Fundamentos de Ecologia Ecologia: definies, histrico, enfoques atuais 1) Histrico As razes da Ecologia recaem nos estudos ligados Histria

a Natural algo que, em essncia, to antigo quanto o homem !s Eg"cios e #a#il$nicos a"licaram mtodos ecolgicos "ara com#ater as "ragas que assola%am suas culturas de cereais no %ale do rio Nilo #em como na &eso"ot'mia (!dum, 1)**) !s gregos (Hi"crates, Aristteles) "roduziram te+tos claramente ecolgicos (Allan, 1)*,) -assada a idade mdia, "erodo caracterizado "elo domnio da .gre/a que adotou uma %iso aristotlica da natureza, ou se/a, que tudo 0oi cria1o di%ina e como o#/eto de 2ua "er0ei1o no ha%ia necessidade de mudan1a nos sistemas naturais que estariam eternamente em equil#rio A"s o renascimento hou%e um gradual a#andono dessa %iso e surgem no%as contri#ui13es ao estudo ecolgico Antonie 4an 5eeu6enhoe7 (189:;1*:9), naturalista holands, mais conhecido "or ter in%entado o microsc"io, tam#m estudou e e%idenciou a im"ort'ncia das cadeias alimentares e a regula1o de "o"ula13es (<u#ois et al , 1)==) >aunt (sec ?4.) 0oi o "ioneiro da demogra0ia Ele tra#alhou em censos da "o"ula1o humana na cidade de 5ondres e reconheceu a im"ort'ncia da determina1o quantitati%a das ta+as de nascimentos, mortalidade, da determina1o da razo se+ual e da estrutura de idade das "o"ula13es !utro naturalista, @u00on (1*A8) assinalou que e+istem B0or1asB ca"azes de contra#alan1ar o crescimento "o"ulacional, ou se/a, o "rinc"io #Csico da regula1o ecolgica das "o"ula13es As contri#ui13es mais im"ortantes "ara o esta#elecimento da ecologia moderna aconteceram somente ao 0inal do sculo ?4... e durante a "rimeira metade do sculo ?.? &althus (1*)=) determinou que as "o"ula13es "odem crescer em ritmo e+"onencial (modelo densidade inde"endente) enquanto que os recursos de que elas necessitam crescem em ritmo aritmtico 4erhulst (1=9=) deri%ou a cur%a logstica de crescimento "o"ulacional (modelo densidade de"endente) Darr (1=E9) desco#riu a rela1o e+istente entre ta+a de mortalidade e densidade de uma "o"ula1o Na realidade, <ar6in (1=A)) e &althus (o"t cit ) mudaram a idia "lat$nica de que a natureza sem"re este%e em Fequil#rio "er0eitoF (%iso aristotlica) e a #ase "ara esta mudan1a de "ensamento estC nos seguintes 0atosG a) muitas es"cies 0oram e+tintas no decorrer dos tem"os #) e+iste com"eti1o causada "or "resso "o"ulacional c) a sele1o natural e luta "ela e+istncia so mecanismos e%idenciC%eis na natureza Enquanto isto, na Alemanha, Ernst Haec7el, em 1=8), "ro"$s "ela "rimeira %ez o termo Ecologia (kologie) 5iteralmente este termo signi0ica Boi7osB (grego)G casaH logieG estudo

(@egon et al 1)),) &I#ius (1=**) introduziu a no1o de #iocenose, estudando uma comunidade de organismos e+istentes num #anco de ostras Dor#es (1==*), estudando am#ientes aquCticos em .llinois, EJA "ro"$s o lago como um sistema ecolgico inde"endente (FmicrocosmoF) K considerado /untamente com Dorel (1=):, 1),E), que estudou o Genfersee (5ac 5man) na 2u1a, e o alemo Lhienemann (1):8), um dos "ioneiros do da ecologia aquCtica, a limnologia Jm nome ligado ao @rasil merece destaque es"ecial !s estudos realizados "or Marming (1=)A, 1),)) no cerrado 0oram muito im"ortantes "ara o desen%ol%imento da ecologia moderna !s seus estudos 0itossociolgicos em comunidades de cerrado em 5agoa 2anta (&>) 0oram um dos "rimeiros estudos so#re ecologia terrestre de que se tem notcia mundialmente No entanto, 0oi nos Estados Jnidos que a ecologia rece#eu um im"ulso de0initi%o "ara o esta#elecimento de seu status quo atual No6les (1=)))G descre%e a sucesso ecolgica nas dunas ao sul do lago &ichigan Nlements (1)18, 1)9A) desen%ol%eu o conceito de e%olu1o de comunidade A "artir de seus tra#alhos, a Ecologia desen%ol%e;se como cincia "r"ria A "rinci"al unidade ecolgica, o ecossistema, 0oi "ro"osta "or LansleO (1)9A) :) Definies modernas de Ecologia A"esar de seu desen%ol%imento rC"ido, a ecologia ainda "ode ser considerada uma soft science, assim como a economia, onde ainda no e+iste uma 0undamenta1o terica rgida A maioria dos "rinc"ios elementares da ecologia tais como a no1o de equil#rio ecolgico, da sucesso ecolgica, ou as 0ormas de regula1o das "o"ula13es so 0undamentadas em modelos em"ricos ou com sustenta1o e+"erimental ainda muito de0iciente No de se estranhar, "ortanto, que a ecologia se/a de0inida de di0erentes 0ormas segundo di0erentes autores A#ai+o so 0ornecidas algumas destas de0ini13esG a) EcologiaG histria natural cient0ica (Elton, 1):*) #) EcologiaG Estudo cient0ico da distri#ui1o e a#und'ncia de organismos (Andre6artha, 1)81) c) EcologiaG @iologia de gru"os de organismos Estudo da estrutura e 0un1o da natureza (!dum, 1)89) d) EcologiaG Estudo cient0ico das intera13es que determinam os "adr3es de distri#ui1o e a#und'ncia dos organismos (Pre#s, 1)*:) e) EcologiaG Estudo do meio am#iente en0ocando as rela13es entre os organismos e seu meio circundante (Qic7le0s, 1)=,) <e um modo geral todas a de0ini13es acima dei+am claro que uma das 0un13es #Csicas da ecologia esta relacionada a trs ti"os de "erguntas muito sim"lesG

a) onde esto os organismosR #) em quantos indi%duos ocorremR c) "orque eles lC esto (ou no esto)R HC, ainda, na ecologia moderna, limita13es tericas e metodolgicas imensas "ara res"onder satis0atoriamente a estas "erguntas ("rinci"alemte a terceira) Nomo toda soft science, a Ecologia necessita do uso intenso de conhecimentos que "ro%em de outras cincias ! eclogo muitas %ezes tem que assimilar e gerenciar uma grande quantidade de in0orma13es que e+tra"olam o conteSdo #Csico da disci"lina ! esquema a#ai+o nos da uma idia das intera13es e limites da ecologia com outras cincias do meio am#iente

! uso do conhecimento dessas cincias em Ecologia #aseia;se em intera13es multi;, "oli; e, "rinci"almente, transdisci"linares Estas intera13es "odem ser de trs ti"os #CsicosG

a) intera13es com outras cincias #iolgicas cu/a doutrina essencial "ara o desen%ol%imento terico da ecologia moderna (Bintera13es core)B Neste 'm#ito incluem;se a micro#iologia e a zoologia, "or e+em"lo #) uso de 0erramentas de tra#alho ou no%as a#ordagens metodolgicas que so 0ornecidas "or outras cincias ou es"ecialidades Nesta categoria incluem;se a in0ormCtica, a estatstica, as geo;cincias (sistemas de in0orma13es geogrC0icas, " e+ ) e a demogra0ia c) cincias a"licadas onde o conhecimento ecolgico "ode %ir a ser a"licadoG medicina, direito ou as engenharias

9) Enfoques atuais da ecologia Na ecologia moderna "odemos di%idir seus en0oques em duas categoriasG a) en0oque descriti%oG Histria natural 5e%antamentos da 0auna e da 0lora Esse 0oi o "rimeiro en0oque dado a ecologia ! acumulo de in0orma13es e geralmente enorme e hC riscos de que o 0oco central da "esquisa nunca se/a atingido #) en0oque e+"erimentalG teste de hi"teses atra%s de e+"erimentos de la#oratrio eTou cam"o Nesse ti"o de en0oque e+iste sem"re o risco de se cometerem sim"li0ica13es grosseiras com o conseqUente distanciamento da realidade c) en0oque de modelagemG uso de sistemas com"utacionais que simulam o com"ortamento dos ecossistemas Esse ti"o de en0oque com"artilha a critica dirigida "or muitos eclogos ao item (#), ou se/a, os modelos com"utacionais sem"re "ressu"3em uma sim"li0ica1o dos ecossistemas A questo central em ecologia a determina1o das causas da distri#ui1o e a#und'ncia de organismos .sto "ode ser a%aliado tanto ao n%el da comunidade quanto ao n%el das "o"ula13es <esta maneira, a ecologia di%ide;se da seguinte maneiraG c) autoecologiaG ecologia de "o"ula13esH d) sinecologiaG ecologia de comunidades -or raz3es histricas e de limita1o de conhecimentos, di%idiu;se tam#m o estudo ecolgico em ecologia %egetal e animal e) ecologia %egetal (restringe;se a um n%el tr0ico), 0) ecologia animal (os "rodutores do ecossistema so ignorados) A di%iso em ecologia de comunidades e de "o"ula13es ainda ho/e muito em"regada dada

a grande di0eren1a entre os mtodos de estudos a"licados em cada su#;ti"o Entretanto, a di%iso entre ecologia animal e ecologia %egetal estC su"erada considerando o crescente desen%ol%imento dos as"ectos integrados da cincia onde torna;se necessCrio o estudo simult'neo de di0erentes n%eis tr0icos <ado o "ouco conhecimento acumulado nos maiores n%eis de integra1o #iolgicos ("o"ula13es, comunidades e ecossistemas) no de se estranhar que as FleisF ("rinc"ios uni%ersais) /C e+istentes em outras cincias (0sica, qumica) ine+istam ainda em ecologia .sto t"ico das chamadas soft sciences quando contra"ostas s chamadas hard sciences (ecologia versus 0sica, economia versus matemCtica) ! estCgio atual da ecologia "ode tal%ez ser com"arC%el ao da qumica do sculo ?4...

