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CAPTULO 20: TACTO Y DOLOR


Soma en griego significa cuerpo y los sentidos somticos son los mecanismos nerviosos que recogen informacin de lo que ocurre tanto en la superficie como en el interior del cuerpo. El sistema somatosensorial procesa muchas clases diferentes de estmulos y media diversas sensaciones. Los receptores que captan la informacin somtica estn distribuidos por todo el cuerpo. Los sentidos somticos comprenden cuatro modalidades: El tacto, producido por la estimulacin mecnica de la piel. La capacidad de percibir temperatura. La nociocepcin, que seala el dao de un tejido que es percibido como dolor. La cinestesia o propiocepcin, que proporciona informacin sobre la posicin y movimiento del cuerpo. RECEPTORES SENSORIALES DE LA PIEL. 1. La piel. La piel es una estructura compleja y fundamental sin la que no podramos vivir, ya que constituye el lmite de nuestro cuerpo con el entorno, actuando de barrera que nos protege ante determinadas situaciones ambientales, y adems es el rgano sensorial ms grande que poseemos. Nos permite captar y discriminar las diferentes formas de estimulacin que inciden sobre ellas provocando diferentes sensaciones. Tenemos dos tipos de piel: - la piel glabra o sin vello, como la de la palma de la mano, - la piel vellosa que se encuentra en la mayor parte del cuerpo. Tanto en una como en otra se aprecian principalmente dos capas: la epidermis y la dermis. La epidermis es la capa ms externa. Derivada del ectodermo, se compone de un sustrato germinativo donde las clulas estn proliferando continuamente para despus migrar a la superficie donde degeneran formando una capa de clulas aplanadas muertas (el estrato crneo). En la base de la epidermis se encuentran los melanocitos que producen el pigmento de la mielina, responsable del color de la piel. Adems de estar determinada por la herencia gentica, la cantidad de mielina que tiene un individuo depende de su exposicin al sol.

