dehors des premiers Hommes modernes au Levant, un groupe humain biologiquement homogne prdomine le plus souvent sur la prise en compte de la diversit phnotypique et, secondairement, sur la non contemporanit des fossiles. Lhistoire du peuplement de la rgion ne peut tre reconstruite quen prenant en compte la position particulire de carrefour dinfluences quelle occupe (Arensburg et Belfer-Cohen 1998!; Tillier 2005a et b). LEurope, un lieu de rencontre entre Homo sapiens (sapiens) et Homo (sapiens) neanderthalensis!? Les donnes anthropologiques actuellement disponibles supportent une arrive tardive des Hommes modernes en Europe, selon un gradient dest en ouest, et les fossiles pour lesquels le statut moderne ne prsente aucune ambigut sont postrieurs 40 000 ans. Ils sont alors accompagns dun contexte archologique qui dnote une innovation culturelle. Le tmoignage le plus ancien viendrait du sud-est de lEurope et du site de Pestera cu Oase en Roumanie, avec une mandibule pour lequel un ge direct se situant entre 34!000 et 36!000 ans BP a t obtenu selon la mthode 14C en SMA5 (Trinkaus et al. 2003). Le site de Mladec en Moravie (Rpublique tchque) a livr, lors de fouilles trs anciennes, de nombreux spcimens dont la stricte contemporanit et lappartenance au contexte aurignacien ont t parfois questionnes. Cependant des datations directes viennent dtre ralises sur quatre des spcimens et savrent concordantes (Wild et al. 2005), situant les fossiles vers 31!000 ans6. Les fossiles roumains et tchques attestent la persistance, aux cts de traits dri5. Spectromtre de masse par acclrateur (NdlR). 6. Cest un ge voisin qui pourrait tre retenu pour les os humains mis au jour anciennement Kent Carven en Grande Bretagne (Henry-Gambier 2005b).
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vs modernes, de quelques caractres archaques, intressant pour lessentiel le squelette facial (e. g. largeurs interorbitaire et nasale, dimensions de larcade dentaire, robustesse de la mandibule). La slection de caractres illustrant une influence nandertalienne, tels que la configuration !horizontale-ovale! de louverture du canal mandibulaire sur la branche de la mandibule de Pestera cu Oase 1 (Trinkaus et al. 2003), ou bien encore la robustesse de certains os Mladec, ne peut tre nos yeux valide. Tous les autres fossiles dont lappartenance lHomme moderne est tablie avec certitude ont moins de 30!000 ans et parmi eux se trouvent les occupants de labri de Cro-Magnon en France (HenryGambier 2002). Ces derniers, longtemps utiliss comme holotypes des Homo sapiens sapiens dats de lAurignacien en Europe occidentale, ont un ge qui ne dpasse pas 28 000 ans. Les Nandertaliens ont-ils contribu au pool gnique des Hommes modernes, peut-on relever chez les derniers Nandertaliens linfluence dun flux gnique entre les deux populations!? Un squelette denfant trouv, au nord du Caucase, dans la grotte Mezmaiskaya, a t dat directement de 29 195 965 ans BP (Golovanova et al. 1999). Un rattachement chronologique au Moustrien et implicitement une affiliation nandertalienne ont t proposs (Golovanova et al. 1999), bien que lge obtenu soit plus rcent que ceux accepts jusque-l dans la grotte, la fois pour des niveaux moustriens et pour ceux du dbut du Palolithique suprieur, et quaucun lment de faune ou dindustrie lithique nait t associ au dpt. Pour ce trs jeune enfant (ge au dcs estim entre sept mois in utero et deux mois post-natals), deux des arguments utiliss dans ltude prliminaire, le faible dveloppement du processus mastode sur los temporal et lallongement du foramen magnum, sont des traits juvniles communs tous les enfants de lespce Homo sapiens (Tillier 1998!; Coqueugniot et Le Minor 2002), e t seul le premier dentre eux se maintient chez ladulte nandertalien (Barriel et Tillier 2002). Le dernier argument porte sur les proportions des segments des membres, mais la valeur discriminante de lindice crural (longueur de la diaphyse tibiale x100!/!longueur de la diaphyse fmorale) nest pas aussi prononce chez les enfants du Palolithique (Barriel et Tillier 2002, tableau 1). Des ossements nandertaliens ont t dats au 14C Vindija en Croatie et les rsultats obtenus pour deux dentre eux (Churchill et Smith 2002) donnent un ge rcent, respectivement 28!740-27!300 ans BP pour lun, 29!880-28!280 ans BP pour lautre. La prsence tardive de Nandertaliens en Croatie ainsi qu lest de la Mer Noire, si elle tait confirme, serait confronter aux hypothses mises sur le rle privilgi accord au sud-ouest de lEurope occidentale, et en particulier la pninsule ibrique, dans lisolation

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7. !Conclusive attribution will be impossible when dealing with labyrinths similar to that of Le Moustier 1, which entirely fall in the morphological overlap zone of Neandertals and modern humans!.

