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PROGRAMA DE NUCLEOS GENETICOS CON LA APLICACION DE METODOS REPRODUCTIVOS BIOTECNOLOGICOS H. Krulich Introduccin. Seleccin tradicional a travs del registro de pedigree El pedigree tradicional fue desarrollado en Inglaterra entre los siglos XVIII-XIX y a partir de all se distribuy por todo el mundo. La poblacin bovina se divide en animales reproductores (Registro de pedigree) y productores. Ello se puede representar en una pirmide (fig.1). El progreso gentico alcanzado a travs del registro de pedigree se transfiere al resto del rodeo por medio de la venta de los reproductores.

Toros Registro de pedigree

Rodeo puro por cruza y general

Fig. 1: Programa tradicional de mejoramiento Las condiciones para un moderno registro de pedigree junto con la definicin de un objetivo productivo uniforme, son: a. Identificacin de los toros, vacas y terneros (caravanas, tatuajes). b. Registro de los servicios naturales (monta), inseminaciones artificiales y los nacimientos (notificacin del nacimiento). c. Registro de la ascendencia a partir de los certificados de servicio y de nacimiento (certificacin a travs de la determinacin del grupo sanguneo o del ADN-fingerprinting). d. Tests de produccin para las caractersticas establecidas en los objetivos. e. Evaluacin fenotpica de acuerdo a los estndares de la raza. f. Seleccin (registro en el libro de pedigree) y apareamiento de los animales, que responden a las exigencias establecidas. Seleccin por medio de la inseminacin artificial En poblaciones con un alto porcentaje de inseminaciones artificiales y con una parte aceptable de su poblacin bovina bajo pruebas de seleccin, se establecieron los programas de seleccin por medio de la inseminacin artificial bajo la base del registro de pedigree. Los programas de seleccin se basan en el modelo de 4 lneas (fig. 2). Los reproductores machos y hembras con cualidades por encima de la

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ncleos

media son destinados a ser los padres de las vacas (PV) y madres de las vacas (MV). El cruzamiento de padres de toros con madres de toros ser para cubrir la prxima generacin de toros de prueba.

Progreso gentico
Madres de toros Padres de toros Padres de vacas Madres de vacas

Descendencia
Fig. 2: Programa de seleccin empleando el modelo de 4 lneas El progreso gentico en programas de seleccin por medio de inseminacin artificial puede ser estimado segn el modelo de RENDEL y ROBERTSON (1950) de la suma del xito de seleccin (SE) de las cuatro lneas de seleccin y de la suma de los cuatro intervalos generacionales: SEPT + SEPV + SEMT + SEMV SE/t = -----------------------------------------------TPT + PV + TMT + TMV SE/t T PT PV MT MV = Exito de seleccin anual = Intervalo generacional = Padres de toros = Padres de vacas = Madres de toros = Madres de vacas

El xito de la seleccin (SE) est influenciado por la intensidad de seleccin (dependiente de la tasa de seleccin), la exactitud del valor de la heredabilidad y la desviacin estndar. SE SE i rAI = i. rAI . sA = Exito de la seleccin por generacin = Intensidad de la seleccin = Desviacin estndar aditiva

La figura 3 muestra el esquema general del programa de seleccin por medio de la inseminacin artificial basado en el modelo de las cuatro lneas. En la produccin de leche las caractersticas de seleccin ms importantes se marcan solamente en las hembras. Por esa razn se emplea el test de las hijas para la estimacin del valor gentico de los toros. (Exactitud del valor gnico= rAI = 0,8 hasta 0,9), a travs del cual el intervalo generacional se prolonga
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de 2-3 a 6-7 aos con servicio natural. En la produccin bovina para carne es posible determinar el valor gentico de los toros y vacas exclusivamente a travs del rendi-miento propio y del test de los hermanos, lo que permite acortar el intervalo generacional (2-3 aos). La tabla 1 da un panorama del progreso gentico para la produccin de bovinos para leche en programas de mejoramiento por medio de inseminacin artificial bajo condiciones adecuadas.

