Tema 2: Seleccin Natural

Tema 2: Seleccin natural

Desarrolla el concepto de seleccin natural como mecanismo de evolucin adaptativa En este segundo tema de la asignatura exploraremos el concepto de seleccin natural. Como se indicaba en el tema anterior, la teora de la evolucin por seleccin natural es la base del pensamiento evolutivo actual. Por este motivo, es crucial concebir de forma clara y precisa qu se entiende por seleccin natural en Biologa Evolutiva. Explicaremos brevemente cmo defini Darwin este concepto, y profundizaremos en la definicin aceptada actualmente. Asimismo, definiremos el concepto afn de eficacia biolgica, y clasificaremos los tipos de seleccin en funcin de sus diversos efectos sobre los rasgos fenotpicos de los organismos.

2.1) Introduccin
La seleccin natural, aunque propuesta como proceso evolutivo en el siglo XIX por Wallace y Darwin, an no ha perdido su carcter polmico y, quizs debido a su amplia aplicabilidad y su difcil abstraccin o visualizacin, son numerosas las definiciones que se han dado sobre este proceso. La seleccin naturas se considera el principal mecanismo evolutivo, y el nico capaz de generar evolucin adaptativa Despus de aproximadamente 150 aos, esta hiptesis ha resistido victoriosamente todos los ataques recibidos por parte de los investigadores crticos. Este carcter es lo que casi inevitablemente convierte la "evolucin mediante seleccin natural" en una teora cientfica. Es importante saber que la concepcin de un mundo en evolucin no es originaria de Darwin. As, Lamarck, Buffon, Lyell, Erasmus Darwin (su abuelo) fueron algunos de los investigadores que contemplaban la posibilidad de un mundo en evolucin. Sin embargo, la novedad de Darwin fue proponer un mecanismo evolutivo materialista extrnseco a los individuos, la seleccin natural.

2.2) Charles Darwin sobre la seleccin natural

La seleccin natural como mecanismo evolutivo en su concepcin moderna fue propuesta por Darwin en su libro Sobre el origen de las especies. Darwin publico en vida seis ediciones de esta obra, y en todas ellas defini verbalmente la seleccin natural. Por ejemplo, en la primera edicin, Darwin define la seleccin de la siguiente forma: Si bajo condiciones variables de vida presentan los seres orgnicos diferencias individuales en casi todas las partes de su estructura, y esto no puede disputarse; si hay una lucha rigurosa por la existencia debida a la proporcin geomtrica de aumento en alguna poca, estacin o ao, y esto tampoco puede disputarse seriamente; considerando la infinita complejidad en las
Figura 1. Darwin y la seleccin natural. Charles Darwin propuso su famoso mecanismo evolutivo en su libro El origen de las especies, quizs el libro ms importante jams escrito en la historia de la Biologa.

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relaciones de todos los seres orgnicos entre s y con sus condiciones de vida, que causa una infinita diversidad en estructura, constitucin y hbitos que han de serle ventajosos, sera un hecho extraordinario que jams hubieran ocurrido variaciones tiles para el propio bienestar de cada ser, de la misma manera que han ocurrido tantas variaciones tiles para el hombre. Pero si ocurren alguna vez variaciones tiles para cualquier ser orgnico, seguramente los individuos por ellas caracterizados tendrn las mayores probabilidades de conservarse en la lucha por la existencia; y por el fuerte principio de la herencia tendern estos a producir descendencia semejantemente caracterizadas. A este principio de conservacin, en aras de la brevedad, he llamado Seleccin Natural., (Darwin 1859, pag. 144). Sin embargo, en la penltima edicin de esta misma obra, Darwin modifica levemente su definicin de la seleccin natural e introduce una frase final (resaltada en negrita) que desemboc en un rechazo generalizado durante la primera mitad del siglo XX de la seleccin natural como mecanismo evolutivo: Si bajo condiciones variables de vida presentan los seres orgnicos diferencias individuales en casi todas las partes de su estructura, y esto no puede disputarse; si hay una lucha rigurosa por la existencia debida a la proporcin geomtrica de aumento en alguna poca, estacin o ao, y esto tampoco puede disputarse seriamente; considerando la infinita complejidad en las relaciones de todos los seres orgnicos entre s y con sus condiciones de vida, que causa una infinita diversidad en estructura, constitucin y hbitos que han de serle ventajosos, sera un hecho extraordinario que jams hubieran ocurrido variaciones tiles para el propio bienestar de cada ser, de la misma manera que han ocurrido tantas variaciones tiles para el hombre. Pero si ocurren alguna vez variaciones tiles para cualquier ser orgnico, seguramente los individuos por ellas caracterizados tendrn las mayores probabilidades de conservarse en la lucha por la existencia; y por el fuerte principio de la herencia tendern estos a producir descendencia semejantemente caracterizadas. A este principio de conservacin, o a la supervivencia de los ms aptos, he llamado Seleccin Natural., (Darwin 1869, pag. 144).

