Sumrio

Prlogo XI Prefcio XIII Agradecimentos

XV

1 O Escopo da Ecologia 1
1 2 3 4 5 6 7 Ecologia: Sua Histria e Relevncia para a Humanidade 2 Hierarquia dos Nveis de Organizao 4 O Princpio da Propriedade Emergente 7 Funes Transcendentes e Processos de Controle 9 Interfaces da Ecologia 9 Sobre os Modelos 10 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar 15

2 O Ecossistema 17
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Conceito de Ecossistema e Gesto do Ecossistema Estrutura Trfica do Ecossistema 21 Gradientes e Ectonos 24 Exemplos de Ecossistemas 26 Diversidade do Ecossistema 37 Estudo de Ecossistemas 40 Controle Biolgico do Ambiente Geoqumico: A Hiptese Gaia 42 Produo e Decomposio Globais 45 Microcosmos, Mesocosmos e Macrocosmos 60 Ciberntica do Ecossistema 67 Tecnoecossistemas 71 Conceito de Pegada Ecolgica 74 18

VI

Fundamentos de Ecologia

13 Classificao dos Ecossistemas

75

3 Energia nos Sistemas Ecolgicos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

77

Conceitos Fundamentais Relacionados Energia: As Leis da Termodinmica 78 Radiao Solar e o Ambiente da Energia 82 Conceito de Produtividade 86 Repartio da Energia em Cadeias e Teias Alimentares 108 Qualidade de Energia: eMergia 122 Metabolismo e Tamanho dos Indivduos: Lei da Potncia 124 Teoria da Complexidade, Energtica de Escala e a Lei dos Retornos Decrescentes 126 Conceito de Capacidade de Suporte e Sustentabilidade 128 Conceito de Energia Lquida 132 Uma Classificao de Ecossistemas Baseada em Energia 133 Futuros da Energia 136 Energia e Dinheiro 138

4 Ciclos Biogeoqumicos 140

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tipos Bsicos de Ciclos Biogeoqumicos 141 Ciclagem do Nitrognio 143 Ciclagem do Fsforo 149 Ciclagem do Enxofre 151 Ciclagem do Carbono 153 O Ciclo Hidrolgico 156 Tempos de Renovao e de Reteno 162 Biogeoqumica da Bacia Hidrogrfica 163 Ciclagem dos Elementos No Essenciais 168 Ciclagem de Nutrientes nos Trpicos 169 Caminhos da Reciclagem: O ndice de Ciclagem Mudana Climtica Global 174

172

5 Fatores Limitantes e Regulatrios 177

1 2 3 4 5 Conceito de Fatores Limitantes: A Lei do Mnimo de Liebig Compensao de Fator e Ectipos 183 Condies de Existncia como Fatores Regulatrios 185 Solo: Componente de Organizao dos Ecossistemas Terrestres 187 Ecologia do Fogo 194 178

Sumrio

VII

6 7 8

Reviso de Outros Fatores Limitantes Fsicos 199 Magnificao Biolgica das Substncias Txicas 216 Estresse Antropognico como um Fator Limitante para as Sociedades Industriais 219

6 Ecologia de Populao 224

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Propriedades da Populao 225 Conceitos Bsicos de Taxa 236 Taxa Intrnseca de Crescimento Natural 238 Conceito de Capacidade de Suporte 240 Flutuao de Populao e Oscilaes Cclicas 246 Mecanismos de Regulao da Populao Independentes de Densidade e Dependentes de Densidade 256 Padres de Disperso 258 O Princpio de Allee de Agregao e Refgio 261 rea de Ao e Territorialidade 264 Dinmica da Metapopulao 267 Repartio e Otimizao da Energia: Seleo r e Seleo K Gentica de Populaes 275 Caractersticas e Estratgias da Histria Natural 280