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La dermis se encuentra debajo de la epidermis. Derivada del mesodermo, est formada bsicamente por tejido conjuntivo, aunque tambin contiene fibras de colgeno y fibras elsticas. En la parte ms profunda existe tejido adiposo, que forma una capa aislante de grasa. Todos estos elementos son fundamentales para dar a la piel fortaleza, proporcionar aislamiento y regular la temperatura. Esta capa tambin contiene terminaciones nerviosas, pequeos vasos sanguneos, folculos pilosos y glndulas sudorparas y sebceas. 2. Receptores cutneos. Vamos a comentar los receptores sensoriales que en ella estn. La gran mayora son mecanorreceptores, que son sensibles a la deformacin fsica, y terminaciones nerviosas libres. La distribucin de estos receptores es ligeramente diferente en la piel con y sin vello, que es especialmente sensible y cubre zonas como las yemas de los dedos, las palmas de las manos y pies. Las terminaciones nerviosas libres se encuentran por toda la piel y en muchos otros tejidos y constituyen el receptor sensorial ms sencillo, consiste en terminaciones nerviosas que llegan hasta las capas ms profundas de la epidermis y hasta la dermis. A travs de su estimulacin percibimos fundamentalmente las sensaciones de dolor y temperatura. Pueden proceder tanto de axones amielnicos (fibras C) como mielinizados (fibras A ). Las sensaciones son diferentes. Las sensaciones trmicas tambin estn mediadas por estas fibras. Las seales de calor son transmitidas principalmente por fibras C, mientras que las de fro son recibidas por fibras A . Los mecanorreceptores captan diferentes sensaciones y pueden dividirse en funcin del modo de responder a los estmulos constantes. Los mecanorreceptores de adaptacin lenta dan una respuesta constante mientras se mantiene la estimulacin, Los mecanorreceptores de adaptacin rpida responden a la aparicin y al cese de la estimulacin, pero no a toda la duracin del estmulo. El principal mecanorreceptor de la piel vellosa es el receptor del folculo piloso. Las terminaciones nerviosas se insertan en la lmina basal del tallo piloso y responde a pequeos desplazamientos del pelo. La piel glabra posee una gran capacidad de discriminacin debida a una densidad de inervacin mucho mayor que la piel con pelo. La piel glabra contiene dos tipos de mecanorreceptores: los corpsculos de Meissner y los discos de Merkel.
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Ambos abundan especialmente en las papilas drmicas. Esta localizacin hace posible que estos receptores sean sensibles a la ms ligera deformacin de la piel. Adems tienen campos receptivos pequeos, lo que les capacita para realizar una fina discriminacin espacial. El corpsculo de Meissner consiste en una terminacin nerviosa encapsulada que se adapta con facilidad, sensible al contacto inicial de objetos sobre el cuerpo y al movimiento de objetos muy ligeros. Los discos de Merkel son un ejemplo de mecanorreceptor de adaptacin lenta, siguen transmitiendo impulsos mientras est presente el estmulo. Generalmente una serie de discos se agrupan y todos ellos son inervados por una nica fibra. La zona profunda de la dermis contiene otros dos tipos de mecanorreceptores encapsulados: los corpsculos de Pacini y de Rufini, ambos tienen campos receptivos grandes. Los corpsculos de Pacini son de gran tamao, un corte transversal de l muestra capas concntricas de tejido conectivo, separadas por lquido, que rodean a una fibra nerviosa que cuenta con una serie de expansiones cortas. Su estruc6tura del hace especialmente sensible para sealar los cambios rpidos de presin. Este es un ejemplo de receptor de adaptacin rpida. Es estimulado cuando se produce un cambio en la intensidad del estmulo. Es fundamental para transmitir informacin sobre cambios rpidos en la presin, no es til para informar cuando la presin se aplica de forma constante. Los corpsculos de Rufini son terminaciones encapsuladas localizadas en las capas ms profundas de la dermis. Se adaptan muy lentamente. Estos mecanorreceptores transmiten sus seales a travs de fibras mielinizadas de gran dimetro, con una velocidad de transmisin de 35 a 75 m/sg. Las terminaciones nerviosas libres transmiten sus seales ms lentamente en las fibras A y C. Estos receptores somatosensoriales no se distribuyen por igual en todo el cuerpo. En las zonas de la piel ms sensible al tacto el nmero de receptores por rea es mayor. Adems existen, en mayor proporcin que en otras zonas, receptores con campos receptivos pequeos y cuentan con una elevada densidad de inervacin. Dentro de la misma zona existe un patrn discontinuo en la distribucin de los receptores. Las sensaciones de tacto estn asociadas a los mecanorreceptores encapsulados, mientras que la temperatura y el dolor son transmitidos por las terminaciones nerviosas libres. Pero ni siquiera esta generalizacin es del todo correcta. La cualidad de los estmulos somatosensoriales que percibimos va a estar determinada tanto por las propiedades de los receptores implicados como por el procesamiento que a nivel del SNC tiene lugar.
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3. Transduccin. Los mecanorreceptores llevan a cabo el proceso de transduccin, transforman la energa mecnica en potenciales receptores. Para que la informacin de un potencial receptor pueda llegar al SNC debe ser transformada en un potencial de accin. La informacin captada por diferentes mecanorreceptores llega a las neuronas de los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal. Estas neuronas cuentan con regiones especializadas que van a llevar a cabo las funciones tanto de transduccin sensorial como de transmisin de la informacin al SNC. Sus somas se localizan en los ganglios de la raz dorsal de los nervios espinales, son neuronas unipolares y su axn se divide cerca del cuerpo neuronal en dos ramificaciones: una proyecta a la periferia y la otra al SNC. El terminal de la ramificacin perifrica del axn es la nica zona de la clula que es sensible a la energa del estmulo. El resto de la ramificacin perifrica, junto con la ramificacin central, constituyen la fibra aferente primaria y transmite la informacin al SNC. El terminal de la ramificacin perifrica de la neurona receptora responde a los estmulos con un cambio en el potencial de reposo de la membrana, una respuesta graduada. Cuando la amplitud del potencial alcanza el umbral en la zona de disparo de la clula, se genera un potencial de accin que es transmitido al SNC. Un potencial de accin se puede resumir en tres fases: Primero, el estmulo que incide sobre la piel es modificado por las clulas accesorias que rodean al receptor. En segundo lugar, el estmulo mecnico incide sobre la membrana de la zona receptora de la neurona sensorial para producir un cambio en su potencial de membrana. Por ltimo, este cambio de potencial puede producir un potencial de accin en la fibra nerviosa aferente. Para transformar la energa mecnica en potenciales de accin, la membrana del terminal del axn cuenta con canales inicos que son sensibles a la deformacin mecnica. Estos canales estn normalmente cerrados. La apertura de estos es selectiva al sodio y al potasio y provoca la despolarizacin del terminal axnico. Parece que el principal flujo que se produce es la entrada al interior del axn de iones de sodio debido a la gran diferencia de potencial electroqumico de este in a ambos lados de la membrana. La entrada de sodio causa una corriente despolarizadora que se desplaza a travs del axn.
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4. Propiedades de los receptores somatosensoriales. Cualquier estmulo que incide sobre nuestra piel puede ser descrito en trminos de intensidad, localizacin, duracin, modalidad, etc. Los diferentes tipos de receptores somatosensoriales s que cuentan con propiedades particulares que les capacitan para detectar diferentes aspectos de los estmulos mecnicos. La duracin es el tiempo que est actuando un estmulo y el tiempo que lo estamos percibiendo. Esta es funcin de la relacin entre la intensidad del estmulo y la intensidad percibida. Cuando la estimulacin se mantiene por un tiempo, la intensidad que percibimos va disminuyendo, y este descenso es el proceso que conocemos como adaptacin. La duracin del estmulo va a ser codificada por el patrn de descarga de los receptores con diferente grado de adaptacin. La respuesta de un receptor puede adaptarse rpida o lentamente. Los receptores de adaptacin rpida descargan potenciales al comenzar la presin, pero si el estmulo se mantiene con las mismas caractersticas, estos rpidamente disminuyen. Cuando la presin cesa, estos receptores generan de nuevo un potencial que seala un cambio. Por tanto, la duracin de un estmulo se define en este caso por aquellos acontecimientos que producen una respuesta en los receptores de adaptacin rpida, y stos son la aparicin y la terminacin del estmulo. La duracin de un estmulo tambin puede ser codificada por la respuesta constante de un receptor de adaptacin lenta. stos generan potenciales que son proporcionales a la intensidad del estmulo y la amplitud del potencial receptor no cambia apenas durante la duracin del estmulo. La adaptacin se debe fundamentalmente a las estructuras accesorias no neurales que rodean al terminal del axn. Las caractersticas mecnicas de las cpsulas que rodean al axn son determinantes en la respuesta de la neurona sensorial. La intensidad de un estmulo viene codificada por la frecuencia de los impulsos nerviosos y el nmero de receptores que responden, adems dentro de una misma clase de receptores, los hay que pueden tener umbrales diferentes, lo que permite codificar un mayor rango de informacin de intensidad. La localizacin de un estmulo es posible gracias a que la relacin espacial establecida entre los receptores sensoriales que se encuentran por toda la superficie de nuestro cuerpo se mantiene en las neuronas del SNC a las que llega informacin desde estos receptores, dando lugar a un mapa somatotpico de la superficie corporal.

