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ISSN 1980-3540

06.01, 34-41 (2011) www.sbg.org.br

MEIOSE E AS LEIS DE MENDEL


Lyria Mori1, Maria Augusta Querubim Rodrigues Pereira2 e Carlos Ribeiro Vilela3.
Departamento de Gentica e Biologia Evolutiva, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo. 1 - lmori@ib.usp.br, 2 - guquerubim@gmail.com, 3 - crvilela@ib.usp.br

RESUMO Esta atividade consiste em uma simulao da meiose, com nfase nos seus aspectos mais relevantes relacionados hereditariedade. Ela pode ser usada como uma introduo ou como um exerccio para destacar o paralelismo existente entre o comportamento dos cromossomos na gametognese e o dos genes na transmisso das caractersticas hereditrias; em suma, para compreender as relaes entre a meiose e as leis de Mendel. O pblico-alvo formado pelos alunos do ensino mdio e de cursos de graduao em Cincias Biolgicas e reas correlatas. OBJETIVO Destacar os eventos da meiose mais significantes relacionados transmisso das caractersticas hereditrias, tais como: a) emparelhamento e segregao (separao) dos cromossomos de origem materna e paterna que formam cada par de cromossomos homlogos; b) segregao independente dos cromossomos no homlogos; c) paralelismo entre o comportamento dos cromossomos na meiose e a segregao dos alelos de um mesmo gene e daqueles de genes localizados em cromossomos no homlogos. JUSTIFICATIVA A principal justificativa desta atividade baseia-se no fato de que somente cerca de 10% dos estudantes conseguem entender que a segregao dos alelos de um mesmo gene (1 lei de Mendel) e a segregao independente dos alelos que determinam caractersticas distintas (2 lei de Mendel) ocorrem como consequncia dos genes estarem localizados nos cromossomos e do comportamento destes, durante a formao dos gametas (meiose). O desenvolvimento da Gentica tambm tem

permitido saber como certas doenas so transmitidas ao longo das geraes. Conhecendo-se o modo de transmisso de uma patologia hereditria possvel, por exemplo, estimar as chances de um casal vir a ter filhos afetados. Com isso, pode-se realizar o aconselhamento gentico, ou seja, orientar casais, alertando-os para uma gravidez de alto risco, que poderia ser evitada. O conhecimento dos princpios da Gentica e seus eventuais benefcios e riscos so de fundamental importncia para uma participao ativa e consciente da sociedade, como por exemplo, nas discusses sobre o uso de alimentos geneticamente modificados (transgnicos), na utilizao de terapia gnica etc. PREPARANDO A ATIVIDADE Para que esta atividade seja bem aproveitada interessante que ela seja feita aps os alunos terem dominado os conceitos de clula, do mecanismo de multiplicao celular (mitose) e das leis de Mendel. muito importante que seja dada nfase ao paralelismo entre a segregao dos fatores mendelianos e o comportamento dos cromossomos na meiose; estas associaes esto detalhadas no ANEXO. A meiose (diviso celular que resulta na formao dos gametas) poder ser apresentada pela primeira vez durante a atividade, ou ser apenas recapitulada. Neste caso, recomenda-se omitir as cinco subdivises da prfase I, que geralmente mais dificultam do que facilitam a compreenso do processo contnuo da diviso celular. O nmero de participantes ideal de at 40 alunos divididos em grupos de quatro a cinco. O tempo necessrio para a atividade de cerca de 40 minutos.

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MATERIAIS PARA CADA GRUPO (Figura 1) - Uma esptula. - Dois percevejos coloridos, marcados com a letra A e dois, com a letra a. - Dois percevejos coloridos, marcados com a letra B e dois, com a letra b. - Oito alfinetes de mapas, sendo quatro vermelhos e quatro azuis. - Quatro bastes de massa de modelar, de diferentes cores. - Uma folha grande de papel (cartolina ou kraft).