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En resumen, Darwin indic cuatro postulados que determinaban la existencia de la seleccin natural: 1) Los individuos que forman las especies son variables 2) Algunas de estas variaciones pasan a los descendientes 3) En cada generacin se producen ms descendientes de los que pueden sobrevivir. 4) La supervivencia y la reproduccin de los individuos no es al azar: los individuos que sobreviven y llegan a reproducirse, o la mayora de los que se reproducen, son aquellos que presentan las variaciones favorables. Son seleccionados de manera natural.

2.3) La concepcin actual: seleccin natural como mecanismo evolutivo

En la actualidad, los postulados que propuso Darwin se han modificado en las siguientes condiciones necesarias para que ocurra el proceso (Endler 1986): a) Que exista variabilidad entre los individuos en algn atributo o rasgo. b) Que exista una relacin directa entre ese atributo y el grado de supervivencia y xito de reproduccin del individuo que lo posee (eficacia biolgica relativa). Es decir, las diferentes variantes dejan diferente nmero de descendientes a las generaciones venideras. c) Que ese atributo sea heredable. Si estas tres condiciones se cumplen, entonces la frecuencia de ese atributo cambiar de dos formas: 1) dentro de generacin mas de lo esperado exclusivamente por el desarrollo a lo largo del ciclo de vida de los organismos. 2) Entre generaciones de forma predecible hasta que se alcance un nuevo equilibrio. Como resultado de este proceso de seleccin, se producir la evolucin de las poblaciones y especies (descendencia con modificacin). As definida, la seleccin natural es un proceso de interaccin entre los fenotipos y su ambiente. Como resultado de esta interaccin, se produce una supervivencia y/o reproduccin diferencial de determinados fenotipos (=genotipos). Por lo tanto, el proceso de seleccin natural es el resultado final de la accin de los procesos ecolgicos.
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Un concepto ntimamente ligado al concepto de seleccin natural es el de eficacia biolgica relativa. Eficacia biolgica es un concepto de difcil definicin. Se puede definir como la contribucin esperada de genes que hace un individuo a la(s) siguiente(s) generacion(es), o tambin como el nmero esperado de su progenie que est representada en la(s) siguiente(s) generacion(es) (Bulmer 1994, Michod 1999). La eficacia biolgica de cualquier organismo se puede descomponer en diversos components que se corresponden con los diferentes estados de su ciclo de vida. Esta idea es muy importante, porque la mayora de las veces un bilogo evolutivo no cuantifica la eficacia total de su organismo de estudio, sino que la estima mediante el estudio de uno o unos pocos componentes de la eficacia biolgica. La seleccin natural puede ser vista como un proceso que evala diseos alternativos mediante el incremento de la frecuencia de los ms adecuados para reproducirse en el ambiente actual. Un error corriente es pensar que los organismos se pueden adaptar a condiciones futuras o que la seleccin puede mirar hacia delante en el sentido de anticiparse a los cambios ambientales en generaciones futuras. Esto es imposible. La evolucin se da siempre una generacin despus de cualquier cambio en el ambiente. Evolucin puede ser definida como cualquier cambio acumulativo en las caractersticas de los organismos o las poblaciones durante muchas generaciones; es decir, en palabras de Darwin, descendencia con modificacin. La seleccin natural no originan necesariamente evolucin. Tener claro que la evolucin es un resultado y la seleccin natural un proceso. La seleccin natural es suficiente para la evolucin, pero ni es necesaria ni la garantiza.