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Esta organizacin somatotpica se va a mantener en los diferentes niveles de relevo de la informacin somatosensorial. Adems est la capacidad para distinguir entre dos estmulo muy prximos, esta habilidad se mide normalmente por a distancia que debe existir entre dos puntos para que puedan ser percibidos como separados. La capacidad de discriminacin de dos puntos va a depender principalmente de la densidad de receptores con campos receptivos pequeos. Un aspecto fundamental a tener en cuenta con relacin a la discriminacin tctil es que sta no se produce de manera esttica. En resumen, en nuestra vida diaria nuestra piel se expone a estmulos complejos y cada uno de sus receptores es activado por componentes diferentes de estos estmulos. Los diferentes tipos de receptores transmiten al SNC informacin selectiva sobre el estmulo. Esta informacin se analiza y combina en diferentes fases de procesamiento en el SNC para dar lugar finalmente a la percepcin. ORGANIZACIN ANATMICA DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL. Los nervios perifricos van a conducir la informacin desde los receptores somatosensoriales hasta la mdula espinal. Estos nervios perifricos incluyen fibras nerviosas aferentes y eferentes correspondientes a la misma parte del cuerpo. Los nervios perifricos se agrupan para formar los nervios espinales y, ya en la proximidad de la mdula espinal, las fibras aferentes se separan de las eferentes y entran a travs de las races dorsales. El rea de la piel inervada por las fibras de cada raz dorsal constituye un dermatoma. La organizacin segmental de las races dorsales de la mdula espinal se mantiene en los diferentes sistemas ascendentes. Esto constituye la organizacin somatotpica: las fibras se organizan y terminan en una disposicin geomtrica ordenada que mantiene las relaciones de la superficie corporal. La mdula espinal constituye la va a travs de la cual la informacin sensorial de los miembros y el tronco llega al encfalo. La sensibilidad de la cara es conducida por el nervio trigmino. Los axones aferentes primarios llegan a las races dorsales y entran en la mdula espinal separados en funcin de su tamao, las fibras de mayor dimetro penetran medialmente, mientras que los pequeos axones mielinizados y no mielinizados lo hacen ms lateralmente.

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1. Vas ascendentes. La informacin somatosensorial alcanza el encfalo a travs de dos vas: el sistema lemniscal (sistema de las columnas dorsales) y el sistema anterolateral. EL sistema lemniscal interviene fundamentalmente en la transmisin de la informacin tctil ms compleja y precisa y de las seales propioceptivas procedentes de las extremidades. Constituido por axones mielinizados de gran dimetro que se disponen ordenadamente. El sistema anterolateral, transmite fundamentalmente las sensaciones nociceptivas y de temperatura, cuenta con axones ms final, transporta la informacin ms lentamente y permite menor precisin en su localizacin. Ambos sistemas tienen un patrn comn de organizacin con tres relevos sinpticos entre la periferia y la corteza cerebral. 1. el axn de la primera neurona hace sinapsis en la sustancia gris ipsilateral de la mdula espinal o en ncleos del bulbo raqudeo. 2. El axn de la segunda neurona decusa y termina en el tlamo. 3. EL axn de la tercera neurona llega a la corteza cerebral ipsilateral, aunque como podemos deducir, contralateral al lugar de origen del estmulo. Ambos sistemas muestran diferencias importantes, como el lugar del neuroeje donde se produce la decusacin. La mayora de los axones del sistema lemniscal llegan al tlamo, mientras que en el sistema anterolateral, adems alcanzan diferentes lugares del tronco del encfalo. Ambos sistemas constituyen un ejemplo de procesamiento en paralelo. Estas vas paralelas tienen la ventaja de aadir riqueza a la experiencia perceptual y adems ofrecer una medida de seguridad en caso de dao de alguna de las vas. En el sistema lemniscal los axones aferentes primarios ascienden por la columna dorsal. Conforme el tracto asciende, se va incrementando su tamao al ir sumando ms axones siempre en la posicin lateral. As, los axones de la columna dorsal estn organizados segn su origen somtico. Las fibras del sistema lemniscal ascienden ipsilateralmente por la mdula espinal hasta el bulbo raqudeo. Los axones que llegan a la mitad inferior de la mdula ascienden en el fascculo grcil, los que llegan a la mitad superior en el fascculo cuneado, terminando respectivamente en los ncleos grcil y cuneado ipsilaterales donde hacen sinapsis en las neuronas de segundo orden. Estos ncleos se localizan en la zona caudal del bulbo y son conocidos en conjunto como ncleos de la columna dorsal. Los axones de sus neuronas cruzan al lado contrario y empiezan a ascender a travs del lemnisco medial, manteniendo su ordenacin somatotpica, en su llegada