Madres de toros

Madres con registro genealgico Terneros Vacas en produccin Toros sometidos al test de rendimiento propio

Toros test IA

Toros

Semen Padres de toros

Fig. 3: Esquema de un programa de mejoramiento por medio de inseminacin artificial

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ncleos

Tabla 1: Progreso gentico esperado por ao para el ganado lechero Condiciones iniciales Rendimiento promedio Heredabilidad (h2) Coeficiente de variacin 5000 kg 25 % 15 % Seleccin de vacas 50 2

Toros Nmero de padres (rendimiento de la descendencia Nmero de madres (rendimiento propio) Exactitud de la estimacin del valor gentico (rAI) Toros (%) Vacas (%) 50 3

88 66

88 66

Tasa de seleccin (% seleccionado) Toros Vacas Intensidad de seleccin (i) Toros Vacas Intervalo generacional (aos) Toros Vacas Progreso gentico esperado (%)

1:20 1:50 2,1 2,4

1:5 9:10 1,4 0,2

7 6 1,5

7 4

La aplicacin de la transferencia de embriones en programas convencionales de mejoramiento para razas lecheras y de doble propsito se basa fundamentalmente en la lnea madre de toro en test (fig. 2). CUNNINGHAM (1976) concluy que un aumento del numero de terneros de 1 a 10 por madre de toro y por ao conducira a un aumento del progreso gentico anual de 8% en las razas productoras de leche. Dado que los programas de mejoramiento convencionales por medio de inseminacin artificial provocan un progreso gentico de 1,5%, puede considerarse ese aumento como reducido. El estudio sobre el efecto de la transferencia de embriones en programas de mejoramiento por medio de inseminacin artificial para razas bovinas de doble propsito estableci que es posible incrementar entre 5-10% el progreso gentico por ao tanto para la caracterstica produccin de carne como de leche KRULICH (1976). La tabla 2 muestra los valores esperados de progreso gentico comparando el servicio natural con la transferencia de embriones.

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Tabla 2: Progreso gentico esperado anualmente para razas bovinas de produccin de carne Condiciones inciales, aumento diario de msculo Eficiencia media Heredabilidad (h2) Coeficiente de variacin Servicio natural Aumento diario (g) Exactitud de la estimacin del valor gentico (rAI) Descendencia/vaca Intervalo generacional (aos) Toros Vacas Seleccin Toros Vacas Intensidad de seleccin (i) Toros Vacas Progreso gentico esperado por ao (%) 1,4 Msculo (%) Aumento diario (g) 1000 g 30 % 10 % TE Msculo (%) 60 % 30 % 5%

63 1

55

63 4

55

2 3 1:10 1:1

2 3 1:20 1:3

1,8 0,0 0,5 2,6

2,1 1,1 1,0

La tabla 2 indica que con el servicio natural practicado en los bovinos para produccin de carne se logra el mismo progreso gentico en la caracterstica ingesta diaria (casi la misma heredabilidad que rendimiento lechero) que en el ganado lechero bajo un programa de mejoramiento por medio de inseminacin artificial. La causa principal es que el intervalo generacional de los toros es considerablemente ms corto (2 aos en bovinos de carne frente a 7 aos en bovinos lecheros). La transferencia de embriones permite, con tasas de xito aceptables, un aumento del progreso gentico de casi un 100%, como consecuencia de la drstica reduccin de la tasa de seleccin.