Figura 4. Esquema grfico del funcionamiento de la seleccin natural. La seleccin natural ocurre cuando existe variacin en el valor de un rasgo (panel superior) y una relacin consistente entre el valor del rasgo y el valor de la eficacia biolgica de los organismos (panel inferior). Estos relacin ltima se denomina seleccin fenotpic, y es la segunda condicin para que se d la seleccin natural. Si el rasgo es heredable, tercera condicin para que se de la seleccin natural, entonces podemos esperar un cambio en el valor del rasgo entre generaciones, lo que se denomina respuesta a la seleccin, o evolucin.

2.4) Seleccin fenotpica y respuesta (gentica) a la seleccin

Segn la definicin de seleccin emitida arriba, se puede ver que existe un proceso dentro de generacin y otro entre generaciones. Por este motivo, en biologa evolutiva se diferencia entre seleccin fenotpica y respuesta a la seleccin. Seleccin fenotpica se refiere a la relacin existente entre el valor de un rasgo y el fitness de un individuo. Seleccin fenotpica slo requiere las condiciones a y b. Pero esto no garantiza evolucin, ya que pudiera ocurrir que el rasgo no fuese
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heredable. No toda la variacin fenotpica observable en el campo es heredable o tiene base gentica directa. Respuesta (gentica) a la seleccin es el cambio evolutivo en el valor de un rasgo debido a la existencia de seleccin fenotpica. Obviamente, como existe cambio evolutivo, el rasgo es heredable. Muchas investigaciones en biologa evolutiva cuantifican la magnitud y signo de la seleccin fenotpica. Y, de hecho, se considera como seleccin natural sin ms. De esta forma se puede definir seleccin natural de forma concisa como una diferencia consistente en eficacia biolgica entre entidades biolgicas fenotpicamente diferentes (Futuyma 1998). Por este motivo, se considera a la seleccin natural como un proceso que debe cuantificarse entre estadios equivalente del ciclo de vida de los organismos (de zigoto a zigoto, de juvenil a juvenil, de adulto a adulto).

2.5) Concepto de ambiente o escenario selectivo

El ambiente selectivo es un concepto fundamental ligado a la idea de seleccin natural. Se define como el conjunto de aquellos factores del ambiente ecolgico que determinan la eficacia biolgica relativa de los individuos de la poblacin. El factor ambiental que causa la relacin entre el valor del rasgo fenotipico y el valor de la eficacia biolgica de cada individuo se denomina presin selectiva. Asmismo, las condiciones ambientales pueden promover que el fitness de los organismos vare de un lugar a otro. Una idea importante a tener en cuenta: La seleccin natural slo acta en ambientes comunes. No se puede medir la seleccin sobre dos individuos que vivan en ambientes diferentes. Esto es as porque la seleccin proporciona adaptacin de un organismo a su ambiente.

2.6) Episodios de seleccin

La seleccin puede ocurrir no sobre la eficacia biolgica total de los organismos, sino sobre alguno de sus componentes. Entonces se denominan usualmente episodios de seleccin. Realmente, los biolgos evolutivos cuantificamos y estudiamos la mayora de las veces episodios de seleccin, ya que determinar la eficacia biolgica total de los organismos es muy difcil. Este tipo de seleccin no debe confundirse con la seleccin que ocurre cada ao o generacin, que se suelen denominar eventos de seleccin. Descomponer el fitness en sus componentes nos ofrece la posibilidad de analizar, de la misma forma, tipos de selecciones tradicionalmente estudiadas de forma independiente. As, hay seleccin de viabilidad, seleccin de fertilidad, etc. Es muy interesante saber cul de los componentes de la eficacia es el que mejor se correlaciona con la eficacia biolgica final, porque sobre eso se pueden hacer las mejor predicciones evolutivas, prescindiendo de los dems. Hay que tener en cuenta que un componente puede ser el que mejor explica la eficacia biolgica pero ser menos seleccionado por ofrecer menor oportunidades para la seleccin. Cuando en un ciclo de vida, la seleccin actua de forma opuesta sobre dos components de la eficacia biolgica, se pueden generar conflictos selectivos. Estos conflictos pueden incluso anular la seleccin global.