268

7 Ecologia de Comunidades 282

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tipos de Interao entre Duas Espcies 283 Coevoluo 286 Evoluo da Cooperao: Seleo de Grupo 288 Competio Interespecfica e Coexistncia 289 Interaes Positivas/Negativas: Predao, Herbivoria, Parasitismo e Alelopatia 296 Interaes Positivas: Comensalismo, Cooperao e Mutualismo 304 Conceitos de Habitat, Nicho Ecolgico e Guilda 312 Biodiversidade 315 Paleoecologia: Estrutura da Comunidade no Passado 327 Das Populaes e Comunidades aos Ecossistemas e Paisagens 329

8 Desenvolvimento do Ecossistema 336

1 2 3 Estratgia do Desenvolvimento do Ecossistema Conceito de Clmax 356 Evoluo da Biosfera 360 337

VIII

Fundamentos de Ecologia

4 5

Comparao entre Microevoluo e Macroevoluo, Seleo Artificial e Engenharia Gentica 364 Relevncia do Desenvolvimento do Ecossistema para a Ecologia Humana 368

9 Ecologia da Paisagem 374

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ecologia da Paisagem: Definio e Relao com o Conceito de Nveis de Organizao 375 Elementos da Paisagem 377 Biodiversidade nos Nveis de Comunidade e Paisagem 385 Biogeografia de Ilhas 389 Teoria da Neutralidade 393 Escala Espao-Temporal 396 Geometria da Paisagem 399 Conceito de Sustentabilidade da Paisagem 404 Paisagens Domesticadas 405

10 Ecologia Regional: Principais Tipos de Ecossistemas e Biomas 412

1 2 3 4 Ecossistemas Marinhos 414 Ecossistemas de gua Doce 424 Biomas Terrestres 430 Sistemas Projetados e Gerenciados pelo Homem

455

11 Ecologia Global 459

1 2 3 4 5 A Transio da Juventude para a Maturidade: Rumo s Civilizaes Sustentveis 460 Lacunas Socioecolgicas 465 Sustentabilidade Global 468 Cenrios 473 Transies de Longo Prazo 477

12 Raciocnio Estatstico para Estudantes de Ecologia 479

Autor Convidado R. Cary Tuckfield 1 Ecossistemas e Escala 480 2 Teoria, Conhecimento e Planejamento de Pesquisa 3 A Unidade de Estudo Ecolgico 484 4 Mtodos de Inferncia e Confiabilidade 486

482

Sumrio

IX

5 6 7 8 9 10 11 12 13

Mtodo Experimental versus Observacional em Ecologia 489 Raciocnio Estatstico em Ecologia 490 A Natureza da Evidncia 492 Evidncia e Teste de Hiptese 494 Formulando o Problema Certo 496 Publicar ou Perecer? 496 A Alternativa Orientada pela Evidncia 498 Os Dois Caminhos da Descoberta 504 O Paradigma do Peso da Evidncia 507

Glossrio 511 Referncias 539 ndice Remissivo 587

Prlogo

Fundamentos de Ecologia um cone entre os livros-texto de biologia o trabalho mais influente de seu gnero, como se pode constatar pelo nmero de estudantes recrutados como pesquisadores e professores para atuar na rea. muito bemvindo o renascimento deste clssico, em uma quinta edio bastante modificada, mas sob o mesmo ttulo original. Sempre houve o senso de inevitabilidade sobre a ecologia, mesmo no incio do sculo XX, quando foi classificada como pouco mais que uma colcha de retalhos de histria natural e escolas de pensamento. A ecologia foi e permanece como a disciplina que remete aos mais altos e complexos nveis de organizao biolgica. Foi e permanece como um estudo do holismo e da emergncia, das propriedades da vida vistas de cima para baixo. Mesmo os mais obstinados cientistas de laboratrio, focados nos nveis menos complexos (e mais acessveis) das molculas e das clulas, sabiam no seu ntimo que, com o tempo, os bilogos deveriam chegar, eventualmente, a essa disciplina. Entender a ecologia por completo seria entender toda a biologia, e ser um bilogo completo ser um eclogo. No entanto, a ecologia, na poca da primeira edio deste livro, era o mais distante dos assuntos, envolvida em uma nvoa intelectual e difcil de ser visualizada, exceto como fragmentos dispersos. O livro de Odum era um mapa por meio do qual podamos tomar um rumo. Ainda precisamos dele para aprender os limites e as principais caractersticas da ecologia. A eficincia das edies anteriores de Fundamentos de Ecologia pode ser ilustrada por uma pesquisa de 2002 do American Institute of Biological Sciences (Barrett e Mabry, 2002), classificando-o como o livro que recrutou o maior nmero de profissionais para a rea da biologia organsmica e ambiental. Comparada com a primeira edio, a quinta mostra quanto avanamos em substncia e em estudos experimentais ligados teoria sofisticada e aos modelos. Os assuntos que eram rudimentos no incio anlise de ecossistemas, ciclos de materiais e energia, dinmica da populao, competio, biodiversidade e outros elevaram-se posio de subdisciplinas; esto cada vez mais unidos uns aos outros e biologia dos organismos. Alm disso, a ecologia agora vista no s como uma cincia biolgica, mas tambm como uma cincia humana. O futuro de nossa espcie depende do quanto entendemos essa extenso e a empregamos no gerenciamento sensato de nossos recursos naturais. Vivemos tanto em uma economia de mercado essencial para nosso bem-estar no dia-a-dia como em uma economia natural, necessria
XI