E) Unidades ecolgicas Nomo toda a cincia, a ecologia necessita de uma %iso de seu o#/eto de estudo (a natureza) em "artes -ara isto ela 0az uso da teoria dos sistemas Jm sistema um con/unto cu/os elementos se unem atra%s de "ro"riedades calcadas na intera1o, na interde"endncia e na sensi#ilidade a certos mecanismos reguladores de tal modo que eles 0ormam um todo uni0icado (!dum, 1)89) !s "rinci"ais sistemas ou unidades #iolgicos so os seguintesG gens , clulas, rgos, organismos, "o"ula13es, comunidades, ecossistemas e a #ios0era

A ecologia ocu"a;se dos n%eis iguais ou su"eriores ao das "o"ula13es Entretanto, alguns conceitos so essenciais "ara que as unidades ecolgicas "ossam ser melhor entendidas Estes conceitos soG es"cie, ra1a, ecti"o, ha#itat e nicho ecolgico E 1) Es"cieG con/unto de indi%duos ca"azes de se re"roduzirem e dar "role 0rtil ("elo menos "otencialmente) E+em"loG Homo sapiens, Entamoeba coli. E :) Ecti"o (ra1as ecolgicas)G so "o"ula13es de uma mesma es"cie que a"resentam grande dis"erso geogrC0ica, mas que esto 0isicamente se"aradas 2eus limites de toler'ncia ecolgica, ou tam#m chamados de Vlimites de 2hel0ordW, %ariam segundo a "o"ula1o considerada Xuando estas %aria13es tm #ase gentica, as "o"ula13es so chamadas de ra1as genticas Xuando estas %aria13es tem uma #ase "uramente 0isiolgica, as "o"ula13es so chamadas de ra1as 0isiolgicas (0en$meno da aclimata1o)

A medusa Aurelia aurita a"resenta os seguintes ecti"osG Aurelia aurita %ar Hali0a+ que "ossui um timo de contra1o a 1E N (tem"eratura da Cgua) e o ecoti"o Aurelia aurita (%ar Lortugas mais ada"tado as condi13es tro"icais com um timo de contra1o a :) N A macr0ita Typha s" (La#oa) e+i#e %Crias ra1as ada"tadas a di0erentes regi3es climCticas (tr"icos, su#;tr"icos, z tem"erada) E 9) -o"ula1oG trata;se de um con/unto de indi%duos da mesma es"cie que %i%e num territrio cu/os limites so geralmente delimitados "elo ecossistema no qual esta "o"ula1o estC "resente As "o"ula13es so entidades FreaisF cu/os atri#utosG distri#ui1o es"acial, densidade, estrutura etCria, ta+as de crescimento ("roduto lquido entre ta+as de natalidade, mortalidade e migra1o) que "odem ser estimados quantitati%amente em condi13es naturais ou e+"erimentais E+em"los de "o"ula13es seriamG (a) Myrmecophaga t. tridactyla (#icho; "regui1a) no -arque Dlorestal do Qio <oce, &inas >erais (#) a "o"ula1o do molusco "lanor#ideo @yomphalaria straminea ha#itante de um lago tal como a 5agoa 2anta, &> (c) o #ar#eiro hemat0ago anstrongylus megistrus %ar 2ta Natarina que "ode ser encontrado nas matas da .lha de Dlorian"olis, 2N (ha#itat natural) E E) Ha#itatG lugar onde uma es"cie (ou mais de uma) %i%e Neste local, os organismos encontraro, alm do a#rigo das intem"ries do meio 0sico e de e%entuais amea1as #iolgicas ("reda1o), alimento e "odero se re"roduzir &uitas %ezes, o termo microha#itat utilizado "ara designar o local onde uma determinada es"cie "oderC ser encontrada ! termo #ito"o entendido como o su#strato 0sico enquanto que o ha#itat "oderC ter uma conota1o des%inculada do senso geogrC0ico (e+G tronco cado como ha#itat de certos insetos cole"teros, tu#o intestinal de %erte#rados como ha#itat de nematides "arasitas) E A) Nicho ecolgicoG unidade mais FntimaF da distri#ui1o de uma es"cie -ode ser de0inido considerando %Crios as"ectos a#ai+o relacionadosG E A 1) nicho es"acial (microha#itat)G "ro"osto "or >rinnel (1)1*) como sendo o es"a1o 0sico ocu"ado "or uma determinada es"cie E+G "ele humana como microha#itat de certos Ccaros E A :) nicho tr0icoG "ro"osto "or Elton (1):*) K a "osi1o do organismo dentro de uma cadeia alimentarG "rodutor, her#%oro, carn%oro Nonceito a"resenta algumas limita13es de em"rego tais como no casos de organismos que "romo%em o cani#alismo, t"ico de %Crias es"cies de co""odes zoo"lanct$nicos, ou ento so essencialmente on%oros tais como o homem, "or e+em"lo E+G Hem"teros neust$nicos !otonecta e "ori#a tm o mesmo microha#itat (%i%em so#re a "elcula de Cgua em Creas alagadas) mas tm nichos tr0icos di0erentesG !otonecta carn%oro e "ori#a her#%oro ! e+em"lo a seguir, e+trado de Pre#s, 1))E "ag :=1), ilustra as res"ostas de densidade e crescimento do inseto "redados !otonecta hoffmanii em la#oratrio A ta+a de "reda1o e+"ressa "elo nSmero de lar%as de mosquito consumido "or dia ! grC0ico, a#ai+o, ilustra que so# condi13es de muita comida, !otonecta cresce mais rC"ido

E A 9) nicho hi"er%olumtricoG "ro"osto "or Hutchinson (1)A*) 2eria a "osi1o de um certo organismo dentro do gradiente am#iental En%ol%e no s as condi13es am#ientais e+"loradas "or este organismoG tem"eratura, "H, umidade, radia1o solar, chu%as, etc, como tam#m as intera13es #iticas tais como "redadores, "arasitas, com"etidores, etc 5e%ando em considera1o o nicho hi"er%olumtrico "ode;se di%idi;lo ainda em duas su#; categoriasG

E A 9 1) nicho 0undamental (ou mC+imo) ou nicho reduzido (ou realizado) Entende;se "or nicho 0undamental como sendo o con/unto de todas as 0ai+as de %aria13es "otencialmente e+"lorC%eis "or uma certa es"cie E A 9 :) nicho realizado re0ere;se 0ai+a am#iental na qual e0eti%amente "ode ser encontrada uma es"cie num dado am#iente &uitas %ezes, o nicho realizado signi0icati%amente mais restrito que o nicho 0undamental de%ido s intera13es com outras es"cies "rinci"almente a "reda1o e a com"eti1o E+G aramecium caudata e . aureliaG "rotozoCrios ciliados com o mesmo nicho es"acial e tr0ico . caudatum eliminado "orqu tem menor ta+a intrnseca de crescimento (ma+) ! nicho ecolgico "ode mudar com o desen%ol%imento ontogentico, ou o se+o E+em"loG Em "ule# s" a lar%a aquCtica e her#%ora (consome algas e #actrias de %ida li%re) As 0meas adultas so aladas e hemat0agas e os machos so alados "orm 0it0agos (consomem sei%a %egetal) 2egundo !dum (1)**), em#ora o nicho hi"er%olumtrico se/a conceitualmente muito interessante, sua quanti0ica1o "rCtica %irtualmente im"oss%el de ser realizada &argale0 (1)**) acentua ser o conceito de nicho hi"er%olumtrico necessCrio "ara a ecologia terica, mas em termos em"ricos torna;se um conceito at mesmo su"r0ulo &acArthur (1)8=) 0ez uma interessante "aralelismo entre nicho e 0enti"o, no sentido que am#os so re0le+os de atri#utos intrnsecos dos organismos A no1o da equi%alncia ecolgica, ou se/a, que e+istem organismos di0erentes "odem desem"enhar "a"is ecolgicos similares em ecossistemas di0erentes (normalmente em di0erentes "ro%ncias #iogeogrC0icas) um corolCrio da teoria do nicho ecolgico, "ois, equi%alentes ecolgicos em#ora %i%endo em distintas regi3es do "laneta tm o mesmo nicho ecolgico E+G "ecropia s" , %ulgarmente conhecida como Em#aS#a (Amricas) Musanga s" (Y0rica) Macoranga s" (Ysia) Lodas estas trs es"cies de Cr%ores de madeira mole, "lantas "ioneiras %i%endo nas #ordas das matas ou em estCgios serais iniciais de 0lorestas "lu%ial tro"icais em di0erentes regi3es da #ios0era ! conceito de nicho "ode ser muito im"ortante "ara o estudo terico e com"arati%o da e%olu1o de ecossistemas A teoria do nicho "ode e+"licar os "adr3es de di%ersidade encontrados nos di0erentes ecossistemas Ecossistemas similares "or sua %ez "odem ter

di0erentes "adr3es de ocu"a1o de nicho "odendo e+istir am#ientes nos quais %Crios nichos ecolgicos este/am %agos A no1o do nicho ecolgico tam#m muito im"ortante "ara a ecologia a"licada Jm interessante e+em"lo a determina1o dos limites de toler'ncia das es"cies com o consequente esta#elecimento de es"cies #ioindicadoras de "olui1o ou contamina1o am#iental A) Leitura Sugerida 1) &argale0, Q 1)** Ecologa Ed !mega, @arcelona, Es"anha )A1" :) !dum, E, - 1)*: Ecologa Lrad Ed .nteramericana, &+ico 89) " 9) @egon, & , Z H Har"er [ N Q Lo6send 1)=8 EcologOG .ndi%iduals, "o"ulations and communities @lac76ell, 5ondon, )EA ""

Maiores informaes sobre o tema dessa aula podem ser encontradas no livro

Mdulo

! Ecologia de "o#ulaes

$ula % ! Ecologia de "o#ulaes &#arte ' : 1) Definies ()sicas -o"ula1oG K qualquer de gru"o de organismos da mesma es"cie ocu"ando um es"a1o "articular num tem"o determinado A "o"ula1o "ossui um determinado gru"o de

"ar'metros que "odem ser quantitati%amente determinados em condi13es e+"erimentais ou de cam"o

<ensidadeG Qe0ere;se ao nSmero de indi%duos "or unidade de Crea ou %olume E+istem %Crias maneiras de se e+"ressar a densidade de uma dada "o"ula1oG

Jm grande nSmero de metodologias 0oi "ro"osto "ara se a%aliar a densidade de uma "o"ula1o 5e%ou;se em considera1o, "or e+em"lo, se os organismos so grandes ou "equenos, se so organismos ssseis ou m%eis !utro as"ecto rele%ante re0ere;se ao 0ato de que, algumas %ezes, necessCrio in%entariar toda a "o"ula1o, como no caso de grandes %erte#rados em "erigo de e+tin1o Na maioria dos casos, entretanto, a"enas uma "arte dela de%e ser in%entariada Neste caso, tcnicas de amostragem com #ase estatstica so em"regadas "ara se garantir uma re"resentati%idade adequada das amostras Em alguns casos, no "oss%el determinar a densidade a#soluta de uma "o"ula1o, como o caso de se contar somente amostras no quantitati%as (e+G "l'ncton coletado "or uma rede, onde no 0oi "oss%el a correta determina1o do %olume 0iltrado) Ainda assim, "oss%el a determina1o da densidade relati%a da "o"ula1o Nonta;se um nSmero ar#itrCrio de indi%duos e determina;se o "ercentual de cada es"cie em rela1o ao total