dir por meiose. Lembre-se de que a membrana do ncleo se desfaz quando a clula entra em diviso. 2. Inserir os percevejos marcados com as letras A e a, representando os alelos do gene em questo, em uma mesma posio de um par de bastes de massa de modelar. Em seguida, colocar os alfinetes de mapa nas regies correspondentes aos centrmeros. 3. Duplicar cada cromossomo, materno e paterno, cortando longitudinalmente cada basto com a esptula, e inserir o alelo correspondente nos novos bastes (cromtides) obtidos. 4. Reunir as metades de cada basto na regio dos centrmeros. 5. Com os bastes de massa cortados longitudinalmente e representando os cromossomos duplicados, simular: a) o emparelhamento dos cromossomos homlogos b) a primeira diviso da meiose c) a segunda diviso da meiose

Figura 1 - Foto dos materiais: esquerda, esptula, no meio, retngulo de EVA (Etil Vinil Acetato) com oito percevejos (alelos) e oito alfinetes de mapa (centrmeros); direita, quatro bastes de massa de modelar (cromossomos). ATIVIDADE A atividade consiste de simulaes do processo de meiose, executadas em duas situaes: I) meiose em clulas com apenas um par de cromossomos (2n= 2) e com gentipo Aa; II) meiose em clulas com dois pares de cromossomos (2n= 4) e com gentipo AaBb, sendo cada par de alelos localizado em cromossomos no homlogos. Simulao da meiose com modelos em massa de modelar I. Clula com um par de cromossomos e heterozigtica (Aa) para um gene 1. Desenhar um crculo na folha grande de papel, representando a membrana da clula que se divi-

Ateno. Para esta simulao, e tambm para a prxima (II.a, b e c), deve ser enfatizado que o material gentico (DNA) duplica-se antes do processo de meiose propriamente dito, isto , durante a intrfase precedente, e que o emparelhamento ocorre bem no incio da prfase. Portanto, diferentemente da simulao proposta, a duplicao e o emparelhamento ocorrem antes da visualizao dos cromossomos ao microscpio fotnico, ou seja, quando eles se encontram ainda em forma de fios muito finos denominados cromatina (que um complexo formado por DNA e protenas). II. Clula com dois pares de cromossomos, heterozigtica (AaBb) para dois genes localizados em cromossomos no homlogos a) Representao dos cromossomos antes da duplicao do material gentico 1. Utilizar quatro bastes de massa de modelar para representar dois pares de cromossomos homlogos. Usar cores diferentes para os cromossomos de origem paterna e materna e para os diferentes pares de cromossomos homlogos. Reaproveitar os dois bastes utilizados na simulao anterior. 2. Afixar um alfinete em cada um dos bastes de tal forma que eles representem um par de cromossomos metacntricos (centrmero na regio mediana do basto) e um par de cromossomos acrocntricos (centrmero prximo a uma das extremidades). 3. Aplicar os percevejos marcados com as letras A e a nos bastes de massa que representam os cromossomos metacntricos. Nos bastes de massa que
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representam os cromossomos acrocntricos, aplicar os percevejos com as letras B e b. b) Representao dos cromossomos aps a duplicao do material gentico 1. Simular a duplicao dos cromossomos, dividindo longitudinalmente cada basto com o auxlio da esptula. 2. Reunir as metades de cada basto na regio dos centrmeros. 3. Colocar o alelo correspondente nas novas cromtides formadas. c) Simulao do emparelhamento dos cromossomos homlogos e das divises I e II da meiose 1. Com os bastes de massa representando os cromossomos duplicados simular: a) o emparelhamento dos cromossomos homlogos, sem permutao entre eles; b) a primeira diviso (I) da meiose; c) a segunda diviso (II) da meiose. ENTENDENDO A ATIVIDADE 1) Na seo I.2, o que representa cada um bastes de massa de modelar, antes e depois de dividi-los longitudinalmente? Quantas molculas de DNA formam cada cromossomo antes e depois da diviso? Explique. 2) Na sua simulao identifique: (a) os cromossomos homlogos, (b) as cromtides-irms, (c) os cromossomos no homlogos. 3) Se o alelo presente em uma determinada cromtide A, na cromtide-irm tambm est presente o alelo A. Explique o porqu. 4) Quantas possibilidades de posicionamento so possveis quando dois pares de cromossomos homlogos emparelhados esto na metfase da primeira diviso da meiose? 5) Compare o comportamento dos cromossomos na meiose com a segregao dos alelos: (a) na primeira diviso meitica, (b) na segunda diviso meitica. 6) Quantos e quais tipos de gametas foram formados na meiose de apenas uma clula duplo-heterozigtica (AaBb)? 7) De acordo com a lei da segregao independente (2 lei de Mendel), quantos e quais tipos de gametas so produzidos por um indivduo duplo-heterozigtico AaBb? 8) adequado afirmar que a 1 lei de Mendel resultado direto da separao de um par de cromossomos homlogos e de sua migrao para clulas opostas na 1 diviso meitica? Justifique. 9) adequado afirmar que a 2 lei de Mendel resulta do comportamento independente de um determi-