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al tlamo, al complejo ventrobasal, para hacer sinapsis con la neurona de tercer orden. Este complejo est formado por cuatro ncleos, aunque termina la informacin generalmente en dos e ellos, los ncleos ventral posteromedial (VPM) y ventral posterolateral (VPL). El tlamo viene a ser la antesala de la corteza para todas las vas ascendentes de la mdula espinal y del tronco del encfalo. Los axones de las neuronas del complejo ventrobasal proyectan a la corteza cerebral ipsilateral, terminando principalmente en la zona conocida como corteza somatosensorial primaria. El sistema anterolateral es ms antiguo filogenticamente y transmite fundamentalmente las sensaciones de dolor y temperatura, aunque tambin incluye fibras que transmiten informacin tctil y propioceptiva. Esta informacin es conducida hasta la mdula espinal por las fibras A y C. Cuando los axones de las neuronas de primer orden entran en la mdula efectan sinapsis en las neuronas de segundo orden cuyos axones cruzan inmediatamente la lnea media y ascienden a travs de los tractos. Este sistema no es tan homogneo como el sistema lemniscal, ya que est compuesto por los tractos espinotalmico, espinorreticular y espinomesenceflico, y nicamente la divisin espinotalmica sigue el patrn de tres neuronas que describimos previamente. La divisin espinotalmica tiene el siguiente recorrido. Las fibras A hacen sinapsis en las neuronas secundarias localizadas en las lminas I y V del asta dorsal de la mdula espinal. Estas envan sus axones hasta el tlamo contralateralmente, donde mantienen su organizacin somatotpica y coinciden con el sistema lemniscal. Las neuronas de tercer orden alcanzan la corteza cerebral. La divisin espinorreticular del sistema anterolateral alcanza la formacin reticular desde la mdula espinal. Las fibras aferentes C hacen sinapsis en las lminas II y III del asta dorsal. Estas dos lminas se denominan sustancia gelatinosa. Tambin esta informacin puede alcanzar la lmina V donde activa a neuronas de proyeccin que cruzan la lnea media y ascienden por los tractos anterolaterales. Las fibras del tracto espinorreticular terminan principalmente en la formacin reticular del bulbo y la protuberancia. Las neuronas de la formacin reticular van a constituir un sistema ascendente a travs del tronco del encfalo. Por ltimo hacen sinapsis en los ncleos intralaminares del tlamo sin mantener una organizacin somatotpica y desde aqu alcanzan la corteza. El tracto espinomesenceflico llega al tectum y a la sustancia gris periacueductal del mesencfalo.

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2. La corteza somatosensorial. El procesamiento somatosensorial ms complejo tiene lugar a nivel cortical. La corteza somatosensorial primaria (S-I) se sita en el giro postcentral y en el interior del surco central y se subdivide en cuatro regiones distintas: reas 1, 2, 3 y 3b de Brodmann. Lateral y algo posterior a S-I est la corteza somatosensorial secundaria (S-II), que se sita en el interior del surco lateral. Las reas somatosensoriales primarias y secundarias de la corteza parietal anterior proyectan a la corteza parietal posterior. Estas reas integran la informacin somatosensorial con aferencias procedentes de los sistemas visual y auditivo. Las lesiones en esta zona dan lugar a dficit ms complejos como alteracin de la percepcin espacial, la integracin visomotora y la atencin. Tambin las neuronas de las reas corticales motoras reciben informacin tctil y stas envan eferencias a diferentes zonas corticales somatosensoriales para participar en la integracin de la informacin sensorial y motora. El neurocirujano canadiense Wilder Penfield realizaron numerossimos estudios donde descubrieron la superficie temporal se proyectaba en la crtex somatosensorial. Estos primeros trabajos con estimulacin se llevaron a cabo en el rea 1 de Brodmann ya que era la nica zona de la corteza somatosensorial a la que poda acceder. Posteriormente permiti conocer que la corteza somatosensorial primaria no es homognea funcionalmente, que las diferentes reas desempean distintas funciones. La informacin propioceptiva que procede de los msculos y articulaciones llega principalmente al rea 3 y la informacin cutnea al rea 3b. La informacin sensorial de la piel se procesa despus en el rea 1 y se integra con la informacin de los msculos y las articulaciones en el rea 2. Desde las reas de S-I, la informacin se dirige al rea S-II y a la corteza parietal posterior, donde la informacin somtica es sometida a un procesamiento ms complejo. Posteriormente, se puso de manifiesto que S-II reciba directamente proyecciones talmicas. Estas investigaciones han demostrado la existencia de un procesamiento en paralelo de los estmulos somatosensoriales a nivel cortical. Desde S-II se envan eferencias a estructuras del sistema lmbico y parece probado que estas proyecciones desempean una funcin importante en el aprendizaje y la memorizacin de las experiencias somatosensoriales.