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ncleos

Ncleos de produccin con transferencia de embriones (Programa-MOET, Multiple-ovulationembryo-transfer) La produccin de bovinos en ncleos exige la formacin de rodeos ncleos con toros y vacas elite como as tambin llevar a cabo tests de rendimiento y la seleccin en esos rodeos. Los programas de superovulacin, transferencia de embriones y divisin microquirrgica para la produccin de mellizos idnticos pueden ponerse en prctica de dos maneras: a. Para la formacin del rodeo de excelencia (ncleo), con el objeto de concentrar los mejores genotipos hembra. b. Para aumentar la intensidad de seleccin (i) y la exactitud de la estimacin del valor gentico (rAI) del rodeo ncleo, con el fin de acelerar el progreso gentico. En pases con programas eficientes de mejoramiento con el empleo de IA ser difcil lograr mejoras considerables, a travs de programas de ncleos de produccin, para las principales caractersticas: cantidad y contenido de la leche, consumo diario, peso a la faena (CUNNINGHAM 1976, KRULICH, 1976). Las ventajas de los ncleos de produccin las constituyen en esas razas las caractersticas: conversin del alimento, resistencia a las enfermedades y fertilidad. Esas caractersticas pueden ser controladas con suficiente seguridad slo en establecimientos ganaderos, cuyo manejo y productividad pueden ser programados y dirigidos directamente por el responsable de la produccin (Estaciones de prueba). Ello es comn en ncleos de produccin de empresas productoras de aves o cerdos, no as en las Uniones de productores privados como las Asociaciones de las diferentes razas, organizaciones para la prueba de los reproductores e inseminacin artificial. La TE hace posible trabajar tambin en la produccin animal con ncleos de produccin. Los programas MOET son tambin adecuados para regiones con una reducida concentracin de tests de rendimiento como tambin de inseminaciones, dado que permiten llevar a cabo un programa de seleccin efectivo con progresos genticos aceptables a pesar de la falta de infraestructura. A continuacin se discutirn algunas formas de MOET: - Programas de TE para los rodeos - Programas MOET cerrados para razas bovinas productoras de carne - Programas MOET cerrados para razas lecheras y de doble propsito - Programas MOET abiertos Programas de TE para los rodeos En los programas para rodeos aplicando TE el principal aspecto gentico para la aplicacin de la transferencia de embriones se basa en la lnea madre-hija. Para el sevicio o inseminacin se eligen los mejores toros de la poblacin total de esa raza. Los programas de mejoramiento de los rodeos son especialmente adecuados para productores que quieren mejorar genticamante su rodeo a travs de una rpida reproduccin de las mejores vacas. BREM (1986) desarroll un modelo para la aplicacin de la transferencia de embriones y la divisin microquirrgica para producir mellizos idnticos. Las vacas adecuadas para la recoleccin de los embriones sern donantes destinadas al rodeo seleccionado. Las vacas que, desde el punto de vista gentico, no son adecuadas para la TE sern empleadas como receptoras, las que no son adecuadas para la recoleccin de los embriones sern inseminadas. Finalmente se emplearn las vaquillonas recriadas como receptoras. El xito de la seleccin de este programa empleando siempre el mismo toro y comparndolo con el servicio natural y la inseminacin artificial, depende del nmero de embriones transferibles obtenidos de cada donante, de la tasa de preez y en el caso de la divisin microquirrgica de la tasa de mellizos producidos (fig. 4).

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GT = progreso gentico de la generacin de terneros rIA = exactitud del valor de estimacin de la varianza SA = desviacin estndar gentica aditiva TP = tasa de preez TM = tasa de mellizos Fig. 4: Superioridad gentica de la descendencia empleando transferencia y microciruga de embriones en un rodeo lechero (BREM, 1986) En la tabla 3 se indica la mayor produccin de terneros con el empleo de la transferencia de embriones y de la divisin microquirrgica con diferentes tasas de xito como tambin diferentes tasas de xito del programa de TE, de la preez obtenida y de mellizos producidos. Con el aumento de la tasa de xito de la transferencia de embriones desciende el porcentaje de animales seleccionados, aumenta la eficacia de la seleccin y en consecuencia el xito final del programa.

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ncleos

Tabla 3: Mayor produccin porcentual de terneros por medio de la aplicacin de TE-MC con diferentes tasas de xito. Nmero de embriones transferibles

