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Msculo Esqueltico

Faculdade de Desporto Universidade do Porto

Paulo Santos

Histologia bsica

Msculo Estriado Cardaco

Msculo Liso

Msculo Estriado Esqueltico

Msculo Esqueltico
(Fig.A) Estrutura geral de um msculo (Kristic 1983) 1- fibra muscular esqueltica; 2endomsio; 3- perimsio; 4- fascculo muscular; 5- epimsio; 6- ventre muscular; 7- fscia muscular; 8- tendo; 9- peristeo

Uma unidade motora (UM) constituda por um motoneurnio alfa e as fibras musculares por ele inervadas.

A UM a unidade funcional do controlo nervoso da actividade muscular. Cada fibra muscular individual raramente apresenta uma inervao polineuronal, sendo normalmente inervada por um nico motoneurnio (uma placa motora). Um potencial de aco no neurnio desencadear igualmente um potencial de aco em todas as fibras por ele inervadas, activando-as quase simultaneamente. Deste modo, a UM obedece lei do tudo ou nada.

Unidade Motora

Fascculo Muscular

Representao de um fascculo muscular (Kristic 1983) 1- perimsio; 2- endomsio; 3- fibra esqueltica; 4- ncleo; 5bandas I; 6- clulas satlite; 7- vasos sanguneos; 8- feixe de fibras nervosas amielinizadas; 9- feixe de fibras nervosas mielinizadas (motoneurnios); 10- fuso neuro-muscular

Fibra Esqueltica
Tipos de mitocndrias: (1) mitocndrias intermiofibrilhares (IMF) localizam-se entre as miofibrilhas, so as mais abundantes e produzem ATP para a contraco muscular propriamente dita, i.e., para o deslize dos miofilamentos (2) mitocndrias subsarcolemais (SS) localizam-se por baixo do sarcolema (membrana celular), so menos numerosas e produzem ATP essencialmente para os processos de transporte activo atravs da membrana

Representao de uma fibra muscular (Kristic 1983) 1- miofibrilhas; 2- retculo sarcoplasmtico (tbulos longitudinais); 3- retculo sarcoplasmtico (cisternas terminais); 4- trada; 5- tbulo T; 6-sarcolema; 7membrana basal; 8- endomsio (fibras reticulares e de colagnio)

Sarcmero

MIOFIBRILHA

SARCMERO
(microscopia electrnica)

SARCMERO

SARCMERO

SARCMERO

Tenso vs Comprimento

A quantidade de fora ou tenso que pode ser desenvolvida por uma fibra esqueltica est dependente do quociente entre o comprimento da fibra relativamente ao seu comprimento ptimo (L/Lo). Considera-se como comprimento ptimo (Lo) o comprimento do sarcmero que possibilita a ptima sobreposio entre os filamentos grosso e fino, ou seja, quando se verifica um grau ptimo de interdigitao actomiosnica, o que acontece quando existe um nmero mximo de PT ligadas aos locais activos da actina. Portanto, quando o sarcmero atinge o seu Lo, esse precisamente o momento em que a fibra apresenta o maior potencial para a produo de fora. Deste modo, quando um msculo est abaixo do seu Lo observa-se uma diminuio na fora mxima que consegue desenvolver. Por outro lado, quando o msculo se encontra alongado para alm do Lo, a tenso desenvolvida no diminui de forma sensvel at que o comprimento seja aumentado em 10-15%.

Estrutura dos miofilamentos contrcteis

MOTONEURNIO

TBULO T LINHA Z

MITOCNDRIAS

RETCULO SARCOPLASMTICO FIBRA ESQUELTICA

MIOFIBRILHA

TROPOMIOSINA

LQUIDO INTERSTICIAL

PLACA MOTORA ACTINA

ACTINA

PONTE TRANSVERSA

CLCIO TROPONINA MIOSINA

ESTRUTURA DO FILAMENTO DE MIOSINA


O filamento de miosina composto por cerca de 300 molculas de miosina Cada molcula individual de miosina (cerca As 2 cadeias pesadas formam uma dupla
de 50% da protena muscular) constituda por 6 cadeias polipeptdicas: 2 cadeias pesadas e 4 cadeias leves hlice, em que cada cadeia se apresenta com uma das extremidades enrolada, formando as cabeas da miosina

As 2 cabeas da molcula de miosina so As cabeas da miosina so o local responsvel pela actividade enzimtica da

ainda constitudas pelas 4 cadeias leves (2 por cabea)

molcula de miosina (ATPase) e pela afinidade com a actina.

