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ANNEE 2003

THESE : 2003 TOU 3 4102

ENTRE CHIEN ET LOUP : ETUDE BIOLOGIQUE ET COMPORTEMENTALE


_________________
THESE pour obtenir le grade de DOCTEUR VETERINAIRE DIPLOME DETAT prsente et soutenue publiquement en 2003 devant lUniversit Paul-Sabatier de Toulouse par

Laurent, Sylvain, Patrice NEAULT


N, le 7 janvier 1976 BELFORT (Territoire de Belfort)
___________ Directeur de thse : M. le Professeur Roland DARRE ___________

JURY
PRESIDENT : M. Henri DABERNAT ASSESSEUR : M. Roland DARRE M. Guy BODIN

Professeur lUniversit Paul-Sabatier de TOULOUSE Professeur lEcole Nationale Vtrinaire de TOULOUSE Professeur lEcole Nationale Vtrinaire de TOULOUSE

MINISTERE DE L'AGRICULTURE ET DE LA PECHE

ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE TOULOUSE


Directeur Directeurs honoraires. Professeurs honoraires.. : M. : M. M. M. : M. M. M. M. M. M. M. Mme M. P. DESNOYERS R. FLORIO J. FERNEY G. VAN HAVERBEKE A. BRIZARD L. FALIU C. LABIE C. PAVAUX F. LESCURE A. RICO A. CAZIEUX V. BURGAT D. GRIESS

PROFESSEURS CLASSE EXCEPTIONNELLE M. M. M. M. M. M. CABANIE Paul, Histologie, Anatomie pathologique CHANTAL Jean, Pathologie infectieuse DARRE Roland, Productions animales DORCHIES Philippe, Parasitologie et Maladies Parasitaires GUELFI Jean-Franois, Pathologie mdicale des Equids et Carnivores TOUTAIN Pierre-Louis, Physiologie et Thrapeutique

PROFESSEURS 1re CLASSE M. M. M. M. M. M. M. M. M. M. M. M. M. AUTEFAGE Andr, Pathologie chirurgicale BODIN ROZAT DE MANDRES NEGRE Guy, Pathologie gnrale, Microbiologie, Immunologie BRAUN Jean-Pierre, Physique et Chimie biologiques et mdicales DELVERDIER Maxence, Histologie, Anatomie pathologique EECKHOUTTE Michel, Hygine et Industrie des Denres Alimentaires d'Origine Animale EUZEBY Jean, Pathologie gnrale, Microbiologie, Immunologie FRANC Michel, Parasitologie et Maladies Parasitaires MARTINEAU Guy, Pathologie mdicale du Btail et des Animaux de basse-cour MILON Alain, Pathologie gnrale, Microbiologie, Immunologie PETIT Claude, Pharmacie et Toxicologie REGNIER Alain, Physiopathologie oculaire SAUTET Jean, Anatomie SCHELCHER Franois, Pathologie mdicale du Btail et des Animaux de basse-cour

PROFESSEURS 2e CLASSE Mme M. M. M. M. M. Mme M. M. M. BENARD Genevive, Hygine et Industrie des Denres Alimentaires d'Origine Animale BERTHELOT Xavier, Pathologie de la Reproduction CORPET Denis, Science de l'Aliment et Technologies dans les industries agro-alimentaires DUCOS DE LAHITTE Jacques, Parasitologie et Maladies parasitaires ENJALBERT Francis, Alimentation GUERRE Philippe, Pharmacie et Toxicologie KOLF-CLAUW Martine, Pharmacie -Toxicologie LEFEBVRE Herv, Physiologie et Thrapeutique LIGNEREUX Yves, Anatomie PICAVET Dominique, Pathologie infectieuse

PROFESSEUR ASSOCIE M. HENROTEAUX Marc, Mdecine des carnivores

INGENIEUR DE RECHERCHES M. TAMZALI Youssef, Clinique quine

PROFESSEURS CERTIFIES DE L'ENSEIGNEMENT AGRICOLE Mme MICHAUD Franoise, Professeur d'Anglais M. SEVERAC Benot, Professeur d'Anglais MAITRE DE CONFERENCES HORS CLASSE M. JOUGLAR Jean-Yves, Pathologie mdicale du Btail et des Animaux de basse-cour

MAITRES DE CONFERENCES 1re CLASSE M. M. M. M. Mme Mlle Mme M. Mme M. M. Mlle M. M. Mme Mme M. M. M. M. Mme M. Mme Mme M. Mlle M. M. ASIMUS Erik, Pathologie chirurgicale BAILLY Jean-Denis, Hygine et Industrie des Denres Alimentaires d'Origine Animale BERGONIER Dominique, Pathologie de la Reproduction BERTAGNOLI Stphane, Pathologie infectieuse BOUCRAUT-BARALON Corine, Pathologie infectieuse BOULLIER Sverine, Immunologie gnrale et mdicale BOURGES-ABELLA Nathalie, Histologie, Anatomie pathologique BOUSQUET-MELOU Alain, Physiologie et Thrapeutique BRET-BENNIS Lydie, Physique et Chimie biologiques et mdicales BRUGERE Hubert, Hygine et Industrie des Denres Alimentaires d'Origine Animale CONCORDET Didier, Mathmatiques, Statistiques, Modlisation DIQUELOU Armelle, Pathologie mdicale des Equids et des Carnivores DUCOS Alain, Zootechnie DOSSIN Olivier, Pathologie mdicale des Equids et des Carnivores GAYRARD-TROY Vronique, Physiologie de la Reproduction, Endocrinologie HAGEN-PICARD Nicole, Pathologie de la Reproduction JACQUIET Philippe, Parasitologie et Maladies Parasitaires JAEG Jean-Philippe, Pharmacie et Toxicologie LYAZRHI Faouzi, Statistiques biologiques et Mathmatiques MATHON Didier, Pathologie chirurgicale MESSUD-PETIT Frdrique, Pathologie infectieuse MEYER Gilles, Pathologie des ruminants PRIYMENKO Nathalie, Alimentation RAYMOND-LETRON Isabelle, Anatomie pathologique SANS Pierre, Productions animales TRUMEL Catherine, Pathologie mdicale des Equids et Carnivores VALARCHER Jean-Franois, Pathologie mdicale du Btail et des Animaux de basse-cour VERWAERDE Patrick, Anesthsie, Ranimation

MAITRES DE CONFERENCES 2e CLASSE Mlle Mme Mme M. M. M. CADIERGUES Marie-Christine, Dermatologie CAMUS-BOUCLAINVILLE Christelle, Biologie cellulaire et molculaire COLLARD-MEYNAUD Patricia, Pathologie chirurgicale FOUCRAS Gilles, Pathologie du Btail GUERIN Jean-Luc, Productions animales MARENDA Marc, Pathologie de la Reproduction

MAITRES DE CONFERENCES CONTRACTUELS M. DESMAIZIERES Louis-Marie, Clinique quine

MAITRES DE CONFERENCES ASSOCIE M. REYNOLDS Brice, Pathologie chirurgicale

ASSISTANTS D'ENSEIGNEMENT ET DE RECHERCHE CONTRACTUELS Mme MEYNADIER-TROEGELER Annabelle, Alimentation M. MOGICATO Giovanni, Anatomie, Imagerie mdicale M. MONNEREAU Laurent, Anatomie, Embryologie

A lensemble des membres du jury :

A Monsieur le Professeur Henry DABERNAT, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Bactriologie- Virologie, Pour nous avoir fait lhonneur daccepter la prsidence de ce jury de thse.

A Monsieur le Professeur Roland DARRE, Professeur de lEcole Nationale Vtrinaire de Toulouse, Productions animales, Pour sa confiance, Hommages reconnaissants.

A Monsieur le professeur Guy BODIN, Professeur de lEcole Nationale Vtrinaire de Toulouse, Pathognie gnrale- Microbiologie- Immunologie Hommages respectueux.

A mes parents, pour tout leur amour,

A mes grands-parents, qui mont tant apport,

A toute ma famille, pour son soutien tout au long de mes tudes,

A Stphanie et Stphane, pour leur aide et leur patience,

A mes amis,

A tous les chiens que jai aims,

A celle qui ma merveill,

Au monde des loups.