nado par de cromossomos homlogos em relao a outro par de homlogos durante a 1 diviso da meiose? Justifique. PROBLEMAS 1) O que herdamos biologicamente de nossos pais? 2) Explique como o nmero de cromossomos mantido constante, ao longo das geraes, nas espcies com reproduo sexuada. 3) A sndrome de Down o tipo mais comum e vivel das anomalias cromossmicas humanas e ocorre em cerca de 0,12% das crianas nascidas vivas, crianas estas cujos pais so geralmente normais com relao ao nmero de cromossomos e sem qualquer histrico da sndrome na famlia. A causa mais frequente da sndrome de Down a trissomia (trs cromossomos) do cromossomo 21. Proponha uma hiptese para explicar a possvel origem desta trissomia. 4) A autofecundao um tipo de reproduo sexuada? Justifique a sua resposta. 5) Por que a descendncia originada de reproduo sexuada to variada? Quais so os fatores responsveis por esta variabilidade? 6) Imagine uma determinada espcie que tenha um nmero diplide de cromossomos igual a 10. Cada clula que se divide por meiose se transforma em quatro gametas. Se os cinco pares de cromossomos dessa clula forem numerados de 1 a 5, poderemos formar, por exemplo, dois gametas que receberam do par nmero 1 apenas o cromossomo de origem paterna e dos demais pares, apenas os cromossomos de origem materna, e outros dois gametas que ficam com o cromossomo nmero 1 de origem materna e os demais cromossomos de origem paterna. Assim, existem muitas possibilidades de associar, por acaso, nos gametas, um dos cromossomos de cada um dos cinco pares de cromossomos da espcie, lembrando-se que, para cada par, um dos cromossomos tem origem paterna e o outro, origem materna. Quantas sequncias cromossmicas (se de origem paterna ou materna, em cada par) so possveis, para esta espcie com nmero diplide igual a 10, durante o processo de meiose e formao dos gametas? 7) adequado afirmar que a 1 e 2 leis de Mendel resultam do comportamento dos cromossomos durante a meiose? Justifique a sua resposta. ANEXO I. Informaes para o Professor I.1 - Meiose A meiose um tipo de diviso celular no qual uma

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clula diplide d origem a quatro clulas haplides (gametas). Na intrfase que antecede a meiose todo o material hereditrio duplicado; por esta razo, cada cromossomo, quando visualizado, j possui duas cromtides (as cromtides-irms). No incio da primeira diviso da meiose, os cromossomos homlogos posicionam-se lado a lado ao longo de todo o seu comprimento, ou seja, emparelham-se e posicionam-se na placa equatorial da clula. Em seguida, os homlogos separam-se e migram para polos opostos, originando duas clulas, cada uma delas contendo apenas um cromossomo, porm j duplicado, de cada par de homlogos. Na segunda diviso da meiose, as cromtides-irms, unidas na regio dos centrmeros, posicionam-se na placa equatorial da clula e, em seguida, separam-se, migrando cada uma delas para polos opostos, sendo ento includas em clulas-filhas diferentes, de modo que, ao final da meiose, h a formao de quatro clulas haplides ou gametas. A atividade II.1. pode ser tambm usada para se fazer uma simulao da mitose e para comparao dos dois tipos de diviso. I.2 Cromossomos e genes Dentro de um determinado ncleo interfsico visualiza-se, em microscopia fotnica e com corantes especiais, um material denominado cromatina que formado por DNA e protenas (histonas e no histonas) e que apresenta uma aparncia filamentosa e frouxa. No incio do sculo passado, os pesquisadores concluram que os filamentos de cromatina das clulas em intrfase so, embora no paream, entidades individualizadas. Durante a intrfase que antecede uma diviso celular, cada um desses filamentos (uma molcula de DNA) duplicado e, em seguida, empacotado com o auxlio de protenas (histonas), em estruturas compactas denominadas cromossomos, que se tornam visveis e individualizadas em microscopia fotnica. Assim, cada cromossomo formado por uma molcula de DNA associada a protenas. A molcula de DNA uma dupla-hlice formada por duas fitas antiparalelas, torcidas uma sobre a outra e mantidas juntas por pontes de hidrognio que ligam as bases nitrogenadas complementares. Atualmente, est muito bem estabelecido que o DNA o material hereditrio da maioria dos seres vivos e que contm, em sua sequncia, informaes que permitem a sntese de RNA e protenas. Cada segmento necessrio para a produo de uma protena ou de um RNA denominado gene. Cada cromossomo constitudo por apenas uma molcula (dupla-hlice) de DNA. Quando a clula vai entrar em processo de multiplicao (mitose) ou de formao de gametas (meiose) todo material

