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™A capacidade de se movimentar é uma característica

exclusiva dos animais e, na maioria deles, dos


músculos esqueléticos provêem a energia para o
EFICIÊNCIA DA CONVERSÃO DE movimento.
ENERGIA PELOS MÚSCULOS E SUA
RELAÇÃO COM A EFICIÊNCIA ™Os músculos funcionam convertendo energia química,
que é o produto da degradação do alimento, em
DURANTE A LOCOMOÇÃO. energia mecânica;
C.J. Barlay
Departamento de Fisiologia, Universidade ™São transdutores de energia mecânica.
Monash, Clayton, Victoria, Austrália.

OBJETIVO A Eficiência dos músculos Isolados


™Revisar rapidamente o conhecimento atual sobre a
eficiência da conversão de energia, ilustrando as
Æ A Eficiência é a razão entre a mecânica e a energia utilizada para
contribuições relativas dos vários processos envolvidos na gerar esta potência/energia/força;
contração muscular em relação à energia total gasta pelo
Æ Medidas precisas do consumo da energia muscular somente
músculo;
podem ser feitas usando preparações musculares isoladas.

™Comparar a eficiência do músculo isolado em relação à A ENERGIA USADA PARA CONTRAÇÃO É A TRANSFORMAÇÃO
gasta pelo animal como um todo, durante a locomoção. DA ENERGIA LIBERADA/LIVRE, ASSOCIADA COM A HIDRÓLISE
DE ATP PELA ACTOMIOSINA ATPase

A eficiência termodinâmica da
conversão da energia “crossbridge”: Definição mais comum de eficiência em relação
ao músculo isolado é baseada na medida de
produção de entalpia (UH) de um músculo à
medida que ele se contrai.
∈CB = w
UG

Músculo contrai Æ entalpia/ energia é


UG= taxa de produção de liberada sob forma de W e Q
W= produção de energia liberada O output da entalpia que ocorre durante
energia/ trabalho a contração reflete a nova degradação
(produto da hidrólise do ATP e de compostos que contém fosfato, PCr
da transformação de energia) e ATP.

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A eficiência mecânica inicial (∈1) é a fração da entalpia UH1 reflete não apenas a energia usada pelas crossbridges da
inicial que aparece como energia mecânica e é definida: miosina (que realizam a conversão de energia) mas também
aquela usada pelos processos de “ativação”.

∈1= W = W
Bombeamento de Ca++
UH1 Q + W realizado pelo ATP a
partir do sarcoplasma do
retículo sarcoplasmático.
UH1= taxa/índice de
Q= taxa de produção
produção de entalpia de calor
UH1 não inclui o metabolismo
W= potência/ energia do basal
output

∈CB = W + W . UHPCr ™Essa equação pode ser ilustrada usando dados do músculo de
UG UH1 - U HA UGATP rã;

UHPCr é a entalpia ™Os valores revelados para ∈1 do músculo sartório variam devido
U HA é a fração de UH1
molar da hidrólise de às variações da velocidade da produção de entalpia com o tempo
que surge de processos de
PCr durante uma contração;
ativação UGATP é a energia molar
liberada na hidrólise do
ATP
™No início de uma contração tetânica Æ entalpia é produzida em
alta velocidade Æ decresce para atingir um valor estável após 3 a
Por definição:
4 segundos;
∈CB = ∈1 . UH1 . U H PCr
UH1 - U HA UGATP ™Quando a taxa de entalpia se torna estável é que ela reflete com
exatidão a taxa de degradação do PCr.

™Quando se determina a eficiência após 3 segundos de ™Na melhor das hipóteses crossbridges podem
contração isométrica Æ valor é de ~0,5. converter apenas ~40% da energia liberada em trabalho.

™UHA Æ 25% da taxa de produção de entalpia durante ™A eficiência depende da velocidade de contração Æ
uma contração isométrica (UH isom); seu valor decresce a velocidades superiores e inferiores
a 25% Vmáx;

™Quando o encurtamento na velocidade em que a eficiência


é máxima (~25% Vmáx) Æ UH1 Æ ~4 UH isom. Então: ™60% restante da energia liberada se dissipa na forma
de calor durante as transições entre vários estágios de
∈CB = 0,5 . 4 UH isom . 34 = 0,36 crossbridges. E supõe-se que pelos menos 50% da
energia liberada seja usada em outras transições que
não produzam trabalho consistente com a estimativa
4 UH isom – 0,25.UH isom 50
acima de ∈CB.

