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Cocos gram positivos catalasa negativa

Bioq. Raquel Callejo Servicio Bacteriologa Especial INEI ANLIS Dr. Carlos G. Malbrn rcallejo@anlis.gov.ar

Qu sucedi con los cocos gram positivos, catalasa negativa en los ltimos aos?

R. Callejo- Servicio Bacteriologa Especial - INEI

Cambios taxonmicos de CGP


Hasta mediados de aos 80.

Streptococcus

hemolticos. enterococos. neumococo grupo viridans.

Aerococcus

viridans (racimos).

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Cambios taxonmicos de CGP


Desarrollo en tcnicas de biologa molecular


Hibridacin DNA-DNA Secuenciacin del gen 16S rRNA Protenas celulares totales

Han colaborado en delinear diferencias entre gneros y especies bacterianas de CGP

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Cambios taxonmicos de CGP


Otros

factores han contribudo para la emergencia de CGP conocidos y algunos no descriptos como patgenos para el hombre

Poblacin

en aumento de pacientes inmunocomprometidos y con flora normal alterada


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Clasificacin de CGP

Gneros descriptos de CGP, catalasa negativa, anaerobios facultativos, dispuestos en pares o cadenas

Streptococcus Enterococcus Lactococcus Vagococcus Abiotrophia / Granulicatella Globicatella Dolosicoccus Leuconostoc Weissella
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Clasificacin de CGP

Gneros descriptos de CGP, catalasa -, anaerobios facultativos, dispuestos en racimos o tetradas

Pediococcus Tetragenococcus Aerococcus Helcococcus Gemella Facklamia Alloiococcus Ignavigranum Dolosigranulum


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Gnero Grupo Enterococcus 1 Leuconostoc/Weissella Streptococcus Estreptococos variantes nutricionales 6 Estreptococos / gneros infrecuentes 7 Pediococcus Tetragenococcus Aerococcus 8 spp. Helcococcus Gemella Gemella-like9 tolerantes a la sal

Gram Cad Cad3 Cad Cad Cad R/T R/T R/T R/T R/T/C R/T/C

Caractersticas fenotpicas Van S/R R S S S R S S S S S Gas + BE + V+ -4 V+ + + V+ + PYR + -5 + V+ V+ + + + LAP + + + V+ + + V+ + NaCl + V+ VV+ V+ + + + 10C + VV45C +2 VVVVV+ + VHEM / / // / /

+, 85% o ms de las cepas son positivas: -, 15% o menos de las cepas son positivas; V+, positivo variable (50 a 84% de las cepas son positivas); V-, negativo variable (16 a 49% de las cepas son positivos). 7 Especies de estreptococos generalmente encontrados en animales y G. sanguinis y D. paucivorans 8 Incluye A. viridans, A. urinae, A. sanguicola y A. urinaehominis 9 R. Callejo - Servicio Bacteriologa Especial - INEI Alloiococcus, Dolosigranulum, Facklamia y Ignavigranum.

Estreptococos beta hemolticos

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Hemlisis
Sangre Condiciones

de incubacin

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Antgeno de Grupo de Lancefield


Diferentes especies poseen un mismo antgeno de grupo Misma especie posee diferentes antgenos de grupo

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Estreptococos beta hemolticos


Grupo A S. pyogenes BAC + , PYR + Grupo A,C,G,L S. dysgalactiae sub. equisimilis BAC v, sorb - gur+, trea+ Grupo C S. constellatus sub. pharyngis sub. constellatus VP + Grupo G S. canis CAMP v, - gal +, gal +, gurNAG S. iniae PYR +, CAMP+, HIP-, VPGrupo B S. agalactiae CAMP +, HIP + Grupo C S. equi subsp. zooepidemicus BAC -, sorb +, amilasa + Grupo A, C, G, F, NAG Grupo S. anginosus VP + Grupo E, P, U, V, NAG S. porcinus PYR +, CAMP +, Hip v, VP +,
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Formadores de colonias mayores

S. pyogenes, S. agalactiae, S. dysgalactiae, S. equi


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Formadores de colonias menores

S. Grupo anginosus

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S. agalactiae

S. pyogenes

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Identificacin
Grupo B de Lancefield CAMP positivo Hipurato positivo

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Streptococcus pyogenes
Fascitis necrotizante

Faringitis Imptigo, erisipela Endocarditis Meningitis Sepsis puerperal Sndrome de shock txico

