TEMA 1.

Filogenia y funcin
1. 2. 3. 4. 5. Explicacin de Darwin al dimorfismo sexual Definicin de Seleccin Sexual y Seleccin Natural Competicin por la pareja sexual. Competicin pre y post copulatoria. Otras formas de competicin Competicin entre hembras

1. Explicacin de Darwin al dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual es un trmino que se refiere a las diferencias morfolgicas entre machos y hembras. Es obvio, que estas diferencias son mucho ms evidentes en animales que en seres humanos. Darwin intent dar una explicacin a este dimorfismo mediante la teora seleccin natural, pero las diferencias entre los caracteres sexuales secundarios no favorecen a la supervivencia, por tanto no se pudo explicar mediante esta teora. Es por esto, por lo que Darwin recurri al proceso de la seleccin sexual para explicarlo. Darwin distingui dos componentes de la seleccin sexual: Seleccin intrasexual. Hace referencia a la competicin, la lucha abierta que mantienen los machos (generalmente) entre s para ganar acceso a las hembras. Esta competicin habra llevado a la evolucin de caracteres tiles para el combate como el tamao corporal, la cornamentaetc. Seleccin intersexual. Se refiere a la eleccin que las hembras realizan de entre los machos y que llevara a la evolucin de los caracteres atractivos de stos. Exhibiciones anatmicas y conductuales.

Por otra parte, Bateman consider la evolucin de las diferencias entre los gametos femenino y masculino como un argumento en favor de la seleccin sexual. El nmero y tamao de los espermatozoides y de los vulos difieren en la mayora de los animales y estas diferencias seran la causa de que el potencial reproductor de los machos fuera mayor que el de las hembras. Experimento de la mosca Drosophila aparendose con varios machos en tuvo de ensayos. Desde el planteamiento original de Darwin y los mltiples elementos introducido desde los aos 50 hasta lo largo de los 80 acerca de la seleccin sexual, este proceso matiza y amplia caractersticas tales como las que se exponen a continuacin:

-Los genes de los machos contenidos en el esperma compiten por hacerse mayoritarios en la poblacin, es decir, por
inseminar a una hembra.

- La eleccin que la hembra haga discriminando aquellos caracteres secundarios de los machos que le proporcionan
informacin relevante para su propio xito reproductor y el de su descendencia debe ser un motor importante en la evolucin de los caracteres atractivos de los machos.

- Las hembras eligen de forma activa, actuando como estrategas que tienen la meta de optimizar su xito
reproductor. Para ello llegan a promover la competicin ente los machos, lo que facilita su posterior eleccin

- No se mantiene que la competicin intrasexual y la eleccin de pareja sean procesos exclusivos de machos y
hembras, respectivamente. Tanto machos como hembras compiten y eligen.

2. Definicin de Seleccin Sexual y Seleccin Natural No hay acuerdo sobre si la seleccin natural y la seleccin sexual son los mismos o diferentes procesos evolutivos. Mientras unos defienden la postura de Darwin y consideran que ambos procesos son distintos porque los caracteres extravagantes de los machos les sirven a la reproduccin son costosos en trminos de supervivencia. Sin embargo autores sostienen la idea de que ambos procesos son el mismo, dado que las hembras eligen a medida que algunos machos son capaces de asumir esos costos. Un concepto importante a tener en cuenta sobre esto ltimo es el de Inversin parental. Este trmino se refiere a cualquier esfuerzo (inversin de tiempo, energa, etc.) que beneficia a las cras a costa de que los padres inviertan en otros componentes para su bienestar. Los componentes de este bienestar incluyen la salud de las cras, las reproducciones futuras de los padres y el bienestar que reciben los padres. Los fenmenos de competicin y de la seleccin sexual dependern, por tanto, del nivel de inversin. Este proceso explica que el sexo que invierte menos (generalmente las hembras) tenga una cualidad ms selectiva a la hora de elegir al otro sexo (generalmente los machos) con el cual se generar su prole. Esto es porque la inversin de la hembra es mayor originalmente a nivel de gameto y posteriormente tanto a nivel de gestacin como a nivel de crianza. Por otra parte, las modificaciones en cuanto al dimorfismo sexual se refiere afectan a un sexo o al otro en funcin de cul de los dos sexos sea un recurso limitado para el otro. Es decir, ir en funcin de cul de los sexos tenga un menor potencial reproductor. Dado que, generalmente, las hembras son un recurso limitado para los machos, stos no suelen invertir demasiado en el cuidado de los hijos y sus probabilidades de reproduccin estn limitadas por el nmero de vulos que puedan fertilizar. Ya que las hembras producen pocos vulos, protegen embriones y cuidan de los hijos. En conclusin, generalmente los machos compiten entre s para acceder a las hembras y las hembras eligen entre los machos, todo esto debido a la Inversin parental y a sus efectos. 3. Competicin por la pareja sexual. Competicin pre y post copulatoria.

La competicin por la pareja queda definida por cualquier carcter que parece incrementar las oportunidades reproductoras de un individuo a expensas de otros miembros del mismo sexo.