SOMMAIRE
INTRODUCTION............................................................................................................................ 5

CHAPITRE I : APPROCHE HISTORIQUE ET CADRE THEORIQUE DES PRINCIPES DEVOLUTION


ET DE TAXINOMIE

1. Lvolution ...................................................................................................................... 7 2. La taxinomie : science de la classification ....................................................................... 10 CHAPITRE II : LA PLACE DU CHIEN ET DU LOUP DANS LA SYSTEMATIQUE. IMPORTANCE DES CARACTERES MORPHOLOGIQUES. 1. 2. 3. 4. Classification ................................................................................................................... 17 La famille des Canids .................................................................................................... 18 Le genre Canis ................................................................................................................. 23 Taxinomie du chien parmi les Canids : critres morphologiques................................... 28

CHAPITRE III : DU LOUP AU CHIEN A TRAVERS


LA PALEONTOLOGIE

1. Les humains du Palolithique et les loups ....................................................................... 39 2. Les premiers chiens du Msolithique .............................................................................. 42 3. Les chiens du Nolithique ............................................................................................... 47 CHAPITRE IV : LEXPERIENCE DE LA DOMESTICATION 1. Entre hommes et loups, une relation intime fonde sur la chasse .................................... 53 2. Lintgration des louveteaux la vie de lhomme : une tape essentielle du processus domesticatoire................................................................................................................... 55 3. Une domestication pour remplir des fonctions utilitaires ? ............................................. 57 4. La domestication travers les reprsentations symbolico-religieuses des premiers hommes ............................................................................................................................ 59 CHAPITRE V : COMMENT PASSER DU LOUP AU CHIHUAHUA OU AU SAINT BERNARD ? 1. Aspects gnraux de la domestication.............................................................................. 70 2. Les variations parallles des animaux domestiques ........................................................ 71 3. La pdomorphose des chiens domestiques ...................................................................... 77 CHAPITRE VI :
LA PLACE DU CHIEN PARMI LES BIOLOGIE MOLECULAIRE

CANIDES

VUE SOUS LANGLE DE LA

1. Introduction la taxinomie travers la biologie molculaire ......................................... 83 2. Les relations phylogntiques de la famille des Canids au sein de lordre des Carnivores ........................................................................................................................ 89 3. Les relations phylogntiques entre les diffrents Canids ............................................. 90 4. Diversit gntique et origines du chien .......................................................................... 96 5. Mythes et ralits de lapproche gntique ..................................................................... 106 1

CHAPITRE VII : ALIMENTATION ET PREDATION CHEZ LE LOUP 1. 2. 3. 4. 5. Proies et rgime alimentaire ............................................................................................ 111 Le choix des proies .......................................................................................................... 117 Techniques et comportements de prdation .................................................................... 122 Synthse sur la prdation du loup .................................................................................... 130 Comportement de prdation et coopration sociale ........................................................ 135

CHAPITRE VIII : LA PREDATION CHEZ LE CHIEN 1. 2. 3. 4. Etude de la prdation chez les chiens errants .................................................................. 139 Exploration du comportement naturel de prdation travers une enqute ...................... 144 Prdation et slection la chasse ..................................................................................... 155 Prdation et slection chez les chiens de berger .............................................................. 162

CHAPITRE IX : DOMAINE VITAL ET TERRITORIALITE CHEZ LE LOUP 1. 2. 3. 4. 5. 6. Dfinitions ........................................................................................................................ 167 Le domaine vital des meutes ........................................................................................... 168 Distribution spatiale et dispersion extraterritoriale des loups solitaire............................. 179 Loup nomade ou territorial ? ............................................................................................ 184 Domaine vital, territoire et agression territoriale.............................................................. 186 Analyses sur la notion de territoire................................................................................... 190

CHAPITRE X : LES QUALITES EXPRESSIVES CHEZ LE LOUP 1. 2. 3. 4. 5. Marquage urinaire............................................................................................................. 201 Fces et scrtions anales comme marquage odorifrant................................................. 205 Marquage olfactif et contexte territorial........................................................................... 206 Conclusion sur le comportement de marquage................................................................. 208 Les vocalisations chez le loup .......................................................................................... 209

CHAPITRE XI : ECO-ETHOLOGIE DES CHIENS FERAUX 1. Systme social des chiens fraux...................................................................................... 217 2. Domaine vital et territoire chez les chiens errants et fraux............................................. 223 CHAPITRE XII : LE COMPORTEMENT DE MARQUAGE CHEZ LE CHIEN 1. Marquage urinaire............................................................................................................. 233 2. Les autres comportements de marquage odorant ............................................................. 239 CHAPITRE XIII : LA VIE DE REPRODUCTION CHEZ LE LOUP 1. 2. 3. 4. Physiologie de la reproduction ......................................................................................... 243 Comportements sociaux et accs la reproduction.......................................................... 251 Elevage parental ............................................................................................................... 258 La reproduction chez le loup : approche tlonomique.................................................... 263

CHAPITRE XIV : REPRODUCTION CHEZ LE CHIEN 1. Physiologie et endocrinologie sexuelles........................................................................... 267 2. Comportement de reproduction ........................................................................................ 274 3. Elevage parental ............................................................................................................... 277 CHAPITRE XV : LA COMMUNICATION CHEZ LE LOUP 1. Notion de communication ................................................................................................ 279 2. Une communication visuelle trs labore....................................................................... 279 3. Ontogense des comportements agonistiques et des jeux sociaux ................................... 302 CHAPITRE XVI : ORGANISATION DE LA VIE SOCIALE CHEZ LE LOUP 1. Modle social dvelopp par Zimen................................................................................. 311 2. Notions de hirarchie et de dominance vues sous langle de diffrentes tudes .............. 318 3. Hirarchie de dominance : un concept utile ou inutile ? .................................................. 326 CHAPITRE XVII :
COMMUNICATION, HIERARCHIE ET DOMINANCE CHEZ LE CHIEN CONSEQUENCES DE LA DOMESTICATION

1. Communication ................................................................................................................ 341 2. Hirarchie et dominance chez le chien ............................................................................. 357 CHAPITRE XVIII : DU LOUP AU CHIEN : CONCLUSION SUR LA DOMESTICATION 1. 2. 3. 4. 5. 6. Une base sauvage diversifie............................................................................................ 367 Une slection artificielle importante................................................................................. 368 Les consquences dune slection portant sur lapprivoisement...................................... 371 Limportance des effets pliotropiques et polygniques .................................................. 376 Lhtrochronie comme pice fondatrice du processus domesticatoire ........................... 378 Les consquences de la domestication ............................................................................. 383

CONCLUSION ............................................................................................................................... 391


BIBLIOGRAHIE

............................................................................................................................. 395

INTRODUCTION

Le chien, Canis familiaris, est lune des espces les plus largement distribues travers le globe. Sa prsence est reconnue au ct de nombreuses civilisations et populations humaines, dont elle a suivi les flux migratoires sur les cinq continents. Le meilleur ami de lhomme est la plus ancienne espce domestique. La grande diversit de ses reprsentants actuels rend complexe la comprhension du processus de sa domestication. Ce travail se propose de contribuer cette comprhension. Une premire tape consistera dterminer lespce sauvage sur laquelle la domestication sest opre. Les hypothses proposes jusqualors par les biologistes, faisaient rfrences diffrentes espces originelles possibles, incluant le loup, dautres canids actuels comme le chacal, ou une espce maintenant teinte. Nous chercherons donc resituer le chien dans la taxinomie par lanalyse des caractres morphologiques et molculaires. Une fois tablie lorigine sauvage du chien, il sera intressant de sinterroger sur les modalits du passage ltat domestique, expriment par les peuples primitifs. On cherchera ensuite comprendre les mcanismes volutifs conduisant aux races contemporaines. On sintressera aux diffrents processus slectifs imposs par lhomme et leurs consquences directes et indirectes sur lapparition des traits domestiques. On cherchera alors sattacher au dterminisme biologique des modifications morphologiques et comportementales relatives la domestication. Finalement on tudiera lthologie du loup dans son milieu, pour la comparer celle du chien, afin dintgrer les consquences de la domestication dans la comprhension du comportement du chien.