Produccin preez 0,5 0,4 12,8 15,4 15,4 18,4 16,5 19,8

de mellizos 0,6 19,2 23,0 23,0 27,7 24,7 29,6

0,5 16,0 19,2 19,2 23,0 20,6 24,7

2 0,6 0,5 4 0,6 0,5 6 0,6

La superioridad gentica de la descendencia aumenta con el incremento de la eficacia de la TE-MC y alcanza, con una produccin de 6 embriones, una preez y produccin de mellizos de 0,5; 68% ms que en un programa sin TE-MC. La divisin microquirrgica posibilita la aislamiento de los blastmeros para la determinacin del sexo por medio del mtodo de PCR. De esta forma pueden ser transferidos en primer lugar embriones hembra y as incrementar el reducido potencial de receptoras disponibles. En general coinciden todos los trabajos publicados sobre programas de mejoramiento de rodeos en que el xito de la seleccin sobre la lnea vaca-vaca empleando la TE puede ser incrementado considerablemente. El factor limitante lo constituyen los costos de la transferencia de embriones (FEWSON, 1989). Programas MOET cerrados para razas bovinas productoras de carne LAND y HILL (1975) fueron los primeros en presentar un modelo de ncleo en bovinos productores de carne, empleando transferencia de embriones, para la seleccin de caracteres en animales en crecimiento. El modelo se basa en el empleo de un nmero fijo de vacas en el ncleo y en el destino como receptoras de las vacas no seleccionadas. La intensidad de seleccin en la lnea de vaca a vaca depende del nmero de terneros obtenidos por donante y del tamao del ncleo (ver tabla 3). Para ambos sexos se establece el principio de seleccin individual y en masa (rendimiento propio) y el intervalo generacional se puede acortar hasta dos aos. La comparacin del progreso gentico entre el programa de ncleo y el convencional de mejoramiento la constituye la caracterstica peso vivo a los 13 meses (h2 = 0,5 desviacin estndar = 40 kg). En el programa de mejoramiento de la British Meat and Livestock Commision (MLC 1971) se esperaba en 1971 un progreso gentico de 9 kg de peso vivo. En un lapso de 20 aos y con una consanguinidad tolerable de 10% (0,5% anual) sera necesario un rodeo de 500 hembras, destinando 1 toro cada 8 donantes. Reduciendo el rodeo a 300 vacas y empleando 4 donantes/toro se logra un 90% del valor mximo del progreso gentico. La fig. 5 representa el progreso gentico esperado con rodeos de diferentes tamaos y con un esquema de apareamientos segn HILL y LAND (1976).

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Fig 5: Comparacin entre esquemas de seleccin convencionales y empleando TE. La respuesta est representada en trminos relativos como la intensidad de seleccin anual (media de la seleccin diferencial entre vacas y toros/ intervalo generacional) y en la prediccin del peso a los 400 das, asumiendo h2 = 0.5 y = 40 kg. La tasa de consanguinidad est expresada para el total de donantes y receptoras (HILL y LAND, 1976)

Programas MOET cerrados para razas lecheras y de doble propsito El primer modelo para un programa de ncleos de produccin para razas lecheras fue presentado por NICHOLAS en el ao 1979. En principio es similar al modelo propuesto por LAND y HILL (1975, ver ms arriba). Resumiendo se puede afirmar que el programa MOET, aplicado en razas productoras de carne para las caractersticas que pueden ser evaluadas en el animal vivo, posibilita un duplicacin del progreso gentico comparado con los programas de mejoramiento convencionales. Para mantener la consanguinidad dentro de un lmite tolerable, el rodeo debe contar con 500 hembras. El intervalo generacional puede reducirse 2 aos. La aplicacin del programa de ncleos de produccin es especialmente de inters en regiones donde los tests de produccin para los programas de mejoramiento, sobre la base de pruebas a campo, no se han establecido an o slo pueden llevarse a

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ncleos

cabo con dificultades. Los programas MOET son interesantes tambin para empresas privadas de produccin, las cuales pretenden seleccionar un gen determinado (por ej.: "Coulard- Doppellendegen", ausencia de cuernos, animales transgnicos) y desean aplicar mtodo biotcnicos (determinacin del sexo, clonado, anlisis de genoma, transferencia de genes). Los productores de animales de cabaa deben aplicar la TE y la microciruga de embriones para aumentar la intensidad de seleccin de las madres de toros y vacas para continuar luego con los mtodos tradicionales de mejoramiento (programa de seleccin del rodeo). Ello tiene la ventaja de evitar desde el principio los problemas de consanguinidad. Los modelos MOET, en discusin actualmente, se basan en los modelos publica-dos por NICHOLAS y SMITH (1983). En modelos juveniles la seleccin se lleva a cabo en ambos sexos a una edad de 12 meses a partir de la informacin de la familia materna, como el rendimiento lechero de la madre, de las medio-hermanas, hermanas enteras y de la abuela. En los modelos adultos se seleccionan los machos y hembras en base al rendimiento de las hermanas enteras, medio-hermanas y de la madre. En las reproductoras se dispone del rendimiento de su primera lactacin. El intervalo generacional para el modelo juvenil comprende cerca de 2 aos, para el adulto 3,5-4 aos mientras que en el programa de seleccin convencional son necesarios 6,5 a 7 aos. El cuadro 1 contiene informacin sobre el progreso gentico de los programas juveniles y adultos en el momento de la seleccin. Las ventajas del acortamiento del intervalo generacional tienen, sin embargo, como consecuencia una menor exactitud de la estimacin del valor gentico. Cuadro 1: Comparacin entre los esquemas MOET juveniles y adultos segn NICHOLAS y SMITH (1983) Mes 1 13 14-15 23-24 Esquema juvenil NACIMIENTO Seleccin de la generacin inicial segn el pedigree TE de la generacin inicial Nacimiento de la 1o generacin de la descendencia de TE Servicio Destete Esquema adulto NACIMIENTO