Existen diferentes tipos de competicin por la pareja, dentro de los cuales se recogen los siguientes: Competicin precopulatoria En especies con claro dimorfismo sexual, los machos tienen un mayor tamao, fuerza y armas que las hembras. Este grado de dimorfismo sexual correlaciona con la varianza de apareamiento de los machos. Algunos ejemplos de esto pueden ser las luchas sangrientas entre elefantes marinos o el tamao de las cuernas que correlaciona con el tamao de los harenes que los ciervos monopolizan. La competicin no se basa siempre en la lucha, en algunos casos los individuos establecen relaciones de dominancia, de poder, que determinan la facilidad de acceso a ciertos recursos fsicos y sexuales. La dominancia no es un factor heredable porque no tiene base gentica y difcilmente puede explicarse mediante el contexto evolutivo. La dominancia es una relacin entre dos individuos, consecuencia de las interacciones sociales que se producen a lo largo del tiempo. Competicin postcopulatoria El hecho de que un macho consiga aparearse no implica que se reproduzca. En este tipo de competicin se produce una competicin entre espermas. Este tipo de competicin est asociado a machos que contribuyen poco o nada en el cuidado de los hijos. La competicin entre espermas puede llegar a producir variaciones morfolgicas en los caracteres primarios de los machos, en las caractersticas de los espermatozoides e incluso puede afectar a la respuesta sexual de los machos En este tipo de competicin es de gran importancia el tiempo que un espermatozoide mantiene su capacidad de fertilizacin, debido a que de ello depende la posibilidad de que los espermatozoides de otros machos compitan por el mismo vulo. Dependiendo de la especie, la competicin de espermas se da de diversas formas. As como en aves los espermatozoides de un segundo macho podran desplazar a los del anterior, compitiendo en el reservorio, existen tambin otras hiptesis referidas a la cantidad de espermatozoides o a la calidad de estos.

4. Formas alternativas de competicin

En algunas ocasiones unos individuos pueden utilizar una estrategia y otros de otra, refirindonos a la competicin, para que de este modo se produzca un equilibrio polimrfico de modo que ambas estrategias se mantienen en la poblacin. Estrategias subptimas Son aquellas estrategias competitivas que se guan por el principio de algo es mejor que nada. De esta forma algunos machos pueden mejorar su xito reproductor en situaciones competitivas para ellos. Un ejemplo claro de este tipo de estrategia son los machos satlites: - Machos plidos en los leks son los satlites mientras que los machos oscuros frunjen) -Machos satlites con apariencia de hembra para no ser expulsado por el macho territorial, y as poder inseminar. Cpulas forzadas Un ejemplo claro de este tipo de estrategias son las moscas escorpin que median la competicin de la siguiente forma

- Derribar a la hembra en vuelo y sujetarla con unas abrazaderas especializadas mientras la inseminan (xisto
del 15% en situacin real y de 50% en situacin de laboratorio)

Aborto inducido Este tipo de estrategia favorece xito reproductor de los machos. En ocasiones una hembra preada a la que se le presenta un macho nuevo aborta y entra de nuevo en estro. El proceso parece estar mediado por las feromonas que se encuentran en la orina del macho, las cuales altera la produccin de dopamina en el hipotlamo de las hembras e inducen el aborto. Es posible que para las hembras sea menos costoso abortar que soportar un posible infanticidio. Infanticidio Los machos utilizan este tipo de estrategia con bastante frecuencia. La consecuencia ms aparente es quela amenorrea postparto debida a la lactancia se reduce y las hembras vuelven a ser receptivas. Al parecer, a la hora de cometer infanticidio, los machos discriminan muy bien entre el sexo y edad de las cras: muchas cras macho son eliminadas, pero, de entre las hembras, espetaran aquellas cuya edad les permita alcanzar la menarqua (primera menstruacin) durante el tiempo en el que el macho permanece como reproductor para poder aparearse con ellas. El infanticidio puede evolucionar si esta conducta favorece la eficacia de los infanticidas. No obstante, el hecho de que las hembras muestren comportamientos promiscuos y estros postconceptivos donde hay machos infanticidas, hace llegar a la conclusin de que tanto machos como hembras estuvieran actuando de este modo para mejorar su xito reproductor.

5. Competicin entre hembras

En la medida en que la seleccin sexual acte a travs de la competicin entre hebras, cabe esperar que las diferencias sexodimrficas (dimorfismo sexual) entre machos y hembras disminuyan o se inviertan. Como se ha explicado anteriormente el dimorfismo sexual se produce en aquel sexo que necesita de esos mecanismos para aparearse, dado que el sexo opuesto es un recurso limitado. Las hembras podran estar compitiendo entre s con mecanismos ms sutiles y difciles de detectar. Adems, la competicin entre hembras no esta directamente relacionada con el apareamiento como con la bsqueda de proteccin o con el acceso a los recursos alimenticios que os machos pueden controlar. En otros casos, la competicin es ms aparente y se produce a travs de mecanismos conductuales y fisiolgicos.