CHAPITRE I
APPROCHE HISTORIQUE ET CADRE THEORIQUE DES PRINCIPES D EVOLUTION ET DE TAXINOMIE

Introduction Depuis toujours, lhomme a eu besoin de se situer au sein de la nature qui lentoure. Comme si paralllement lacquisition de la pense, linconnu devenait un gouffre dans lequel il ne pouvait plonger. Face cet inconnu il lui a toujours fallu poser des tiquettes, crer des modles, quils fussent mystiques ou rationnels, vitalistes ou mcanistes, afin de mieux apprhender limmensit de la nature et sy positionner, en donnant un sens au rel de lexistence. Ainsi par exemple, face la diversit, lhomme a prouv la ncessit dtablir des classifications, que ce soit des langues, des livres, des courants de pense, des animaux ou des plantes. Lobjet de cette tude relve elle aussi dune certaine ncessit de classification, en posant la question de situer la place du chien par rapport celle du loup. Cette problmatique renvoie deux grands principes de base de la biologie. Le premier est celui dvolution. Le second relve de la notion de classification. Avant de rentrer dans le vif du sujet, nous aborderons ces principes travers un bref historique, nous soulverons les diffrences dapproche, afin de mieux comprendre les tudes voques pour les loups et les chiens et le cadre thorique dont elles tirent leurs fondements. I) Lvolution A) Lmergence de lvolutionnisme Que ce soit par le chamanisme ou linstauration des mythes des tribus primitives, ou plus tard lorsque les religions se furent dveloppes avec leurs dieux particuliers, responsables de la cration des choses et de la vie, vnement gnralement unique et primitif, lorigine du monde et de lhomme relevait toujours dune forme de transcendance et aucun processus dvolution ntait suppos. Un des grands obstacles lavnement dune pense volutionniste fut son caractre ncessairement infrentiel, ncessitant un cadre conceptuel appropri, puisque ne pouvant relever dobservations directes. Deux grands dogmes fondamentaux caractrisaient la vision du monde prvalente en Occident. Le premier considrait lunivers, dans ses moindres dtails, faonn par un crateur intelligent (crationisme). Le second postulait que le monde tait statique, invariable et discontinu (fixisme). Par exemple les espces se reproduisaient conformment aux modes ancestraux, gnration aprs gnration, sans connatre le moindre changement. Il faut remonter la fin du XVIIIme sicle pour voir les penseurs smanciper des conceptions triques des systmes prcdents et voir apparatre les premires thses de lorigine de la vie et des mtamorphoses des tre vivants. Ces changements ont suivi les pas de la rvolution scientifique. Dans les sciences physiques (depuis Copernic et Galile Newton et Laplace) les explications surnaturelles devenaient inacceptables et les thses avances sappuyaient de plus en plus sur un traitement rationnel et une explication mcaniste des phnomnes naturels, confrant une unit la nature, reflte par des lois gnrales. Limportant devenait la

recherche dune explication naturelle, sans toutefois trop scarter des crits de la Bible. Par exemple les fossiles taient le produit du dluge et en tmoignait. Le dveloppement de la gologie eut galement un rle primordial. La comprhension, par exemple, que la plupart des strates gologiques taient des dpts sdimentaires pouvant aller jusqu 30000 mtres dpaisseur, fut une vritable onde choc. Quelques fussent les diverses dcouvertes, elles renforcrent toutes la prise de conscience du grand ge de la terre et devinrent alors la source dinvitables conflits avec linterprtation littrale de la Bible, adoptant le chiffre de 4000 ans avant Jsus Christ comme date de la cration. Les dcouvertes toujours croissantes de la diversit de la flore et de la faune posrent de profonds dilemmes quant la possibilit de lArche de No de tout prendre. La dcouverte dune grande diversit de faune en fonction des diffrentes strates gologiques, et notamment dorganismes teints, fut dun grand intrt. Pourtant ni Cuvier, considr comme lun des pionniers de la science de la stratigraphie, ni Lyell grand gologue britannique, ne tirrent de ces faits la conclusion dun changement volutif de la faune. Ils postulrent que chaque faune fossile rsultait dune dissmination par une catastrophe totale ou ponctuelle et tait subsquemment remplace par des espces nouvellement cres. Chacun des 6 jours de la gense devenait une priode de dure indtermine, ou la description de la dernire intervention divine aprs le grand cataclysme qui aurait prcd le dluge de No. De lavnement du microscope dcoula la notion de gnration spontane, c'est--dire le fait que la matire organique pouvait engendrer des organismes microscopiques, ce qui contredisait le dogme de la cration unique. Cest donc dans ce contexte de violentes oppositions idologiques (entre distes, thiste ou athe, en biologie comme dans la pense sociale ou politique, ou en philosophie o les concepts de continuit et de plnitude de Leibniz faisaient face luniformit et la constance mathmatique de Descartes), avec laccroissement des nouvelles connaissances sur le monde, que les ides dvolution trouvrent leurs essences. Les concepts de gradualisme et de continuit de Leibniz reprsentrent un pr requis la naissance de cette pense volutionniste. Des penseurs tels que Maupertuis (sopposant aux tendances crationnistes et dterministes newtoniennes), Buffon (conscient de la possibilit dune descendance danctres communs, de la notion de variation provoque par lenvironnement) ou Diderot, Goethe et Kant ont jou un rle considrable dans ce courant de pense. Il fallu attendre Kant dans son Histoire universelle de la nature et thorie du ciel (1755) pour lire la cration nest jamais finie ni acheve, elle eut un commencement mais ne cessera jamais (177). Pourtant tous ces prcurseurs taient des essentialistes, expliquant le surgissement de nouveaux types par de nouvelles crations ou par le dploiement de potentialits prexistantes immanentes. Cependant, la scne tait prte pour un nouveau dpart et se fut Lamarck qui le prit. B) Lamarck et Darwin 1) Lamarck Une discussion longue et dtaille de la thorie de Lamarck sortirait du cadre de notre propos. Pourtant il faut, pour ce qui nous intresse, en sparer deux aspects essentiels. Le premier concerne ses ides sur le changement volutif, le second ses efforts pour expliquer leurs dterminismes gntiques et physiologiques. Partant de ses tudes sur les mollusques vivants et fossiles, Lamarck conclut que de trs nombreuses sries phyltiques, comme le monde au sens large, subissaient des changements lents et graduels. Ainsi, il adhra au principe leibnizien de plnitude (tout ce qui est possible existe rellement) dans la mesure o il considrait que les espces fossiles

tranges existaient, mais avaient chang tant et si bien que lon ne pouvait plus les reconnatre. Convaincu que la terre avait toujours chang, Lamarck considrait que les espces, pour quelles restent en harmonie avec leur environnement, devaient toujours sajuster et donc voluer. Il reconnut ainsi pour la premire fois limportance cruciale du facteur temps. Il sopposa donc la pense essentialiste et aux types invariables, et nettement spars les uns des autres, que cette pense prnait. Il remplaa la chane linaire, Scala Naturae , partant des organismes les plus simples vers une perfection croissante, par un arbre buissonnant. Il considra que la notion de gnration spontane ne pouvait sattribuer quaux organismes les plus simples, se complexifiant par lacquisition de nouvelles structures, et non aux lphants par exemple, comme le soutenait Maupertuis ou Diderot. La voie par laquelle il dcrivit lhumanisation de notre anctre anthropode fut tonnement moderne. Par consquent la thorie de Lamarck contrastait indubitablement avec les visions dun monde statique, voluant selon un rgime constant. Lamarck fut le premier tablir une thse cohrente du changement volutif. Sous ces aspects il fut le prcurseur de Darwin mais cest sur le second point, propos des mcanismes de lvolution, que la diffrence entre les deux hommes fut vidente, lui confrant jusqu nos jours les tiquettes de tlologiste et de vitaliste. Pour Lamarck, deux mcanismes sont lorigine du changement volutif. Le premier est une tendance naturelle vers une organisation progressivement plus complexe et parfaite. Le second tient la capacit des organismes ragir aux conditions particulires de lenvironnement. Les changements de lenvironnement induisent des besoins chez les organismes, qui leur tour engendrent des variations adaptatives. Il propose lide quun organisme peut se dvelopper par lusage et rgresser du fait du non usage. Il affirme, sans en proposer le mcanisme, lhrdit des caractres alors acquis. Pourtant Lamarck rejette linduction directe des nouveaux caractres par lenvironnement. Les circonstances influent certes sur la forme et lorganisation des animaux, mais elles noprent directement sur elles aucune modification. Les changements sont produits par les activits internes, physiologiques, consquences de la rponse lenvironnement. On lui attribue donc tort la thorie de leffet de volition, selon laquelle les adaptations proviendraient dune volont sourde des animaux. Par exemple pour certains des dtracteurs de Lamarck, une girafe mise dans un environnement o les feuilles devinrent plus hautes, ont vu leur cou grandir simplement en les regardant, par un mystrieux systme de rtroaction. On sous estime ainsi la chane de causalit labore par Lamarck, allant des besoins aux efforts, aux excitations physiologiques, la stimulation de la croissance et la production de structures. Il fallut attendre 50 ans aprs la philosophie zoologiste de Lamarck (1809) pour voir apparatre lun des plus grand ouvrage de biologie avec lorigine des espces de Darwin. 2) Darwin A partir dun grand nombre dobservations faites lors de son voyage autour du monde sur le Beagle et notamment sur les les Galpagos, sappuyant sur des penses telles celles de Lyell en gologie ou de Malthus et ses principes de populations, Darwin labora sa thorie de lvolution qui apparut comme une vritable rvolution dans la pense scientifique. Dans un premier temps, cette thorie propose que de nouvelles races et espces apparaissent dans la nature sous laction de la slection naturelle. Pour lessentiel, le mcanisme dpend de trois principes. Les organismes varient, ces variations peuvent tre hrites et ils sont sujets une lutte intense pour lexistence qui favorise ncessairement par slection naturelle, la prservation des variations avantageuses. Pour la girafe on peut maintenant proposer, que par hasard, certains individus taient ns avec un cou lgrement plus long, leur confrant un avantage slectif par la possibilit datteindre les plus hautes