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Patologas asociadas

Grupo B Infeccin neonatal Bacteriemia Endocarditis Infeccin de piel y partes blandas Neumona Osteomielitis

Grupo C o G S.dysagalactiae subsp. equisimilis Faringitis Endocarditis Meningitis Infeccin de piel y partes blandas Infeccin respiratoria

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Enterococcus

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Pruebas bioqumicas

PYR

LAP

Hidrlisis Bilis Esculina

Desarrollo a 10C y 45C positivo Desarrollo en NaCl 6.5%


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Clasificacin de enterococos
Los estreptococos del grupo D se distinguan clsicamente en dos grupos segn sus caractersticas fisiolgicas
Enterococos (S. faecium, S. faecalis) Estreptococos del grupo D no enterococos

A principios de los 80, estudios genmicos establecieron que estos grupos pertenecan a clases diferentes 1984 -Shleifer y Kilpper-Btz proponen el gnero Enterococcus
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La especie ms frecuentemente aislada es E. faecalis seguida por E. faecium La frecuencia de aislamiento de E. avium, E. casseliflavus, E. durans, E. gallinarum y E. raffinosus no alcanza el 1% E. mundtii, E. malodoratus, E. pseudoavium han sido asociados muy raramente de infecciones humanas

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Los enterococos son bacterias patgenas oportunistas principalmente en pacientes aosos, pacientes con enfermedades serias de base o inmunosuprimidos hospitalizados por tiempos prolongados, en pacientes con dispositivos invasivos o con terapia antimicrobiana prolongada Son responsables de septicemias, endocarditis (alrededor del 5-15% de las endocarditis bacterianas), infecciones urinarias, infecciones de heridas (principalmente post quirrgicas), abscesos intraabdominales, infecciones neonatales, meningitis, infecciones nosocomiales
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Pirrolidonilarilamidasa + Manitol + Sorbitol + Sorbosa + ADH -

Especies E. avium E. gilvus E. malodoratus E. pseudoavium E. raffinosus

Arabinosa

Pigm

Rafinosa

+ +

+ -

+ + +

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Pirrolidonilarilamidasa + Manitol + Sorbitol + Sorbosa ADH +

Especie E. faecalis

Desarrollo en presencia de 0.04% de telurito

+
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Pirrolidonilarilamidasa + Manitol + Sorbitol V Sorbosa ADH +

Especies E. casseliflavus E. mundtii

Movilidad

Pigmento

+ -

+ +

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Pirrolidonilarilamidasa + Manitol + Sorbitol Sorbosa ADH +

Especies E. faecium * E. casseliflavus E. gallinarum


* E. faecium sorbitol variable

Movilidad

Pigmento

MGP

+ V

+ -

+ +

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Pirrolidonilarilamidasa + / Manitol Sorbitol - / Sorbosa - / ADH +

Especies E. dispar E. durans E. faecalis (variante asacaroltica) E. hirae

Tek

ARA LAC

RAF

MGP

+ -

+ +

+ -

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Lactococcus

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Caractersticas
1985 Scheifer y col. Disposicin en pares y cadenas 60% de los lactococos reaccionan con el grupo N Siete especies tres subespecies L. garviae L. lactis subsp. cremoris L. lactis subsp. hordniae L. lactis subsp. lactis L. piscium L. plantarum L. raffinolactis
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Diferenciacin
NO crecimiento a 45C diferenciacin con enterococos 45% de los lactococcus crecen bien a 45C Diferenciacin con:

Lactococcus Sorbitol Piruvato TeK -

E. faecalis Sorbitol + Piruvato + TeK +

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Diferenciacin con especies de enterococos


Lactococcus
Arabinosa -

E. faecium
Arabinosa +

Lactococcus
Manitol +

E. durans E. hirae
Manitol -

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Lactococcus
L. lactis subespecie lactis - L. garvieae Difciles de diferenciar por mtodos fenotpicos 1996 - Elliot y Facklam detectaron diferencias de sensibilidad a clindamicina L. lactis subsp. lactis clindamicina sensible zona inhibicin > 20 L. garvieae clindamicina resistente
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Vagococcus
Nmero de especies 5
V. fluvialis V. carniphilus V. fessus V. lutrae V. salmoninarum