34-35 36-37

Primera lactacin concluida Seleccin de la 1o generacin segn el pedigree

Primera lactacin concluida Seleccin de la generacin inicial segn el rendimiento propio y el de las hermanas TE con la generacin inicial

TE con la 1o generacin 44-46 Nacimiento de la 2o generacin. Descendencia de TE

Nacimiento de la 1o generacin. Descendencia de TE

Formacin del ncleo

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La formacin del ncleo se puede llevar a cabo mediante la seleccin de las mejores vacas de la poblacin o la compra de vacas de alto rendimiento productivo (cuadro 2). Para la inseminacin de esas hembras se eligen en general toros de calidad internacionalmente reconocida. Segn BREM (1986) la eleccin de las hijas de las mejores madres como base del ncleo brinda la siguiente superioridad en la poblacin en la misma generacin, expresada en desviaciones estndar genticas, frente a la seleccin de vacas de cabaa (hembras de pedigree): Vacas en la poblacinVacas fundadoras del ncleo 0,53 1,83 Diferencia 1,50

De ello se concluye que la cuidadosa seleccin de las vacas fundadoras del ncleo tiene un significado definitivo en el xito de programa de ncleos de produccin.

Cuadro 2: Formacin de ncleos de produccin

- Formacin del ncleo Seleccin de las mejores hembras Seleccin de los reproductores machos de la poblacin extraa - Ncleo Superovulacin y TE Pruebas de rendimiento Seleccin de reproductores hembras y machos - Transferencia a la poblacin Distribucin de los reproductores machos para el servicio natural o IA

Esquema de un programa de ncleos cerrados de produccin Los modelos para ncleos cerrados publicados hasta el momento parten de 200 a 400 vacas en el ncleo, 16 a 64 donantes elegidas por ao y 4 a 8 toros. La figura 6 presenta el esquema de un programa de ncleo cerrado con 250 vacas en el ncleo, 32 donantes seleccionadas y 8 toros. Este programa requiere la transferencia de 500 embriones por ao.

Valores esperados del progreso gentico con programas MOET cerrados El aumento esperado del progreso gentico, resultante del acortamiento del intervalo generacional, se reduce como consecuencia de la disminucin de la exactitud de la estimacin del valor gentico, la prueba de la descendencia logra la mayor exactitud, el test de las hermanas y del rendimiento propio permiten lograr slo exactitudes medias (cuadro 3). RUANE y SMITH (1988) estimaron que el progreso gentico en un ncleo con un esquema juvenil es, en 20 aos, 55% superior al mejoramiento alcanzado por medio de la prueba de la descendencia. Con un esquema adulto la superioridad es del 20%. Esas estimaciones con modelos deterministas no pudieron ser comprobadas en estudios de simulacin.

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ncleos

RUANE y THOMPSON (1991) encontraron a partir de estudios de simulacin sobre 6 generaciones que los resultados alcanzan slo el 60% (4 padres en el ncleo) hasta 70% de los valores estimados para el progreso gentico con modelos deterministas. La razn ms importante es la reduccin de la varianza entre familias como consecuencia de la seleccin (efecto Bulmer). Las tasas de consanguinidad en los estudios de simulacin despus de 6 generaciones variaron entre 4,2-4,8% con 8 padres y 7,7-7,9% con 4 toros. Ello implica 1,7 a 2,7 veces mayor tasa de consanguinidad que con modelos deterministas. La consanguinidad puede disminuirse considerablemente empleando ms de 1 toro por familia seleccionada (24-34%).