branches en temps de famine ou de scheresse, augmentant alors leur chance de survivre et de laisser une descendance dote des mmes cous plus longs. Darwin tenait alors une thorie de lvolution entirement matrialiste et mcaniste. Contrairement aux thories pr darwiniennes, les variations sont purement alatoires, nuisibles, neutres ou avantageuses et non diriges, adaptatives et intentionnelles. Lvolution selon Darwin rfre donc deux processus de base : la mutation alatoire et la slection naturelle. Alors que pour Lamarck, les changements de lenvironnement ont priorit (ils induisent des besoins qui engendrent des variations adaptatives), pour Darwin des variations au hasard surviennent dabord et aprs seulement intervient lordonnancement de lenvironnement (slection naturelle). Dans un second temps Darwin explique limmense diversit apparente de la vie sur terre, par lextrapolation des processus qui amnent des changements mineurs, comme ceux observs sur les les Galpagos (macrovolution). Les grands principes de lvolution taient poss et trouvrent un support dtudes travers lavnement de la gntique. Cest ainsi que lassociation du darwinisme et du mendlisme aboutit la thorie synthtique de lvolution, comme si on avait tout compris. Pourtant de nombreux sujets de controverses existent encore lheure actuelle, portant essentiellement sur des notions de proportions. Quelle part accorder au hasard et quelle part la slection. Combien de gradualisme cher Darwin qui postulait Natura non facit saltum , (la nature ne fait pas de saut) et combien de ponctuations (transitions brusques entre espces voisines en parties expliques par des macromutations, cf. Goldschmidt et ses monstres prometteurs). Cependant, la trame de la pense volutive est communment admise par la communaut scientifique. Cest pourquoi il me parut important de la resituer dans le cadre de cette tude entre chien et loup. Plus quune rvolution scientifique, cest une vritable rvolution culturelle qui suivit Darwin, lhomme descendait du singe et non plus de dieu, rvolution allant mme jusqu tre utilise et transforme des fins sociales, parfois au grand drame de lhumanit (eugnisme ). II) La taxinomie : science de la classification Quiconque a dj regard un chien et un loup remarque une certaine ressemblance entre ces deux espces, de la mme manire quil notera une ressemblance avec un renard, un coyote ou un chacal. En allant un peu plus loin, on pourrait se demander si le chien ressemble plus au renard ou au loup et par la mme on essaiera de classer le chien parmi ce groupe danimaux. La taxinomie est la science qui soccupe de cette classification. Elle consiste aux regroupements des organismes en taxa, sur la base de leurs similitudes et de leurs relations de parent, dtermines par, ou dduites de leurs anctres taxinomiques. A la fois un outil pratique, la taxinomie sinterroge galement sur la faon dont le monde vivant est organis. A) Cadre historique Cest Aristote, le premier qui a formul les principes logiques gnraux. La nature fut alors conue comme un systme hirarchis, ordonn, o chaque groupe tait subordonn un autre plus largement inclusif. Selon la logique aristotlicienne la plus grande classe observ, le Summum Genus (par exemple les plantes) est divise par raisonnement dductif en deux classes (ou plus) subordonnes. Ce processus est rpt jusqu ce que les espces de plus bas niveau ne puissent plus tre divises. Cest donc une classification descendante. Cependant Aristote na pas class les animaux par cette mthode de division logique. En fait, il forma des groupes sur la base de lobservation (ressemblances sur la forme des organes etc.) et cest seulement aprs avoir tabli ces groupes, quil choisit des critres de distinction

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convenables, mme si ses critres peuvent rester abscons pour un biologiste moderne. Il rapportait par exemple tout aux quatre lments eau, air, terre, feu. Ceci reflte la difficult inhrente cette science pour passer de la mthode la pratique. Il fallut attendre le XVIIIme sicle pour que la taxinomie retrouve ses lettres de noblesse avec des grands noms comme Linn et son clbre systema naturae , Cuvier, Buffon ou encore Adanson. Les critres de regroupement alors utiliss, furent des critres de ressemblances qui visent rechercher lordre immuable de la cration (fixisme). Il fallut attendre Darwin, pour que finalement, larrangement des tres vivants soit sens rvler un lien plus ou moins dissimul par des degrs variables de modifications, lien qui nest autre que la communaut de descendance : toute vraie classification est forcment gnalogique (Darwin cit par 177). La classification devient alors un outil permettant de transcrire les relations phylogntiques (la parent) entre les taxons. Deux grandes conceptions qui perdurent aujourdhui saffrontent alors : La premire est une perception typologique de la nature. Selon ce modle les diffrences entre les individus dune classe particulire ne sont que des variations sur un thme, un modle sous jacent, fondamentalement invariant et immuable. Tout individu membre dune classe se conforme absolument dans tous les dtails essentiels, au thme de larchtype de sa classe. Larchtype dsigne une reprsentation purement abstraite et hypothtique de la classe laquelle il est rattach. Un tel modle exclut compltement tout ordre squentiel significatif de la configuration de la nature. La typologie implique que les intermdiaires sont impossibles, que les types sont spars par des discontinuits absolues. Ce type de classification fut celle utilise par la plupart des naturalistes du XVIIIme sicle et du dbut du XIXme, comme Linn ou Cuvier. Elle tait essentiellement linaire et hirarchique, partant du plus simple au plus perfectionn (Scala Naturae) et tait sense rvler lordre de la nature, le plan de la cration. Attache aux concepts dessence invariable et de discontinuit entre chaque eidos (type), elle tait fidle la philosophie essentialiste de Platon et Aristote o le monde changeant des apparences est fond sur une immobilit sous jacente. Pour la seconde conception, le type (la moyenne) est une abstraction et seule la variation est relle. La hirarchie rsulte de la descendance danctres communs, ce qui restaure le concept de continuit cher Leibniz On aurait pu sattendre comme le souligne Mayr (177) quun changement aussi radical des bases philosophiques aurait entran un bouleversement tout aussi radical dans les systmes en usage mais ce ne fut pas le cas si ce nest quon remplaa larchtype par lanctre commun , ce qui fit dire Fleischmann (177) que cette thorie est un magnifique mythe dpourvu de base effective . Ainsi la difficult est de comprendre les relations dapparentement entre les taxas et de trouver les formes intermdiaires susceptibles de retracer ces modifications graduelles (cf. Denton 61). B) Les caractres taxinomiques Dans toute classification, ltude des caractres taxinomiques a une importance dcisive. Cependant des origines de la taxinomie nos jours, de trs nombreuses controverses sont apparues pour savoir quelles taient les caractres les plus utiles ou les plus lgitimes. Cuvier valuait les caractres sur la base de leurs importances fonctionnelles de telle sorte quils devaient contrler la conformation de tous les autres. La premire place revenait au systme nerveux. Adanson considrait quil fallait prendre le maximum de caractres possibles mais il les valuait posteriori, en fonction de leur capacit former dapparents groupes naturels, limportance relative dun caractre pouvant changer dun taxon un autre.