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2.7) Seleccin en accin: seleccin de la forma de la flor

Las flores de muchas especies de plantas contribuyen al nmero de semillas que dichas plantas producen, un componente muy importante de la eficacia biolgica de las plantas. Por este motivo, la seleccin sobre las flores es frecuente e intense en todos los ambientes. La forma en la que muchas plantas transportan el pollen de una flor a otra es mediante la actividad de unos animales (principalmente insectos en nuestro pas) que van a las flores a alimentarse de nctar o polen, y que de forma accidental se llevan polen entre flores. Estos animales se denominan polinizadores y actan como agentes o presiones selectivas sobre las flores. La seleccin que ejercen estos polinizadores ocurre debido a que manifiestan unos determinados patrones de preferencias sobre algunos tipos especficos de flores. Por ejemplo, los colibres prefieren las flores rojas sobre las violetas, por lo que en aquellos ambientes dnde estos animales sean frecuentes las plantas con flores rojas se vern beneficiada; es decir, la seleccin actuar intensamente sobre el color de sus flores seleccionando las flores rojas. De la misma manera, las mariposas prefieren las flores con mucho nctar frente a flores con poco nctar, por lo que en aquellos ambientes con muchas mariposas es frecuente encontrar seleccin que favorezca la produccin de nctar. En la Figura 4 mostramos un ejemplo de seleccin natural sobre la forma de la flor estudiado en una especie de plantas de la provincia de Granada. El ejemplo que mostramos aqu se refiere a Erysimum mediohispanicum (Brassicaceae), una planta de media montaa, biannual que se reproduce solo una vez en su vidad. Las flores de esta planta son amarillas, producne muy poco nctar, pero su principal caracterstica es que varan en forma considerablemente entre individuos de la misma poblacin. Erysimum mediohispanicum estn polinizadas por muchas especies de abejas, moscas, mariposas y escarabajos. Cada tipo de polinizadores prefiere un tipo de flor, de tal forma que las abejas prefieren flores con ptalos largos y estrechos, mientras que algunos tipos de mocas prefieren flores con ptalos redondeados. Como consecuencia de la actividad de estos insectos, las plantas que exhiben flores preferidas por la fauna local de polinizadores estn en ventaja sobre sus compaeras y producen ms semillas. Hay por tanto una seleccin sobre este rasgo, que vara entre ambientes en funcin de los principales polinizadores en cada uno de ellos. Como el rasgo es heredable, se observa incluso en algunas circunstancias una respuesta a la seleccin, de tal forma que las plantas descedientes tienen flores con las formas que han sido seleccionadas en generaciones anteriores.

Figura 4. Seleccin natural sobre la forma de la corola. Las flores de muchas especies de plantas varan en la forma de su corola. En esta figura mostramos el caso de una especie de planta de Sierra Nevada, Erysimum mediohispanicum (Brassicaceae)(panel izquierdo). El tipo de flor que exhibe cada planta individual puede afectar a su eficacia biolgica (nmero de semillas producidas), lo que da lugar a seleccin fenotpica sobre dicho rasgo (panel intermedio). Esta seleccin fenotpica es consecuencia directa de la preferencia que determinados polinizadores tienen por tipos de flores especficas. Los polinizadores son por lo tanto agentes selectivos en este sistema. Como este rasgo es heredable, la forma de las flores cambian en las poblaciones de plantas en funcin de qu tipo de agente selectivo ocurra en cada poblacin (panel derecho). 6

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Este es solo uno de una multitud de ejemplos que hoy en da se conocen sobre la actuacin de la seleccin natural en poblaciones naturales de multitud de organismos, desde bacterias hasta grandes organismos como rboles o ballenas.