Reposicin

250 vacas del ncleo bajo control de produccin de leche e ingesta

Las vacas excedentes se destinan a los establecimientos con control de produccin

30 terneras son recriadas. 1er. Parto a los 2 aos

Eliminacin anual

Seleccin anual de las 32 mejores hembras y de los 38 mejores machos para la produccin de embriones

130 toros de ellos se seleccionan a partir del test de las hermanas (1. lactacin) y rendimiento propio

500 embriones

Nacimiento de 130 terneras

Los embriones con transferidos

Nacimiento de 130 terneros

Fig. 6: Ciclo anual de un rodeo-ncleo con un programa de superovulacin y transferencia de embriones

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Cuadro 3: Comparacin de la prueba de la descendencia frente al test de las hermanas para la produccin de leche Aos 1 1/2 3 1/2-4 Prueba de la descendencia Vaca preada con el semen del toro en prueba Prueba de las hermanas Medio-hermanas y hermanas enteras preadas o 1 Lactacin de 4 hermanas enteras y 16 medio-hermanas. Estimacin del valor gentico y seleccin

6 1/2-7

1o de 50 hijas. Estimacin del valor gentico y seleccin Mayor exactitud de la estimacin del valor gentico

Intervalo generacional ms corto

WRAY (1989) desarroll una algoritmia determinista para programas de ncleos de produccin para la especie porcina, que considera los efectos de la seleccin y la consanguinidad sobre la varianza gentica y la exactitud de la estimacin del valor gentico. Los primeros anlisis indican una mayor coincidencia de los valores estimados de ese modelo con los de los estudios de simulacin. Falta todava una comprobacin emprica del alto progreso gentico en programas cerrados de ncleos de produccin. Hasta el momento no se publicaron los anlisis de los datos de esos ncleos. Las ventajas y desventajas de los ncleos de produccin se presentan en los cuadros 4 y 5. Las figuras 7 y 8 ejemplifican un ncleo de produccin bsico y otro para la produccin de 60 toros test respectivamente para ganado Holstein en Sudfrica (DICKS, 1991a y b). Cuadro 4: Ventajas de los ncleos de produccin - Aumento del nivel gentico en la formacin del ncleo - Progreso gentico ms rpido - Mejores controles de los tests y del manejo (se evitan las manipulaciones) - Una seleccin ms orientada al valor econmico - Seleccin de caractersticas, difciles de evaluar a campo (por ej.: conversin del alimento) - Concentracin de los recursos genticos - Posibilita el empleo de tcnicas costosas y complicadas - Los resultados econmicos son alcanzados ms temprano - Menores costos a nivel nacional - Formacin de unidades-ncleos separadas para diferentes objetivos productivos y diferentes ambientes Cuadro 5: Desventajas de los ncleos de produccin - Riesgo de enfermedades (concentracin) - Riesgo como consecuencia de la concentracin de la poblacin en un slo establecimiento ganadero - Posibilidad de una interaccin genotipo-ambiental - Necesidad de capital para la formacin del establecimiento del ncleo - Una comercializacin ms intensiva del los reproductores con las desventajas que ello implica

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ncleos

Donante de embriones Venta 50% Lavaje 30%

Donante de semen

Receptoras

Vaquillas Venta o alquiler

Toritos Venta de hermanos enteros 20% Venta del 10%

Distribucin 50% en el/los Centro/s Registro de produccin

Distribucin 50% en el rodeo Registro de produccin

Toros de prueba

Progenie en test Venta del 80% Destino del 20% a la industria

Venta 90% Lavaje

Seleccin: 10% de las mejores

Vacas en produccin

Seleccin: 10% de las mejores Lavaje

Identificacin del mejor 5% ()

Fig 7: Un programa bsico de ncleo de produccin propuesto para la empresa Taurus stock improvment cooperative limited para ganado Holstein Friesian en Sudfrica (DICKS, 1991a)

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260 embriones 60% de preez 160 preeces (requiere 200 receptoras aprox.)