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Cest finalement Darwin que lon doit lune des approches les plus pertinentes de limportance relative des caractres, mme si Aristote en avait mis les prmices. Il distingua deux types de caractres: analogue et homologue. Les caractres analogues concernent des structures fondamentalement dissemblables qui ont t modifies ou adaptes pour servir des fins semblables. Cest par exemple le cas de la similitude entre les nageoires dune baleine et dun poisson. Les adaptations spcialises peuvent en effet tre acquises indpendamment, dans plusieurs lignes volutives non apparentes. En dautres termes, elles sont sujettes des phnomnes de convergence. Le taxinomiste ne doit pas se laisser abuser par ces ressemblances. Les caractres homologues concernent les structures semblables qui ont pu tre modifies pour servir des fins dissemblables. Par exemple lanatomie des membres antrieurs des vertbrs terrestres. En dautres termes un trait, un caractre, une structure etc. est homologue dans le taxa si lon peut prouver quil provient du mme trait chez lanctre commun prsum de ce taxa. Les caractres homologues tmoignent ainsi de la parent des organismes qui les portent. Un principe darwinien de base consiste faire des postulats sur la phylogense et ensuite de les tester en regardant sils sont corrobors par les donnes taxinomiques, principe encore en vigueur lheure actuelle. Cest sur ces bases que la taxinomie a volues. Les ides taient souvent formules en terme darguments dautorit, autour desquels se crait ou non un consensus. De facto, larbre gnalogique, fruit dune opinion, fut souvent mis en opposition avec les vraies sciences hypothtico dductives. Mais au cours des trente dernires annes la taxinomie a connu une quasi rvolution, devenant un vritable objet de recherche grce lutilisation des procdures informatises. Abordons les diffrents courants thoriques actuels afin de mieux apprhender les rsultats, en particuliers gntiques, mentionns dans la suite de cette tude. C) Les deux coles de pense dans la taxinomie contemporaine 1) Lcole phntique Une premire cole est lcole phntique. Elle a repris son essor avec le dveloppement de linformatique et de la biologie molculaire. Elle consiste comparer les relations de parents entre taxons partir de mesures de distances (distance phntique ou degr global de similitude) qui refltent lensemble des diffrences observes et qui sont calcules en comparant les populations deux deux. La distance calcule (souvent par le biais dalgorithmes mathmatiques) rend alors compte du nombre de diffrences constates. Cette mthode postule que plus la ressemblance globale est grande plus la relation de parent est troite. Un arbre dit de similitude est alors construit partir de matrices distances. Lintrt de cette approche est de vouloir convertir une taxinomie subjective ou qualitative en une taxinomie numrique objective. Dans la mesure o la diffrence de contenu informatif des diffrents caractres est frappante (par exemple une classification des singes anthropodes et des humanodes, base sur la structure du cortex crbral diffre nettement dune classification base sur les macromolcules physiologiques, hg etc.) il parait intressant de recourir un nombre lev de caractres, ce que permet lapproche phntique, par la conversion en une mesure unique de similitude globale. Cependant larbre obtenu par cette mthode exprime les ressemblances tous types de caractres confondus. Elle a par consquent pour dfaut de ne pas distinguer les caractres dus lascendance commune, de ceux lis aux phnomnes de convergence par exemple. Cest au contraire sur cette considration que sappuie lcole cladiste (du grec klados : rameau)

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2) Lcole cladiste a) principe Le cladisme se veut galement tre une science hypothtico dductive qui fixe une hypothse, teste quantitativement par la suite. Cest une mthode explicit et rptable. Elle fut conue partir de la mthodologie de lentomologiste Willy Hennig ( thorie de la systmatique phylogntique 1950). Pour Hennig une classification doit tre exclusivement base sur la gnalogie et regrouper les taxons sur la base de leurs anctres. Le cladisme rfute le concept dindice de similitude, cher la systmatique phntique, et met laccent sur celui dhomologie, pour que les phylogenses retracent vraiment les liens de parent entre taxons. Dans ce cadre une espce est une ligne qui a subit une volution divergente, modifiant un caractre ancestral (ou plsiomorphe) en un tat driv (ou apomorphe). Les squences volutives peuvent alors tre dduites de la recherche des caractres drivs, partags par un groupe (synapomorphie), au sein du taxon analys, en laissant de ct les caractres ancestraux. En effet, si un caractre apomorphe est observ dans deux groupes ou plus, on peut supposer que leurs membres descendent dun anctre commun rcent, dont ils ont hrit du caractre driv. Ils forment alors des groupes frres. Ils ont en commun un anctre qui devait prsenter ce caractre et qui ne le partage avec aucun autre taxon de lanalyse. A linverse les caractres ancestraux, prsents dans dautres groupes que ceux que lon cherche dfinir, ne peuvent servir au regroupement. Le partage de caractres ancestraux (symplsiomorphie) ne nous dit rien sur la phylognie du taxon. Plusieurs problmes se posent alors. Seuls les caractres homologues doivent tre compars. En effet lexistence dun caractre driv peut rsulter dune homoplasie, que ce soit par un phnomne de convergence (volution de faon indpendante au sein de diffrents groupes dorganismes vers un tat driv, comme laile des oiseaux et des chauves souris, pour prendre un exemple caricatural), ou un phnomne de rversion (retour un stade primitif comme la rversion des tubercules des carnassires de lours, qui ont volu de la forme arrondie, la forme cisaillante, puis de nouveau vers la forme arrondie). Le concept dhomologies peut tre vident, notamment pour les caractres morphologiques, mais il peut tre nettement plus problmatique pour les squences molculaires par exemple. Afin de minimiser ce problme, la mthode cladiste cherche rduire le nombre de transformations homoplasiques. Cest le principe de parcimonie ou dconomie dhypothses, qui consiste utiliser le modle, qui fait appel la plus petite quantit possible dinformations non prouves, ncessaire lexpliquer. Une fois lhomologie du caractre dtermine, un point cl est la distinction entre caractres drivs et ancestraux. Une mthode directe postule que si ltat volutif dun caractre est possd par tous les membres dun taxon ( ex la fente branchiale ouverte au dbut de lembryogense pour tous les chords) qui possdent galement ce caractre sous une autre forme volutive (ex la fente branchiale ferm la fin du dveloppement pour les ttrapodes), qui plus est, si il est possd par des taxons qui ne possdent pas cette autre forme volutive, alors cest un caractre ancestral ( les fentes branchiales fermes sont un caractre driv des fentes branchiales ouvertes). Une seconde mthode, plus frquemment utilise, est une mthode indirecte dite extra groupe. Si un caractre est trouv dans le groupe tudi, mais galement dans un autre groupe dit groupe sur, il est considr comme un caractre ancestral. Ce groupe sert souvent de

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rfrence pour lenracinement de larbre et pour lui donner une direction volutive. A linverse si le caractre est exclusif au groupe tudi, il est considr comme driv. Les caractres drivs propres un groupe (par rapport aux caractres ancestraux propres plusieurs groupes) permettent didentifier les clades ou groupes monophyltiques. La classification cladiste naccepte que les groupes monophyltiques, c'est--dire un groupe de taxons (ou despces) descendants dun anctre commun et qui inclut tous les taxons (ou espces) descendants de cet anctre. Les groupes qui nincluent pas tous les descendants de leur anctre commun le plus rcent, sont des groupes paraphyltiques. Pour les cladistes regrouper plsio et apomorphies conduit fabriquer de tels taxons paraphyltiques, sans histoire. Ils sont lorigine de drapages tel lhomme descend du singe. Finalement un cladogramme reprsente un ensemble dhypothses concernant lhistoire volutive (homologie, apo ou plsiomorphie, relations phylogntiques des taxons). Dans la mesure o ces hypothses sont explicitement statues, elles peuvent tre soumises des objectifs ou tests de robustesse. b) Mthode de construction Les mthodes de construction varient considrablement dune tude une autre. Certaines choisissent larbre parmi tous les possibles qui minimisent ou maximisent certains critres, alors que dautres produisent un arbre partir dalgorythmes prdfinis. Pour le premier cas, la mthode de parcimonie maximum est une des plus utilise. Elle consiste garder larbre qui prsente le plus petit nombre dtats volutifs infrs. Larbre de parcimonie rvle le taux minimum dhomoplasies prsentent dans les donnes (cf. figure1). Des indices de robustesse permettent destimer la solidit de larbre. Quand le taux dhomoplasies est lev, les donnes sont sans valeur pour la reconstruction dune gnalogie. Cette mthode analyse la matrice de donnes directement, en tudiant les transformations des caractres un un. La figure 1 nous donne un exemple de construction selon ce principe. A contrario la mthode dite du neighbor joining est un exemple dutilisation dalgorithmes. Elle convertit les donnes en distances entre taxons avant analyse. Les taxons avec les plus courtes distances sont relis, puis on ajoute progressivement les taxons les plus distants. Cependant la matrice de distances est modifie chaque tape, de telle sorte que chaque paire est ajuste, sur la base de leur divergence moyenne partir de tous les autres groupes. Aussi un arbre peut tre construit, la distance observe entre deux taxons, est gale la somme des longueurs des branches connectant les deux taxons sur larbre. Nous venons de citer deux exemples simplifis de constructions, hors il existe un grand nombre de mthodes pour convertir les donnes en distances, pour le choix des critres qui optimisent larbre, plus ou moins adaptes aux diffrents types de caractres ou de taxons tudis. Il est difficile de comparer ces nombreuses mthodes puisque le schma phylogntique nest jamais rellement connu. Si les procdures informatises permettent des analyses les plus fines possibles, il est pratiquement impossible de trouver une solution exacte lorsque la matrice de donnes a une taille importante. Ltude de 10 espces peut ncessiter lanalyse de 34 549 425 arbres, celle de 20 espces, 8 1021 arbres ! Certains spcialistes ont ainsi recours la mthode heuristique, qui nexamine quune partie des arbres possibles, choisie arbitrairement avec un balayage statistique significatif, mais qui ne garantit pas lexactitude du rsultat. Finalement, la robustesse des propositions de groupes, indiques par la squence de branchement du cladogramme, est teste par comparaison avec une distribution au hasard (via une mthode de boodstrap par exemple). Elle permet ainsi de quantifier lhypothse des groupes monophyltiques obtenus.

