La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas o fanergamas.

La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la prxima generacin, y sirven como el principal medio a travs del cual las especies se perpetan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirn semillas, pero la organi acin interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas! las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se renen en estr"ilos, o "ien la misma flor puede ser un estr"ilo de #o$as frtiles. %n cam"io, una flor tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de #o$as estructural y fisiolgicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales #o$as modificadas o antfilos son los spalos, ptalos, estam"res y carpelos.& 'dems, en las angiospermas la flor da origen, tras la fertili acin y por transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.( %l grupo de las angiospermas, con ms de ()*.*** especies, es un lina$e evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carcter definitorio del grupo y es, pro"a"lemente, un factor clave en su xito evolutivo. %s una estructura comple$a, cuyo plan organi acional est conservado en casi todos los miem"ros del grupo, si "ien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las pie as que la componen. La "ase gentica y adaptativa de tal diversidad est comen ando a comprenderse en profundidad,+ as como tam"in su origen, que data del ,retcico inferior, y su posterior evolucin en estrec#a interrelacin con los animales que se encargan de transportar los gametos. ,on independencia de los aspectos se-alados, la flor es un o"$eto importante para los seres #umanos. ' travs de la #istoria y de las diferentes culturas, la flor siempre #a tenido un lugar en las sociedades #umanas, ya sea por su "elle a intrnseca o por su sim"olismo. .e #ec#o, cultivamos especies para que nos provean flores desde #ace ms de ).*** a-os y, actualmente, ese arte se #a transformado en una industria en continua expansin! la floricultura.

ndice

& .efinicin ( /orfologa de las flores! diversidad y tendencias evolutivas o (.& .isposicin de las pie as florales o (.( 0imetra floral o (.+ Perianto y perigonio (.+.& ,li (.+.( ,orola o (.1 'ndroceo o (.) 2ineceo o (.3 0exualidad o (.4 5rmula y diagrama floral + 'nalogas y #omologas 1 6nflorescencias ) Polini acin

).& 'traccin de los polini adores ).&.& Productos atractivos ).&.( /edios de reclamo y sndromes florales 3 5ormacin de los gametofitos y fecundacin 4 7rigen y evolucin o 4.& %l origen de las flores y de la polini acin por insectos o 4.( %l origen de las flores #ermafroditas y de los modos de reproduccin de las angiospermas 8 5loracin o 8.& 9iologa molecular del desarrollo floral : 0im"olismo o :.& ;espuestas socio<emocionales a las flores &* 5loricultura && =ase tam"in &( >otas &+ ;eferencias &1 %nlaces externos
o

Definicin

.iagrama esquemtico que muestra las partes de la flor. &! receptculo, (! spalos, +! ptalos, 1! estam"res, )! pistilo. La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva #o$as modificadas estructural y funcionalmente para reali ar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de los mismos, denominadas antfilos.( nota & %l tallo se caracteri a por un crecimiento indeterminado. %n contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitticamente despus de que #a producido todos los antfilos o pie as florales. Las flores ms especiali adas tienen un perodo de crecimiento ms "reve y producen un e$e ms corto y un nmero ms definido de pie as florales que las flores ms primitivas. La disposicin de los antfilos so"re el e$e, la presencia o ausencia de una o ms pie as florales, el tama-o, la pigmentacin y la disposicin relativa de las mismas son responsa"les de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenticos y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptacin de la estructura floral, particularmente aquellos

relacionados con la polini acin, dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas.1 ) 3

Morfologa de las flores: diversidad y tendencias evolutivas

'rtculo principal! Morfologa floral

,on ms de ()*.*** especies, las angiospermas forman un grupo taxonmico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carcter definitorio del grupo y es, pro"a"lemente, un factor clave en su xito evolutivo.+ La flor est unida al tallo por un e$e, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptculo en el cual se insertan las diversas pie as florales, las cuales son #o$as modificadas que estn especiali adas en las funciones de reproduccin y de proteccin. .esde afuera #acia adentro de una flor tpica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estriles, con funcin de proteccin, y compuestas por spalos y ptalos. Por dentro de los ptalos se disponen las denominadas piezas frtiles, con funcin reproductiva, e integrado por estam"res y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera ve en el lina$e, encierran completamente al vulo, de forma que el polen no cae directamente en el vulo ?como en las gimnospermas@ sino en una nueva estructura del vulo llamada estigma, que reci"e al polen y estimula la formacin del tu"o polnico que llegar al vulo para producirse la fecundacin.4 La flor de angiosperma es una estructura comple$a cuyo plan organi acional est conservado en casi todas las angiospermas, con la nota"le excepcin de Lacandonia schismatica ?Triuridaceae@ que presenta los estam"res en posicin central rodeados de los carpelos.8 : %sta organi acin tan invaria"le no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a travs de los diferentes lina$es de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las pie as que componen a la flor, cuya "ase gentica y adaptativa est comen ando a comprenderse en profundidad.+ 0e #a sugerido que existe una tendencia en la evolucin de la arquitectura floral, desde un plan Aa"iertoA, en el que las variaciones estn determinadas por el nmero y disposicin de las pie as florales, #acia un plan AcerradoA, en el cual el nmero y disposicin de las pie as estn fi$ados.&* %n tales estructuras fi$as, las ela"oraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a travs de la concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estrec#a conexin de las distintas partes.&& %l plan de organi acin Aa"iertoA es comn en las angiospermas "asales y las primeras eudicotiledneas, mientras que el plan de organi acin AcerradoA es la regla en el clado de las gunnridas ?o ncleo de las eudicotiledneas@ y en las monocotiledneas.&(