XII

Fundamentos de Ecologia

para uma boa qualidade de vida (na verdade, para a nossa prpria existncia) em longo prazo. tambm verdade que a busca pela sade pblica , em grande parte, a aplicao da ecologia. Nada disso deveria ser surpreendente. Somos, afinal, uma espcie no ecossistema, adaptada s condies peculiares da superfcie deste planeta, e sujeita aos mesmos princpios de ecologia, como todas as outras espcies. Esta edio nos apresenta uma abordagem equilibrada entre os nveis mais elevados da organizao biolgica. Pode servir como um texto ecolgico bsico para especializao universitria no somente em ecologia e biologia geral mas tambm para as disciplinas emergentes de biologia da conservao e gerenciamento de recursos naturais. Alm disso, d uma viso futurista a tpicos importantes, como sustentabilidade, soluo de problemas ambientais e relacionamento entre capital de mercado e capital natural. Edward O. Wilson

Prefcio

Esta quinta edio de Fundamentos de Ecologia preserva a abordagem holstica clssica da cincia ecolgica encontrada nas verses anteriores, mas com mais nfase na abordagem multinvel, baseada na teoria hierrquica, e mais ateno na aplicao dos princpios ecolgicos dos dilemas humanos, como crescimento populacional, gerenciamento de recursos e contaminao ambiental. Existe uma nfase nas funes que transcende todos os nveis de organizao (Barrett et al., 1997), mas foi dada ateno tambm s propriedades emergentes exclusivas dos nveis individuais. Esta edio mantm o destaque original do texto sobre a rica histria da cincia ecolgica e ambiental (Captulo 1) e sobre o conhecimento do conceito e da abordagem do ecossistema (Captulo 2). Os Captulos 3 a 5 enfocam os principais componentes funcionais do ecossistema da dinmica da paisagem, como sistemas energticos (Captulo 3), ciclos biogeoqumicos (Captulo 4) e fatores regulatrios e processos (Captulo 5). Com uma ampla abordagem espao-temporal sobre ecologia, os Captulos 6 a 11 escalam os nveis de organizao, incluindo os processos que transcendem todos os nveis, passando por populao (Captulo 6), comunidade (Captulo 7), ecossistema (Captulo 8), paisagem (Captulo 9), regional/bioma (Captulo 10) e global (Captulo 11). O captulo final, intitulado Raciocnio estatstico para estudantes de ecologia nos d uma sntese quantitativa do campo da ecologia. Nosso propsito neste livro associar teoria e aplicao, apresentar abordagens holsticas e reducionistas e integrar a ecologia de sistemas biologia evolutiva. Apesar de ter sido Sir Arthur G. Tansley o primeiro a propor o termo ecossistema, em 1935, e de Raymond L. Lindeman, em 1942, ter chamado a ateno sobre as relaes trfico-dinmicas da estrutura do ecossistema com a funo, foi Eugene P. Odum quem iniciou a educao da gerao de eclogos pelo mundo ao publicar a primeira edio de Fundamentos de Ecologia, em 1953. A clareza e o entusiasmo de sua abordagem holstica dos ecossistemas aquticos e terrestres em sua segunda edio (Odum, 1959), escrita em colaborao com seu irmo, Howard T. Odum, foram determinantes (Barrett e Likens, 2002). De fato, uma pesquisa entre os membros do American Institute of Biological Sciences (Aibs) relatou que Fundamentos de Ecologia foi classificado em primeiro lugar como o livro que teve maior influncia em treinamentos para carreiras relacionadas a cincias biolgicas (Barrett e Mabry, 2002).
XIII