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A variação inicial da eficiência mecânica do músculo sartório tanto em
relação à velocidade de contração quanto ao tempo durante uma contração ™Durante o ciclo completo de contração e extensão Æ toda
tetânica. degradação química inicial deve ser revertida Æ o PCr utilizado deve
ser reposto/ regenerado.

™Em níveis moderados de atividade, isto é alcançado através de


processos oxidantes.

™Estes processos de recuperação também resultam em perda líquida


de energia liberadaÆ e esta é maior do que a energia produzida
através da regeneração/reposição de PCr.

™A eficiência termodinâmica dos processos de recuperação Æ 0,6 e


0,8.

Supondo-se:

A eficiência termodinâmica do A fase de recuperação= 0,7 do


ciclo crossbridge = 0,36 custo quando contraindo a 25% Eficiência total = W = W
Vmáx
UGT 20.10.VO2

A eficiência total ou líquida ∈T =


0,36/1,07 = 0,24.
VO2 = taxa de consumo de UGT = taxa de transformação da
oxigênio. energia liberada tanto para a fase
Por UG e UH para os processos de recuperação serem inicial quanto para a fase de
semelhantes Æ a eficiência estimada baseada nas eficiências recuperação.
termodinâmicas dos processos inicial e de recuperação é
semelhante à obtida com base no output total da entalpia

Eficiência do animal como um todo


™Durante a locomoção é improvável que os músculos se
contraiam na velocidade máxima, de modo que não se
durante a locomoção
espera que a eficiência total seja de um valor tão alto quanto
foi estimado anteriormente. Estimada Æ equações alométricas Æ descrevam as variações do
output de energia mecânica(Emec) e custo de energia metabólica
(Emetab) conforme o tamanho do corpo de cada espécie.
™A energia é utilizada por outros sistemas fisiológicos não
diretamente relacionados ao output de energia, sendo, OBS:
razoável esperar que a eficiência líquida de um animal seja 1) Em uma mesma espécie ambas variam com a velocidade na
menor que 0,24 durante a locomoção. corrida.
2) Comparações entre as espécies podem ser feitas ao se
escolher uma velocidade fisiologicamente comparável, como
velocidade preferida durante corrida prolongada ou velocidade
correspondente à mudança no quadril (trote e galope).

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Output de energia líquida previsto e output de potência mecânica em função
da massa corporal.
b de massa corporal de 70 Kg esta velocidade corresponde a ~4
ms –1 (~4 min Km –1).

Emec e Emetab dependem da massa corporal de formas diferentes.

Emec ↑ com a massa corporal


Emetab ↓ com a massa corporal.

A eficiência (Emec / Emetab com Emetab excluindo o metabolismo


basal) ↑ quanto maior for o tamanho.

Eficiência da Corrida em Humanos Potencial de Geração de Potência


pelas Estruturas Elásticas
™Alta eficiência de animais de corrida×, comparados com o
b de 70 Kg está correndo a 4 ms –1Æ Emec = 6,8 W Kg –1 esperado com base na eficiência muscular é que as estruturas
elásticas nos membros, tais como tendões, podem contribuir de modo
Ô Emetab = 12,8 W Kg -1 significativo para Emec, mas não para a Emetab.
Eficiência = ~0,52
™Força exercida no tendão de Aquiles Æ fase de apoio da passada
Esse valor é muito maior do esperado com base na eficiência é suficiente para alongar o tendão de modo significante.
muscular (< 0,25).
Emec Æ maior esperado para a magnitude de Emetab. ™Essa energia é armazenada por curto período no tendão até que a
força de alongamento diminua durante a fase de desenvolver
potência para tirar o pé de apoio, quando o tendão se encurta a
energia é liberada, contribuindo para o output de energia.

O output de energia e
a eficiência em
função da velocidade Para concluir parece totalmente
de corrida para um
factível que a alta eficiência dos
b de 70 Kg. humanos e de outros grandes
animais durante a corrida, reflitam
Eficiência líquida é a não apenas a eficiência dos
relação entre output
de potência mecânica músculos, mas também a
e output de energia contribuição das estruturas
líquida.
elásticas para a liberação de
potência (output, débito).

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