Disposicin de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada. 0egn la familia considerada, las pie as de la flor se pueden disponer so"re el receptculo de dos modos diferentes. %n el caso de la denominada disposicin espiralada, las pie as se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, descri"iendo una espiral so"re el e$e del mismo modo en que las #o$as se insertan en el tallo. %$emplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora ?magnoliceas@, Victoria cruziana ?ninfeceas@ y Opuntia ficus-indica ?cactceas@. %l segundo tipo de disposicin de los antfilos es la denominada disposicin verticilada o cclica, en el que las pie as se insertan en varios nudos del e$e, disponindose en verticilos o ciclos. ,ada pie a floral de un verticilo alterna con las pie as del siguiente, por e$emplo, los ptalos alternan con los spalos. %n estas flores, denominadas cclicas o verticiladas, el nmero de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. /uy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos ?llamadas tetracclicas@, como las de Solanum ?solanceas@! un ciclo de spalos, uno de ptalos, otro de estam"res y el ltimo de carpelos. Tam"in son usuales las flores pentacclicas ?llevan cinco ciclos@ ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estam"res en ve de uno solo, como las flores de Lilium ?liliceas@. Bay muc#os otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estam"res, como en Poncirus trifoliata ?rutceas@, en cuyo caso las flores presentan ms de cinco ciclos.&+ %n las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y so"re el receptculo cnico y alargado llevan, en disposicin #elicoidal o espiralada, numerosas pie as perinticas, estam"res y carpelos. %n los grupos derivados, ms evolucionados, se o"serva un progresivo empeque-ecimiento ?reduccin@ de las flores y una disminucin del nmero de sus pie as ?oligomerizacin@. 0e #a postulado que la "ase adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de da-os cuando #ay numerosas flores peque-as que cuando #ay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una me$or integracin espacial y formal de los rganos en las flores oligmeras que en las polmeras. %n relacin con esta reduccin y oligomeri acin se produ$o un acortamiento del e$e floral o receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios #elicoide<verticilados, se lleg finalmente a la posicin uniformemente verticilada o cclica de las pie as florales.&1

Simetra floral
0e dice que en un o"$eto existe simetra cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. ,iertas flores no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen asimtricas o irregulares, como es el caso de las Aac#irasA ?las especies del gnero Canna@. %n la mayor parte de las

flores verticiladas, no o"stante, de"ido a que existen repeticiones de pie as florales, pueden existir uno o ms planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener simetra "ilateral ?es decir, un solo plano de simetra@ o simetra radial ?o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imgenes especulares@. 's, se distinguen por su simetra, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan simetra radial, como es el caso de ulipa gesneriana ?liliceas@ o Linum usitatissimum ?linceas@. %n cam"io, las flores monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetra "ilateral y la evolucin de su forma tiene relacin con la necesidad de atraer y guiar a los polini adores #asta ellas, como por e$emplo, las flores de las orqudeas y muc#as leguminosas.&) Las flores espiraladas se consideran asimtricas segn algunos autores,&) o actinomrficas segn otros.&3 &4 La simetra se define en general a travs del perianto, no o"stante, el androceo tam"in puede estar implicado de"ido a la reduccin de algunas pie as ?estaminodios@ o al a"orto de uno o ms estam"res, como ocurre en las eudicotiledneas y en las monocotiledneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fsil ?,retcico superior@ en comparacin con el perodo aceptado de diversificacin temprana de las angiospermas ?,retcico temprano@.&8 La polisimetra, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado que #a evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. ,omo un carcter arquitectnico derivado, generalmente asociado con la diversificacin de muc#os lina$es de plantas, constituye una innovacin morfolgica. .e #ec#o, los cam"ios en la simetra floral estn asociados con los cam"ios en el rango de polini adores efectivos, lo que, por su lado, puede originar "arreras a la #i"ridacin entre las especies. 's, varios de los taxones con mayor rique a de especies llevan flores monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales ?fa"ceas, asterceas@ como en las monocotiledneas ? ingi"erceas, orquidceas@. %stos taxones tienen generalmente planes de organi acin AcerradosA con estructuras florales ms o menos ela"oradas. %n contraste, la monosimetra est casi ausente en las angiospermas "asales y es "astante infrecuente en las eudicotiledneas "asales ?;anunculales, Proteales@ donde el plan de organi acin Aa"iertoA es ms comn que en las eudicotiledneas nucleares.&: &8

Perianto y perigonio

Perianto de una flor de Lud!igia, se se-ala un spalo y un ptalo.