2.8) La principal importancia del concepto de seleccin natural

La seleccin natural es un proceso puramente poblacional. Ocurre entre individuos pertenecientes a la misma poblacin. Es decir, es un proceso ligado a fenmenos demogrficos y de competencia intraespecfica. Para Ghiselin (1969), esto fue precisamente la verdadera revolucin darwiniana: La clave fundamental para el descubrimiento de la seleccin natural fue la comprensin de que los grupos biolgicos pueden formar poblaciones o unidades de interaccin en la naturaleza. Adems haba que entender cmo las entidades biolgicas se afectan mtuamente y cmo los cambios en las relaciones entre los componentes de la poblacin son el resultado de esos procesos. Lo cual a su vez tena que relacionarse con el problema de la adaptacin: cmo es que las propiedades ventajosas surgen de la interaccin social. Concebir las variedades o especies slo como ensamblajes abstractos fundados en sus semejanzas, exclua un tratamiento as. Tampoco se poda obtener una compresin de la evolucin a partir de la consideracin de los organismos individuales independientemente de sus relaciones con la comunidad de cruzamiento. Darwin alcanz su nueva concepcin de la realidad biolgica mediante una serie de innovaciones, cada una de las cuales le condujo gradualmente ms cerca de la sntesis final, cada una de las cuales fue una desviacin del pensamiento tradicional. La seleccin natural acta sobre los individuos pero sus consecuencias son poblacionales. No cambia las caractersticas de los individuos, sino de las poblaciones.

2.9) Tipos de seleccin segn su efecto sobre el valor medio, la varianza y la covarianza de rasgos fenotpicos.
Hay varios tipo de seleccin: 1) Direccional; La seleccin favorece a los individuos situados en una de las colas de la distribucin con respecto a un rasgo fenotpico. Es decir, aquellos individuos con un valor extremo del rasgo tendrn ms eficacia biolgica. Como consecuencia de la actuacin de este tipo de seleccin, el valor medio del rasgo variar, y la varianza decrecer. 2) Estabilizadora; La seleccin favorece a los individuos que presentan el valor del rasgo ms cercano al promedio. Cuando esta seleccin acta, no se observa un cambio en el valor del rasgo entre generaciones. Pero si se observa una disminucin en la variacin del rasgo, ya que la seleccin va eliminando aquellos individuos que manifiestan valores extremos del rasgo, en ambos sentidos. El resultado de no seleccin es lo mismo que el resultado de una seleccin estabilizadora excepto en que decrece la varianza. 3) Disruptiva; La seleccin favorece a los individuos que manifiestan los valores del rasgo extremo, en ambos sentidos, y perjudica a aquellos individuos que tienen valores promedios del rasgo. El resultado es que se empieza a producir dos conjuntos de individuos, cada uno alrededor de uno de los valores extremos del rasgo seleccionado. Si esta seleccin se continua con la misma intensidad y direccin en el tiempo, el resultado puede ser la aparicin de dos grupos de organismos totalmente
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Figura 5. Tipos de seleccin. Cada punto rojo representa un individuo favorecido por la seleccin de una especie hipottica de pez.

diferentes donde antes haba un grupo homogneo de organismos. Esto puede ser debido a que existe una seleccin dependiente de la frecuencia: los individuos ms cercano a la media son ms abundantes y estn por tanto en desventaja. 4) Correlacional: Un fenotipo es mucho ms que un rasgo. Es normal que algunos, si no muchos, rasgos, estn correlacionados entre si por causas genticas. A veces lo que se selecciona es la correlacin entre rasgos. Esto se llama seleccin correlacional. Cuando ocurre seleccin correlacional, ciertas combinaciones de rasgos son favorecidos a expensas de otras. Lo importante es que la seleccin correlacional no tiene que resultar en el cambio en la distribucin de cada rasgo por s slo, y por lo tanto no es detectable si un rasgo es estudiado por separado. 5) Indirecta: la causa es la misma que en el tipo de seleccin anterior, pero el resultado es diferente. No hay seleccin sobre la covarianza de dos rasgos. Hay seleccin sobre un rasgo debido a su correlacin con otro rasgo que si es seleccionado directamente. A veces, un rasgo aparece seleccionado debido simplemente a que est correlacionado con otro sobre el que acta de verdad la seleccin