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La organizacin somatotpica caracterstica de las columnas dorsales, el lemnisco medial y el complejo ventrobasal del tlamo se mantiene en la corteza somatosensorial. La magnificacin cortical de las diferentes zonas del cuerpo est proporcionalmente relacionada con la densidad de las aferencias sensoriales recibidas desde cada una de ellas, y el tamao de la representacin cortical puede modificarse en funcin de la experiencia o por la existencia de lesiones. En el mapa somatotpico la representacin de las extremidades superiores y el trax ocupa tanta superficie cortical como la de la mano, y un tercio del rea de la mano corresponde al pulgar. El rea de la cara es la misma que la de la mano. Esta desproporcionada representacin cortical se debe a que la manipulacin, la expresin facial y el habla son funciones de extraordinaria importancia para nuestra especie.

Estas desproporciones se hacen ms evidentes cuando se hacen comparaciones entre especies. Se puede decir que una entrada sensorial es fundamental para la supervivencia de una especie contar con una representacin cortical proporcionalmente mayor. Cada neurona responde especficamente a la estimulacin de una zona muy concreta de nuestro cuerpo, y as se determina la localizacin de su campo receptivo somatosensorial.
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La corteza somatosensorial se organiza en columnas, definidas en funcin de que sus neuronas reciban informacin de la misma zona y sean sensibles a aferencias similares. Fue un espaol, Lorente de No, puso de manifiesto que la corteza somatosensorial se organizaba en unidades funcionales de clulas que se disponan en columnas. Se ha comprobado que todas aquellas neuronas que se localizan en una columna constituyen un mdulo funcional. Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la estimulacin de un tipo receptor y reciben informacin de la misma zona de la piel. La columna codifica la localizacin y cualidad de la estimulacin. La eferencias tienen su origen en la corteza y descienden hasta el tlamo, el tronco del encfalo y la mdula espinal y, aunque exceden en nmero a las vas somatosensoriales ascendentes. Su funcin no est claramente determinada, las investigaciones sealan que las proyecciones descendentes modulan el flujo de informacin sensorial que alcanza la corteza, actuando principalmente a nivel del tlamo y el tronco del encfalo. Procesamiento cortical. En el sistema somatosensorial se produce una integracin de las diferentes muestras de informacin que recibimos a travs del tacto. Los diferentes aspectos que captamos de los estmulos se sintetizan sin esfuerzo en una percepcin de los objetos de nuestro entorno. El SN tiene que combinar la informacin de muchos mecanorreceptores diferentes que captan distintos aspectos del estmulo y procesarla en zonas donde convergen diferentes informaciones para generar representaciones neurales ms elaboradas. En niveles sucesivos de procesamiento sensorial, las caractersticas de los estmulos a los que las neuronas responden se vuelven cada vez ms complejas. Se ha puesto de manifiesto que las neuronas de las reas 1 y 2 de Brodmann responden a la orientacin y direccin del estmulo lo que va a permitir del reconocimiento de la forma tridimensional. De esta manera, las aferencias de diferentes regiones de la mano que estn representadas por separado en las reas 3 y 3b, convergen en las reas 1 y 2, donde sus clulas responden ms activamente cuando se estimulan dedos adyacentes y cuando se mueve la mano en torno a un objeto. Este aumento en la complejidad de la respuesta neuronal en niveles sucesivos de procesamiento sensorial hace posible percibir los objetos a nuestro alcance, pero adems es fundamental para la coordinacin motora necesaria para ejecutar movimientos precisos. Las diferentes reas de S-I y S-II envan proyecciones a la corteza parietal posterior y es aqu donde se realiza un nivel de procesamiento ms elaborado de la informacin somatosensorial.