75

75

55 venta

20

15 venta

60 a

80 embriones Recoleccin de embriones 180 embriones

Fig. 8: Un programa-ncleo para la produccin de 60 toros Holstein para pruebas de rendimiento (DICKS, 1991b) Programas abiertos de ncleos de produccin CHRISTENSEN (1984) y COLLEAU (1985) desarrollaron programas hbridos a partir de programas MOET cerrados y programas de mejoramiento convencionales, aplicando inseminacin artificial. Esos programas se designan en general como programas abiertos de ncleos de produccin. La seleccin se realiza sobre la lnea masculina (padres de vacas y toros, ver figura 2) como en los programas convencionales de seleccin con IA. Los toros test, seleccionados en el ncleo, son sometidos a una prueba de la descendencia a campo. Los mejores toros elegidos de la descendencia (padres de toros) son incorporados al ncleo. El manejo de las madres de toros en el rodeo ncleo bajo un ambiente controlado sirve para impedir su trato preferencial ("preferential treatment") por parte de los cabaeros. Al mismo tiempo el ambiente controlado provoca una mayor heredabilidad como consecuencia de la baja varianza fenotpica. VA h2 =-------; (VA = varianza gentica aditiva; VP = varianza fenotpica) VP Ambas conducen a una mayor exactitud de la estimacin del valor gentico y con ello a una mayor seguridad en la seleccin de las madres de los toros. COLLEAU (1985) desarroll un programa abierto con 3 variantes, de las cuales 2 (A y B) se describen en el cuadro 6. En la variante A la descendencia cuenta con una edad de 9 meses en el momento de la seleccin de las vacas donantes, de forma tal que el intervalo generacional comprende 2 aos. Ese acortamiento del intervalo generacional exige sin embargo la transferencia de los embriones en un

Poblacin

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ncleos

momento en el cual an no es seguro si la vaca ser elegida como donante. Ello transferencias de los embriones y con ello los costos comparndolo con la variante B, intervalo generacional se duplica frente a la variante A. Comparando con el programa mediante IA la variante A es superior en aproximadamente 10% y en todos los casos variante B. Cuadro 6: Modelos para ncleos de produccin abiertos segn COLLEAU (1985) Edad de la donante en meses 16 18 20 25 29 36 a partir de una lactacin parcial 38 partir de la primera lactacin TE Esquema A ET ET Destete Seleccin Seleccin a Esquema B Concepcin Destete

aumenta las en la cual el convencional mejor que la

COLLEAU (1986) ampli la variante A mediante la importacin de semen congelado de toros probados de otras poblaciones o de embriones congelados. La tabla 4 contiene los resultados ms importantes. Tabla 4: Progreso gentico (%/ ao) en el rodeo-ncleo con el empleo de semen de toros probados de una poblacin extraa frente al mtodo convencional con uso de IA.
Progreso gentico/ao (%) Aos A 0 500 100 1 500 165 130 121 140 120 127 81 29 6 137 151 115 121 120 121 125 133 119 120 121 125 62 75 18 25 3 6 B 100 127 109 119 120 119 120 36 11 2 0-10 10-20 20-30 Inseminaciones de la poblacin extraa 0-10 10-20 20-30