A cauda composta pela restante poro em dupla hlice das 2 cadeias pesadas de miosina. Assim, as caudas das molculas de miosina agrupam-se formando o corpo do filamento de
miosina, enquanto as cabeas se projectam exteriormente para se ligarem aos locais activos da actina.

Os locais com afinidade pelas outras molculas adjacentes de miosina, encontram-se na sua cauda.

MOLCULA DE MIOSINA

ESTRUTURA DO FILAMENTO DE ACTINA

O filamento de actina tambm um filamento complexo, composto por trs partes distintas: actina, tropomiosina e troponina. Na totalidade, o filamento fino constitudo por cerca de 300 a 400 pequenas molculas de actina G, e por aproximadamente 40 a 60 de tropomiosina e troponina. A troponina e a tropomiosina so conhecidas como protenas reguladoras. A actina constitui 20 a 25% da protena miofibrilar e o principal componente do filamento fino. O arcabouo do filamento de actina, uma molcula proteica contituda por uma dupla fita de actina F enrolada em hlice. Cada fita da dupla hlice de actina F composta de molculas polimerizadas de actina G (monmeros). A cada uma das molculas de actina G encontra-se fixa uma molcula de ADP. Pensa-se que essas molculas de ADP sejam os locais activos dos filamentos de actina, com os quais interagem as PT dos filamentos de miosina para causarem a contraco muscular O arranjo estrutural das molculas de actina e de miosina nas duas metades da banda A, explica como os filamentos de actina em cada lado do sarcmero se movem em direces opostas , i.e., um em direco ao outro no meio do sarcmero. O filamento de actina contm tambm um duplo filamento de uma outra protena designada de tropomiosina O filamento fino inclui ainda um complexo formado por 3 molculas proteicas globulares que se designa por troponina. Uma dessas protenas globulares tem grande afinidade pela actina (troponina I), outra pela tropomiosina (troponina T) e a terceira pelos ies clcio (troponina C).

ESTRUTURA DO FILAMENTO DE ACTINA

Troponina Actina G

Tropomiosina

Actina F

Excitao-contraco

ARCO REFLEXO
O que sucede quando, inadvertidamente, se pe a mo no disco quente de um fogo? Primeiro, o o estmulo do calor e da dor so detectados por
termorreceptores e nociceptores (receptores proprioceptivos) localizados na mo e depois os impulsos sensoriais a gerados viajam at espinal medula, entrando pelos cornos posteriores (sensitivos).

Uma vez na medula, esses impulsos atingem o corpo


celular dos motoneurnios localizados nos cornos anteriores (motores), atravs de interneurnios (neurnios medulares que fazem a ligao entre os neurnios sensoriais e motores).

Deste modo, o impulso gerado nos motoneurnios viaja at aos msculos efectores que controlam a retirada da mo. Em suma, o resultado final um reflexo que retira to
rapidamente quanto possvel a mo da fonte de calor, sem que anteriormente tenha sido gerado qualquer pensamento. Este efeito designa-se por ARCO REFLEXO.

Nestes reflexos motores, s posteriormente tomamos


conscincia dos estmulos especficos (ex: dor e calor) que desencadearam esse reflexo. De facto, apesar de toda a rapidez da actividade neural, o reflexo constitui ainda a resposta mais rpida e eficaz do organismo a certo tipos de estmulos potencialmente nocivos.

Convm no entanto frisar que este mecanismo medular se


aplica apenas aos reflexos simples, uma vez que as reaces complexas requerem j o envolvimento do crebro.