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V. Mouncastle y su equipo demostraron que las neuronas de la corteza parietal posterior poseen grandes campos receptivos y responden preferentemente en determinadas situaciones. Otra fuente de informacin de las reas parietales posteriores son los informes de pacientes con lesiones en estas zonas. stas pueden producir una incapacidad para reconocer mediante el tacto objetos comunes, an cuando no hay daos de la va somatosensorial. Por otra parte la corteza parietal posterior integra la informacin somatosensorial con la procedente de otros sistemas sensoriales, fundamentalmente de la visin. De esta integracin va a depender la percepcin de las relaciones espaciales y una imagen corporal precisa. La integracin que se produce en zonas corticales como las regiones posteriores del lbulo parietal contribuye a comprender por qu el estudio de los sistemas sensoriales es un primer paso para conocer cmo la actividad iniciada en redes de neuronas pro estmulos del exterior produce la actividad mental. PERCEPCIN DEL DOLOR. Hemos de considerar al dolor como la experiencia compleja que tiene una cualidad afectiva desagradable, requiere atencin y motiva conductas encaminadas a reducirlo. El dolor tiene una funcin biolgica clara como indicar de que una alteracin nociva est ocurriendo en el organismo, pero, la presencia de una dao no siempre se percibe como dolor y, por el contrario, se percibe dolor en ausencia de estimulacin nociva. La misma estimulacin puede ser considerada dolorosa por un sujeto y no por otro. La variabilidad que existe en la percepcin de dolor pone de manifiesto que hay mecanismos en el SN que modulan la transmisin del dolor y modifican la reaccin emocional al mismo. Algunos investigadores hacen la distincin entre dolor y nociocepcin. Este ltimo trmino hace referencia al proceso sensorial resultado de la activacin de receptores sensoriales especializados en proporcionar informacin de la existencia de un dao. Dolor hace referencia a la cualidad emocional, a la percepcin de una sensacin nocioceptiva como desagradable y aversiva. Otra distincin es dolor agudo y dolor crnico. Ambos se diferencian en su desarrollo temporal. El dolor agudo se asocia a un dao que puede ser identificado. Su curso temporal, distribucin y caracterizacin sern diferentes segn la magnitud y tipo de dao existente. Generalmente responde a la intervencin mdica y desaparece despus de la curacin. Tiene un componente fsico: dolor

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primario y despus aparece el componente tnico: dolor secundario, que se mantiene durante un determinado periodo de tiempo. El color crnico comienza como el agudo pero, el dolor secundario puede permanecer despus de que haya desaparecido el dao que lo produca. El dolor crnico n tiene valor biolgico como indicador. 1. Mecanismos neurofisiolgicos. Los receptores sensoriales que responden cuando los estmulos son lo suficientemente intensos para ser nocivos o cuando ya existe un dao en un tejido se denominan nocioceptores. La mayor parte corresponden a las terminaciones nerviosas libres, sin estructura accesoria perifrica, de neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se localizan en los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal y del nervio trigmino. Pueden ser de dos tipos: fibras C, no mielinizadas y con una velocidad de conduccin lenta corresponden a los nocioceptores polimodales que son activados por una variedad de estmulos qumicos y por estmulos intensos, mecnicos y trmicos y transmiten el dolor secundario. Las fibras A , tambin de pequeo dimetro, estn mielinizadas, tienen una velocidad de conduccin de 5 a 30 m/sg, corresponden a los nocioceptores mecnicos o trmicos, y su activacin se asocia con dolor primario. Ambos tipos de fibras se distribuyen tanto en la piel como en los tejidos profundos. La mayor arte de los estmulos nocivos producen dao o inflamacin en los tejidos y, como consecuencia, y las clulas sanguneas liberan una variedad de sustancias que a su vez actan sobre los nocioceptores. Adems el in potasio, que es liberado en el espacio intersticial por las clulas daadas y produce una despolarizacin en los axones prximos. Adems, la estimulacin de los nocioceptores produce la liberacin de sustancias que ellos mismos sintetizan, entre los que se encuentra la sustancia P. Esta sustancia produce la liberacin de histamina, que a su vez ejerce una potente accin excitadora de los nocioceptores. Los nocioceptores son una clase de quimiorreceptores. Las fibras nocioceptivas llegan a la mdula espinal, algunas fibras alcanzan zonas ms profundas, llegando hasta la lmina V. Estas aferencias conectan con tres clases de neuronas del asta dorsal: neuronas de proyeccin que transportan la informacin a centros superiores del SNC, interneuronas excitatorias y interneuronas inhibitorias. De las vas ascendentes que transmiten la informacin el tracto espino talmico ha sido el ms estudiado.