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Figure 1 Exemple de construction dun cladogramme selon la mthode de parcimonie

Caractres Taxons A B C D

1 1 1 0 0

2 0 0 1 0

3 1 1 0 0

4 1 0 0 0

5 0 1 1 0

D appartient au groupe extrieur. Pour trois taxons il existe trois arbres possibles. A C B D

A
1 3

D

C
5

2 taxons ne peuvent tre regroups que sur le partage dapomorphies phylogntiques codes 1. Les caractres 2 et 4 napportent aucune information phylogntique. Dans larbre il faut supposer trois homoplasies. Dans larbre il faut supposer une homoplasie. Dans larbre il faut supposer deux homoplasies. On choisi donc larbre . On retiendra quun cladogramme reprsente une srie dhypothses qui devront tre testes. Ce nest pas une reprsentation infaillible de la ralit volutive, exempte de toute critique, comme nous aurons loccasion de le constater dans le chapitre VI. Pour une tude plus exhaustive de la construction des arbres phylogntiques on se rfrera Morrisson (209). Aprs avoir fait un rapide survol des principes thoriques et des concepts dvolution et de taxinomie, abordons maintenant la place du chien et du loup dans la systmatique.

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CHAPITRE II
LA PLACE DU CHIEN ET DU LOUP DANS LA SYSTEMATIQUE IMPORTANCE DES CARACTERES MORPHOLOGIQUES I) Classification Sintresser aux relations entre espces revient, comme nous lavons vu, rechercher les homologies de caractres et leurs diffrentiations, caractres drivant dun anctre commun. Abordons donc partir des caractres morphologiques, la place du loup et du chien dans la taxinomie, les lments qui ont permis leur classification ainsi que leurs anctres supposs. Dun point de vue taxinomique le chien appartient lordre des Carnivores, la famille des Canids, au genre Canis et lespce familiaris. Le loup appartenant lespce lupus. Les carnivores se distinguent notamment des autres animaux par lacquisition dune canine prominente, de molaires adaptes pour craser, de doigts prolongs par des griffes. Ils peuvent ainsi se nourrir de chair et sont souvent des prdateurs avec des liens familiaux forts, dvous lattention de leur progniture. La plupart des carnivores terrestres (fissipdes) sont unifis par la possession dune paire de carnassire, la premire molaire infrieure et la quatrime prmolaire suprieure, extrmement tranchantes et donc adaptes couper la viande. (figure 1). Ils possdent gnralement des canines prominentes et des prmolaires adaptes la dilacration de tissus alors que les molaires post-carnassires servent souvent craser du matriel solide. Figure 1 Paire de carnassires (304)

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II) La famille des Canids A) Prsentation La famille des Canids est une famille homogne divise en trente huit espces rpandues sur la totalit de la surface du globe except lAntarctique et quelques Iles Ocaniques. Tableau 1 - Les 38 espces classes au sein de la famille des Canids (48)
Cenis lupus, wolf Canis familiaris, dog Canis familiaris dingo, dingo Canis rufus, red wolf Canis latrans, coyote Canis aureus, golden jackal Canis mesomelas, black-backed jackal Canis adustus, side-striped jackal Canis simensis, Simien jackal Alopex lagopus, arctic fox Vulpes vulpes, red fox Vulpes corsac, corsac fox Vulpus ferrilata, Tibetan fox Vulpus bengalaensis, Bengal fox Vulpus cana, Blandords fox Vupus rueppelli, Rppells fox Vulpus pallida, pale fox Vulpus chama, Cape fox Vulpus velox, swift or kit fox Fennecus zerda, fennec fox Urocyon cinereoargenteus, grey fox Urocyon littoralis, island grey fox Nyctereutes procyonoides, raccoon dog Dusicyon australis, Falkland Is.Wolf Dusicyon culpaeus, culpeo Dusicyon culpaeolus, Santa Elena zorro Dusicyon gymnocercus, Azarras zorro Dusicyon inca, Peruvian zorro Dusicyon griseus, grey zorro Dusicyon fulvipes, Chiloe zorro Dusicyon sechurae, Sechuran zorro Dusicyon vetulus, hoary zorro Cerdocyon thous, crab-eating zorro Atelocynus microtis, small-eared zorro Chrysocyon brachyurus, maned wolf Speothos venaticus, bush dog Lycaon pictus, African wild dog Cuon alpinus, dhole Octocyon megalotis, bat-eared fox loup chien dingo loup rouge coyote chacal dor chacal chabraque chacal flanc ray loup dAbyssinie renard polaire renard roux renard corsax renard Tibtin renard du Bengal renard de Blanford renard famlique renard ple renard du cap renard veloce renard fennec renard gris dAmrique renard des Iles chien Viverrin loup des Iles Falkland renard des Andes renard Sainte-Hlne renard dAzara renard Pruvien renard gris dArgentine renard de Chiloe renard du dsert Australien renard chenu renard crabbier renard petite oreille loup crinire chien des buissons lycaon dhole renard oreille de chauve souris 18 Europe, Asia, N. America, Arctic Worldwide Australia Central N. America N. America SE Europe, N. Africa, S. Asia Africa south of the Sahara Africa south of the Sahara Mountains of Ethiopia Arctic Europe, N. Africa, Asia, N. America Central Asia Tibetan plateau India SW Asia N. Africa, SW Asia Sahel S. Africa N. America N. Africa, Arabia N. America, northern S. America Islands of California E. Asia Falkland Islands, extinct since c. 1880 S. America Patagonian subregion Uruguay E. Patagonian subregion Mountains of Peru SW Patagonian subregion Island of Chiloe NW Peru, Ecuador Brazil S. America Brazil subregion Central S. America Brazil Southern Brazilian subregion S. America Brasilian subregion Africa south of the Sahara E. and Central Asia Africa south of the Sahara

Leurs caractres morphologiques peu spcialiss permettent de les considrer comme reprsentant le type primitif moyen des carnivores modernes. Leur formule dentaire est similaire. 3/3 incisives, 1/1 canines, 4/4 prmolaires, 1 3/2 4 molaires. Leur dentition prsente des caractres mixtes : canines pointues, prmolaires coupantes, molaires mousses broyeuses, carnassires puissantes. Ils peuvent donc se nourrir dune nourriture mixte, viandes insectes ou fruits, mais au moins trois espces le Lycaon, le dhole et le loup gris sont fortement carnivores si leurs ressources le permettent. Le crne reflte un volume crbral important et un allongement de la face. Leurs membres allongs leurs confrent une adaptation particulire la course. Tous les canids sauvages sont des animaux terrestres et seul le renard gris a un talent limit de grimpeur. B) Origines Les Miacids sont les premiers carnivores qui peuvent tre rattachs aux canids (ocne), mais il faut attendre loligocne (- 35 millions dannes) pour voir apparatre les plus anciens canids vrais avec des genres comme Cynodictis, Hesperocyon (premire formule dentaire identique au chien. 3/3, 1/1, 4/4, 2/3, structure de loreille semblable). Les caractres du crne sont typiquement canins mais laspect gnral voque celui dune belette. (figure 2). Cest au cours du miocne que lon observe une grande diversification et extension des canids et o lon peut suivre une srie de changements gradus nous conduisant au type moderne avec Tomarctus et Leptocyon considr comme directement sur la ligne des espces modernes du genre Canis (tableau 2) (figure 3 et 4). Figure 2 ( 78)

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Tableau 2 - Evolution de lanatomie des Canids depuis lre tertiaire (276)

CARNASSIERES

BULLE OS DU TYMPANIQUE CARPE

DOIGTS

EPOQUE ACTUELLE

Griffes mousses, 4 doigts chaque membre, allongs et compactes, doigt 1 vestigial au membre antrieur

PLEISTOCENE Carnassires 3 millions diffrencies au tranchant longitudinal dannes 10 000 genre Canis PLIOCENE 7-3 millions dannes genre Tomarctus
Bulle tympanique Scaphoide compltement et semi- 4 doigts principaux chaque membre, doigt 1 rduit prsent ossifie lunaire au membre fusionns, uniquement antrieur grande cohsion des os du carpe