XIV

Fundamentos de Ecologia

Em um processo iniciado em 1970, a ecologia emergiu completamente de suas razes nas cincias biolgicas para se tornar uma disciplina separada, integrando os organismos, o ambiente fsico e os humanos, mantendo a raiz grega do termo ecologia: oikos significa domstico. A ecologia como o estudo da Terra como lar, em nossa opinio, amadureceu o suficiente para ser considerada uma cincia bsica e integrativa do ambiente, contribuindo para a terceira cultura de C. P. Snow: a ponte to necessria entre a cincia e a sociedade (Snow, 1963). A revista semanal de cincias Nature publica ocasionalmente uma seo chamada Conceitos, com comentrios escritos por cientistas conhecidos. Em um comentrio de 2001 intitulado Macroevoluo: a grande imagem, Sean B. Carroll escreveu que muitos geneticistas afirmam que a macroevoluo um produto da microevoluo amplificada, mas alguns paleontlogos acreditam que processos operando em nveis mais elevados tambm moldam as tendncias evolutivas. Tamas Vicsek estendeu essa noo em um comentrio de 2002, intitulado Complexidade: a imagem maior As leis que descrevem o comportamento de um sistema complexo so qualitativamente diferentes das que governam suas unidades. Nesta quinta edio de Fundamentos de Ecologia enfatizamos de modo especial a macroevoluo como uma extenso da teoria evolutiva tradicional e da teoria da auto-regulao no desenvolvimento e regulao de sistemas complexos. Com freqncia, os livros ficam mais extensos em edies subseqentes, expandindo-se gradualmente em tomos enciclopdicos cujo material muito amplo para ser coberto por um nico termo. Quando a terceira edio de Fundamentos de Ecologia foi terminada, em 1971, decidiu-se que a edio seguinte seria menor e teria um ttulo diferente. Nasceu, ento Ecologia Bsica em 1983, como quarta edio. Agora, na quinta, retornamos ao ttulo original, Fundamentos de Ecologia. Assim como as edies anteriores, esta mais um produto de estudantes e colegas associados ao University of Georgia Institute of Ecology. Somos especialmente gratos ao falecido Howard T. Odum, cujas impresses esto presentes ao longo das pginas que se seguem. Eugene P. Odum e Gary W. Barrett

O Escopo da Ecologia
1 2 3 4 5 6 7 Ecologia: Sua Histria e Relevncia para a Humanidade Hierarquia dos Nveis de Organizao O Princpio da Propriedade Emergente Funes Transcendentes e Processos de Controle Interfaces da Ecologia Sobre os Modelos Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar