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Sin embargo, el dolor ms difuso y ardiente es conducido por vas polisinpticas a travs de la formacin reticular hasta ncleos talmicos inespecficos que proyectan a zonas muy amplias de la corteza cerebral. Adems parece que en la localizacin del dolor interviene el sistema lemniscal. No se tiene mucha informacin con relacin al procesamiento cortical del dolor. Dos tipos de neuronas de la corteza somatosensorial responden a los estmulos nocivos perifricos. Uno de estos tipos tiene pequeos campos receptivos contralaterales y el otro tiene un campo receptivo mucho ms difuso. Sin embargo no existe una organizacin de las entradas de informacin nocioceptiva a la corteza similar a los mapas de las aferencias tctiles. 2. Sistemas de analgesia. Hay una variabilidad que se observa en las respuestas que damos ante la estimulacin nocioceptiva. Esto pone de manifiesto la existencia de mecanismos en el SN capaces de modular la percepcin del dolor. Ya a nivel de la mdula espinal, la actividad de las neuronas que reciben informacin nocioceptiva puede ser modulada por otras aferencias sensoriales que convergen sobre ellas. Investigaciones demostraron que la estimulacin cutnea no nocioceptiva puede bloquear el dolor. Por el contrario, si se bloquea la conduccin en estas fibras mielnicas grandes aumenta la respuesta de estas neuronas a la informacin nocioceptiva. Por tanto, la transmisin de la informacin del dolor en las neuronas de la mdula espinal puede no depender exclusivamente de las aferencias nocioceptivas, sino de la interaccin que se establece entre la actividad de las fibras nocioceptivas y fibras aferentes no directamente implicadas en el dolor. Para explicar este hecho Ronald Melzack y Patrick Wall expusieron su Teora de control de entrada (Teora de la puerta). Estos autores propusieron un circuito en el asta dorsal de la mdula espinal que puede ejercer una accin inhibitoria sobre la transmisin del dolor. Los elementos fundamentales son los siguientes: 1. fibras nocioceptivas no mielinizadas 2. fibras nocioceptivas mielinizadas 3. neuronas de proyeccin cuya actividad va a transmitir el dolor, y 4. interneuronas inhibitorias localizadas en la sustancia gelatinosa. La transmisin de la informacin de dolor a travs del asta dorsal va a depender de la actividad de las interneuronas que actan como autnticos controles de entrada o puertas que permiten o impiden la transmisin de los estmulos dolorosos conducidos por las fibras C hasta el SNC.
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Las fibras nocioceptivas, fibras C, inhiben a una interneurona que a su vez inhibe a la neurona de proyeccin. Esta inhibicin de la inhibicin permite la transmisin del dolor. Por el contrario, las fibras mielinizadas excitan a las neuronas de proyeccin y tambin a las interneuronas que inhiben a las neuronas de proyeccin. En consecuencia, la estimulacin de las fibras mielinizadas puede contribuir a bloquear la transmisin de la informacin nocioceptiva desde las fibras no mielinizadas mediante el control de la actividad de las interneuronas. Por tanto, cuando las fibras mielinizadas procedentes de los mecanorreceptores son excitadas, la actividad de las neuronas de proyeccin y, en consecuencia, la transmisin del dolor se reduce. Esta teora supuso la aportacin fundamental en la investigacin del dolor. La idea de un circuito neural especfico para modular los mecanismos del dolor fue un paso adelante. Algunos aspectos de las interrelaciones sinpticas propuestas no han sido comprobados o han sido modificados, sin embargo lo correcto de sus hiptesis ha sido demostrado clnicamente. Vas descendentes de control de dolor. Adems del circuito medular propuesto por la Teora de control de entrada, un avance fundamental ha sido conocer que desde diversos ncleos del encfalo parten vas que llegan hasta la mdula espinal para controlar la transmisin del dolor. Se haba observado en animales de experimentacin que la estimulacin de la sustancia gris que rodea el tercer ventrculo, el acueducto y el cuarto ventrculo produca una profunda analgesia. Poco despus se definieron las vas neurales que mediaban este efecto, la ms importante se origina en la sustancia gris periacueductal (GPA) del mesencfalo y la protuberancia superior, desde donde desciende hasta la protuberancia inferior, donde se encuentra el ncleo magno del rafe (NMR) y el ncleo reticular paragigantocelular (NRPG). Las fibras que parten del NRPG junto con las originadas en el NMR llegan hasta la mdula espinal, donde establecen contactos sinpticos en as lminas del asta dorsal donde a su vez terminan neuronas aferentes nocioceptivas. La estimulacin de estos ncleos inhibe la transmisin de la informacin nocioceptiva desde la mdula espinal. Esta inhibicin se produce a travs de tres mecanismos: inhibicin directa de las neuronas de proyeccin, inhibicin de interneuronas excitatorias y estimulacin de interneuronas inhibitorias.