: :) Medidas de densidade a(soluta: : : 1) Nontagem totalG Em censos de "o"ula1o humana, %erte#rados e in%erte#rados tais como ostras ou me+ilh3es ou ainda em estudos 0itossociolgicos de "lantas de "orte ar#reo : : :) &todos de amostragemG : : : 1) mtodo dos quadradosG Este mtodo usado com grande 0requncia em estudos so#re Ecologia 4egetal Nonta;se o nSmero de indi%duos em quadrados (ou qualquer outra 0igura geomtrica) com uma Crea conhecida A seguir e+tra"ola;se os dados "ara a Crea total a ser considerada A con0ia#ilidade deste mtodo #aseia;se nos seguintes 0atoresG

: : : :) coleta e reca"turaG Este mtodo muito usado em estudos de Ecologia Animal Ele "ermite tam#m estimar as ta+as de nascimentos e de mortes alm da densidade de uma "o"ula1o e "ode ser estimado da seguinte maneiraG

Este mtodo tm sido usado com muito sucesso em #or#oletas, co#ras, #esouros, "ei+es e %Crios %erte#rados No entanto ele a"resenta algumas limita13esG a) os animais marcados de%em ter a mesma ta+a de mortalidade que os no marcados, ou se/a, a tcnica de marca1o no de%e e+"or os animais a uma maior ta+a de "reda1oH #) as marcas no de%em desa"arecer ou causar equ%ocos "ara serem reconhecidasH : : : 9) densidade relati%aG K #aseada na coleta de amostras que re"resentam uma rela1o constante, em#ora desconhecida, com a "o"ula1o total No 0eita estimati%a a#soluta da densidade mas sim de um ndice de a#und'ncia A#ai+o a"resentada uma lista de %ariC%eis que "odem ser usadas "ara a estimati%a da densidade relati%a de uma dada "o"ula1oG a) armadilhas de ca"tura de roedoresH #) contagem de #olas 0ecaisH c) 0requncia de %ocaliza1o de "CssarosH d) registros de ati%idades de "escadores ou ca1adoresH e) nSmero de e%idncias ou "istas da "resen1a de um organismoH 0) ndice de co#ertura %egetalH

g) questionCrios em censos so#re "o"ula1o de %erte#rados a"licados aos ha#itantes de uma certa regioH h) "ercentual de iscas consumidas (em ratos "or e+em"lo) : 9) $tri(utos demogr)ficos de uma #o#ula*o : 9 1) NatalidadeG K um termo que descre%e a "rodu1o de no%os indi%duos "or unidade de tem"o Esta "rodu1o "ode ser quanti0icada "or nascimentos, "ostura de o%os, germina1o ou 0isso celular (ndices mitticos) <ois as"ectos de%em ser di0erenciados em rela1o "rodu1oG a) 0ertilidade e #) 0ecundidade : 9 :) Dertilidade re0ere;se "er0ormance real de uma "o"ula1o, e estC #aseada no nSmero de nascimentos #em sucedidos A 0ecundidade re0ere;se ao "otencial 0isiolgico de re"rodu1o atri#udo a uma dada "o"ula1o A "o"ula1o humana a"resenta uma 0ecundidade igual a 1 nascimentoT11 meses 0mea em idade re"roduti%a e uma 0ertilidade mdia de 1 nascimentoT= anos 0mea em idade re"roduti%a Naturalmente estas estimati%as iro de"ender do organismo a ser considerado Jma ostra "ode "roduzir de AA a 11E milh3es de o%os, os "ei+es iro "roduzir milhares deles, os an0#ios centenas e os "Cssaros de 1 a :, o%os ZC os mam0eros "odero "roduzir de 1 a 1, indi%duosTciclo re"roduti%o : 9 9) &ortalidadeG .nicialmente de%e ser distinguida a longe%idade 0isiolgica daquela ecolgica .sto de%e le%ar em conta o 0ato de que, em Ecologia, muito raro encontrar uma "o"ula1o na qual a maioria dos indi%duos este/am morrendo "or senescncia A maioria dos indi%duos "redada, so0re doen1as ou no esca"a de catCstro0es naturais Jma "equena enchente em um crrego, "or e+em"lo, "ode ser o 0im "ara milhares de "equenos insetos ha#itantes da %Crzea A longe%idade da "o"ula1o humana so0reu grandes %aria13es ao longo do Sltimo milnioG na Qoma antiga as mulheres %i%iam em mdia :1 anosH na .nglaterra do 0inal do sculo ?4... elas %i%iam cerca de 9) anos e nos Estados Jnidos ao incio dos anos sessenta elas %i%iam em mdia *9 anos (Qa#ino%ich, 1)*=) A ta+a de mortalidade "ode ser estimada diretamente no cam"o "ela tcnica de marca1o e reca"tura ou "or ta#elas de %ida do ti"o horizontal e no la#oratrio "elas ta#elas de %ida do ti"o %ertical (%ide a#ai+o) : 9 E) .migra1o e emigra1oG A dis"erso (emi e imigra1o) muitas %ezes no tem sido le%ada em conta em censos "o"ulacionais Em estudos de marca1o e reca"tura comum tra#alhar com a ta+a de diminui1o que seria a resultante de mortalidade e emigra1o e ta+a de incremento que seria a resultante de nascimentos mais imigra1o A ta+a de emigra1o "ode ser distinguida da ta+a de morte ao se estimar a ta+a de diminui1o em dois quadrados de di0erentes tamanhos 2e/am A e @ dois quadrados de Crea a e Ea +a(ela ,,, Qela1o "ermetro Crea em ret'ngulos de di0erentes tamanhos -uadrado Lado &l' "er.metro &#' /rea &a' 0ela*o #1a

$ 2

1 :

E =

1 E

E :

A ta+a de mortalidade dos indi%duos em A e @ igual 2e os indi%duos esto mo%endo ao acaso, a ta+a de emigra1o em @ duas %ezes maior em A, /C que a rela1o "ermetro so#re a Crea EG: (AG@) A "ro#a#ilidade de um organismo cruzar os limites de A duas %ezes maior do que cruzar os limites de @ .maginemos que as ta+as de diminui1o tenham sido , :, e , 1A, res"ecti%amente em A e @ 2e queremos determinar a ta+a de mortalidade FmF e a ta+a de emigra1o FeF da ta+a de diminui1o o#ser%ada nos dois quadrados "odemos su"orG , 1A \ m ] e , :, \ m ] :e A"licando;se o multi"licador (;1) aos mem#ros da "rimeira equa1o e somando;os com a segunda equa1o temosG , ,A \ , ] e logoG e \ , ,A (A^) e m\, 1, (1,^) Jsando o mesmo "rocesso acima "ode;se se"arar a ta+a de nascimento da ta+a de imigra1o, usando o nSmero de indi%duos no marcados na amostra

A rela1o entre os atri#utos acima descritos "ode ser sumarizada na 0igura : acima ! conhecimento da #iologia de migra1o de uma es"cie , "ortanto, de grande im"ort'ncia "ara o estudo de uma "o"ula1o A seguir, 0ornecemos dois e+em"los de migra13es de a%es de longo curso, e+trado de Qic7le0s (1)),)

: E) 3rescimento de "o#ula*o : E 1) Modelo E4#onencial de 3rescimento "o#ulacional

5ot7a (1)::) demonstrou que uma "o"ula1o cu/a distri#ui1o em classes etCrias no se altere de%erC crescer segundo a rela1oG

! modelo de crescimento e+"onencial caracterizado "or uma cur%a t"ica que ilustrada "ela 0igura 9

Esse modelo "ode ser 0ormalmente de0inido "elas 0rmulas a#ai+oG

onde G ta+a de crescimento instant'neo da "o"ula1o

_

G ta+a de crescimento mC+imo ("otencial)

NoG tamanho inicial da "o"ula1o (em indi%duos ou #iomassa) LdG tem"o de du"lica1o da "o"ula1o !#ser%a1oG 0reqUentemente, na literatura es"ecializada, a ta+a de crescimento instant'neo de uma "o"ula1o "ode ser re"resentada indistintamente "ela nota1o r ou 2e temos a ta+a lquida de crescimento (Qo) "odemos 0acilmente calcular a ta+a instant'nea de crescimento (r) o#ser%ando a 0rmulaG

ondeG Qo a ta+a 0inita ou lquida de crescimento ou o nSmero de 0meas "or 0mea gera1oH L o tem"o de gera1o Xual a di0eren1a entre estas duas ta+asR A ta+a 0inita Qo tem uma lgica 0Ccil de ser com"reendida em termos demogrC0icos ao "asso que a ta+a instant'nea de crescimento mais 0Ccil de se tra#alhar matematicamente Qo "ode ser estimada a "artir de ta#elas de %ida (como se %erC a#ai+o) e "ode ser de0inida como sendo o somatrio do "roduto entre o nSmero de so#re%i%entes (l+) e de nascimentos (m+) em cada classe etCria dentro de uma "o"ula1o 2e a "o"ula1o tem 0ases de0inidas de desen%ol%imentos ontogentico, usa;se o somatrio sim"les e se ela a"resenta crescimento contnuo, usa;se a integral do "roduto acima

2e Qo ` 1 a "o"ula1o estC crescendoH se Qo \ 1 ela estC estC%elH 2e Qo a 1 ela estC diminuindo ! uso das equa13es acima "ode ser ilustrado da seguinte maneiraG considere um animal hi"ottico que %i%a 9 anos, que "roduza : /o%ens no ano 1 e um /o%em no ano : e nenhum indi%duo no ano 9 Leramos ento a seguinte ta#ela de %idaG +a(ela ,5 +a(ela de 6ida de um #equeno mam.fero $nos &4' , 1 : 9 E So(re6i6entes &l4' 1 1 1 1 , 7ascimentos &m4' , : 1 , , l4m4 , : 1 , ,

A ta+a de crescimento Qo calculada somando o "roduto a#ai+oG

<ados e+"erimentais mostram que o #esouro Tribolium castaneum "ossui um %alor de L "r+imo a AA 8 dias e o %alor de Qo 0oi estimado em :*A , 2endo assim, teremos a seguinte ta+a de crescimento instant'neo "ara esse organismoG