Fundamentos de Ecologia

1 Ecologia: Sua Histria e Relevncia para a Humanidade

A palavra ecologia derivada do grego oikos, que significa casa, e logos, que significa estudo. Portanto, o estudo da casa ambiental inclui todos os organismos dentro dela e todos os processos funcionais que tornam a casa habitvel. Literalmente, ento, ecologia o estudo da vida em casa, com nfase na totalidade ou padro de relaes entre organismos e seu ambiente, para citar uma definio que consta em dicionrio (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio). A palavra economia tambm deriva da raiz grega oikos. Como nomia significa gerenciamento, economia se traduz por gerenciamento domstico, portanto ecologia e economia deveriam ser disciplinas relacionadas. Infelizmente, muitas pessoas vem eclogos e economistas como adversrios cujas vises so antiticas. A Tabela 1.1 ilustra as diferenas percebidas entre economia e ecologia. Mais adiante, este livro ir considerar o confronto resultante do fato de cada disciplina assumir uma viso estreita do seu assunto e, mais importante, o desenvolvimento rpido de uma nova disciplina interfacial, a economia ecolgica, que est comeando a preencher a lacuna existente entre ecologia e economia (Constanza, Cumberland et al., 1997; Barrett e Farina, 2000; L. R. Brown, 2001). A ecologia de interesse prtico desde o incio da histria da humanidade. Na sociedade primitiva, todos os indivduos necessitavam conhecer seu ambiente ou seja, entender as foras da natureza, as plantas e animais ao seu redor para sobreviver. O incio da civilizao, de fato, coincidiu com o uso do fogo e de outros instrumentos para modificar o ambiente. Hoje, por causa das conquistas tecnolgicas, pode parecer que os humanos dependem menos do ambiente natural para suas necessidades dirias; muitos de ns nos esquecemos da nossa dependncia contnua da natureza em termos de ar, gua e, indiretamente, alimento, sem mencionar a assimilao dos resduos, recreao e muitos outros servios fornecidos pelo meio ambiente. Da mesma forma, os sistemas econmicos, seja qual for a ideologia poltica, valorizam coisas feitas pelos seres humanos que beneficiam, em primeiro lugar, o indivduo, mas atribuem pouco valor monetrio aos bens e servios da natureza que nos beneficiam como sociedade. At que haja uma crise, os humanos tendem a considerar normais os bens e servios provenientes da natureza, pois assumimos que so ilimitados ou de alguma forma repostos por

Tabela 1.1 Resumo das diferenas percebidas entre economia e ecologia Atributo Escola de pensamento Moeda Forma de crescimento Presso de seleo Abordagem tecnolgica Servios do sistema Uso do recurso Regra do sistema Meta futurstica Economia Cornucopiana Dinheiro Em forma de J r-selecionada Alta tecnologia Servios prestados pelo capital econmico Linear (descartar) Expanso exponencial Explorao e expanso Ecologia Neomaltusiana Energia Em forma de S K-selecionada Tecnologia apropriada Servios prestados pelo capital natural Circular (reciclar) Capacidade de suporte Sustentabilidade e estabilidade

O Escopo da Ecologia

Figura 1.1 Paisagem da Terra vista da Apollo 17 em sua viagem em direo Lua. Vista da ecosfera fora da caixa.

inovaes tecnolgicas, mesmo sabendo que necessidades vitais como oxignio e gua podem ser reciclveis, mas no substituveis. Enquanto os servios de apoio vida forem considerados gratuitos, no tero valor nos sistemas de mercado atual (ver H. T. Odum e E. P. Odum, 2000). Como todas as fases de aprendizado, a cincia da ecologia tem tido um desenvolvimento gradual espasmdico ao longo da histria escrita. Os textos de Hipcrates, Aristteles e outros filsofos da Grcia antiga contm claras referncias s questes ecolgicas. No entanto, os gregos no tinham uma palavra para ecologia. A palavra ecologia tem origem recente: foi proposta primeiramente pelo bilogo alemo Ernst Haeckel, em 1869. Haeckel definiu ecologia como o estudo do ambiente natural, inclusive das relaes dos organismos entre si e com seus arredores (Haeckel, 1869). Antes disso, durante o renascimento biolgico nos sculos XVIII e XIX, muitos estudiosos tinham contribudo para o assunto, apesar de a palavra ecologia no estar em uso. Por exemplo, no incio de 1700, Antoni van Leeuwenhoek, mais conhecido como o primeiro microscopista, tambm foi pioneiro no estudo das cadeias alimentares e regulao das populaes, e os escritos do botnico ingls Richard Bradley revelaram seu entendimento da produtividade biolgica. Todos esses trs assuntos so reas importantes da ecologia moderna. A ecologia, como um campo da cincia distinto e reconhecido, data de cerca de 1900, mas somente nas ltimas dcadas a palavra se tornou parte do vocabulrio geral. No incio, o campo era claramente dividido em linhas taxonmicas (como ecologia vegetal e ecologia animal), mas os conceitos de comunidade bitica de Frederick E. Clements e de Victor E. Shelford, de cadeia alimentar e ciclagem material de Raymond Lindeman e G. Evelyn Hutchinson, e os estudos sobre o lago inteiro de Edward A. Birge e Chauncy Juday, entre outros, ajudaram a estabelecer a teoria bsica de um campo unificado de ecologia geral. O trabalho desses pioneiros ser citado vrias vezes nos prximos captulos. O que pode ser mais bem descrito como o movimento mundial de conscincia ambiental irrompeu em cena durante dois anos, de 1968 a 1970, quando os astronautas tiraram as primeiras fotografias da Terra vista do espao. Pela primeira vez na histria humana fomos capazes de ver o planeta inteiro e de perceber o quo solitrio e frgil ele paira no espao (Figura 1.1). De repente, durante a dcada de 1970, quase todos ficaram preocupados com poluio, reas naturais, crescimento populacional, consumo de alimento e energia, e diversidade bitica,