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Analgesia opicea. Los efectos analgsicos del opio se han conocido desde la antigedad. A principios del siglo XIX se aisl su principio activo, un alcaloide al que se denomin morfina. Esta sustancia qumica pura presentaba la ventaja de poder ser diluida en soluciones inyectables directamente en sangre, aunque se mantena el enorme problema que acompaa a los derivados del opio, el producir adiccin. La bsqueda de drogas tan eficaces como la morfina para producir analgesia pero que no crearan adiccin, desemboc en la sntesis de la herona, hasta que el creciente nmero de adictos puso de manifiesto lo contrario. La investigacin en este terreno se ha dirigido a conocer cmo actan los opiceos. Se saba que la administracin de pequeas dosis de opiceos directamente en determinadas zonas cerebrales produca una potente analgesia, siendo ms eficaz el efecto cuando se localizaba en aquellos lugares cuya estimulacin daba lugar a analgesia, como es el caso de la sustancia GPA y la regin rostroventral del bulbo, que resultaron ser zonas muy sensibles al accin de la morfina. Dos hallazgos fueron fundamentales: la localizacin de los receptores de opiceos en el SN y el descubrimiento de las sustancias opiceas endgenas. La rapidez y eficacia con la que se invierten los efectos de los opiceos era un argumento importante para pensar en la existencia de receptores especficos para estas drogas ya que si stos no existiesen, difcilmente un antagonista podra bloquear tan selectivamente los efectos del agonista. Al probarse la existencia de receptores especficos para los opiceos en el SNC, era lgico deducir a existencia de sustancias naturales que se uniesen a dichos receptores y que precisamente los opiceos que se administraban se fijaban a ellos porque, de algn modo, se pareca a estas sustancias endgenas. J. Hughes y H. Kosterlitz demostraban que el SN contena pptidos opiceos endgenos, llamados endorfina. Hay ms de media docena de pptidos a los que englobar bajo el trmino de endorfinas. Los pptidos opiceos endgenos pueden clasificarse en tres grupos. Cada grupo deriva de distintas protenas precursoras codificadas desde genes diferentes. El primero est constituido por los pptidos derivados de la proencefalina. El segundo grupo est formado por los pptidos derivados de la proopiomelacortina (POMC), y entre ellos, la !-endorfina que es el ms potente. EL tercer grupo es el de los pptidos derivados de la prodinorfina, de menor potencia analgsica. Destaca el hecho de que pptidos activos de los tres grupos compartan la secuencia de aminocidos: tirosina-glicina-glicina-fenilanina.

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Aunque la distribucin anatmica de los pptidos opiceos difiere, todos se localizan en zonas implicadas en el procesamiento o modulacin del dolor. Neuronas conteniendo encefalinas y dinorfinas se localizan en la sustancia GPA. Las neuronas que sintetizan !-endorfina se localizan en el hipotlamo y cuentan con largos axones. Existen tres clases principales de receptores a los que se unen los opiceos endgenos: , ! y ". Las encefalinas actan sobre los receptores y ", y las dinorfinas sobre los #. Los antagonistas opiceos ms utilizados clnicamente se unen principalmente al receptor donde lo hace la morfina, al receptor ". La amplia distribucin de estos receptores en el SNC no slo en las zonas implicadas en la modulacin del dolor, pone de manifiesto su mediacin en otro tipo de funciones. Modulacin de la transmisin nocioceptiva. La mayora de las neuronas del NMR que proyectan a la mdula espinal son serotoninrgicas y excitan a interneuronas. Receptores " se localizan en los terminales aferentes y en las dendritas de las neuronas postsinpticas, lo que indica que las interneuronas conteniendo opiceos llevan a cabo una accin tanto presinptica como postsinptica sobre la sinapsis de la aferencia primaria. Las investigaciones realizadas sealan que, a nivel presinptico, los pptidos opiceos regulan la transmisin nocioceptiva inhibiendo la liberacin del neurotransmisor al unirse a los receptores opiceos de la neurona sensorial. Actan postsinpticamente al hacer sinapsis estas interneuronas sobre las dendritas de las neuronas del asta dorsal de la mdula espinal que transmiten la informacin nocioceptiva y suprimir, en consecuencia, su actividad. Tambin llegan hasta la mdula espinal los axones del NRPG que liberan noradrenalina sobre interneuronas que inhiben las neuronas de proyeccin que desde la lmina V llegan hasta el tlamo. Esta va no acta a travs de opiceos, lo que pone de manifiesto que la analgesia es el resultado de la accin de diferentes mecanismos y circuitos. Gran parte de la investigacin en esta rea se ha dirigido, por una parte, a conocer cmo estos median los efectos teraputicos obtenidos con las tcnicas que tradicionalmente se han utilizado para aliviar el dolor. Por otro lado, el hecho de que el SN tenga sistemas de analgesia planteaba la cuestin relativa a cuales son las situaciones que normalmente activan estos sistemas. Las investigaciones que se han realizado ponen de manifiesto que los sistemas de analgesia son activados para permitir la realizacin de conductas de importancia biolgica.

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EL descubrimiento de que el dolor puede ser inhibido en situaciones de estrs es un hecho de gran importancia que ha dado lugar a numerosas investigaciones. En los primeros experimentos se demostr que la exposicin a choque elctrico inescapable elevaba el umbral del dolor y que este efecto poda ser parcialmente bloqueado por la administracin de naloxona. Posteriores investigaciones han tratado de determinar las diferentes variables que intervienen en este proceso, la importancia de los parmetros temporales y de control del sujeto sobre el estmulo estresante, as como la implicacin de mecanismos no exclusivamente mediados por opiceos para controlar el dolor en estas situaciones de estrs.

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