Perigonio de una flor de C"m#idium. .el mismo modo que las 9ennettitales extintas y que sus parientes actuales las 2netales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual est constituido por los verticilos estriles de la flor! el cli y la corola. %s evidente que la presencia del perianto se #alla en relacin funcional con la polini acin por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los rganos reproductores an inmaduros de los animales #er"voros visitantes y, durante la floracin, las partes del perianto vivamente coloreadas contri"uyen de modo esencial a la atraccin de los animales polini adores. %n las flores de las angiospermas primitivas se o"serva un perianto #omoclamdeo ?todas las pie as iguales@ formado por numerosas #o$as perigoniales dispuestas #elicoidalmente y li"res entre s, las exteriores parecidas a "rcteas y las internas progresivamente ms coloreadas y corolinas, similares a ptalos ?por e$emplo en Magnolia@.&1 %n muc#os casos, en particular en las especies que son anemfilas ?aquellas que no utili an animales para la polini acin, sino la accin del viento@, como por e$emplo el Asauce llornA $Sali% #a#"lonica, salicceas@ o el Afresno europeoA $&ra%inus e%celsior , oleceas@ el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos frtiles ?androceo y gineceo@ y se denominan aperiantadas, aclamdeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso ms frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas. Las flores desnudas se #an formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empeque-ecimiento y simplificacin de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracteri an grupos de plantas anemfilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser per$udicial para la dispersin o la captacin del polen por los estam"res y carpelos, respectivamente.&1 %n las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cli , por lo que las mismas se denominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas y el e$emplo ms conspicuo es el de la familia de las urticceas. La ausencia de ptalos en estas flores no de"e conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que #ay casos en los que los spalos ?denominados spalos petaloideos@ adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los ptalos, como por e$emplo en las especies del gnero Clematis ?ranunculceas@. ,uando las flores periantadas presentan tanto cli como corola se denominan diclamdeas. Los miem"ros de am"os verticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y las flores se dicen heteroclamdeas, como por e$emplo la ArosaA $'osa sp(, rosceas@. ,uando, en cam"io, las pie as del cli y de la corola son indistingui"les entre s en forma y color, la flor se llama homoclamdea. %n este tipo de flores, tpicas de muc#as familias de monocotiledneas como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se denomina perigonio y las pie as que lo componen se

llaman tpalos. 0i los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio se llama corolino ?de corola@, y si se parecen a spalos se dice perigonio calicino ?de cli @.(* 'simismo, las pie as del perianto pueden ser independientes ?cli dialispalo y corola dialiptala@ o estar ms o menos soldados entre s por sus "ordes ?cli gamospalo y corola gamoptala, ver ms adelante@ o con otras pie as de la flor. %sta frecuente fusin de las pie as de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las pie as del perianto y se produce en relacin directa con la especiali acin en la oogamia. 's, las flores con las pie as del perigonio li"res son la condicin ms primitiva y todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son derivados. La soldadura de las pie as del perianto determina muc#as veces una me$or proteccin de los rganos reproductores respecto a las inclemencias atmosfricas o a los animales visitantes y una me$or coordinacin espacial y fi$acin de los rganos florales frente a los animales polini adores. ' veces permite ofrecer a stos me$ores superficies para posarse, me$or acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estam"res y los estigmas. La concrescencia de las pie as del perianto tam"in permite el desarrollo evolutivo de estructuras especiali adas directamente involucradas en la polini acin, por e$emplo, la formacin de espolones nectarferos en la "ase de los ptalos $)*uilegia+ Cor"dalis+ Viola, Orchis,+ o paracorolas $-arcissus@.&1 Bay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en 0istemtica la posicin y superposicin lateral de las pie as del perianto, a la que se le da el nom"re de prefloracin. %sta disposicin se de"e o"servar en el pimpollo de"ido a que en la flor completamente a"ierta a menudo se #an separado tanto las pie as florales unas de otras que la prefloracin no puede determinarse. Bay seis tipos principales de prefloracin. %n la prefloracin valvar las pie as florales pueden llegar a tocarse por los "ordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por de"a$o de las inmediatas, en la contorta cada una monta so"re la que le sigue y es solapada por la que le precedeC en