hereditrio (DNA) tambm previamente duplicado. Esse processo ocorre durante a intrfase, quando os cromossomos ainda no so visveis. Como resultado dessa duplicao o nmero de molculas de DNA da clula ser duplicado. A atividade II.1 pode ser usada para simular a molcula de DNA dentro de cada cromossomo e sua respectiva duplicao, com o auxlio de dois fios eltricos, torcidos um sobre o outro, representado a dupla hlice. Os organismos diplides apresentam dois conjuntos de cromossomos, um destes conjuntos foi recebido do pai, atravs do gameta masculino (espermatozide) e o outro foi recebido da me, pelo vulo. Os cromossomos que compem um determinado par so equivalentes e contm os mesmos genes que esto localizados nas mesmas posies. Devido a essas semelhanas, eles so denominados cromossomos homlogos e tm a capacidade de se emparelhar. Assim, cada indivduo apresenta duas cpias de cada gene, sendo que as verses de origem materna e paterna podem ser idnticas ou diferentes. As diferentes verses de cada gene so denominadas alelos, e so caracterizadas por pequenas alteraes na sequncia de nucleotdeos do segmento de DNA que corresponde ao gene. I.3 Leis de Mendel A segregao (separao) dos alelos de um gene (1 lei de Mendel) e a segregao independente dos alelos que determinam caractersticas distintas (2 lei de Mendel) ocorrem como consequncia da localizao dos genes nos cromossomos, e do comportamento destes, durante a formao dos gametas (meiose). Exemplificando, vamos considerar a meiose de um indivduo heterozigtico, Aa, cuja me era homozigtica para o alelo A (portanto AA), e o pai homozigtico para o alelo a (portanto aa) de um determinado gene. Na separao dos cromossomos homlogos, ao final da primeira diviso da meiose (anfase) os cromossomos de origem paterna e materna se separam e migram para polos opostos da clula, um deles carregando um alelo A em cada cromtide-irm e o outro carregando um alelo a em cada cromtide-irm. Esta separao fsica dos dois cromossomos separa tambm os alelos de origem materna e de origem paterna, que ficam contidos em clulas diferentes. A primeira lei de Mendel ou princpio da segregao afirma que os gametas so puros, ou seja, carregam somente um dos fatores responsvel por uma determinada caracterstica. Note que a primeira Lei de Mendel , portanto, consequncia da separao fsica dos cromossomos homlogos. A relao entre a primeira diviso da meiose e a primeira lei de Mendel pode ser explorada com a atividade II.1. (Figura 2)