UNIDADE MOTORA

PLACA MOTORA
medida que o axnio do motoneurnio se aproxima da fibra muscular, perde a bainha de mielina. Os ramos terminais do axnio estabelecem um contacto ntimo com o sarcolema da fibra muscular, sensivelmente na sua poro central, formando as placas motoras. A placa motora contm numerosas microvesculas de acetilcolina (ACH) que o transmissor neuromuscular que inicia o potencial de aco na fibra esqueltica. Assim, quando um impulso nervoso atinge a placa motora, a ACH libertada e o sarcolema despolarizado a uma velocidade de 5m/s. As caractersticas do potencial de aco muscular so muito semelhantes s do neurnio. desencadeado e propaga-se basicamente pelos mesmos mecanismos. Um impulso nico do motoneurnio desencadeia uma contraco simultnea em todas as fibras musculares que inerva Lei do Tudo ou Nada. O relaxamento das fibras s atingido quando cessa a descarga dos respectivos motoneurnios e a consequente libertao de ACH.

LIBERTAO DE ACETILCOLINA NA PLACA MOTORA

POTENCIAL DE ACO

PAPEL DO CLCIO
Ponte Transversa tropomiosina

miosina

troponina

actina

Ca2+ Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+

MECANISMO DE DESLIZE DOS MIOFILAMENTOS

Representao do mecanismo de deslize dos miofilamentos contrcteis (Kristic 1983) 1- filamento de miosina (filamento grosso); 2- molculas de miosina; 3- brao de miosina (ponte transversa); 4- cabea de miosina (ponte transversa); 5- filamento de actina (filamento fino) T; 6- tropomiosina; 7- troponina

Receptores proprioceptivos

RECEPTORES PROPRIOCEPTIVOS

Representao de um Fuso Neuro-Muscular (esquerda) e de um Orgo Tendinoso de Golgi (direita) (Kristic 1983). So estruturas proprioceptivas (mecanorreceptores), extremamente sensveis ao estiramento, que se encontram localizadas no interior do ventre muscular e do tendo, respectivamente. em funo dos estmulos aferentes enviados continuamente por estes receptores, que o crtex motor regula a resposta motora, recrutando mais ou menos UM e variando a frequncia de estimulao dessas UM.

FUSOS NEUROMUSCULARES

Os fusos neuromusculares localizam-se entre as fibras esquelticas normais, habitualmente designadas


por extrafusais (por se localizarem fora do fuso). So compostos por 4-20 pequenas fibras musculares especializadas, designadas por intrafusais, e pelas terminaes sensoriais e motoras associadas a essas fibras. As fibras intra-fusais so controladas por motoneurnios especializados, designados por motoneurnios gama, enquanto as fibras extrafusais (fibras regulares) so controladas por motoneurnios alfa. A regio central da fibra intrafusal no se contrai porque contm escassos filamentos de actina e miosina. Deste modo, a regio central pode apenas ser estirada. Como o fuso est ligado s fibras extrafusais, sempre que essas fibras so estiradas tambm a regio central do fuso estirada. Quando isso acontece, as terminaes nervosas sensoriais que esto enroladas em torno da regio central do fuso neuromuscular, so excitadas e transmitem essa informao para a medula espinal, onde esses neurnios sensoriais fazem ento sinapse com um motoneurnio alfa, desencadeando assim a contraco muscular reflexa das fibras extrafusais, de forma a impedir estiramentos adicionais. Isto cria um mecanismo de proteco muscular que se baseia nas alteraes de comprimento do msculo. Para alm deste mecanismo reflexo, o fuso neuromuscular tambm actua durante as contraces musculares normais. Assim, quando os motoneurnios alfa so estimulados para contrair as fibras extrafusais, os motoneurnios gama tambm so activados, promovendo assim a contraco das extremidades das fibras intrafusais. Isto promove o estiramento da regio central do fuso, desencadeando impulsos sensoriais que viajam at medula e depois at aos motoneurnios, promovendo a contraco do msculo. Deste modo, a contraco neuromuscular incrementada atravs desta funo dos fusos neuromusculares. A informao proveniente dos neurnios sensoriais dos fusos, no se limita a atingir a espinal medula, mas igualmente enviada para partes mais altas do SNC, fornecendo ao crebro informaes precisas sobre o comprimento exacto e o estado contrctil (tnus) de determinado msculo, bem como da taxa de variao destes dois estados. Esta informao essencial para a manuteno do tnus muscular e da postura, bem como para a realizao de movimentos. Em termos simples, antes do crebro dizer ao msculo o que este deve fazer em seguida, o crebro deve saber de antemo o que que o msculo est a fazer nesse momento.