Tranchant tend MIOCENE 26-7 millions devenir antropostrieur dannes genre Cynodesmus

OLIGOCENE 38-26 millions dannes genre Cynodictis EOCENE 54-38 millions dannes genre Miacis

Carnassires pleinement diffrencies tranchant oblique

Griffes acres subrtractiles 5 doigts chaque membre, le doigt 1 rduit non opposable

Bulle imparfaitement ossifie

Scaphode Griffes acres subrtractiles et semi- 5 doigts) chaque membre, le doigt 1 diverge lunaire tendent fusionner

PALEOCENE Trois dents tri 65-54 millions tuberculeuses tranchants petits dannes

Bulle tympanique Scaphode Griffes acres subrtractiles non ossifi et semi- 5 doigts a chaque membre, le doigt 1 partiellement lunaire spares opposable obliques et transverses

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EPOQUE HOLOCENE FIN PLEISTOCENE

STADE CLIMATIQUE Post Glaciaire Glaciation WURM II Interglaciaire WURM I-II Glaciation WURM I Interglaciaire EEM Glaciation RISS II Interglaciaire ILFORD Glaciation RISS I Interglaciaire HOLSTEIN Glaciation MINDEL Interglaciaire CROME Glaciation GUNZ II Interglaciaire WAALION Glaciation GUNZ I

DATE (en anne) 10 000 0 30 000 10 000 40 000 30 000 70 000 40 000 100 000

MILIEU PLEISTOCENE

230 000 400 000

1 Million

VILLA FRANCHIEN Dbut Plistocne FIN PLIOCENE

Interglaciaire de TEGDEN 3,3 Millions alternance de forts et de steppes Forts denses 4 millions

Figure 3 Evolution de la dentition suprieure gauche des Canids (276)

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Figure 4 Origines possibles du loup (155)

C) Les sous familles Bien quil existe un consensus sur les genres inclus dans la famille des canids il existe pourtant de nombreux dsaccords sur le statut de plusieurs espces et leur regroupement en sous familles. Une nomenclature classique base sur les caractres morphologiques rpartit les canids en trois sous familles. Les Cuonins, caractriss par une carnassire infrieure avec une talonide comportant un seul denticule en forme de crte, regroupant trois genres actuels, Spothos, Cuon et Lycaon. Les Otocyonins ne contenant que le genre otocyon dont le nombre de dents peut atteindre cinquante. Les Canins caractriss par une carnassire infrieure avec une talonide en cupule et deux denticules, comprenant essentiellement deux genres Vulpes et Canis. Clutton Brock et son quipe (46) ont pass en revue la famille des Canids en utilisant une mthode numrique sur 90 caractres relatifs au squelette, au pelage, lanatomie interne et au comportement. Ses rsultats confirmrent que les trois genres les plus importants (Canis, Vulpes et Dusicyon), sont troitement apparents mais mritent bien dtre spars. Aussi trois sous familles semblent bien se dgager, avec les canids ressemblant au loup incluant le genre Canis, les canids ressemblant au renard commun incluant le genre Vulpes et les renards sud amricains avec le genre Dusicyon. Le dhole (Cuon alpinus) ainsi que le lycaon (Lycaon pictus) sont souvent associs au premier groupe. Le renard polaire (Alopex lagopus) au deuxime, le renard crabi (Cerdocyon thous) au troisime. Pour les autres espces, elles font soit partie dun quatrime groupe assez clectique soit elles sont associes au troisime groupe. Cest le groupe 1 et le genre Canis qui nous intressent ici.

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III) Le genre Canis A) Origines Le premier membre du genre Canis, Canis lepophagus, apparat vers 10 millions dannes en Amrique (figure 5). Il a environ la taille du coyote actuel. En Europe, le genre Canis fait son apparition environ la mme poque en Espagne, avec Canis cipio, partir duquel vont se diversifier les espces du genre Canis. On commence alors sparer les anctres du loup, coyote et chacal. Il faut attendre la fin du Villafranchien, il y a environ 2 millions dannes, pour voir apparatre lanctre du loup, Canis etruscus, de taille lgrement infrieure au loup moderne. (figure 6). Il se dveloppe sous la glaciation de Mindel linverse de beaucoup de canids, sans rapport avec le genre Canis, qui semble-t-il, moins adapts au froid, disparaissent

CCC Figure 5 - Crne de Canis lepophagus A) vue latrale, B) vue ventrale C) vue dorsale (276)

Figure 6 - La dentition de Canis etruscus (276) a) maxillaire suprieur face externe b) carnassire et tuberculeuses face occlusive c) demi mandibule droite face externe

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Les loups ne font leur apparition qu la base du plistocne moyen en Europe soit vers 1 million dannes. La stabilit morphologique de certaines populations a permis dtablir des sous espces correspondant des stades volutifs prcis. Au dpart on rencontre des sous espces plus petites comme Canis lupus lubellensis dcrite par Bonifay (30). Ensuite durant le rissien, alors que le type lourd est pleinement ralis au point de vue morphologique, des tudes mtriques montrent une augmentation rgulire de la taille jusquau wurmien o elle atteint son maximum. Les espces vivantes actuellement sont dune taille bien infrieure au loup wurmien. En Amrique du Nord le loup apparat galement au milieu du plistocne. Au gr des glaciations les changes par le dtroit de Bring sont si nombreux quil devient difficile de sparer les populations de loups voluant en Amrique et en Eurasie. Cependant une petite sous espce de loup Canis lupus edwardii dcrite par Gazin (110), du Sud Ouest des Etats-Unis, pourrait tre lanctre des petits loups dAsie, Canis lupus variabilis et sa forme moderne Canis lupus chanco, dont nous verrons limportance plus loin. Le chacal et le coyote sont galement apparus au dbut du plistocne partir de descendants de Canis lepophagus et Canis cipio, lun sur lancien monde, le chacal en Asie et en Afrique, et lautre sur le nouveau monde, le coyote. Lensemble des rsultats prsents sont tays sur lanalyse de caractres morphologiques rencontrs chez les fossiles. Ils prennent souvent en compte par exemple une description prcise de la dentition, le nombre, lorientation, la finesse, la forme de la mandibule, la forme prcise de chaque dent. Par exemple, pour la carnassire, laspect de la talonide possdant ou non une crte, divis ou non en deux cuspides, lorientation de sa partie tranchante etc. Pour Canis etruscus par exemple, la deuxime molaire infrieure prsente deux cuspides galement dveloppes alors que chez le loup lexterne domine la partie interne. La troisime molaire est comparativement plus dveloppe que chez les loups car de mme taille mais porte par des mandibules plus faibles. La premire prmolaire est rduite mais la deuxime et troisime prmolaires sont de tailles comparables, lune et lautre possdant une denticule postrieure. La carnassire suprieure prsente une talonide portant une denticule tranchante qui se rapproche de celle de la carnassire du chacal mais les tuberculeuses rappellent celles du loup. Canis etruscus possde une forte crte sagittale comme le loup mais son museau est sensiblement plus fin et plus effil. La taille est plus petite, les os plus graciles. On comprend donc que ltablissement dune linarit est loin dtre vident et les propositions de filiation relvent souvent de la subjectivit des auteurs. En fait tout se passe comme si ltablissement de larbre phylogntique se faisait plus en pis que linairement. Ceci pourrait tre la rsultante de diffrents facteurs. On peut par exemple supposer que lanctre ne fut pas retrouv ou conserv (du fait de laction de lenvironnement, les chances pour quun animal mort sur un site soit reprsent dans les dpts par un os identifiable se chiffrent moins de 0,01 %, souvent beaucoup moins (109)). Une autre hypothse serait que le passage dune espce une autre procda par de fortes variations, lencontre de laphorisme natura non facit saltum cher Darwin. B) Les espces actuelles Le genre Canis dont nous venons desquisser les origines supposes comprend lheure actuelle sept espces sauvages et le chien domestique (tableau 3).