Nasa

Fundamentos de Ecologia

como mostrou a ampla cobertura sobre preocupaes ambientais realizada pela imprensa popular. A dcada de 1970 foi chamada de dcada do ambiente, cujo incio ocorreu com o primeiro Dia da Terra, em 22 de abril de 1970. Depois, nas dcadas de 1980 e 1990, os temas ambientais foram empurrados para os bastidores do cenrio poltico pelas preocupaes com as relaes humanas problemas como criminalidade, Guerra Fria, oramentos governamentais e assistncia social. Conforme entramos nos cenrios iniciais do sculo XXI, as preocupaes com o ambiente vm de novo tona, porque o abuso humano sobre a Terra continua sua escalada. Usando uma analogia mdica, esperamos que dessa vez nossa nfase seja na preveno em vez de no tratamento, e que a ecologia como descrita neste livro possa contribuir bastante com a tecnologia da preveno e com a sade do ecossistema (Barrett, 2001). O aumento da ateno pblica teve um efeito profundo sobre a ecologia acadmica. Antes da dcada de 1970, a ecologia era vista, em grande parte, como uma subdisciplina da biologia. Os eclogos eram alocados nos departamentos de biologia e os cursos de ecologia eram geralmente encontrados apenas nos currculos das cincias biolgicas. Embora a ecologia permanea fortemente enraizada na biologia, ela emergiu desta como uma disciplina essencialmente nova e integrativa, que liga os processos fsicos e biolgicos, formando uma ponte entre as cincias naturais e sociais (E. P. Odum, 1977). Hoje a maioria das faculdades oferece disciplinas comuns e possui especializaes em departamentos, escolas, centros ou institutos de ecologia. Ao mesmo tempo que o escopo da ecologia est em expanso, intensifica-se o estudo de como os organismos e as espcies individuais se inter-relacionam e utilizam os recursos. A abordagem em nveis mltiplos, como delineada na prxima seo, junta idias evolutivas e de sistemas, duas abordagens cuja tendncia, nos ltimos anos, foi dividir o campo de estudo.

2 Hierarquia dos Nveis de Organizao

Talvez o melhor modo de delimitar a ecologia moderna seja considerar o conceito de nveis de organizao, visto como um espectro ecolgico (Figura 1.2) e como uma hierarquia ecolgica estendida (Figura 1.3). O termo hierarquia significa uma disposio resultando em uma srie classificada (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio). A interao com o ambiente fsico (energia e matria) a cada nvel produz sistemas funcionais caractersticos. Um sistema, de acordo com a definio padro, consiste em componentes regularmente interativos e interdependentes formando um todo unificado (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio). Sistemas contendo componentes vivos (biticos) e no vivos (abiticos) constituem biossistemas, abrangendo desde sistemas genticos at sistemas ecolgicos (Figura 1.2). Esse

Figura 1.2 Espectro dos nveis de organizao ecolgica enfatizando a interao de componentes vivos (biticos) e no vivos (abiticos).