ORGOS TENDINOSOS DE GOLGI

So receptores sensoriais encapsulados, atravessados por um pequeno feixe de fibras do tendo


muscular.

Estes orgos localizam-se proximalmente juno miotendinosa, i.e., perto do ponto de unio entre as
fibras musculares (ventre) e as fibras tendinosas (tendo).

Em termos mdios, cada orgo tendinoso de Golgi est ligado a 5 a 25 fibras musculares. Enquanto que os fusos neuromusculares monitorizam o comprimento do msculo, os orgos tendinosos
de Golgi so sensveis tenso do complexo msculo-tendo, funcionando como um aparelho extremamente sensvel a qualquer alterao dessa tenso. A sua sensibilidade to grande que conseguem responder mesmo contraco de uma nica fibra esqueltica.

Estes receptores sensoriais so de natureza inibitria, desenvolvendo uma funo protectora atravs de
uma reduo do potencial de leso.

Quando estimulados, estes receptores inibem a contraco dos msculos agonistas, excitando os
antagonistas.

Alguns investigadores especulam que se reduzirmos a influncia dos orgos tendinosos de Golgi, isso
provocar numa desinibio dos msculos activos, permitindo assim uma aco muscular mais efectiva. Este mecanismo poderia explicar, pelo menos uma parte dos ganhos de fora muscular que acompanham o treino de fora.

Tipos de fibras

Diferentes Tipos de fibras

As UM tipo I, de contraco lenta, tm um limiar de excitabilidade mais baixo e uma menor velocidade de conduo nervosa, sendo normalmente recrutadas nos movimentos habituais do dia a dia e nos esforos de baixa intensidade.

J as UM tipo II, de contraco rpida, com um limiar de excitabilidade mais alto e uma maior velocidade de conduo nervosa, so mobilizadas essencialmente nos movimentos rpidos, durante os esforos de alta intensidade.

Fibra Tipo I

Fibra Tipo II

I
Outras designaes Fib. contraco lenta (ST) Fib. lentas oxidativas (SO) Vermelhas ou Tnicas) Dimetro fibra Dimetro motoneurnio Capilarizao Tortuosidade capilar Dimetro capilar Fora de contraco n fibras/motoneurnio Fora unidade motora Tipo de ATPase miosina Velocidade contraco (miliseg) Resistncia fadiga Enzimas oxidativas Enzimas glicolticas CK Glicognio ATP-CP Triglicerdeos Espessura da linha Z Espessura da linha M ATPase miofibrilar Velocidade conduo nervo Impulsos motoneurnio Clulas satlites Mitocndrias Retculo sarcoplasmtico Tbulos T

IIa
Fib. contraco rpida (FTa) F.rpidas oxid.-glicol.(FOG) Intermdias ou Fsicas

IIb
Fib. contraco rpida (FTb) Fib. rpidas glicolticas (FG) Brancas ou Fsicas

+ + + 10-180 baixa lenta 110 + + = + + + + + -

+ 300-800 alta rpida 50 + = + + +

+ + + 300-800 alta rpida 50 + + + = + + + + +

Vastus lateralis
I Estudantes Lutadores Canoistas Fundistas 57.1 57.0 51.7 58.0 II 64.9 70.1 74.3 58.5 89.1

Deltoideus
I 46.6 45.0 49.2 46.4 50.1 II 59.8 71.3 70.4 56.0 84.5

Halterofilistas 50.6

rea de seco tranversal ( m2.100) das fibras Tipo I e II em diferentes modalidades. Repare que as fibras tipo II dos halterofilistas, modalidade em que a fora mxima determinante, chegam a ter uma rea 69-76% superior s fibras tipo I no mesmo msculo. Comparativamente, nos fundistas no so observadas diferenas significativas entre os dois tipos de fibras.