2.10) Tipos de rasgos seleccionados

2.9.1.Seleccin sobre el fitness: la definicin ms sencilla La seleccin es un proceso, en su acepcin ms sencillas, que permite que aquellos organismos que son capaces de incrementar en nmero ms rpidamente que sus congneres cuando la cantidad de recursos es limitante, al final sean los tipos ms frecuentes en las generaciones futuras. Como veis, la
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seleccin natural no es nada ms que la cristalizacin de la diferencia en fitness entre individuos o tipos. Esta seleccin siempre es direccional 2.9.2.Seleccin sobre un carcter o rasgo: la definicin estndar de seleccin Hemos visto que la seleccin natural es un proceso que afecta a la distribucin de frecuencia de los rasgos fenotpicos. Segn esta definicin, la seleccin acta directamente sobre el fitness en un determinado ambiente. Pero esto no es lo ms estudiado por los bilogos evolutivos. As, la capacidad de crecer eficientemente en un ambiente dado no puede entenderse sin ninguna referencia externa. Debe estar causada por algn atributo morfolgico, fisiolgico o conductual. Y estos atributos tambin son seleccionados, aunque de forma indirecta. Son seleccionados slo a travs de su conexin con la tasa de replicacin. Esta seleccin siempre es optimizadora, lo cual no quita para que en un momento determinado encontremos seleccin direccional 2.9.3.Tipos de rasgos fenotpicos La Gentica de poblaciones clsica se centra principalmente en rasgos de los que se conocen sus bases genticas. Sin embargo, esto no es el caso para una multitud de rasgos evolutivamente relevantes. Para estos otros se desconoce cuntos genes estn implicados y su grado de participacin. Es decir, se puede medir el valor del rasgo, y saber el resultado de cierta determinacin gentica, pero no se puede establecer una relacin directa entre valor fenotpico y genotipo. Estos caracteres son los estudiados en algunas disciplinas de la Biologa Evolutiva. Podemos clasificar los caracteres cuantitativos en: 1) Continuos: el rasgo puede adoptar un valor cualquiera dentro de un intervalo de valores. Hay un nmero infinito de fenotipos posibles. 2) Mersticos: son rasgos que adoptan valores discretos de clases enteras. Cuando el nmero de clases es elevado, se comporta como un rasgo continuo. 3) Discretos: Son caracteres presentes o ausentes en un individuo. Aqu, los mltiples factores genticos y ambientales se combinan para generar una probabilidad de presentar un determinado carcter. Es esta probabilidad la que nos permite considerar cuantitativo al carcter.

Seleccin

Seleccin natural

Seleccin ecolgica

Seleccin sexual

Seleccin artificial

Figura 6. Tipos de seleccin segn el agente de seleccin. La seleccin sobre un rasgo se puede dividir en seleccin artificial, cuando la seleccin la ejerce el ser humano, y natural, cuando la seleccin la ejerce un agente natural. Asimismo, la seleccin natural puede dividirse en seleccin ecolgica (a veces denominada tambin seleccin de mortalidad o seleccin de viabilidad), y sexual,

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2.12) Tipos de seleccin, y seleccin sexual como caso particular

La seleccin se puede clasificar en diversos tipos segn el agente de seleccin y el mecanismo selectivo. As, la seleccin se puede diferenciar entre seleccin natural (la estudiada en este tema), y seleccin artificial, la ejercida por el hombre. Ejemplos de resultados de la seleccin artificial son las diversas variedades de plantas de cultivo, de razas de perro o de tipo de ganado. La seleccin natural se puede a su vez diferenciar en seleccin ecolgica y seleccin sexual. La seleccin ecolgica, tambin denominada a veces seleccin de mortalidad o seleccin de viabilidad, es aquella que ocurre por diferencias en eficacia biolgica debido a la accin de presiones selectivas ecolgicas, como el ambiente abitico, o otros organismos de los ecosistemas. Esta seleccin se manifiesta usualmente como diferencia entre individuos en mortalidad o en reproduccin. La seleccin sexual es la seleccin en relacin al sexo, y puede originarse por la diferencia entre individuos en probabilidad de apareamiento, por competencia espermtica, etc.. La seleccin sexual es simplemente un episodio de seleccin natural que acontece sobre un componente del fitness relacionado con la probabilidad de apareamiento. La seleccin sexual se considera el motor de la mayora de los rasgos fenotpicos extravagantes que observamos en la naturaleza, como la cola del pavo real, los cuernos de muchos antlopes y ungulados o incluso el cuello de la jirafa. Es interesante tener en cuenta que seleccin sexual y seleccin ecolgica no son excluyente, pueden entrar en conflicto, o a veces pueden trabajar al unsono para conformar algunos rasgos.