Qaramente, na natureza, as "o"ula13es o#edecem ao modelo e+"onencial de crescimento "or longos "erodos Elas normalemte tm uma ta+a de crescimento real menor do que ma+ (_ ou "otencial #itico), uma %ez que %Crias "erdas "odem ocorrer A ta+a de crescimento real de uma "o"ula1o, que "ode em alguns casos ser at negati%a, chamada de lam#da () A equa1o a#ai+o ilustra a rela1o entre e ma+, "ara o 0ito"l'ncton de lagos e oceanos

ondeG lam#daG ta+a real de crescimento o#ser%ada so# condi13es naturaisH _ G "otencial #itico ou ta+a mC+ima de crescimentoH 7G ta+a somatrio das "erdas "o"ulacionaisH sG ta+a de sedimenta1oH dG ta+a de dilui1oH gG her#o%oria (gra$ing)H No entanto, hC situa13es genricas so# as quais "ode;se es"erar crescimento e+"onencial de algumas es"ciesG a) quando hC introdu1o de uma no%a es"cie no ecossistema #) no%os ha#itats 0oram criados (0echamento de um reser%atrio, "or e+em"lo) HC casos na literatura onde um genuno crescimento e+"onencial "ode ser o#ser%ado em circunst'ncias naturaisG a) a alga diatomCcea Asterionella formosa "ode crescer e+"onencialmente durante o spring bloom (0lorescimento "rima%eril, um "erodo restrito a algumas semanas) em muitos lagos tem"eradosH #) Creas de ressurgncia marinhaH

c) roedores em climas tem"erados e Crticos durante a sua esta1o de crescimento A "o"ula1o humana tem tido um crescimento que "ode ser descrito "elo modelo e+"onencial !#ser%e, no entanto, que a ta+a r %em crescendo tam#m ao longo do tem"o (crescimento su"er;e+"onencial) A ta#ela a seguir, resume os dados so#re o crescimento "o"ulacional nos Sltimos EA, anosG +a(ela 5 E4#ans*o da #o#ula*o humana nos 8ltimos s9culos $no 18A, 1*A, 1=9, 1),, 1)A, 1)8, 1)*, 2ilhes de ,ndi6.duos ,A , *A 1, 18 :A := 98

2e uma "o"ula1o segue o modelo geomtrico, "oss%el estimar o seu tem"o de du"lica1o (t) a"enas conhecendo sua ta+a de crescimento "o"ulacional (r) .maginemos que no instante t a "o"ula1o de%erC ter o do#ro do seu tamanho inicial que seria No Assim, no instante t %amos terG

A"licando o modelo geomtrico, temosG

2e r conhecido temos queG

A "o"ula1o humana, em %Crios "ases do terceiro mundo, "ossui um r ao redor de , ,99 Xual seria o tem"o de du"lica1o (t) desta "o"ula1o se ela segue o modelo e+"onencialR

: E :) Modelo de crescimento Log.stico &5erhulst, :;:' Este modelo caracteriza;se "or uma associa1o entre a densidade de uma "o"ula1o e sua ta+a de crescimento -or esta razo, tam#m chamado de modelo densidade;de"endente A "o"ula1o "Cra de crescer ao atingir uma densidade mC+ima (P), de0inida como sendo a ca"acidade de su"orte do meio Em #ai+as densidades (P tende a ,), o crescimento a"ro+imadamente e+"onencial e em altas densidades (N tende "ara P) o crescimento tende a ser zero ! modelo logstico "ode ser de0inido "ela seguintes 0rmulasG

ondeG

NtG tamanho da "o"ula1o no tem"o tH PG ca"acidade de su"orte (densidade mC+ima "re%ista "elo modelo)H rG ta+a de crescimento ("otencial #itico)H eG #ase de nSmeros naturais (e \ : *1=:*)H aG constante de integra1o Esta cur%a "ode ser 0acilmente a/ustada a "artir de dados de la#oratrio (N, P e t) -ara o cClculo da cur%a logstica, utiliza;se uma anClise regresso linear dada "ela equa1o a#ai+o A inclina1o da reta a ta+a de crescimento "er ca"ta (r) a interse1o em O e (a) a constante de integra1o

A 0orma integrada da cur%a logstica "ode ser o#ser%ada na equa1o a#ai+o onde a uma constante de integra1o e a #ase dos nSmeros naturais (e \ : *1=:*)

ondeG Nt G re0ere;se ao tamanho da "o"ula1o no instante tH No G o tamanho inicial da "o"ula1oH rm, P e tG como nas 0rmulas acima A Digura E ilustra o modelo de crescimento logstico, que do ti"o densidade; de"endente, ou se/a, a ta+a de crescimento de"ende do tamanho "o"ulacional A di0eren1a entre o crescimento e+"onencial e o logstico, em termos de Crea de cur%a, chamada de resistncia am#iental (omega)

HC %Crias e%idncias e+"erimentais su"ortando esse modelo A mais 0amosa delas 0oi "u#licada "or >auss (1)9E), onde 0eito um estudo so#re a din'mica "o"ulacional de dois -arameciumG - aurelia e - caudatum -earl (1):*) o#ser%ou que le%eduras

%&accharomices) "odem crescer segundo um modelo logstico Zaco#s (1)E*) culti%ou Escherichia coli em meio aer#ico so# tem"eratura (9A N) e "H constantes e contnuo a"orte de comida e o#te%e como res"osta o crescimento logstico Nha"man (1):=) o#ser%ou que col$nias do cole"tero Tribolium crescem segundo um modelo logstico -ar7 et al (1)8E) o#ser%ou, entretanto, que culturas de Lri#olium, em#ora cres1am segundo uma cur%a logstica, no se esta#ilizam em torno de P HC um lento e contnuo decrscimo (=,, dias) @irch (1)A9) o#ser%ou a ausncia de esta#iliza1o em P "ara o cole"etro "alandra A 0igura acima demonstra a grande aderncia ao modelo que o#tida culti%ando cladceros no la#oratrio (&acedo, 1)))) A 0alta de esta#ilidade em torno de P a"resentada "or %Crias "o"ula13es so# su"osto crescimento logstico le%ou a "ro"osi1o de modelos alternati%osG a) time;lagG de"ende de N de uma maneira no uni0ormeH #) modelos estocCsticos ou "ro#a#ilsticos Jma "o"ula1o que o#ede1a ao modelo logstico de%e o#edecer aos seguintes critrios (Qa#ino%ich, 1)*=)G a) qualquer que se/a a natureza do no%o indi%duo, o e0eito em r o mesmo Lodos os indi%duos so idnticos, ou se/a no hC e0eito da idade ou se+o so#re a ta+a de crescimentoH #) o e0eito de"ressi%o da densidade so#re a ta+a de crescimento sentido instantaneamente, ou se/a, no hC time;lag (ou tem"o requerido "ara se o#ser%ar uma dada res"osta)H c) a "o"ula1o se encontra numa condi1o estC%el de distri#ui1o de idadesH d) o e0eito de"ressi%o da densidade so#re a ta+a de crescimento linearH e) as ta+as instant'neas de natalidade e mortalidade (# e m) so as determinantes da ta+a instant'nea de crescimento () e no mudam ao longo do tem"o .sto signi0ica que tanto as condi13es am#ientais #em como o genti"o dos indi%duos so constantes ao longo de gera13es sucessi%as Jma das "rinci"ais caractersticas do modelo logstico a de"endncia do crescimento em rela1o a densidade de uma dada "o"ula1o em um dado instante 2endo assim, de%e ser "oss%el e+"ressar r em 0un1o da ca"acidade de su"orte do meio (P) e da densidade da "o"ula1o (N) ! con/unto de equa13es a#ai+o "rocura demonstrar matematicamente essa de"endncia A ta+a de crescimento rm "ode ser inter"retada como sendo a ca"acidade inata "ara crescer em nSmeros K um "ar'metro caracterstico "ara cada es"cie e "ode %ariar segundo o am#iente ou as condi13es e+"erimentais A ta+a rm uma ca"acidade inata sendo atingida "or uma "articular com#ina1o de condi13es do meio em con/unto, de0inidas como sendo

timas ! termo BtimoB de%e ser encarado com reser%as Na realidade condi13es timas "odem signi0icar condi13es controladas e es"eci0icC%eis A im"ort'ncia deste "ar'metro estC em sua utilidade "ara simula13es e modeliza13es A ta#ela a#ai+o 0ornece algumas destas ta+as "ara roedores e insetos +a(ela 5, La+as de crescimento (r e >) em di0erentes "o"ula13es de %erte#rados e in%erte#rados <rganismo Microtus agrestes (r) 'attus norvegius (r) Tribolium castaenum (i) "alandra ory$ae (i) !#sG roedor (r), inseto (i) A) Literatura Sugerida Andre6artha, H > 1)*1 .ntroduction to the 2tudO o0 Animal -o"ulations Nhicago Jni% -ress, Nhicago, EJA :=9 Pre#s, N Z 1))E EcologO Har"er [ Nollins EEd Ne6 bor7, J2A =,1 " Pre#s, N Z 1)=) Ecological &ethodologO Har"er [ Nollins, Ne6 bor7, J2A 8A9 "" rm &dia! ' , ,1:A , ,1E* , 1,1 , 1,) = &dia' 1E1 = :1* = AA 8 E9 E 0o A) :A ) :*A , 119 8

Maiores informaes sobre o tema dessa aula podem ser encontradas no livro

Mdulo

! Ecologia de "o#ulaes

$ula ; ! Ecologia de "o#ulaes &#arte %' 1) "o#ulaes &+9cnicas demogr)ficas' La#elas de %idaG Doram inicialmente desen%ol%idas "or demgra0os sociais tra#alhando a "artir de dados censitCrios de "o"ula13es humanas Elas reSnem as mortalidades es"ec0icas "or idades HC dois ti"os de ta#elasG a) ta#ela estCtica ou %erticalG K #aseada num FtransectoF de uma "o"ula1o num tem"o de0inido K "roduzida "or um le%antamento censitCrioH #) ta#ela de BcoorteB ou horizontalG K #aseada no estudo de um con/unto de indi%duos da mesma idade (coorte) durante toda a sua %ida Estas ta#elas se di0erem a"enas na maneira na qual so coletados os dados que ser%iro de "artida "ara os cClculos Elas sero idnticas se o am#iente no mudar e se a "o"ula1o esti%er em equil#rio A montagem de uma ta#ela 0eita a "artir da estimati%a de uma srie de "ar'metros demogrC0icos, dentre os quais "odem ser citadosG +G inter%alo de idade l+G nSmero de so#re%i%entes ao incio da idade + d+G nSmero de indi%duos mortos no inter%alo + a +]1 q+G ta+a de mortalidade durante o inter%alo + a +]1 e+G es"eran1a mdia de %ida no incio da idade +

5+G mdia de "ro#a#ilidade de so#re%i%ncia entre duas idades sucessi%as L+G nSmero total de dias que restam de %ida aos so#re%i%entes que tenham alcan1ado a idade + -rimeiramente de%e;se esta#elecer um inter%alo de idade (+) com"at%el com as caracterticas do desen%ol%imento ontogentico da es"cie estudada Em seres humanos, + usualmente igual a A anos, em %eados, + cai "ara 1 ano e, em ratos sil%estres, + igual a a"enas 1 ms Jma das "rinci"ais caractersticas de uma ta#ela de %ida re0ere;se ao cClculo seqUencial das colunas, ou se/a, dados os inter%alos de idade (+) e o nSmero de so#re%i%entes "or classe etCria (l+), todos os outros "ar'metros "odem ser calculados