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Caractersticas
Poseen el antgeno del grupo N de Lancefield Se distribuyen en dos grupos Bacterias inmviles Lactococcus Schleifer (1985) Cocos que presentan cilias peritricas denominados estreptococos lcticos mviles o estreptococos mviles del grupo N o lactococos mviles Collins y col. Defini el gnero Vagococcus

Pueden reaccionar dbilmente con el grupo D de Lancefield


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Morfologa

Cocos o clulas ovoides de forma irregular (Vagococcus lutrae) aislados en diplo o cadenas cortas

Lactococcus Vagococcus

Vanco S MRS sin gas Mayora PYR y LAP + NaCl 6.5% + 10C + 45C o escaso

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Diferenciacin de Vagococcus de las variantes ADH negativa de especies de enterococos ms frecuentes


Arabinosa + E. gallinarum E. faecium E. casseliflavus Movilidad E. faecium Pigmento E. gallinarum

Movilidad +

E. gallinarum E. casseliflavus E. casseliflavus Arabinosa -

Pigmento +

E. faecalis Vagococcus Movilidad - / TeK + E. faecalis


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Movilidad + / TeK Vagococcus

Infecciones por V. fluvialis


Bacteriemia Lquido cefaloraqudeo de pacientes con meningitis Lquido peritoneal de pacientes con dilisis ambulatoria Herida infectada de mordedura animal Herida de dedo
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Leuconostoc Pediococcus Weissella


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Gneros VANCOMICINA RESISTENTE

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Leuconostoc
Habitat natural : vegetales Patgeno oportunista Meningitis, infecciones odontolgicas, infecciones
asociadas a catter, bacteriemia y sepsis

Altos ndices de mortalidad Pacientes tratados con vancomicina Importancia clnica en inmunocompetentes? ? ? Infecciones severas en inmunocomprometidos
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Leuconostoc
Puerta de entrada de la infeccin piel y TGI Cuadro clnico ms frecuente es bacteriemia
asociada a catter

Colonias son frecuentemente confundidas con


Streptococcus grupo viridans

Puede confundirse con Enterococcus y


Lactobacillus sp., ya que ambos gneros pueden ser resistentes a vancomicina
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19 especies 3 subespecies

Leuconostoc

Slo algunas especies asociadas a infecciones humanas L. mesenteroides L. pseudomesenteroides L. paramesenteroides L. citreum L. lactis
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Caractersticas fenotpicas
Resistente a la vancomicina Produce CO2 a partir de glucosa PYR
y LAP negativos

Morfolgicamente se asemejan a los

lactobacilos pero tienden a ser mas cocoides

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Leuconostoc medio lquido Leuconostoc medio slido

Lactobacillus
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Pediococcus
Hbitat: vegetales fermentados, lcteos y carnes Procesamiento y preservacin de algunos
alimentos: carnes, vegetales, quesos y productos de soja

Nicho ecolgico en humanos parece ser el TGI Infecciones humanas a partir de 1987 Aislamientos humanos de saliva, materia fecal,
orina, esputo, heridas, abscesos y sangre
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Pediococcus
P. acidilactici y P. pentosaceus son los ms
frecuentemente aislado

Infeccin en adultos con patologas crnicas de


base

Infeccin en pacientes con cirugas abdominales


previas

Sepsis en nios con malformaciones


gastrointestinales congnitas

Meningitis en nio post ciruga abdominal


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Pediococcus
Slo algunas especies asociadas a infecciones humanas P. acidilactici P. pentosaceus P. dextrinicus P. damnosus P. parvulus
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Caractersticas fenotpicas
No producen gas de glucosa PYR negativo LAP positivo Hidrolizan esculina en presencia de bilis Desarrollan en NaCl 6.5% Algunas cepas pueden reaccionar con antisuero anti grupo D de Lancefield

Pueden confundirse con enterococos vancomicina resistente


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Enterococos Van R Microscopa PYR cadenas

Pediocococos Tetradas, racimos

Microscopa

cocos dispuestos en racimos o tetradas


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Weissella
Gnero descripto en 1993 por Collins y col. 12 especies Slo W. confusa , W. cibaria y W. paramesenteroides
fueron aisladas en muestras clnicas

Weissella se encuentra generalmente, como flora


acompaante en la mayora de las muestras clnicas y no se ha considerado patgeno

Sin embargo Olano y col. (J. Clin. Microbiol., 2001,

39, 1604-1607), sugieren que debera considerarse un microorganismo potencialmente patgeno