Figura 7. Ejemplos de rasgos evolucionados por seleccin sexual. a) Cola del pavo real. b) Ojos de las moscas de la familia Diopsidea. c) Cuernos de escarabajos coprfagos

2.12) Seleccin sobre eficacias no constantes

A veces la eficacia biolgica de los individuos no es constante, sino que vara con la densidad de individuos o la frecuencia de diferentes tipos. Si sobre esos individuos ocurre eventos de seleccin, da lugar a seleccin dependiente de la frecuencia o dependiente de la densidad. En poblaciones con crecimiento poblacional dependiente de la densidad, el ambiente selectivo cambia con el tiempo (=densidad). Asimismo, el ambiente selectivo bitico, o presiones selectivas biticas, no son una mera fuente de seleccin adicional. La principal diferencia entre presiones
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selectivas biticas y abiticas es que las primeras pueden ser recursos agotables. Organismos con rasgos que maximizan el fitness mediante el consumo de recursos cuando stos estn en gran cantidad sern beneficiados a densidades bajas, mientras que individuos con rasgos benefeciosos en el consumo de recursos cuando estos son escasos sern beneficiados a altas densidadas. Esto se relaciona con el termino ecolgico en desuso seleccin-r y seleccin-K, y es un tipo muy frecuente de seleccin dependiente de la densidad. Bsicamente asume que en poblaciones densoreguladas se fijarn rasgos que sern distintos a los que se fijen en poblaciones densoindependientes. Pero los nombre no son afortunados, porque la seleccin siempre favorecer rasgos que maximizen r (estimador del fitness). La seleccin dependiente de la frecuencia usualmente aparece en la forma de que se favorecen los tipos o rasgos ms escasos en una poblacin. En este caso, los genotipos en si mismo constituyen parte del ambiente selectivo. A largo plazo, el resultado es el matenimiento de un polimorfismo estable, lo que se denomina seleccin dependiente de la frecuencia clsica (con fitness dependiendo de la frecuencia de forma negativa).

2.13) Preguntas y ejercicios para discussion 1. La velocidad de huida de las gacelas que habitan las sabanas africanas se supone que es una respuesta a la seleccin ejercida por los depredadores, especialmente el guepardo. Usando las ideas de este tema, razona que debera ocurrirle a las gacelas para que realmente aceptemos que la seleccin es el mecanismo que produce su gran velocidad de huida. 2. Qu tipo de seleccin producir cambios ms aparente en los fenotipos de los organismos, la seleccin direccional o la estabilizadora? 3. Qu diferencia observas entre seleccin natural y seleccin fenotpica? 4. Razona por qu un gran logro de estudiar la seleccin natural como mecanismo evolutivo radica en su capacidad por hacernos ver la naturaleza bajo una perspectiva poblacional.

2.14) Lecturas recomendadas

1. 2. 3. 4. 5. Darwin, C. 1859 [2008]. El origen de las especies. Austral Dennett, D.C. 1999. La peligrosa idea de Darwin. Galaxia Gutenberg. Freeman, S. y J.C. Herron 2002. Anlisis Evolutivo. Prentice Hall. Mayr, E. 1991. Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Crtica. Weiner J. 2002. El pico del pinzon: una historia de la evolucin en nuestros dias. Galaxia Gutenberg.
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Nota: Las fehas de los libros que aparecen en este apartado son de sus ediciones en castellano.

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