Regenerao muscular

BIPSIA MUSCULAR

O conhecimento da histologia da fibra esqueltica (estrutura e ultra-estrutura), bem como o entendimento dos principais mecanismos relacionados com a fisiologia muscular, s foi possvel com o recurso tcnica da bipsia muscular.

CLULAS SATLITE
predominam nas fibras tipo I o seu nmero diminui com a idade fundamentais nos fenmenos de regenerao muscular podem estar relacionadas com os fenmenos de hiperplasia podem estar relacionadas com os fenmenos de hipertrofia

As clulas satlites podem ser encontradas achatadas contra a fibra, ou ocupando depresses pouco profundas na sua superfcie. Estas clulas localizam-se entre o sarcolema (plasmalema) e a lmina basal da fibra muscular, logo so revestidas pela mesma capa envolvente de glicoprotenas e fibras reticulares. O nmero de clulas satlites encontradas num determinado msculo esqueltico inversamente proporcional idade desse tecido. So mais numerosas nos msculos oxidativos (ricos em fibras tipo I) e desempenham um papel importante na regenerao e no crescimento musculares.

Clulas Satlites
Stem Cells

Regenerao contnua

Regenerao descontnua

MIOPATIA

Somatrio de Unidades Motoras Mltiplas ou Somatrio Espacial

UM tipo II

Fora

UM tipo I n UM recrutadas

Regulao da fora atravs do Somatrio de UM mltiplas. As UM tipo I, mais pequenas (10-180 fibras), so recrutadas em primeiro lugar. As UM tipo II, com um nmero substancialmente maior de fibras (300-800 fibras), s so recrutadas para as cargas mais elevadas. Deste modo, em qualquer momento, o crtex motor pode desenvolver maior ou menor tenso muscular, simplesmente, variando o nmero de UM que recruta (Brooks et al. 2000).

% fibras recrutadas

IIb IIa

Baixa

Mdia

Elevada

Fora Muscular
O Recrutamento Ordenado das fibras um recrutamento em rampa, em que as fibras tipo I so as primeiras a serem mobilizadas, seguindo-se-lhes as tipo IIa e, finalmente, as tipo IIb. Repare que as fibras tipo I so as responsveis pela maior parte da fora desenvolvida durante as cargas mais baixas, enquanto as tipo IIa e IIb so recrutadas, progressivamente, medida que as necessidades funcionais aumentam e necessrio produzir tenses superiores. Todas as fibras so recrutadas quando necessrio realizar fora mxima (Wilmore e Costill 1999).

Somatrio de Onda ou Somatrio Temporal

70

frequncia estimulao

IIb

60
(impulsos/seg)

50 40 30 20 10 0
I IIa

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 5 20 35 50 65 80 95

% contraco mxima

O aumento da frequncia de estimulao das fibras esquelticas pelo crtex motor, promove o aumento da fora desenvolvida pelo msculo. Dito por outras palavras, medida que o msculo aumenta a % fora mxima que desenvolve, verifica-se um aumento do nmero de impulsos nos motoneurnios das UM recrutadas. Este efeito conhecido como somatrio de onda ou somatrio temporal. Deste modo, uma UM tipo I recebe apenas cerca de uma dezena de impulsos por segundo quando realiza trabalho com cargas baixas, mas pode facilmente chegar a receber 3 vezes mais impulsos quando desenvolve fora mxima.

Quando o motoneurnio estimulado repetidamente, se o segundo impulso atingir o msculo antes de ocorrer o relaxamento aps o primeiro estmulo, este contrai-se de novo. Como o msculo ainda se encontra num estado de contraco parcial quando se inicia a segunda contraco, o grau de encurtamento final ser ligeiramente superior (nvel superior de tenso). Assim, a fora resultante dos dois estmulos ser consideravelmente maior do que a que resultaria de um estmulo nico com a mesma intensidade (somatrio). Este fenmeno denomina-se de somatrio de onda e comea a ocorrer quando a frequncia de estimulao ultrapassa 10 impulsos por segundo. Para frequncias de estimulao mais elevadas, o grau de somatrio das contraces sucessivas torna-se cada vez maior, devido ao facto das contraces subsequentes surgirem em tempos cada vez mais precoces aps a contraco precedente.