A ta#ela 1 sumariza a 0orma con%encional de se re"resentar os di%ersos "ar'metros necessCrios "ara a montagem de uma ta#ela de %ida Ela 0oi construda com dados de uma "o"ula1o de insetos (a0deos), onde o %alor de l+ inicial 0oi de 1,,, e o inter%alo de idade de a"enas 1 dia A"s 8 A diac, todos os indi%duos esta%am mortos +a(ela La#ela de %ida das 0mas do a0deo A"his 0a#ae construda a "artir dos dados de <i+on [ Malther (1)*1) in Qa#ino%ich (1)*=) + ,A 1A :A 9A EA l+ 1,,, 1,,, )), =9, A1, d+ , , 1, 18, 9:, q+ , , ,,, , ,1, , 1): , 8:* 5+ 1 ,,, , ))A , )1, , 8*, , E9A L+ E 1=A 9 1), : 1)A 1 :=A , 81A E+ E 1=A 9 1), : :1, 1 AE= 1 :,A

AA 8A

98, ,

1A, 98,

, E1* 1 ,,,

, 1=, , ,,,

, 1=, , ,,,

, A,, , ,,,

-assaremos, a seguir, ao cClculo das ta+as de crescimento "o"ulacional a "artir dos dados de uma ta#ela de %ida -ar'metros necessCriosG K "oss%el, a "artir de uma ta#ela de %ida, calcular as ta+as lquida e instant'nea de crescimento de uma "o"ula1o -ara isto so necessCrios os cClculos descritos a seguirG Nonsideremos os seguintes "ar'metrosG QoG ta+a lquida de re"rodu1o, ou se/a o nSmero de 0meas que "roduzido "or uma 0mea em seu tem"o de gera1o LG tem"o de gera1o, ou se/a, o tem"o mdio de gera1o entre duas gera13es sucessi%as rG ta+a intrnseca de crescimento natural ou sim"lesmente ta+a de multi"lica1o instant'nea lG ta+a 0inita, ou se/a, ao contrCrio da ta+a instant'nea, o nSmero de indi%duos que se /unta "o"ula1o "or unidade de tem"o m+G nSmero de nascimentos "or 0mea l+G "ro#a#ilidade de se estar %i%o na idade + DrmulasG

E+em"loG tomemos a ta#ela de %ida de A"his 0a#ae (Qa#ino%ich, 1)*=) e recalculemos algumas colunas +a(ela % La#ela de %ida de A"his 0a#ae + (dias) ,A 1A :A 9A EA AA 8A Lotais Qo \ :* 1A 0measTgera1o 0mea Nonsiderando os dados da ta#ela acima "odemos ento calcular os "ar'metros #Csicos da ta#ela de %ida do insetoG l+ 1 ,,, 1 ,,, , )), , =9, , A1, , 98, , ,,, m+ , , 19 E, 11 ), E 8, E 8, , ,, 9E A, l+ m+ , , 19 :* ) == : 9A 1 88 , ,, :* 1A + l+ m+ , , 99 1= 9E A= 1, A= ) 19 , ,, =* E8

A determina1o de Qo tam#m de 0undamental im"ort'ncia em muitos estudos so#re "rodu1o secundCria /C que a quantidade de #iomassa "roduzida "or unidade de tem"o em uma "o"ula1o "or unidade de tem"o "ode ser calculada a "artir dos dados de a#und'ncia, da ta+a lquida de crescimento (Qo) e do "eso dos indi%duos

9 :) Estrutura em idade Jma das tcnicas utilizadas "ara descre%er a estrutura de uma "o"ula1o re0ere;se ao uso

de "ir'mides de distri#ui1o de idades Jma "o"ula1o em crescimento geomtrico, com ta+as de mortalidade e 0ertilidade constantes, manterC uma distri#ui1o de idades constante .sto quer dizer que sua "ir'mide de idades no se alterarC com o aumento da densidade Esta distri#ui1o de idades "ode ser o#tida a "artir de ta#elas de %ida ou de 0ertilidade A "rinci"al 0orma de mostrar a estrutura em idade de uma "o"ula1o atra%s da "ir'mide de idade HC trs ti"os #Csicos de "ir'mides Lodos eles esto re"resentados na 0igura 1

9 9) 3ur6as de so(re6i6>ncia Estas cur%as so a e+"resso grC0ica da coluna l+ de uma ta#ela de %ida A coluna l+ "ode

ser tras0ormada em "ro#a#ilidade de so#re%i%ncia, uma %ez que re"resenta a "ro"or1o de indi%duos %i%os numa determinada classe etCria (+) 2e l+ (na 0orma de "ro#a#ilidade) 0or re"resentada gra0icamente em 0un1o do tem"o, o#tm;se a chamada cur%a de so#re%i%ncia Xuatro ti"os 0undamentais de cur%as de so#re%i%ncia so reconhecidosG Li"o .G As mortes massi%as ocorrem a"enas nas eta"as 0inais A "ro"or1o de so#re%i%entes constante durante quase todas as eta"as do ciclo %ital E+G "o"ula1o humana Li"o ..G HC um nSmero constante de indi%duos morrem durante todas as 0ases do ciclo %ital E+G certas "o"ula13es de insetos e a%es Li"o ...G ! nSmero de indi%duos que morrem a medida que a "o"ula1o en%elhece cada %ez menor e sem"re uma 0ra1o constante da "o"ula1o E+G %Crios in%erte#rados Li"o .4G A mortalidade a0eta so#retudo os /o%ens E+G es"cies com estCgio lar%al tais como "ei+es e moluscos

! ti"o de cur%a "ode %ariar dentro de uma mesma es"cie de"endendo das condi13es am#ientais, se+o e genti"o dos indi%duos -earl (1):=) demonstrou que moscas de 0ruta

com asas %estigiais tinham uma cur%a de so#re%i%ncia do ti"o .. enquanto que aquelas de asas normais a"resenta%am uma cur%a do ti"o .

9 E) 0egula*o de "o#ulaes Ainda no %elho testamento hC relatos so#re 0lutua13es de "o"ula13es "rinci"almente relatos so#re "ragas de ga0anhotos e de roedores Nole (1)A1) 0ez uma re%iso na literatura so#re 0lutua13es "o"ulacionais e chegou a 0ormular alguns ti"os mais 0reqUentes de 0lutua13es (ta#ela 9)G +a(ela ,,, Qitmos de oscila13es em di0erentes "o"ula13es de %erte#rados e in%erte#rados !rganismo roedores "erdizes a%es "rodutoras de guano (Nhile) coelhos estrela;do;mar lince ritmo de oscila1o (anos) 9;E 8 * = 1E =;11

Na realidade, Nole o#ser%ou que e+istem muitos organismos (mam0eros) que 0azem um ciclo de 9 a E anos e outros que so0rem oscila13es "eridicas entre ) e 11 anos &as quais so as %erdadeiras causas destas 0lutua13esR Este tem sido um dos temas centrais em Ecologia /C que trata;se de um 0en$meno de ocorrncia generalizada, "orm, de causas "ouco conhecidas

A seguir, 0ornecemos um e+em"lo e+trado de Qic7le0s (1)),, "g 989), so#re um estudo clCssico de la#oratrio demonstrando, de modo inequ%oco, a e+istncia de ciclos endgenos nas "o"ula13es Lrata;se de um estudo realizado com a mosca #erne de carneiros, (ucilla cuprina, "u#licado "or Nicholson em 1)A= No grC0ico su"erior, temos os ciclos "ro"riamente ditos e, no grC0ico in0erior, estC re"resentata a distri#ui1o de idades (eco0ases) da "o"ula1o, o#tida a "artir de uma ta#ela de %ida como a %ista na "rimeira "arte desse ca"tulo As linhas %erticais, no grC0ico su"erior, re0erem;se aos nSmeros de adultos que emergiram dos o%os

E+istem BescolasB em Ecologia que so certas linhas de "ensamento originadas "or um ou mais "esquisadores com idias similares e com FlongaF histria de "u#lica13es interligadas Em rela1o s teorias que "rocuram e+"licar as 0lutua1oes de "o"ula13es, "odemos citar "elo menos trs grandes escolas do "ensamento ecolgicoG

1) Escola de Andre6artha;@irchG tal linha de "ensamento "rocura e+"licar o 0en$meno das oscila13es "o"ulacionais com #ase no am#iente e suas 0lutua13esH :) Escola de Nicholson;@aileOG as 0lutua13es das "o"ula13es seriam causadas "or 0atores denso; de"endentes tais como a 0alta de es"a1o ou de alimentoH 9) Escola de MOnne Ed6ards ou da autoregula1oG #aseada em 0atores endgenos (genticos, 0isiolgicos ou com"ortamentais) -rice (1)*A) 0ez uma re%iso so#re as teorias so#re controle de "o"ula13es Jm resumo so#re estas teorias dado no quadro a seguirG

9 A) Literatura Sugerida

Qa#ino%ich, Z E 1)*= Ecologia de -o#laciones Animales -rograma Qegional de <esarrollo Nienti0ico O Lecnolgico, 2ecretaria >eneral de Asuntos Nient0icos, !rganizacin de los Estados Americanos ;!EA, 2erie de @iologia ; &onogra0ia :1, 11E ""

Maiores informaes sobre o tema dessa aula podem ser encontradas no livro

Mdulo

! Ecologia de "o#ulaes

$ula ? ! ,nteraes entre as es#9cies 1) ,ntrodu*o As intera13es entre as es"cies "odem tanto ser classi0icadas com #ase no mecanismos de intera1o quanto nos e0eitos que estas intera13es causam reci"rocamente Jma classi0ica1o dos "rinci"ais ti"os de intera1o, com #ase nos mecanismos de atua1o destas intera13es, dada a seguirG 1 1) Nom"eti1oG duas es"cies usam um recurso limitante (alimento, luz, Cgua) causando "re/uzos rec"rocos 1 :) -reda1oG um animal consome outro animal inteiro ou "artes dele 1 9) Her#i%oriaG um animal consome um %egetal inteiro ou alguma de suas "artes (caule, 0olhas, 0rutos, 0lores e sementes) 1 E) -arasitismoG Associa1o onde o "arasita de"ende o#rigatoriamente meta#olicamente de um ou mais hos"edeiros "ara com"letar o seu ciclo %ital