O Escopo da Ecologia

Figura 1.3 Hierarquia dos nveis de organizao ecolgica; sete processos ou funes transcendentes esto representados como componentes verticais de 11 nveis integrativos de organizao (segundo Barrett et al., 1997).

espectro pode ser concebido ou estudado em qualquer nvel, conforme ilustrado na Figura 1.2, ou em qualquer posio intermediria conveniente ou prtica para anlise. Por exemplo, sistemas hospedeiro-parasita ou um sistema de duas espcies de organismos mutuamente conectados (como a parceria fungo-alga que constitui o lquen) so nveis intermedirios entre a populao e a comunidade. A ecologia preocupa-se de forma ampla, mas no total, com os nveis de sistema alm daqueles do organismo (Figuras 1.3 e 1.4). Em ecologia, o termo populao, originalmente cunhado para denotar um grupo de pessoas, foi ampliado para incluir grupos de indivduos de qualquer tipo de organismo. Do mesmo modo, comunidade, no sentido ecolgico (algumas vezes designada como comunidade bitica), inclui todas as populaes que ocupam uma certa rea. A comunidade e o ambiente no vivo funcionam juntos, como um sistema ecolgico ou ecossistema. Biocenose e biogeocenose (literalmente, vida e Terra funcionando juntas), termos com freqncia usados em literatura europia e russa, so equivalentes, grosso modo, comunidade e ao ecossistema, respectivamente. Voltando Figura 1.3, o prximo nvel na hierarquia ecolgica a paisagem, termo, em sua origem, referente a uma pintura e definido como uma extenso do cenrio enxergado pelo olho como uma vista (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio). Em ecologia, paisagem definida como uma rea heterognea composta de um agregado de ecossistemas em interao que se repetem de maneira similar por toda a sua extenso (Forman e Godron, 1986). Uma bacia hidrogrfica uma unidade de paisagem conveniente para estudo e gerenciamento em ampla escala porque geralmente tem limites naturais identificveis. O bioma um termo usado para um grande sistema regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetao ou outro aspecto identificador da paisagem, como o bioma da floresta decdua temperada ou o bioma da plataforma continental ocenica. Uma regio uma grande rea

Fundamentos de Ecologia

Figura 1.4 Comparadas com os fortes controles do tipo ponto de viragem no nvel de organismo e abaixo, a organizao e funo no nvel de populao e acima so reguladas com rigor muito menor, e com comportamento mais pulsante e catico; todavia so controladas por retroalimentao positiva e negativa em outras palavras, apresentam homeorese em oposio homeostase. O no-reconhecimento dessa diferena em ciberntica resultou em muita confuso sobre o equilbrio da natureza.

geolgica ou poltica que pode abrigar mais de um bioma por exemplo, as regies do Centro-Oeste, as montanhas dos Apalaches, ou a costa do Pacfico todas nos Estados Unidos. O sistema biolgico maior e mais prximo da auto-suficincia muitas vezes denominado ecosfera, que inclui todos os organismos vivos da Terra interagindo com o ambiente fsico como um todo para manter um estado pulsante de auto-ajuste fracamente controlado (o conceito de estado pulsante ser visto mais adiante neste captulo). A teoria hierrquica fornece um quadro conveniente para subdividir e examinar situaes complexas ou gradientes considerveis, mas ela mais do que apenas uma classificao til em categorias ordenadas. uma abordagem holstica para entender e lidar com situaes complexas, alm de uma alternativa abordagem reducionista de busca de respostas considerando os problemas em uma anlise de nvel inferior (Ahl e Allen, 1996). Mais de 50 anos atrs, Novikoff (1945) ressaltou a existncia tanto da continuidade como da descontinuidade na evoluo do universo. O desenvolvimento pode ser visto como contnuo, pois envolve mudanas sem fim, mas tambm descontnuo, porque passa por uma srie de nveis diferentes de organizao. Como discutiremos no Captulo 3, o estado organizado da vida mantido por um fluxo de energia contnuo, mas em etapas. Assim, a diviso de uma srie classificada, ou hierarquia, em componentes , em muitos casos, arbitrria, mas s vezes as subdivises podem ser baseadas em descontinuidades naturais, porque cada nvel do espectro de nveis de organizao integrado ou interdependente de outros nveis; no existem brechas ou linhas definidas em um sentido funcional, nem mesmo entre organismos e a populao. O organismo individual, por exemplo, no pode sobreviver muito tempo sem sua populao, no mais que o rgo seria capaz de sobreviver por muito tempo como uma unidade autoperpetuante sem o seu organismo. De forma semelhante, a comunidade no pode existir sem a ciclagem dos materiais e o fluxo de energia no ecossistema. Esse argumento se aplica ao que