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Figura 2. Paralelismo entre o comportamento dos cromossomos, durante a primeira diviso da meiose, e a segregao dos fatores mendelianos. Na parte superior da figura, esquerda, est representado um par de cromossomos j duplicados e emparelhados, sendo que o cromossomo azul escuro representa, por exemplo, o cromossomo de origem paterna e o azul claro, o cromossomo de origem materna; logo abaixo, est representada a separao dos cromossomos homlogos e, direita, esto representados os alelos AA e aa. Na parte inferior da figura esto representados, esquerda, dois pares de cromossomos, ao seu lado, o posicionamento alternativo e, direita, a respectiva separao ao acaso dos dois pares de alelos (fatores representados por letras) (modificada de Griffiths et al. 2000). O princpio da segregao independente ou 2 lei de Mendel tambm uma consequncia da separao, durante a anfase da primeira diviso da meiose, dos cromossomos de origem paterna e materna que estavam previamente duplicados e emparelhados na metfase. Para entender a relao, temos que considerar dois genes localizados em dois pares de cromossomos, e a formao de gametas (meiose) de um heterozigoto AaBb, produzido pelo cruzamento, por exemplo, de um indivduo AABB com um indivduo aabb. Aps o emparelhamento dos cromossomos homlogos, o cromossomo (j duplicado; parte inferior da Figura 2) contendo os alelos AA (azul-escuro) afasta-se do seu homlogo portador dos alelos aa (azul-claro), e o mesmo acontece com os cromossomos portadores dos alelos BB (amarelos) e bb (vermelhos). Note que o posicionamento dos cromossomos portadores dos alelos AA e aa totalmente ao acaso em relao aos cromossomos portadores dos alelos BB e bb. Assim, uma clula cujo cromossomo materno (portador dos alelos AA) est voltado para o polo superior e o cromossomo homlogo (paterno) portador dos alelos aa est voltado para o polo inferior poder ter, por exemplo, o cromossomo portador dos alelos BB voltado para o polo superior e o portador dos alelos bb, para o polo inferior. Assim sendo, ao final da meiose desta clula teremos a formao de apenas dois tipos de (gametas), sendo sendo dois AB e dois ab. Em outra clula, durante a meiose, este posicionamento poder ser: cromossomo portador dos alelo AA voltado para o polo superior, o seu homlogo portador dos alelos aa para o polo inferior, o cromossomo portador dos alelos bb voltado para o polo superior e o seu homlogo portador dos alelos BB, para o polo inferior, formando ao final da meiose outros dois tipos de gametas: dois gametas Ab e dois gametas aB. As chances de ocorrer um tipo de posicionamento, ou o outro, de 50%, portanto no conjunto de clulas que entram em meiose em um indivduo AaBb haver formao de gametas AB, Ab, aB e ab na proporo de 1:1:1:1. A probabilidade equivalente dos quatro tipos de gametas resultado do posicionamento independente e aleatrio dos dois pares de cromossomos durante a primeira diviso da meiose. Portanto, a segunda lei de Mendel ou princpio da segregao independente dos

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genes localizados em cromossomos no homlogos uma consequncia da localizao dos genes em diferentes pares de cromossomos (Figuras 3 e 4). Podemos inclusive fazer uma previso sobre os resultados esperados em caso de

genes localizados no mesmo cromossomo (pode-se usar a mesma atividade para testar esta previso, colocando os dois genes no mesmo cromossomo, para mostrar a ausncia de segregao independente).

ou
Figura 3. Na casela da esquerda, esto representados dois pares de cromossomos homlogos logo aps o emparelhamento, quando se inicia a separao dos homlogos (anfase), durante a primeira diviso da meiose. O cromossomo com os alelos AA emparelha-se com o cromossomo homlogo aa, e o mesmo acontece com os cromossomos portadores dos alelos BB e bb. Na casela da direita, est representado o posicionamento alternativo para o segundo par de cromossomos em relao ao primeiro par, isto , bb e BB.

ou
Figura 4. Na casela da esquerda, esto representados os emparelhamentos envolvendo as quatro cromtides de cada par de cromossomos homlogos (por exemplo, A com a e A com a) e no entre apenas duas, como representado atualmente na maioria dos livros didticos e nas Figuras 2 e 3 desta atividade. Na casela da direita, est representado o posicionamento alternativo para o segundo par de cromossomos em relao ao primeiro par. II) Respostas para o item Entendendo a Atividade 1) Cada basto de massa de modelar representa um cromossomo, sendo que cada cromossomo, de uma ponta outra, contm apenas uma molcula de DNA. Aps a duplicao, cada cromossomo passa a ter duas cromtides idnticas (cromtides-irms), sendo que cada uma delas contm apenas uma molcula de DNA. 2) Na atividade I os cromossomos que foram representados so homlogos, portanto, portadores dos mesmos alelos do gene em questo. Aps a duplicao, cada cromossomo passa a ser constitudo de duas cromtides idnticas (cromtides-irms), j que uma foi copiada da outra. 3) A duplicao ocorre por um mecanismo de cpia semiconservativa da molcula de DNA que compe o cromossomo, portanto, se o alelo presente em uma cromtide A, a sua cromtide-irm, copiada semiconservativamente da cromtide original, ter tambm o alelo A. 4) Dois posicionamentos so possveis. 5) Na primeira diviso da meiose ocorre o emparelhamento dos cromossomos homlogos e a sua subsequente separao e migrao para polos opostos e a incluso de cada um deles em clulas diferentes. Na segunda diviso ocorre a separao das cromtides-irms num processo semelhante mitose. 6) Ao final da meiose, cada clula AaBb forma quatro gametas, porm, s de dois tipos: por exemplo, AB, AB, ab e ab. Uma outra clula AaBb, dependendo da posio relativa dos cromossomos portadores dos dois genes em questo, poder formar os outros dois tipos de gametas possveis, isto , Ab, Ab, aB e aB. 7) Considerando-se que vrias clulas entram em meiose na formao dos gametas de um indivduo AaBb, ele produzir, no total, quatro tipos de gametas: AB, ab, Ab e aB.