1 A) <oen1aG Associa1o entre um "arasita "atognico e um ou mais hos"edeiros onde o "arasita causa im"acto noci%o em termos genticos, 0isiolgicos ou anat$micos 1 8) &utualismoG Associa1o entre duas es"cies onde "ode ha%er ou no #ene0cios mStuos 1 *) 2im#ioseG Associa1o entre duas es"cies mutualsticas onde e+ista um claro #ene0cio rec"roco Alguns autores no se"aram "arasitas e doen1as #em como no reconhecem as di0eren1as entre o mutualismo e a sim#iose !utros autores restrigem a sim#iose quando alm de #en0ica o#rigatria "ara a so#re%i%ncia de um dos "arceiros

As micorrizas 0Sngicas so muito comuns nas 0lorestas tro"icais e so tam#m conhecidas como e+em"los de mutualismos muitas %ezes mutualismos que en%ol%e uma rela1o de sim#iose o#rigatria No caso das endomicorrizas, os miclios que so massas de 0inos 0ilamentos de 0ungos, in%adem as razes das "lantas e 0ormam uma rede chamada de ar#Ssculo Essas estruturas 0uncionam como razes e+tendidas e so ca"azes de ca"tar nitrognio e 0s0oro a dist'ncias e concentra13es que no seriam ca"tadas "elo %egetal su"erior As ectomicorrizas 0ormam uma estrutura em 0orma de cha"u que en%ol%e as razes da "lanta <e um modo geral, as micorrizas o#tem das "lantas hos"edeiras a matria org'nica necessCria "ara o seu meta#olismo e, em troca, imo#ilizam nutrientes limitantes em solos muito "o#res, "roduzem reguladores do crescimento, diminuem a susce"ti#ilidade da "lanta a doen1as uma %ez que estimulam as "lantas hos"edeiras a "roduzirem uma mirade de inidores qumicos Na 0igura a seguir, ilustramos trs ti"os de micorrizas (e+trado de 2mith and 2mith, 1))=, "ag :1=)

%' 3om#eti*o A com"eti1o e a "reda1o so as intera13es que mais tem atrado a aten1o dos eclogos tal%ez "elo 0ato de ser 0requentemente o#ser%C%eis na natureza A com"eti1o "or sua %ez "ode ser su#di%idida nos seguintes ti"os : 1) Nom"eti1o intraes"ec0icaG quando ocorre entre os mem#ros de uma mesma es"cie ou mais "recisamente entre os mem#ros de uma dada "o"ula1o %i%endo numa Crea geogrC0ica de0inida : :) Nom"eti1o interes"ec0icaG quando ela ocorre entre organismos "ertencentes a duas es"cies di0erentes Nem sem"re 0Ccil esta#elecer se duas es"cies esto ou no com"etindo "or um determinado recurso Miens (1)=)) esta#eleceu alguns critrios que esta#elecem uma escala gradual de certeza "ara se a0irmar se duas es"cies esto em com"eti1oG

a) E+istncia de "adro #iogeogrC0ico do ti"o ta#uleiro de +adrez onde a "resen1a de uma es"cie em um dado local "raticamente garante a ausncia da outra (chec7er#oard "attern) #) E+istncia de so#re"osi1o no uso de recurso "otencialmente limitante c) E+istncia de com"eti1o intraes"ec0ica d) ! uso do recurso "or uma es"cie di0iculta o seu uso "ela outra e) Jma ou mais es"cies negati%amente a0etada 0) !utras hi"teses ("reda1oR) no "odem e+"licar satis0atoriamente os "adr3es #iogeogrC0icos o#ser%ados A com"eti1o "ode ainda ser su#di%idida de acordo com a 0orma em que se mani0esta nos organismosG a) Nom"eti1o "or recurso (resource competition )G ocorre quando um dado nSmero de organismos de uma dada es"cie ou de es"cies di0erentes usam um dado recurso que este/a sendo limitante #) Nom"eti1o "or inter0erncia ou e+"lotati%a (contest or interference competition ) ocorre quando os organismos en%ol%idos na intera1o causam algum ti"o de male0cio ou "re/uzo mesmo se o recurso dis"utado no este/a necessariamente em 0alta E+iste ainda um outro ti"o de com"eti1o Em 1)*:, &acArthur sugeriu que a com"eti1o "oderia ocorrer simultaneamente entre %Crias es"cies que ele de0iniu como com"eti1o di0usa Este seria o caso de uma es"cie e+ercer seus e0eitos so#re %Crias outras A natureza do recurso limitante numa intera1o com"etiti%a "ode %ariar muito Em "lantas ele "ode ser a luz, o es"a1o e nutrientes (0reqUentemente o 0s0oro ou nitrognio) &as "ode ha%er com"eti1o "or "olinizadores ou agentes dis"ersores, "or e+em"lo Entre os animais, o recurso limitante "ode ser alimento, stio de o%i"osi1o ou nidi0ica1o ou a#rigo "ara e%entuais "redadores A com"eti1o "ara se mani0estar no e+ige a "resen1a 0sica e simult'nea dos e%entuais com"etidores Jm animal que se alimente de uma "lanta durante o dia "ode com"etir com outro que se/a ati%o somente noite !utro "onto rele%ante re0ere;se a "resen1a da com"eti1o A maioria dos animais que %i%em ao redor de um dado organismo no so seus com"etidores Assim, a com"eti1o se mani0esta "recisamente somente nos casos assinalados acima Num reci0e de coral, e+istem dezenas ou mesmo centenas de es"cies de "ei+es %i%endo lado a lado Estes organismos so em geral muito es"ecializados nos recursos que e+"loram e a maioria deles no esto em com"eti1o entre si : 1) < modelo de Lot@a!5olterra

<i%ersos modelos tem sido "ro"ostos "ara e+"licar a com"eti1o entre os organismos Jm modelo considerado clCssico 0oi "ro"osto "or 5ot7a (1):A) nos Estados Jnidos quase que simultaneamente "or 4olterra (1):8) na .tClia Lal modelo 0icou "ortanto reconhecido como sendo o modelo de 5ot7a;4olterra ! modelo de 5ot7a 4olterra um modelo determinstico #aseado em equa13es di0erenciais relacionando a ta+a de crescimento dos organismos com"etidores a dois coe0icientes de com"eti1o, os al0as ! crescimento de duas es"cies (1 e :) "ode ser de0inido de acordo com o modelo de crescimento logstico descrito a#ai+oG

ondeG N1 e N:G tamanho das "o"ula13es das es"cies 1 e : tG tem"o r1 e r:G ta+a intrnseca de crescimento "er ca"ta das es"cies 1 e : P1 e P:G ca"acidades de su"orte do meio ou densidades assintticas "re%istas "elo modelo logstico "ara as es"cies 1 e : As duas es"cies o#%iamente tem di0erentes necessidades de recursos e "ara crescerem usam di0erentes quantidades dos recursos dis"on%eis <este modo, uma dada quantidade de alimento que se/a limitante irC "ro"orcionar o crescimento de di0erentes densidades 0inais das duas es"cies acima consideradas K isto o que quer dizer os di0erentes PFs nas equa13es acima ! modelo de 5ot7a;4olterra "ro"3e o uso de dois coe0icientes, (al0a e #eta) que na realidade tentam con%erter as di0eren1as es"ec0icas no uso dos recursos em uma unidade comum Assim a e+"resso a#ai+oG

onde

al0a o 0ator de con%erso "ara e+"ressar uma dada quantidade de indi%duos da es"cie : em indi%duos equi%alentes da es"cie 1 <esta maneira as equa13es que e+"ressam as intera13es com"etiti%as entre duas es"cies "elo modelo de 5ot7a 4olterra so as seguintesG

ondeG al0aG coe0iciente de com"eti1o ou 0ator de con%erso de indi%duos da es"cie : em unidades equi%alentes da es"cie 1 #etaG coe0iciente de com"eti1o ou 0ator de con%erso de indi%duos da es"cie 1 em unidades equi%alentes da es"cie : !s demais termos so os mesmos da equa1o do modelo logstico "ara duas es"cies 1 e :

Estas equa13es "odem ser gra0icamente e+"ressas gra0icamente (Digura 1) As diagonais nestes grC0icos indicam isclinas onde o crescimento nulo Estas diagonais /untamente com as coordenadas de0inem es"a1os de crescimento "ositi%o e negati%o A#ai+o das diagonais temos crescimento "ositi%o e acima delas crescimento negati%o, am#os re"resentados "or setas

! que aconteceria se colocCssemos as duas es"cies /untasR E+istem trs "ossi#ilidadesG a) es"cie 1 ganha e e+tingue a es"cie :H #) es"cie : ganha e a es"cie 1 %ai a e+tin1o e #) hC coe+istncia entre am#as as es"cies (Digura :) Xuando P1 0or maior do que o equi%alente em densidade da es"cie : (P:T#eta) e P: 0or menor do que o equi%alente em densidade da es"cie 1 (P1Tal0a) signi0ica que a es"cie 1 irC ganhar a com"eti1o A es"cie : irC ganhar no caso de P: ser maior do que (P1Tal0a) e o equi%alente em densidade da es"cie : (P:T#eta) 0or maior do que P1 Ha%erC coe+istncia estC%el sem"re que os equi%alente em densidades "ara am#as as es"cies 0orem maiores do que as ca"acidades de su"orte delas A coe+istncia no entanto serC instC%el ser as ca"acidades de su"orte de am#as as es"cies 0orem sem"re maiores do que os equi%alentes em densidades "ara am#as as es"cies A 0igura a#ai+o ilustra estes "oss%eis resultados : :) < modelo de +ilman Jma das maiores crticas ao modelo de 5ot7a;4olterra re0ere;se ao 0ato de que, em#ora sendo um modelo con0ortC%el do "onto de %ista matemCtico, ele no trata #iologicamente a questo da com"eti1o K um modelo do ti"o cai+a;"reta onde no e+iste qualquer n0ase aos "oss%eis mecanismos da com"eti1o Lilman (1)**, 1)=:) a"resentou um modelo #aseado no uso de recurso "elas es"cies "otencialmente com"etidoras Jma das maiores %antagens do modelo re0ere;se a ca"acidade de inter"reta1o grC0ica das intera13es entre as es"cies Esta inter"reta1o grC0ica #aseia;se nas isclinas de crescimento nulo %istas acima que so "lotadas em rela1o aos recursos considerados "ara cada uma das es"cies en%ol%idas

A determina1o destas isclinas #aseia;se no &odelo de &onod que "or sua %ez estC alicer1ado na cintica de &ichaelis &enten Lrata;se de uma cur%a de satura1o que relaciona a dis"oni#ilidade de um certo recurso ta+a de crescimento "er ca"ta das es"cies (%ide mdulo so#re ecologia de "rocessos) Xuando temos dois recursos (r1 e r:) so de0inidas duas isclinas que "or sua %ez de0inen no grC0ico r1 %ersus r: duas regi3es distintasG a) uma regio onde e+iste o crescimento da es"cie (dNTdt ` ,) e #) outra regio onde o crescimento da es"cie negati%o (dNTdt a ,) ! crescimento mulo so#re as linhas das isclinas (Digura 9)