O Escopo da Ecologia

foi previamente discutido sobre a noo equivocada de que a civilizao humana pode existir separada do seu mundo natural. muito importante enfatizar que as hierarquias na natureza so aninhadas ou seja, cada nvel constitudo de grupos de unidades de nveis inferiores (as populaes so compostas por grupos de organismos, por exemplo). Em claro contraste, hierarquias organizadas pelo homem em governos, cooperativas, universidades ou na rea militar so no aninhadas (os sargentos no so compostos por grupos de recrutas, por exemplo). Do mesmo modo, as hierarquias organizadas pelos homens tendem a ser mais rgidas e mais claramente separadas quando comparadas aos nveis de organizao naturais. Para mais informaes sobre a teoria hierrquica, ver T. F. H Allen e Starr (1982), ONeill et al. (1986) e Ahl e Allen (1996).

3 O Princpio da Propriedade Emergente

Uma conseqncia importante da organizao hierrquica que, medida que os componentes, ou subconjuntos, se combinam para produzir um todo funcional maior, emergem novas propriedades que no estavam presentes no nvel inferior. Por conseguinte, uma propriedade emergente de um nvel ou unidade ecolgica no pode ser prevista com base no estudo dos componentes desse nvel ou unidade. Outra forma de expressar o mesmo conceito a propriedade no redutvel ou seja, uma propriedade do todo no redutvel da soma das propriedades das partes. Embora descobertas em qualquer nvel auxiliem no estudo do prximo nvel, nunca explicam completamente os fenmenos que ocorrem no prximo nvel, o qual deve ser estudado por si s para completar o panorama. Dois exemplos, um da esfera da fsica e outro da esfera ecolgica, sero suficientes para ilustrar as propriedades emergentes. Quando o hidrognio e o oxignio so combinados em uma certa configurao molecular, forma-se a gua um lquido com propriedades completamente diferentes dos seus componentes gasosos. Quando certas algas e animais celenterados evoluem juntos para produzir um coral, cria-se um eficiente mecanismo de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema combinado manter uma alta taxa de produtividade em guas com teor muito baixo de nutrientes. Assim, a fabulosa produtividade e diversidade dos recifes de coral so propriedades emergentes somente no nvel da comunidade dos recifes. Salt (1979) sugeriu uma distino entre propriedades emergentes, como previamente definido, e propriedades coletivas, que so o somatrio dos comportamentos dos componentes. Ambos so propriedades do todo, mas as propriedades coletivas no envolvem caractersticas novas ou nicas resultantes do funcionamento da unidade como um todo. A taxa de natalidade um exemplo de propriedade coletiva do nvel de populao, pois a soma dos nascimentos de indivduos em um perodo de tempo determinado, expressa como uma frao ou percentual do nmero total dos indivduos na populao. As novas propriedades emergem porque os componentes interagem, no porque a natureza bsica dos componentes modificada. As partes no se fundem do modo que se encontram, mas se integram para produzir novas propriedades nicas. Pode-se demonstrar matematicamente que as hierarquias integrativas evoluem mais rpido tendo como base seus constituintes do que sistemas no hierrquicos com o mesmo nmero de elementos; so tambm mais resilientes na resposta s perturbaes. Em teoria, quando as hierar-