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Caractersticas fenotpicas
Producen gas de glucosa PYR y LAP negativos

Confusin con Leuconostoc spp


Weissella ADH Leuconostoc

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Conclusiones
Estos microorganismos deberan considerarse como potenciales patgenos oportunistas, principalmente en pacientes tratados previamente con vancomicina

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Gnero Streptococcus

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Clasificacin de Streptococcus
1937 - Sherman

Divisin piognica

cepas hemolticas con antgenos de grupo definidos (A, B, C, E, F y G)

cepas no hemolticas, no Divisin viridans toleranpH, no crecen a 6.5 % de NaCl y no crecen a 10C Divisin lctica cepas no hemolticas, crecen a 10C, no crecen a 45 C ni en 6.5% de NaCl pueden ser hemolticas, crecen a 10C y 45C, en 6.5% de NaCl y toleran pH
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Enterococos

Clasificacin de Streptococcus no beta hemolticos


Ruoff et al. 8
th Murray

2003

Facklam 2002 Clinical Microbiology Review

1995 - Kawamura y col.

Streptococcus pneumoniae Streptococcus Grupo bovis Streptococcus viridans

Streptococcus grupo viridans


S. Grupo mitis - Incluye S. pneumoniae S. Grupo mutans S. Grupo bovis S. Grupo salivarius S. Grupo anginosus (ex milleri)

Grupo mitis Grupo mutans Grupo salivarius Grupo anginosus


(ex milleri)

Grupo sanguinis
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Especies Streptococcus grupo viridans


Facklam 2002 Clinical Microbiology Review

Grupo mutans
S. mutans S. sobrinus S. cricetus S. downei S. ferus S. macacae S. ratti S. hyovaginalis

Grupo mitis
S. mitis S. oralis S. cristatus S. infantis S. peroris S. orisratti

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Especies Streptococcus grupo viridans


Facklam 2002 Clinical Microbiology Review

Grupo anginosus Grupo salivarius


S. salivarius S. vestibularis S. infantarius S. alactolyticus S. hyointestinalis S. thermophilus S. anginosus S. constellatus S. intermedius

Grupo sanguinis
S. sanguinis S. parasanguinis S. gordonii
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Caractersticas de especies de Streptococcus del grupo viridans


Facklam 2002 Clinical Microbiology Review Grupo Mutans Salivarius VP ARG MAN SOR Comentarios S. mutans, S. sobrinus caries dentales; endocarditis S.vestibularis; S. salivarius; S. infantarius S. anginosus aislamientos urogenitales y gastrointestinales S. constellatus, respiratorios S. intermedius, abscesos S. sanguinis; S. gordonii; endocarditis S.mitis, S. oralis, S. cristatus, S. peroris y S. infantis aislados de cavidad oral

+ +V + -

-* + + -*

+ -

+ -UREA + + V -v

Anginosus

Sanguinis Mitis

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Algoritmo de identificacin para estreptococos no hemolticos


Optoquina R S

Bilis esculina + -

Solubilidad en bilis +

Grupo S. bovis S. lutetiensis

S. grupo viridans S. suis S. infantarius (S. bovis II.1)

S. pneumoniae

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Grupo Streptococcus bovis y S. suis


S. infantarius (S. bovis II.1)

S.suis Lancefield PYR VP NaCl 6.5% BE Manitol Almidn Dextranos

S. gallolyticus (S. bovis I)

S. pasteurianus (S. bovis II.2)

R, S, T -+ + -

D + + + + +

D + + -

D(v) + v -

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Caractersticas fenotpicas
Cocos a menudo ovales, se disponen de
manera aislada y presentan tamao irregular

Se agrupan en pares o tetradas aunque pueden


formar cadenas cortas o racimos

Pueden colorearse como gram negativas,


principalmente G. haemolysans que se decolora fcilmente y puede confundirse con Neisseria

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Abiotrophia - Granulicatella

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Abiotrophia - Granulicatella
1981 Frenkel Hirsch SVN Piridoxal dependientes Flora normal de faringe Tracto genitourinario e intestinal

Sepsis bacteriemia Endocarditis vlvula protsica Vlvula nativa


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Microscopa

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Evolucin de cambios taxonmicos


S defectivus 1989 Abiotrophia defectiva 1995 Streptococcus adjacens 1989 Abiotrophia adiacens 1995 Granulicatella adiacens 2000