! resultado da intera1o com"etiti%a entre duas es"cies "elo modelo de Lilman #aseia;se na "osi1o relati%a das isclinas das es"cies "ara os recursos considerados (Digura E) A 0igura acima ilustra as di0erentes "ossi#ilidades da intera1o com"etiti%a entre duas es"cies "ara dois di0erentes recursos As di0erentes regi3es do grC0ico esto numeradas e signi0icam o seguinteG 1) Crea onde nenhuma das es"cies "ode so#re%i%er :) Crea onde a"enas a es"cie A so#re%i%e 9) Crea onde a es"cie A ganha a com"eti1o E) Crea de coe+istncia (estC%el ou instC%el) A) Crea onde a es"cie # ganha a com"eti1o

8) Crea onde a"enas a es"cie @ "ode so#re%i%er ! ti"o de equil#rio na regio (E) "oderC ser estC%el ou instC%el .sto irC de"ender #asicamente dos %etores indicando as ta+as de consumo dos recursos "ara as es"cies (Na e N#) ! modelo de Lilman reSne algumas im"ortantes caractersticas Em "rimeiro lugar ele o"era so# condi13es de equil#rio din'micoH em segundo lugar ele a"resenta uma #oa 0undamenta1o #iolgica o que no o caso do modelo de 5ot7a;4olterra e, em consequncia, ele /C 0oi %eri0icando e+"erimentalmente (5am"ert [ 2ommer, 1))9)

9) "reda*o A "reda1o "ode ser genericamente de0inida como sendo o ato de um animal consumir outro organismo "ara dele se alimentar Este ato en%ol%e na maioria dos casos a morte da "resa No entanto, "ode;se de0inir cinco ti"os di0erentes de "reda1oG 1) Narn%oros de "rimeira ordemG so os "redadores t"icos consumidores de her#%oros :) Narn%oros de to"o de cadeia (ou de segunda ordem)G "redadores de can%oros 9) Her#%orosG "odem consumir uma "lanta inteira ou "artes dela tais como sementes, 0rutos, 0lores ou razes E) .nsetos "arasitidesG "redadores que de"ositam seus o%os so#re ou "r+imos ao hos"edeiro que serC su#sequentemente consumido "elas lar%as do "arasitide A) Nani#aisG so "redadores que consomem indi%duos da "r"ria es"cie A "reda1o um dos 0atores ecolgicos mais im"ortantes "ois a0eta no somente as "o"ula13es mas tam#m toda a comunidade Neste ca"tulo trataremos dos e0eitos da "reda1o so#re as "o"ula13es indi%idualizadas /C que os e0eitos da "reda1o so#re a comunidade sero discutidos no mdulo seguinte Normalmente os modelos de "reda1o so a"licC%eis se"aradamente "ara "o"ula13es de gera13es discretas e contnuas 9 1) =eraes discretas Jma "o"ula1o de "resas de%erC crescer na ausncia do "redador segundo o modelo logsticoG

ondeG Nt e Nt]1G Lamanho da "o"ula1o no instante t e t]1 tG tem"o de gera1o @G inclina1o da cur%a re"roduti%a dtG (Nt ; Neq)G des%io "resente o#ser%ado na "o"ula1o em rela1o densidade de equil#rio Esta equa1o rece#erC um termo de su#tra1o na "resen1a de "redadores .sto "ode ser 0eito o#ser%ando o modo como atuam os "redadores Eles "odem consumir as "resas segundo uma ta+a constante ou ento "odem a"enas consumir as "resas quando elas su"eram um determinado nSmero &as se a densidade do "redador de"ender da densidade da "resa, isto %ai im"licar numa 0le+i#ilidade da densidade do "redador que irC de"ender da densidade da "resa Neste caso, a equa1o acima "assaria a ser escrita da seguinte 0ormaG

ondeG Nt]1G tamanho da "o"ula1o de "resas na gera1o t]1 -tG tamanho da "o"ula1o na gera1o t NG constante medindo a e0icincia do "redador Nonsiderando que a ta+a de re"rodu1o dos "redadores de"ende do nSmero de "resas, a "o"ula1o do "redadores serC estimada da seguinte 0ormaG

ondeG -t]1G tamanho da "o"ula1o de "redadores no instante t]1 -tG tamanho da "o"ula1o de "redadores no instante t NtG tamanho da "o"ula1o de "resas no instante t

XG e0icincia da utiliza1o de "resas "elos "redadores A "o"ula1o de "redadores teria um crescimento e+"onencial se a "o"ula1o de "resas 0osse constante .sto e0eti%amente "ode acontecer se hou%er "or e+em"lo entrada de "resas no sistemas %ia imigra1o ! "r+imo "asso seria estimar a ta+a mC+ima de re"rodu1o tanto de "resas quanto de "redadores -ara a "o"ula1o de "resas, isto "ode ser 0eito considerando o nSmero de "redadores muito #ai+o, "r+imo de zero neste caso, a ta+a de re"rodu1o "oderia ser de0inida da seguinte 0ormaG

ondeG QG ta+a de re"rodu1o 0inita da "o"ula1o de "resas A "o"ula1o de "redadores, considerando que a "o"ula1o de "resas este/a em equil#rio e a "o"ula1o de "redadores se/a ainda #ai+a temosG

onde 2G ta+a de re"rodu1o 0inita mC+ima da "o"ula1o de "redadores XG e0icincia de utiliza1o das "resas "elos "redadores NeqG "o"ula1o em equil#rio das "resas Este modelo "ode ser %isualizado com um e+em"lo hi"ottico 0ornecido "or Pre#s, 1))E Nonsidere Q\ 1 A e Neq\ 1,, Neste caso o %alor a#soluto da inclina1o da cur%a re"roduti%a serC , ,,A ! %alor da e0icincia do "redador seria N\ , A e o %alor da e0icincia do uso das "resas "elos "redadores seria de X\ , ,: As equa13es dos "redadores e "resas seriam entoG

! resultado dos cClculos realizados com uma "o"ula1o de "resas No \ 8, indi%duos e uma "o"ula1o de "redadores -o \ 1 = "odem ser %istos no 0igura A

9 :) =eraes cont.nuas Jm modelo com #oa aceita1o na literatura "ara "o"ula13es que a"resentam gera13es contnuas 0oi "ro"osto "or Qosenz6eig [ &acArthur (1)89) Este um modelo grC0ico #aseado em isclinas re"resentadas "or linhas onde a ta+a de crescimento da "o"ula1o de "resas zero A "o"ula1o de "resas tende a "ermanecer em algum "onto desta linha Este modelo de "redador;"resa "arte de "ressu"osi13es sim"lesG a) Xuando a "o"ula1o de "redadores 0or su0icientemente alta a "o"ula1o de "resas irC declinar Esta regio do grC0ico seria a regio A do grC0ico a#ai+o

#) Na regio @, e+istem "oucos "redadores a tal "onto de no im"edir um controle %ia "reda1o do crescimento da "o"ula1o de "resas

.magine um ti"o de e+"erimento onde se/am determinados os "ontos de crescimento "ositi%o e negati%o da "o"ula1o de "resas A 0ronteira entre regi3es de crescimento "ositi%o e negati%o serC a isclina de crescimento nulo da "o"ula1o de "resas (Digura 8) 2e uma "o"ula1o de "resas esti%er em equil#rio ela de%erC estar necessariamente em algum "onto desta isclina A isclina terC sem"re uma 0orma con%e+o assimtrica direita /C que a "o"ula1o de "resas so0rerC uma autoregula1o em densidades muito altas

Agora considere uma "o"ula1o de "redadores com alta seleti%idade de "resas e que este/a com limita1o de alimento so# #ai+a densidade de "resas Xuando o nSmero de "redadores 0or alto, a "o"ula1o deles so0rerC decrscimo A 0ronteira entre as zonas de crescimento

"ositi%o e negati%o serC a isclina da "o"ula1o de "redadores Note que esta isclina assume uma 0orma #em di0erente da isclina das "resas (Digura *)

A so#re"osi1o das isclinas gera um modelo de intera1o "resa;"redador hi"ottico que "ode ser %ista na 0igura = ! "onto N um "onto de equil#rio tanto "ara a "o"ula1o de "resas quanto "ara a "o"ula1o de "redadores Este grC0ico de0ine quatro quadrantes delimitados "elos %etores No quadrante su"erior direito am#as as "o"ula13es so grandes e ento o %etor assinala decrscimo "ara am#as as "o"ula13es No quadrante in0erior direito, as "resas esto diminuindo em nSmero e os "redadores esto aumentando <este modo o %etor a"onta "ara cima e "ara esquerda ! quadrante su"erior esquerdo a"onta "ara #ai+o e esquerda, indicando que as "resas %oltaram a aumentar e os "redadores esto ainda decrescendo Dinalmente o quadrante in0erior esquerdo re"resenta uma regio de mStuo crescimento (%etor a"ontando "ara cima e "ara a direita)

Nonsidere uma situa1o e+trema onde o "redador a"enas limitado "ela dis"oni#ilidade de comida, ou se/a, de "resas Neste caso, a isclina dos "redadores seria uma reta %ertical, sem do#ras uma %ez que no hC qualquer autolimita1o (Digura )) Este um sistema estC%el que se distur#ado do equil#rio tenderC %oltar atra%s de oscila13es con%ergentes ao "onto de equil#rio N ! equil#rio no serC mais estC%el se o "redador 0or muito e0iciente Neste caso, signi0icaria dizer que a linha %ertical da isclina dos "redadores seria deslocada "ara esquerda

Xuando a isclina dos "redadores esti%er esquerda do "onto mais alto da isclina das "resas, ine+iste equil#rio estC%el (Digura 1,) e, em caso de distSr#ios, as oscila13es iro girar inde0inidamente em torno do "onto de equil#rio N A am"litude destas oscila13es de"enderC #asicamente da am"litude do distSr#io ! modelo de Qosenz6eig;&acArthur, como %imos, "ode "re%er uma %asta gama de situa13es, incluindo desde o equil#rio estC%el at %iolentas oscila13es que "odem le%ar e+tin1o de "resas e "redadores Este modelo "ossui, "ortanto, im"ortantes a"lica13es na gesto e conser%a1o de ecossistemas na medida que "ode au+iliar a com"reenso dos e0eitos de distSr#ios am#ientais na din'mica de animais amea1ados de e+tin1o

E) Leitura Sugerida Pre#s, Z EcologO 1))E Lhe e+"erimental analOsis o0 distri#ution and a#undance Har"er Nollins, Ne6 bor7 =,1 "

