RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO: FASE OXIDATIVA, FASE NO OXIDATIVA Esta ruta no es la ruta principal de la glucosa para la obtencin

de energa. Se da en el citoplasma. Sin embargo es 1 ruta multifuncional especializada en 4 actividades fundamentales: 1.-Produccin o sntesis deNADPH 1 es imprescindible para sntesis de cidos grasos y esteroides, por tanto, esta ruta es importante en rganos como glndulas mamarias, glndulas suprarrenales... donde hay elevada produccin de cidos grasos y esteroides. Otra localizacin importante es el tejido adiposo con gran produccin de cidos grasos. 2.-Conversin de hexosas en pentosas, principalmente ribosa 5 fosfato que se utiliza para la sntesis de cidos nucleicos y de algunos nucletidos importantes como el ATP. 3.-Conversin de pentosas en hexosas, las cuales entrarn luego en la gluclisis y se usarn con fines energticos. 4.-Sntesis de glucosa a partir del CO2 que se libera en la ruta y a travs de las fases o reacciones oscuras de la fotosntesis (en plantas). Se lleva a cabo en el citosol o citoplasma. Tiene 2 etapas, 1 oxidativa desde el principio de la ruta hasta la formacin de ribosa 5 fosfato y 1 fase no oxidativa en la que se obtiene fructosa 6 fosfato y gliceraldehdo 3 fosfato.

Fase oxidativa. 1 etapa. deshidrogenacin de la glucosa 6 fosfato en 6 fosfogluconolactona. Catalizado por la enzima glucosa 6 fosfato deshidrogenasa con liberacin de 1 molcula de NADPH. Reaccin irreversible. E. glucosa 6 fosfato deshidrogenasa Glucosa 6 fosfato 6 fosfogluconolactona

2 reaccin. Hidrlisis de la 6 fosfogluconolactona con gasto de 1 molcula de agua para obtener 6 fosfogluconato. Catalizado por la enzima lactonasa. E. lactonasa 6 fosfogluconolactona 6 fosfogluconato

3 reaccin. descarboxilacin de 6 fosfogluconato para obtener ribulosa 5 fosfato, 1 molcula de NADPH y 1 molcula del CO2. Enzima 6 fosfogluconato deshidrogenasa. E. 6 fosfogluconato deshidrogenasa 6 fosfogluconato ribulosa 5 fosfato

Estas 3 reacciones son irreversibles slo se producen hacia la derecha.

4 reaccin. La ribulosa 5 fosfato que se forma sigue 2 posibles vas: 1.-Isomerizacin de la ribulosa 5 fosfato en ribosa 5 fosfato. Catalizado por la enzima ribulosa 5 fosfato isomerasa. ste reacciona reversible. Aqu concluye la fase oxidativa. E. ribulosa 5 fosfato isomerasa Ribulosa 5 fosfato ribosa 5 fosfato

2.-Epimerizacin de la ribulosa 5 fosfato en xilulosa 5 fosfato. Reaccin reversible catalizada por enzima ribulosa 5 fosfato epimerasa . Cuando sigue esta va entra en la fase no oxidativa que ya es la que se da hasta final de la ruta. E. ribulosa 5 fosfato epimerasa Ribulosa 5 fosfato xilulosa 5 fosfato

Fase no oxidativa. 4 reaccin. Transferencia de los tomos de carbono de 1 molcula de xilulosa 5 fosfato a 1 molcula de ribosa 5 fosfato en presencia de la enzima transcetolasa. Es 1 reaccin reversible en la que se obtiene 1 molcula de gliceraldehdo 3 fosfato en 1 molcula de sedoheptulosa 7 fosfato . E. Transcetolasa Xilulosa 5 fosfato + ribosa 5 fosfato gliceraldehdo 3 fosfato + sedoheptulosa 7 fosfato

C5+ C5 = C3+ C7 La xilulosa 5 fosfato cede 2 C 5 reaccin. La sedoheptulosa 7 fosfato cede 3 carbonos a la molcula de gliceraldehdo 3 fosfato. Es 1 reaccin reversible catalizada por la enzima transaldolasa. Obtenemos 1 molcula de fructosa 6 fosfato y 1 molcula de eritrosa 4 fosfato. E. transaldolasa Sedoheptulosa 7 fosfato + gliceraldehdo 3 fosfato fructosa 6 fosfato + eritrosa 4 fosfato

C3+ C7 = C6+ C4 la sedoheptulosa 7 fosfato cede 3 C

6 reaccin. Transferencia de los carbonos de la molcula de xilulosa 5 fosfato a la molcula de eritrosa 4 fosfato de la reaccin anterior. Reaccin reversible catalizada por la enzima transcetolasa. Obtenemos 1 molcula de fructosa 6 fosfato de 1 molcula de gliceraldehdo 3 fosfato. E. Transcetolasa Xilulosa 5 fosfato + eritrosa 4 fosfato fructosa 6 fosfato + gliceraldehdo 3 fosfato

Los productos finales de esta ruta cuando se da completa (las 2 fases, oxidativa y no oxidativa) son: 2 molculas de fructosa 6 fosfato 1 molcula de gliceraldehdo 3 fosfato. Para que esto ocurra y se den las bases tenemos que partir de al menos 3 molculas de glucosa 6 fosfato, porque para que se formen los compuestos finales necesitamos 2 xilulosa 5 fosfato y 1 ribosa 5 fosfato y cada uno de ellos procede de 1 glucosa 6 fosfato. Rendimiento energtico con la ruta completa. Partimos de 3 molculas de glucosa 6 fosfato, 6 NADP, 3 H2 O. obtenemos: 6 NADPH + 6 H+ 3 CO2 2 molculas de fructosa 6 fosfato 1 molcula de gliceraldehdo 3 fosfato. 3 G6-P + 6 NADP++ 3 H2O ! 6 NADPH + 6 H++ 3 CO2 + 2 F6-P + GA3-P

Regulacin de la ruta. El punto de control ms importante es la enzima glucosa 6 fosfato deshidrogenasa que se activa cuando la concentracin de NADP+ es elevada. Si es baja se inhibe. Modalidades. Examen. Existen 3 modalidades o posibilidades de que ocurra. 1. - se necesita NADPH y ribosa 5 fosfato. Se da slo la fase oxidativa de la ruta ya que con estas reacciones se consiguen ambos compuestos NADPH y ribosa 5 fosfato. Slo son necesarias las 4 primeras reacciones.

Fase oxidativa

2.-Se necesita ms pH ribosa 5 fosfato, en la situacin de activacin de la sntesis de cidos grasos. Se da la ruta de pentosas fosfato completa (ambas fases) y adems est activada la gluconeognesis (= sntesis de glucosa a partir de precursores no glucdicos). Se obtiene NADPH y la glucosa se reutiliza continuamente. Ruta pentosas completa + gluconeognesis

3.-Se necesita ms ribosa 5 fosfato que NADPH, en crecimiento celular con sntesis de cidos nucleicos. La glucosa 6 fosfato entra 1 en gluclisis obteniendo fructosa 6 fosfato o gliceraldehdo 3 fosfato, 1 vez formados se llevan a la fase no oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato, que se detiene en la sntesis de ribosa 5 fosfato. Slo se dan las ltimas transformaciones.