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8) Sim, porque os cromossomos homlogos se separam na primeira diviso da meiose, separando, consequentemente, os alelos do gene em clulas distintas, como mostra a parte superior (segregao) da Figura 2. 9) Sim, porque os cromossomos no homlogos posicionam-se aleatoriamente na placa equatorial, resultando na segregao independente dos genes localizados em cromossomos no homlogos, como mostra a parte inferior da Figura 2. III) Respostas para os problemas: 1). Os seres vivos herdam de seus progenitores as informaes que permitem produzir as caractersticas bsicas de sua espcie, alm das caractersticas individuais. Essas informaes esto contidas nos genes (do grego genos = nascer; que pode ser entendido como origem), que nos indivduos de reproduo sexuada so transmitidos de pais para filhos pelos gametas. Lembre-se de que os genes so segmentos de molculas de DNA, o principal constituinte dos cromossomos. 2). Com exceo das hemcias maduras e de algumas clulas do fgado, as clulas de todos os seres humanos normais, inclusive as de seus progenitores, possuem 46 cromossomos. Se os gametas tivessem 46 cromossomos como a maioria das das do corpo, os indivduos da gerao seguinte teriam 92 cromossomos em suas clulas, ou seja, o nmero de cromossomos dobraria a cada gerao. Entretanto, isso no acontece, o nmero de cromossomos nas clulas o mesmo ao longo das geraes. Esta constncia no nmero de cromossomos em cada clula e, portanto, dos genes durante as geraes, uma consequncia do processo de diviso celular conhecido como meiose, que origina gametas, clulas que contm metade do nmero de cromossomos caractersticos de cada espcie e so denominadas haplides (simbolizadas por n). Os cromossomos contidos em cada gameta so diferentes entre si e representam um homlogo de cada par de cromossomos da clula diplide que lhe deu origem (simbolizada por 2n). Eles podem ser todos de origem paterna, ou todos de origem materna, ou qualquer alternativa possvel de mistura entre os cromossomos recebidos do pai e da me. 3). A trissomia do cromossomo 21 pode ser causada por um erro durante a meiose, no caso, pela no separao (no disjuno) dos dois cromossomos 21. O processo de no disjuno pode ocorrer: a) na primeira diviso da meiose, produzindo ao final da meiose dois gametas com dois cromossomos 21 e dois gametas sem cromossomo 21;