Abiotrophia balaenopterae 1999 Granulicatella balaenopterae 2000

Abiotrophia elegans 1998 Granulicatella elegans 2000

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Caractersticas
Cocos positivos cadenas Movilidad Catalasa Vancomicina S Optoquina R PYR + LAP + No agrupables A. defectiva H VP -

Requerimientos nutricionales L-cistena y/o clorhidrato de piridoxal Granulicatella elegans No desarrolla slo con piridoxal Forman colonias satlites alrededor de un cultivo de Staphylococcus epidermidis o Staphylococcus aureus
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Caractersticas culturales

Requieren medios enriquecidos con L-cistena y/o clorhidrato de piridoxal Pueden desarrollar colonias satlites alrededor de un cultivo de S. aureus o S. epidermidis
Agar sangre enriquecido con 0.001% de piridoxal. Crecen slo G. adiacens y A. defectiva

Agar sangre enriquecido con 0.01% de cistena. Crecen todas las especies

48 h de incubacin Colonias pequeas


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Pruebas Bioqumicas
Caldo de 18 h de Incubacin + 5 gotas ClH. de piridoxal (10 mg /l ) Inocular con 3 gotas de la suspensin las pruebas enzimaticas

Inocular con una gota de la suspensin las pruebas bioqumicas

Desarrollo negativo a 10C, 45C, 6.5% ClNa y medio bilis esculina


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Caracteres bioqumicos
Algunas cepas de Ignavigranum ruoffiae pueden presentar satelitismo Ignavigranum ruoffiae crece a 45C, en 6.5% de NaCl, inactividad frente a los hidratos de carbono

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Abiotrophia - Granulicatella
Husped normal cavidad oral, intestinos urogenital Sepsis Bacteriemias A.defectiva posee una adhesina de alto peso molecular codificada por el gen emb
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5 a 10% de las endocarditis

Diferenciacin
-Gal -Gal -Gur N-Acetil-Glu + + A. defectiva Amilasa + Inulina -

-Gal -Gal -Gur N-Acetil-Glu

G. adiacens Amilasa Inulina +

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Diferenciacin
-Gal -Gal -Gur N-Acetil-Glu + G. balaenopterae Rafinosa Sacarosa -

-Gal -Gal -Gur N-Acetil-Glu +

G. adiacens Rafinosa + Sacarosa +

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Globicatella
Gnero Globicatella y especie Globicatella sanguis
Collins y col en 1992 (aislamientos humanos)

Corregida sanguis por sanguinis 2001 - Globicatella sulfidifaciens (bovinos, ovinos y porcinos)

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Globicatella
Aislamientos humanos : sangre, LCR, orina asociados a sepsis, meningitis e infeccin urinaria

Clnicamente significativo

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G. sanguinis A. viridans E. avium S. uberis

Gram PYR LAP NaCl 6.5 % TeK 10C 45C Inulina Sorbitol

p, c + + +/+ + +

r, t + + -/+ -/+ -

c + + + +/+ +

c + + + + + + +

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Globicatella
G. sanguinis es clnicamente significativa y muestra una resistencia intermedia a penicilina

Es importante la correcta identificacin y el monitoreo de resistencia


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Aerococcus
A.viridans Endocarditis Meningitis Artritis sptica Infeccin urinaria Endocarditis Bacteriemias Sepsis Infeccin urinaria

A. urinae A. sanguinicola

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Aerococcus
PYR A. viridans A. urinae A. sanguinicola A. urinaehominis A. christensenii LAP NaCl 6,5 %

+ + -

+ + -

+ + + + -

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Gemella
Berger y col. 1961-Gemella haemolysans En 1988,Kilpper-Blz and Schleifer
transfieren el Streptococcus morbillorum al gnero Gemella (Gemella morbillorum)

En los 90 describieron cuatro nuevas


especies :

Gemella bergeriae Gemella palaticanis Gemella sanguinis Gemella cuniculi


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Shock spticos, endocarditis, meningitis, artritis, pulmonas, abscesos particularmente en individuos inmunocomprometidos

Barbier-Frebourg y col. describieron en 1998 un aislamiento de G. morbillorum en un caso de endocarditis ocurrido en un joven adulto inmunocompetente

La significacin clnica de G. bergeriae y G. sanguinis es desconocida, pero han sido aisladas de hemocultivo y podran ser agentes causales de endocarditis infecciosa

Probablemente se subestima el poder patognico de Gemella sp.!!!