Hipertrofia e Hiperplasia

Crescimento Muscular
Dimenses das fibras N fibras

Hipertrofia
Dimetro miofibrilhas

Hiperplasia

N miofibrilhas

Hipertrofia e hiperplasia
A principal adaptao que ocorre em resposta a um programa de treino de resistncia de fora, regular e progressivo, o aumento da rea de seco transversal do msculo esqueltico, efeito que designado por hipertrofia. A hipertrofia muscular conduz ao aumento da capacidade mxima para gerar fora e, em torno desta questo, vrios investigadores tm procurado determinar ao longo dos anos se a hipertrofia muscular induzida pelo treino devida: hipertrofia das clulas existentes; ao aumento do nmero de clulas num determinado msculo efeito designado por hiperplasia; a uma combinao destes dois efeitos hipertrofia e hiperplasia. A anlise dos dados das vrias investigaes mostra claramente que a hipertrofia muscular devida, essencialmente, ao aumento da rea de seco transversal da fibra esqueltica hipertrofia - e no hiperplasia. Com efeito, o nmero de fibras dentro de um msculo parece ser minimamente afectado pelo treino de fora, pelo menos com base nos estudos em que foram utilizados mamferos.
(Brooks 1995)

Hipertrofia e hiperplasia

A hipertrofia da clula parece, assim, ser responsvel por 95-100% da hipertrofia do orgo. Ainda a este propsito, vrios estudos realizados em atletas com msculos bem desenvolvidos, tais como culturistas e remadores, concluiam que estes sujeitos apresentavam um maior nmero de fibras comparativamente a indivduos no treinados, o que, segundo os autores, poderia ser explicado por hiperplasia. No entanto, estas observaes no foram confirmadas por outros investigadores, que consideraram que o facto desses atletas terem mais fibras poderia ser, eventualmente, atribudo seleco gentica, tendo mesmo admitido a hiptese de que a verificar-se o fenmeno de hiperplasia, ele poderia levar muitos anos a ocorrer.

(Brooks 1995)

Tipos de Contraco

Concntrica
Bicpite braquial (agonista)

Excntrica

Isomtrica

Quando um msculo desenvolve fora, se a carga externa aplicada ao msculo idntica quantidade de fora que este desenvolve, ento no ocorrer alterao do comprimento muscular (no h aproximao entre as inseres musculares). Este tipo de contraco denominada de isomtrica ou esttica. J se a fora externa inferior fora produzida pelo msculo, ento observa-se uma contraco de encurtamento designada por concntrica ou miomtrica. Finalmente, se a fora externa for superior fora desenvolvida pelo msculo, ento ocorrer uma contraco de alongamento designada por excntrica (stretching contraction ) ou pliomtrica. frequente os autores designarem as contraces que implicam encurtamento ou alongamento muscular por contraces dinmicas, isto para as distinguir das isomtricas. Durante a actividade fsica a maioria dos msculos dos membros esto envolvidos em quantidades equivalentes de contraces concntricas e excntricas.

CONTRACO DINMICA

REFERNCIAS
A., Fahey T. D., White T. P. e Baldwin K. M. Exercise Physiology: Human Bioenergetics and its applications. 3rd edition. Macmillan Publishing Company. New York, 2000

Brooks G.

Guyton A. C.

Tratado de Fisiologia Mdica. 10 edio. Interamericana. Rio de Janeiro, 2001 Physiology of Sport and Exercise 2nd edition. Human Kinetics. Champaign, Ilinois, 1999

Wilmore J.H. e Costill D. L.

Santos P. Fisiologia do Exerccio. Fisiologia e Bioenergtica do Msculo


Esqueltico Vol. I. Ed. Manz Produes, Lisboa, 2004