ou b) na segunda diviso da meiose produzindo dois gametas com um cromossomo 21, um gameta com dois cromossomos 21 e um gameta sem o cromossomo 21. Estes eventos de no disjuno podem ocorrer nas meioses de qualquer um dos parentais, mas mais frequente nas das mulheres, e, alm disso, a frequncia de no disjuno aumenta com a idade materna. A fecundao de um vulo contendo um total de 24 cromossomos, sendo um de cada tipo, alm de um cromossomo 21 extra, por um espermatozide portador de 23 cromossomos (um de cada tipo) formar um embrio com um total de 47 cromossomos, sendo 22 pares de cromossomos homlogos e trs cromossomos 21. Este tipo de situao pode ser simulado usando-se uma atividade semelhante apresentada. 4). Sim, pois ocorre a fuso (fecundao) de dois gametas, sendo que ambos so provenientes do mesmo indivduo. 5). A importncia da reproduo sexuada consiste na produo de indivduos com caractersticas diferentes uns dos outros e tambm diferentes de seus pais. A mistura do material hereditrio de dois indivduos permitir o aparecimento de uma descendncia variada sob o ponto de vista gentico. Esta mistura pode ocorrer durante a formao dos gametas e/ou durante a fertilizao. Como j citado, no caso dos indivduos AaBb, em que os dois pares de genes estavam localizados em cromossomos distintos, h duas possibilidades de posicionamento na metfase I e na anfase I (Figs. 2 [parte inferior], 3 e 4), com a formao de 4 tipos ( 22 ) de gametas: AB, Ab, aB, ab. A possibilidade de formao de diferentes tipos de gametas (por recombinao intercromossmica, que resulta da migrao aleatria dos cromossomos de origens paterna e materna para os polos da clula durante a anfase da meiose) aumenta proporcionalmente ao nmero de cromossomos. Por exemplo, nos humanos em que existem 23 pares de cromossomos haver a possibilidade da formao de 223 tipos de espermatozides e igual nmero de tipos de vulos. O total de possibilidades de formao de diferentes embries ser de 223 x 223, ou seja, a possibilidade de ocorrer a mesma associao de cromossomos de origem materna e paterna em embries originrios de diferentes eventos de fecundao quase impossvel. Alm desta recombinao intercromossmica (entre todos os cromossomos de origem paterna e materna) pode ocorrer tambm a recombinao intracromossmica, ou seja, aquela resultante da permutao (troca) de segmentos dos cromossomos homlogos de cada par durante o emparelhamento destes na meiose.

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6). Como o nmero diplide de cromossomos igual a 10, ou seja, cinco pares de cromossomos homlogos, significa que durante a primeira diviso da meiose haver o emparelhamento dos homlogos em cada um dos cinco pares de cromossomos, e como o posicionamento, e o subsequente deslocamento de um dos homlogos de um determinado par em direo aos polos da clula, totalmente independente em relao ao posicionamento e deslocamento dos homlogos dos demais pares de cromossomos, haver 25 associaes possveis de cromossomos de origem paterna e materna durante a formao dos gametas, isto , 32 possibilidades. 7). As leis de Mendel so consequncia dos processos de meiose que ocorrem nos organismos diplides e com reproduo sexuada, e podem ser expressas como: - na meiose, os dois alelos de cada gene separam-se e se distribuem igualmente nos produtos da meiose, ou seja, nos gametas; - na meiose os alelos de origem paterna e materna de um determinado gene separam-se independentemente dos alelos de outros genes localizados em cromossomos no homlogos. Isto implica que os cromossomos contm genes e que os cromossomos no homlogos separam-se independentemente na meiose.

BIBLIOGRAFIA E LEITURA COMPLEMENTAR Amabis, J. M.; Miyaki, C. Y., Mori, L. & Silveira, R. V. M. 2002. Construindo Sempre Programa de Educao continuada. Aperfeioamento de Professores (PEBII) Mdulo I Biologia. Secretaria de Estado da Educao de So Paulo e Universidade de So Paulo. Disponvel na pgina (consultada em 30/09/2010): http://www.ib.usp.microgene/files/ biblioteca-17-PDF.pdf Griffiths, A.J.F.; Miller, J.H.; Suzuki, D.T.; Lewontin, R.C. & Gelbart, W.M. 2000. An introduction to Genetic analysis. 7th ed. New York: W. H. Freeman. Griffiths, A. J. F.; Wessler, S. R.; Lewontin, R. C. &. Carroll, S. B. 2009. Introduo Gentica. 9 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. AGRADECIMENTOS Agradecemos aos alunos do curso de Cincias Biolgicas, matriculados, de 1995 a 2006, na disciplina Gentica (ento BIO-201), que muito contriburam para o aperfeioamento de uma das aulas prticas, na qual se baseia a presente proposta de atividade, e Profa. Eliana Maria B. Dessen pelas sugestes e reviso cuidadosas da verso inicial. Esse trabalho contou com apoio financeiro da Pr-Reitoria de Graduao da Universidade de So Paulo Projeto ProMat (2003-2005).

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