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Caractersticas fenotpicas
Cocos a menudo ovales, se disponen de
manera aislada y presentan tamao irregular

Se agrupan en pares o tetradas aunque pueden


formar cadenas cortas o racimos

Pueden colorearse como gram negativas,


principalmente G. haemolysans que se decolora fcilmente y puede confundirse con Neisseria

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Gemella
Aerobios facultativos pero G. haemolysans
desarrolla mejor en presencia de oxgeno, G. morbillorum en anaerobiosis

Colonias morfolgicamente similares a


estreptococcus grupo viridans

Los resultados obtenidos con galeras


miniaturizadas no son siempre similares a los obtenidos con tcnicas tradicionales y se han detectado diferentes resultados segn distintos autores tambin Ej: PYR
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Gemella
maltosa + G. haemolysans G. morbillorum G. sanguinis VP G. haemolysans G. morbillorum maltosa G. bergeriae

VP+ G. sanguinis Fosfatasa alcalina G. morbillorum


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Fosfatasa alcalina + G. haemolysans

Nuevos gneros poco frecuentes

Alloiococcus, Ignavigranum, Facklamia, Dolosigranulum


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Aislados infrecuentemente como patgenos


oportunistas

Baja virulencia y slo patognicos en


inmunocomprometidos

Infeccin en tejidos previamente daados


(vlvulas) o nosocomial, asociada a perodos prolongados de internacin, tratamiento antibitico, procesos invasivos y presencia de cuerpos extraos

Sangre, LCR, orina y heridas


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Dolosigranulum pigrum
Descripto en 1993 por Aguirre y col. Identificado como Gemella-like antes de la
descripcin de este nuevo gnero

Se dispone en racimos y tetradas Tendencia infecciones oculares Resistencia a eritromicina en alto % de


aislamientos
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Dolosigranulum pigrum
PYR LAP NaCl 6.5%
+

D. pigrum

ESCULINA +

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Alloiococcus otitidis

Descripto por Aguirre y col. en 1992


(IJSB,42: 79-83)

Alloiococcus otitidis es la nica especie


conocida del gnero

Fue aislado principalmente de secreciones


ticas en nios con otitis media media con efusin

Alta incidencia de aislamiento en otitis

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Caractersticas fenotpicas
Aerobio estricto

Desarrollo lento (2-3 das) en AS Desarrollo negativo en tioglicolato y Todd-Hewitt Alfa hemoltico Se dispone en racimos o tetradas
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Alloiococcus otitidis
PYR LAP NaCl 6.5%
+

Arg -, Hip -, Esc v, Sac -, Sor -

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Facklamia
El gnero Facklamia fue descripto en 1997
por Lawson y col. humanos

6 especies. Slo 4 asociadas a infeccin en F. hominis, F. ignava, F. languida y F. sourekii Filogenticamente relacionado con
Globicatella sanguinis (93.9 % de homologa)

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Facklamia
Patgenos oportunistas aislados de
distintas muestras clnicas

En particular de hemocultivos,
exudados vaginales y urocultivos

Segn LaClaire y Facklam el hbitat


de estas bacterias podra ser el aparato gnito-urinario femenino
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Facklamia

F. hominis Arg +, Hip +, Sac v

F. ignava Arg -, Hip +, Sac -

F. languida Arg -, Hip -, Sac -

F. sourecki Arg -, Hip +, Sac -, Esc v

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Ignavigranum ruoffiae

Descripto por Collins y col.,1999.


IJSB, 49: 97-101

Hasta el momento, han sido descriptos Filogenticamente relacionado con


Globicatella sanguinis y Facklamia hominis

solamente dos aislamientos, de herida y absceso de odo

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Se

Ignavigranum ruoffiae
disponen en pares, grupos y cadenas

Algunas cepas pueden mostrar un


comportamiento de satelitismo dehidrolasa

Hidrolizan la urea y producen arginina No hidrolizan hipurato Inerte frente a los HC


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Conclusiones
Los hechos aislados son meros chismes, los hechos relacionados se convierten en filosofa. Esta es tal vez la clave de la principal falla de la taxonoma bacteriana: Hay demasiados hechos aislados y muy pocos hechos relacionados

Sherman, J. M. 1937. The streptococci. Bacteriol. Rev. 1:3-97

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