Maiores informaes sobre o tema dessa aula podem ser encontradas no livro

Mdulo

! Ecologia de "o#ulaes

$ula A ! Meta#o#ulaes Jma meta"o"ula1o de0inida como um con/unto de "o"ula13es conectadas "or indi%duos que se mo%em entre as elas (Hans7i [ >il"in, 1))1) A 0orma1o de meta"o"ula13es 0a%orecida "ela 0ragmenta1o de ha#itats, cada "o"ula1o ocorrendo em um 0ragmento, em#ora meta"o"ula13es "ossam tam#m ocorrer em ha#itats contnuos

A teoria de meta"o"ula13es su"lantou a teoria de #iogeogra0ia de ilhas "elo seu "oder em e+"licar a din'mica das "o"ula13es em Creas 0ragmentadas !s mosaicos ou 0ragmentos de matas ("atches) causam "ro0undos im"actos em es"cies que requerem grandes Creas "ara so#re%i%er Essas es"cies so conhecidas como es"cies de interior e tendem a desa"arecer ra"idamente em Creas de0lorestadas ou im"actadas Enquanto isso, outras es"cies ada"tadas s condi13es de #orda ou de ectono "assam a ser dominantes nessa situa1o Es"cies de interior "odem se manter em 0ragmentos se hou%er um mane/o adequado que garanta a imigra1o a "artir de Creas maiores contguas Esse um dos no%os desa0ios da gesto am#iental moderna

! e+em"lo a seguir, e+trado de 2mith [ 2mith (1)))) , "Cg :=*, ilustra #em a questo da 0ragmenta1o dos ha#itats e a rela1o entre es"cies de #orda e de interior !s quatro grC0icos ilustram as "ro#a#ilidades de ocorrncia de quatro es"cies de "Cssaros duas sendo de #orda ()umetella carolinensis e Turdus migratorius) e duas sendo de interior (Helmintheros vermivorus e &eiurus aurocapillus) Lratam;se de es"cies de "Cssaros e+istentes na Amrica do Norte (Estados Jnidos e NanadC, "rinci"almente) As "ro#a#ilidades de ocorrncia "ara cada uma dessas es"cies %ariam de 0orma no linear com o tamanho do 0ragmento sendo claramente %is%el que as duas es"cies de interior a"resentam maiores "ro#a#ilidades de ocorrncias em 0ragmentos de Crea maior ou igual a 9: hectares

Em uma meta"o"ula1o, "o"ula13es "odem ser ganhas "or coloniza1o de manchas %azias de ha#itat, e so "erdidas "or e+tin1o local 5e%ins (1)8)) 0ormulou o "rimeiro e mais sim"les modelo "ara lidar com a %aria1o no tem"o do nSmero de "o"ula13es em uma meta"o"ula1o (re"resenta1o grC0ica na 0igura 1)G

!nde d#1dt a "ro"or1o de manchas ocu"adas "ela es"cie num determinado tem"o tH e a ta+a de e+tin1o local e m a ta+a de coloniza1o de manchas %azias !#ser%ando a equa1o, "erce#e;se a analogia com modelos de din'mica "o"ulacional Jma meta"o"ula1o uma "o"ula1o de "o"ula13es, sendo que m um anClogo da natalidade eTou imigra1o, e um anClogo da mortalidade eTou emigra1o

Digura 1 ; Jma meta"o"ula1o como "ro"osta "or 5e%ins Nrculos re"resentam as manchas de ha#itat (escuros so manchas ocu"adas "ela es"cie) 5inhas indicam mo%imentos de dis"erso 5inhas "ontilhadas so os limites das "o"ula13es &odi0icado de Harrison (1))1) ! tamanho de uma meta"o"ula1o, no modelo de 5e%ins, de0inido como a "ro"or1o de manchas ocu"adas Jma meta"o"ula1o "equena ou "orque e+istem "oucas manchas com caractersticas que a "ermitam ser ocu"ada ou "orque a"enas uma "equena 0ra1o das manchas e+istentes estC ocu"ada, a"esar de muitas outras serem "ass%eis de ocu"a1o No "rimeiro caso e+iste uma restri1o do am#iente, no segundo a "r"ria #iologia dos organismos restringe o tamanho da meta"o"ula1o Em uma re%iso de estudos em"ricos so#re meta"o"ula13es, Harrison (1))1) "ro"$s que o conceito clCssico raramente se a"lica na Natureza Na %iso clCssica de 5e%ins, uma meta"o"ula1o era com"osta de con/unto de "o"ula13es mais ou menos equi%alentes em suas "ro#a#ilidades de coloniza1o e de e+tin1o Alm disso, o modelo de 5e%ins assume

que as manchas de ha#itat so similares em tamanho e 0isionomia Harrison %eri0icou que a maioria das meta"o"ula13es encontradas na Natureza se encai+a melhor em um de quatro modelos alternati%os (Digura :)G 1) Nontinente;ilha (Bmainland;islandB)G hC uma "o"ula1o dita nuclear, maior, que nunca se e+tingue, e que ser%e de 0onte de colonizadores "ara as "o"ula13es satlites, "eri0ricas e menores, que se e+tinguem com 0requncia, mas que esto sendo continuamente su#stitudas "or recoloniza13es (Digura :A) :) -o"ula1o em manchas (B"atchO "o"ulationB)G um con/unto de "o"ula13es entre as quais mo%imentos de indi%duos so to 0requentes que nunca chega a ocorrer e+tin1o 2e encai+a na de0ini1o de meta"o"ula1o dada acima, mas tendendo em dire1o ao e+tremo B"o"ula1o SnicaB do contnuo (Digura :@) 9) &eta"o"ula1o em desequil#rio (Bnon;equili#rium meta"o"ulationB)G onde no hC 0lu+o de indi%duos entre os 0ragmentosH "o"ula13es so a"enas "erdidas "ouco a "ouco "or e+tin1o a qual no "ode ser com"ensada "or recoloniza1o (Digura :N) E) Jm caso intermediCrio que com#ina as "rimeiras duas situa13es acima HC um nScleo 0ormado "or um con/unto de "o"ula13es "equenas mas conectadas com tanta 0requncia que o nScleo como um todo nunca se e+tingue, e ser%e como 0onte de recoloniza1o "ara %Crias "o"ula13es "eri0ricas, mais isoladas, que esto sem"re se e+tinguindo e sendo su#stitudas (Digura :<)

Digura : ; Xuatro modelos de meta"o"ula13esG A) Nontinente;ilhaH @) -o"ula1o em manchasH N) &eta"o"ula1o em desequil#rio e <) Nom#ina1o de A e @ !s crculos escuros re"resentam manchas ocu"adas As linhas indicam mo%imento de dis"erso 5inhas "ontilhadas so os limites das "o"ula13es &odi0icado de Harrison [ Hastings (1))8)

Jma alternati%a aos modelos de meta"o"ula1o o chamado sistema B0onte;escoadouroB (Bsource;sin7 sOstemsB) -ara uma determinada es"cie um ha#itat de #oa qualidade am#iental "roduz um e+cesso demogrC0ico Esse ha#itat chamado de 0onte Ha#itats "o#res tm um d0icit demogrC0ico, e so chamados de escoadouros As "o"ula13es que %i%em nesses Sltimos "odem no "ersistir sem migra1o %inda dos ha#itats 0onte

! sistema Bsource;sin7B 0requentemente considerado como um caso "articular de meta"o"ula1o Qealmente ele com"orta os "rocessos de e+tin1o e recoloniza1o, e se enquadraria #em no modelo continente;ilha (Digura :A) Entretanto, duas di0eren1as "odem ser le%antadas (<ias, 1))8) A "rimeira que o que distingue um ha#itat B0onteB de um BescoadouroB so caractersticas intrnsecas, isto , um ha#itat considerado B#omB em %irtude de as"ectos internos, tais como quantidade e dis"oni#ilidade de recursos, di%ersidade de ha#itats, etc !s modelos meta"o"ulacionais no le%am em conta as di0eren1as 0ision$micas entre as manchas de ha#itat A outra di0eren1a que a e+tin1o das "o"ula13es Bsin7B ocorre de 0orma determinstica, na ausncia de imigra1o da BsourceB No modelo original de meta"o"ula13es todas as "o"ula13es so equi%alentes, e a e+tin1o ocorre "rinci"almente de%ido 0atores estocCsticos A"enas as ta+as de nascimento e morte no so su0icientes "ara determinar se uma "o"ula1o 0onte ou escoadouro (Mat7inson [ 2utherland, 1))A) alm do que essas ta+as no so 0Cceis de serem estimadas no cam"o -or e+em"lo, uma "o"ula1o que %i%e em um am#iente escoadouro "ode ser considerada como 0onte se ela 0or amostrada em um "erodo su#sequente a uma catCstro0e natural Essa "o"ula1o "ode estar e+"erimentando um crescimento e+"onencial, /C que 0oi reduzida "ara n%eis in0eriores ca"acidade de su"orte Jm outro "ro#lema que no 0Ccil determinar o que um ha#itat B#omB "ara uma determinada es"cie (<ias, 1))8) !utros "ar'metros "o"ulacionais, como %aria1o da densidade "o"ulacional e ta+as de re"osi1o da "o"ula1o de%em ser utilizados ! conceito de sistema 0onte;escoadouro im"ortante "ara conser%a1o, e "ode 0ornecer su#sdios "ara a tomada de decis3es mais e0icazes do que aquelas #aseadas a"enas na teoria clCssica de meta"o"ula13es .denti0icar ha#itats B0onteB e "riorizar sua conser%a1o 0undamental "ara a manuten1o de "o"ula13es regionais Jm e+em"lo a utiliza1o desse modelo em estratgias de mane/o do 0alco "eregrino norte;americano (Mooton [ @ell, 1)):)

Literatura citada <ias, -N 1))8 2ources and sin7s in "o"ulation #iologO Lrends in EcologO and E%olution G 9:8;99, Hans7i, . [ &E >il"in, 1))1 &eta"o"ulation dOnamicsG #rie0 historO and conce"tual domain -ages 9;18 in &E >il"in [ . Hans7i (Eds ) &eta"o"ulation <OnamicsG Em"irical and Lheoretical .n%estigations Academic -ress, 5ond on Harrison, 2, [ A Hastings 1))8 >enetic and e%olutionarO consequences o0 meta"o"ulation structure Lrends in EcologO and E%olution G 1=,;1=9

Harrison, 2 1))1 5ocal e+tinction in a meta"o"ulation conte+tG an em"irical e%aluation -ages *9;== in &E >il"in [ . Hans7i (Eds ) &eta"o"ulation <OnamicsG Em"irical and Lheoretical .n%estigations Academic -ress, 5ondon 5e%ins, Q 1)8) 2ome demogra"hic and genetic consequences o0 en%ironmental heterogeneitO 0or #iological control @ulletin o0 the Entomological 2ocietO o0 America, AG :9*;:E, Mootton, ZL [ <A @ell 1)): A meta"o"ulation model o0 "eregrine 0alcon in Nali0orniaG %ia#ilitO and management strategies Ecological A""lication %G9,*;9:1