A = Superioridad inicial de los toros extraos (0 1 G) B = Nmero de toros en test/ao en la poblacin extraa En la tabla 4 se parte de la premisa que slo toros elite son seleccionados para el ncleo (los mejores 3 toros por ao). Los resultados muestran que en la superioridad de la poblacin extraa el nivel gentico de esa poblacin con esos toros puede alcanzarse en 10 aos. En una seleccin consecuente los toros
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criados en el ncleo son mejores que los extraos, lo que se destaca en los bajos valores del semen extrao. La transferencia a la poblacin hembra local es, sin embargo, lenta. Despus de 30 aos la situacin gentica de la poblacin, con la aplicacin de un programa abierto de ncleo de produccin, es superior en un 25% comparado con la importacin de semen de una poblacin extraa, en marco de un programa convencional de mejoramiento con IA. CHRISTENSEN (1989) sugiere otra variante en la combinacin entre las pruebas de la descendencia y los programas de mejoramiento con IA para el plan de seleccin de toros elite. En ese plan las hijas, producto del apareamiento de los toros elite (padres de toros) con madres de toros, son superovuladas lo ms temprano posible (14-18 meses). Los embriones recolectados son transferidos frescos, de manera tal que dos aos despus la primera generacin de hembras alcance la pubertad, pueda ser apareada con los toros elite de la siguiente generacin y est disponible para el programa MOET. El cuadro 7 indica que en la 4o generacin 86,5% de los genes de las hembras del ncleo se originan de toros elite. La probabilidad de que ello ocurra sin transferencia de embriones comprende 2,6%. Ese plan tiene la ventaja, que los animales del ncleo no deben ser mantenidos en un rodeo cerrado o en una Estacin para madres de toros. El nico criterio de seleccin es el componente gentico de los toros elite, sobre el cual los tratamientos especiales no tienen efecto y la cra de las madres de toros puede llevarse a cabo en cabaas normales. Sin embargo de esta forma no es posible considerar algunas caractersticas porque no pueden ser controladas a campo, como por ej. conversin del alimento. Cuadro 7: Componente gentico de toros elite segn CHRISTENSEN (1989) Generacin Componente gentico de toros elite aos I a V (%) I = 50 I = 25 III = 50 I = 12,5 II = 25 III = 50 I = 6 II = 12,5 III = 25 IV = 50 I = 3 II = 6 III = 12,5 IV = 25 V = 50 Probabilidad sin MOET (%) 100 40 16

0 1 2

6,4

2,6

El programa de evaluacin de las donantes de la Cooperativa de Produccin de Osnabrck (Repblica Federal de Alemania) sigue un camino totalmente diferente, combinando partes del modelo MOET con los programas convencionales de mejoramiento con IA. El objetivo principal de esa iniciativa es la evaluacin neutral estandarizada del rendimiento de las potenciales madres de toros (Estacin de prueba de toros), para eliminar el efecto del tratamiento especial de las madres de los toros por parte de

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ncleos

los cabaeros y considerar adems otras caractersticas. El intervalo generacional puede mantenerse, a travs de un programa de dos niveles, relativamente corto. En la primera lactacin se lleva a cabo una preseleccin a partir del rendimiento en la cantidad de leche, grasa (%) y protena (%, rendimiento en 100 das). En ese nivel se selecciona 1% de las vaquillonas en prueba y se lleva a cabo la TE. La seleccin inmediata y definitiva de las madres de los toros se lleva a cabo en la 2o lactacin. En el segundo nivel de la seleccin se elegirn 20 madres de toros de 70 vacas en test. La figura 9 muestra el programa de la Cooperativa de produccin de Osnabrck. Segn KANDZI y GLODEK (1987) se puede aumentar con ese programa el progreso gentico tres veces sobre la lnea madre-hijo y 20% en total, eliminado los tratamientos especiales. Los ejemplos acentan en suma, que los programas abiertos de ncleos de produccin no muestran un sistema uniforme sino la integracin de la TE bajo las condiciones dadas en los programas establecidos de mejoramiento gentico mediante IA, con el objeto de optimizar el progreso gentico. Tiempo Progreso selectivo en las madres
10 000 vaquillonas OHG 1 - Prueba de ascendencia - Prueba propia - Clasificacin del tipo - Facilidad de ordee 31 meses: Produccin de embriones 40 meses: Nacimiento de la descendencia TE 100 vaquillonas donantes 300 donantes

Empleo de la descendencia
Reposicin

28 meses: Paricin de vaquillonas

Transferencia de embriones para producir:

42 meses: 2 paricin

70 mejores vaquillonas donantes 2 seleccin Prueba de Estacin de TE: - 2 lactacin - Fertilidad - Estabilidad metablica - Sanidad de la ubre Venta

50 meses: Seleccin de las madres de toros

20 madres para toros de prueba de OHG

20 toros de prueba

Fig. 9: Programa de evaluacin de las vacas donantes de la Cooperativa de Productores de Osnabrck (Repblica Federal de Alemania)

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