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gntique du groupe (e.g. Vega Toscano 1990!; Zilho 1993!; Hublin et al. 1995!; Zilho et Trinkaus 2002). Lventualit dun flux gnique entre Hommes modernes et Nandertaliens a t voque plusieurs reprises par des auteurs pour justifier soit la prsence de caractres se situant la limite de la variation observe (tolre, serait un terme plus appropri pour certaines analyses trs orientes typologiquement), soit celle de traits !mtisss!. De nouvelles investigations sont possibles avec le dveloppement de limagerie tridimensionnelle, ainsi que lillustre ltude compare du labyrinthe et des canaux semicirculaires de loreille interne. Spoor et al. (2003) suggrent que des diffrences marques existent dans la configuration du labyrinthe entre Hommes modernes et Nandertaliens, et quelles peuvent tre utilises des fins danalyse phylogntique. Lors de ltude du labyrinthe de ladolescent nandertalien Le Moustier 1 (Dordogne), Spoor et al. (2003) remarquent que le fossile prsente une morphologie plus moderne que les autres Nandertaliens tests, et admettent contrecur!: !Lattribution concluante sera impossible lorsquon traite des labyrinthes similaires ceux de Le Moustier 1, qui tombent entirement dans la zone de chevauchement morphologique des Nandertaliens et des Hommes modernes7.! Cette configuration atypique du labyrinthe est mise en relation avec lventualit dune datation tardive, rendant possible linfluence dun flux gnique entre Nandertaliens et premiers Hommes modernes (Spoor et al. 2003, p.!162). Une telle hypothse reste confirmer en fonction de plusieurs paramtres, dont ceux de la datation du fossile et de lidentification dHommes modernes plus anciens. Dans de telles conditions, que faut-il privilgier!? Lexistence dune volution diachronique au sein de la ligne nandertalienne, la reconnaissance dune variation individuelle affectant la population fossile comme toute population humaine, les limites dune classification typologique partir du phnotype (ce qui est depuis longtemps admis pour les populations actuelles) ou les trois la fois!? Autant dinterrogations qui semblent plus trangres aux tenants dun remplacement rapide de population (Hublin 2000!; Stringer 2002!; Couture et Hublin 2005), quaux avocats dun processus dassimilation entre les premiers Hommes modernes et les derniers Nandertaliens (Duarte et al. 1999!; Zilho et Trinkaus 2002). Linterprtation des rsultats scientifiques varie selon les proccupations des uns et des autres. Un argumentaire plus solide peut-

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il tre trouv dans les rsultats danalyses gntiques!? La palogntique contribue-t-elle lever le voile sur les incertitudes taxinomiques qui demeurent pour cette priode critique du Palolithique!et peut-elle aider se prononcer sur le statut de sous-espce (Homo sapiens, neanderthalensis ou sapiens) ou despce (Homo neanderthalensis, Homo sapiens) accorder aux reprsentants des deux populations!? Les fragments de squences dADN mitochondrial nandertaliennes publies jusqu prsent sur les fossiles allemands, croates, franais et caucasiens (dans ce dernier cas il sagit de lenfant dont le statut reste tablir) illustrent une divergence importante avec les squences dhommes actuels (Krings et al . 1997, 1999 et 2000!; Schmitz et al. 2002!; Ovchinnikov et al. 2000!; Beauval et al. 2005). Cependant cette divergence homme actuel-Nandertalien est trs nettement infrieure celle qui existe entre deux espces de Chimpanzs, et elle se situe plutt dans la variation de deux sousespces de Pan troglodytes (Barriel et Tillier 2002). De plus il faut mentionner que dautres squences obtenues sur des os nandertaliens nont pas franchi le cap de la publication, car elles nont pas t authentifies pour des raisons diverses (contamination suppose, absence de reproductibilit entre laboratoires, etc.). Enfin la variabilit gntique connue au sein de la population nandertalienne ne porte que sur des squences dADN mitochondrial et la participation des gnes nuclaires reste inconnue, faute danalyses. Une autre interrogation porte sur lidentification dune dive rgence avec les squences quivalentes des Hommes modernes fossiles. Une premire analyse a t publie portant sur les fossiles italiens de la grotte de Paglicci dats de 24!000 ans BP (Caramelli et al. 2003), et les rsultats montrent que les squences se placent dans la variation humaine actuelle. Cependant, ainsi que le souligne V. Barriel (2005), lacceptation de leur authentification a soulev des ractions et la possibilit dune contamination entre spcimens anciens et modernes a t voque leur propos (Abbott 2003). Cet auteur constate avec lucidit que, pour certains professionnels de lADN ancien, !si dans un laboratoire appliquant toutes les prcautions exiges une squence ancienne nandertalienne est obtenue et prsente des ressemblances avec des squences humaines actuelles (ou tombe dans son domaine de variation) ce ne sera jamais le signe dune participation des Nandertaliens au patrimoine gntique des Hommes modernes mais le fait dune contamination! (p.!386). En fin de compte, les perspectives quoffrent les recherches menes en palogntique pour suppler les dfaillances de la paloanthropologie, rpondre aux interrogations sur les relations entre Hommes modernes et Nandertaliens et apprhender de faon plus cohrente la question de lorigine des populations ac-

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tuelles (Homo doublement sapiens) soulvent de nombreuses questions et tous les handicaps ne sont pas encore levs. La paloanthropologie, quant elle, infirme la thse selon laquelle lhomme a toujours volu dans le mme sens. Anne-marie TILLIER.
(CNRS!!Universit Bordeaux I.) Remerciements Je remercie chaleureusement Janusz Kozlowski, Marcel Otte et Dominique Sacchi pour leur invitation contribuer au volume consacr la !Naissance de la pense symbolique, de lart et du langage!. Mes remerciements sadressent galement Maggy Seurin (UMR 5199-LAPP) et Acher Pinchasov (Sackler Medical School, Universit de Tel Aviv) pour leur assistance technique concernant lillustration.

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