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Tableau 3 - Le genre Canis et ses sous espces (159)


Loup, Canis lupus (65 cm, 27-54 kg.) : vivant en Eurasie et Amrique du Nord, il possde de trs nombreuses sous-espces (MECH, 1970), les nordiques massives, celles du sud (Chine, Inde, Arabie) plus petites : Eurasie Amrique du Nord loup du Groenland, C. l. orion loup de lIle de Melville, C. l. arctos loup de toundra des Iles de Banks, C. l . bernardi loup de toundra de lIle de Baffin, C. l. manningi loup de toundra de lAlaska, C. l. tundrarum loup continental de lAlaska, C. l. pambasileus loup de lArchipel dAlexandre, C. l. ligoni loup de Colombie britannique, C. l. columbianus loup de la valle du Mackenzie, C. l. occidentalis loup de toundra du Mackenzie, C. l. mackenzii loup de fort du Canada central, timber wolf , C. l. griseoalbus loup de la Baie dHudson, C. l. hudsonicus loup du Labrador, C. l. labradorius loup de lIle de Vancouver, C. l. crassodon loup des Cascades Mountains, C. l. fustus loup des Rocheuses du Nord, C. l. inemotus loup des Grandes Plaines, C. l. nubilis loup de fort de lEst, C. l. lycaon loup des Rocheuses du Sud, C. l. youngi loup des Mogollon Mountains, C. l. mogollonensis loup gris du Texas, C. l. monstrabilis loup du Mexique, C. l. baileyi loup arctique, Canis lupus albus loup commun, C. l. communis loup europen, Canis l. lupus loup sibrien, C. l. turuchanensis loup du Kamtchatka, C. l. dybowskii/kamstchaticus loup atlantique, C. l. flavus loup dEspagne C. l. signatus loup mditerranen, C. l. deitanus loup des roseaux ou de Pannomie, C. l. minor loup des Balkans, C. l. kurjak loup de lAlta, C. l. altaicus loup de Mongolie, C. l. dorogostaiskii loup de Mandchourie, C. l. rex loup de Core, C. l. coreanus/hattai/tschiliensis loup du Japon, Canis l. hodophylax loup turanien, C. l. campestris loup de Chine, Canis l. chanco loup du Tibet, C. l. laniger loup de lHimalaya, C. l. niger loup de Bactriane, C. l. bactrianus loup de Caucase, C. l. hairstanicus/cubanensis loup arabique, Canis l. arabs loup indien, Canis l. pallipes

Loup de Caroline, Canis, rufus (30 kg.) : Sud-Est des Etats-Unis Coyote, Canis latrans (55-60 cm, 15 kg.) : Amrique du Nord, dans des niches diffrentes de celles du loup, semblables celles des chacals. Chacal commun ou dor, Canis aureus (45-50 cm, 7-10 kg.), le seul chacal dont laire de distribution chevauche celle du loup, avec ses sous-espces, C. a. aureus, C. a. lupaster, C. a. doerderleini. Loup dAbyssinie, ou cabru, Canis simensis (60 cm, 15-20 kg.) Chacal chabraque ou dos noir, Canis mesomelas (40-45 cm, 7-14 kg.) Chacal ray ou flancs rays, Canis adustus (40 cm, 9 kg.).

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La diffusion du loup couvre une vaste zone circumpolaire en Eurasie et en Amrique du Nord. La prsence du loup a rcemment aussi t tablie en Afrique plus prcisment en Egypte o pendant longtemps le loup gyptien tait confondu avec le chacal dor. Les chacals forment le groupe des canids remplaant les loups en Afrique. Seul le chacal dor est retrouv en dehors du continent africain. Le coyote quant lui est prsent en Amrique du Nord dans des niches cologiques proche du chacal en Afrique. Le coyote ainsi que le chacal dor ont des aires de distribution qui peuvent chevaucher celles du loup (figure 7). Figure 7 Distribution des espces du genre Canis (268)

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C) Le loup Le loup regroupe un nombre important de sous espces dont la morphologie est adapte des niches cologiques diffrentes et varies. Certaines de ces sous espces, trop chasses, ont disparu. Le pelage des loups est extrmement variable. Un pelage noir chez les loups dEurope et dAmrique du Nord ou encore dun blanc soyeux chez Canis lupus arctos au Canada. Un ton gris sombre chez Canis lupus crassadon de lle de Vancouver alors que cest dun pigment de couleur cannelle que se pare Canis lupus fuscus sur la cte de la Colombie Britannique. Ainsi toute une palette de couleurs et ses subtils mlanges dessinent sur le pelage des loups une robe souvent adapte leurs niches cologiques, o losmose des couleurs avec la nature environnante devient vidente. La taille est galement variable dune sous espce lautre. Cest chez le loup indien, Canis lupus pallipes, et les loups de la pninsule arabique, Canis lupus arabs, que lon rencontre les plus petits reprsentants de lespce. Un loup mle adulte pse alors un peu moins de vingt kilos pour un mtre trente de long, alors que des loups europens ou dAmrique qui font entre soixante et quatre vingt kilos, ont une taille au garrot pouvant dpasser quatre vingt centimtres et une longueur du museau au bout de la queue allant jusqu un mtre quatre-vingt. En fait la taille des loups respecte assez bien la rgle de Bergman (cit par 109) qui prdit que la taille moyenne des mammifres, qui sont homoiothermes (temprature suprieure celle de lenvironnement) varie en corrlation avec le climat. En effet la taille des loups des rgions froides est nettement plus grande que celle des loups du Sud. Le dterminisme de telles variations est li au fait que laugmentation de taille saccompagne dune augmentation de volume la puissance trois tandis que laugmentation correspondante de la surface se fait au carr. En consquence les pertes de chaleur et donc dnergie sont relativement moindres chez les grands individus. La slection naturelle favorisera les animaux dune certaine taille, dtermine par les conditions climatiques. On peut ainsi distinguer : Les loups mridionaux de petite taille, ils constitueraient une souche primitive, leur organisation sociale est moins dveloppe, ils sont cantonns actuellement dans la pninsule arabique, au sud de lAsie et au Mexique avec Canis lupus baileyi. Des loups septentrionaux plus grands dont lorganisation sociale plus volue permet la chasse en groupe avec des populations intermdiaires reliant ces deux groupes. D) Le chien La dernire espce appartenant au genre Canis est Canis familiaris, le chien. Rpartis travers le globe, tout le monde connat la grande diversit des chiens. Rien quen France la Socit Centrale Canine reconnat plus de trois cent races, pouvant aller du chihuahua au dogue allemand, en passant par le teckel ou le boxer. Cette formidable diversit est la raison pour laquelle certains admettent encore de nos jours lexistence de plusieurs anctres pour nos chiens. Dans la mesure o le chien est susceptible de produire des hybrides fertiles avec le loup et le chacal, Jane Unter en 1787, considrait ces trois canids comme une seule espce. A contrario, pour Linn, en 1758, le chien devait tre une espce spare puisque sa queue recourbe sur elle-mme (cauda curvata) ntait retrouve chez aucun autre canid. Il opposait chiens et loups par la variation de configuration de la queue du chien dune forme de faucille
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une boucle tendue, alors que pour le loup elle tait toujours droite lorsquelle tait relche. Darwin considrait que le chien devait ncessairement provenir dau moins une demidouzaine despces sauvages et avouait que lon ne pourrait jamais sassurer de son origine avec certitude. Depuis Darwin, le grand dilemme tait de savoir si le chien descendait du loup ou du chacal. Lorentz considrait que certaines races descendaient du chacal dautres du loup. Lide dun polyphyltisme fut taye par le fait que plusieurs canids ont subi des tentatives de domestication. Hamilthon Smith dcrivait en 1839 la domestication du renard des Andes (Dusicyon culpeus) en Patagonie (48). Cest galement le cas du renard gris (Dusicyon griseus) au mme endroit ou le renard crabier (Cerdocyon thous) et lazara (Dusicyon gymnocercus) au Brsil (48). Le renard commun ou le chien viverrin (Nyctereutes procyonoides) ont t levs en captivit pour leur fourrure (47). Ceci laisse donc supposer que dautres espces ont t apprivoises et leves en captivit de temps en temps et par consquent, auraient pu tre lorigine de beaucoup de races actuelles. Que pouvons nous en penser aujourdhui ? IV - Taxinomie du chien parmi les Canids : critres morphologiques A) Problme pos par la diversit de Canis familiaris Il semble admis aujourdhui que les animaux domestiques sont dorigine monophyltique. Cest dire que chaque forme domestique na quun seul anctre sauvage. En est-il de mme pour le chien ? Les traits morphologiques de nos chiens domestiques prsentent une diversit rencontre chez aucune autre espce domestique. Plus encore, les variations au sein de cette espce sont plus importantes que celles existant entre les autres canids qui lui ressemblent (chacal, loup, coyote) comme le rvle lanalyse morphomtrique selon une mthode phntique prsente dans la figure 8. La figure 9 illustre cette diversit. Figure 8 Matrice de distance pour cinq espces de canids partir dune mthode morphomtrique utilisant des mesures crniennes de proportions (51)

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Figure 9 La variation des races canines illustre par quelques crnes (109)

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Devant une telle varit, qui plus est, o la slection artificielle a certainement jou un rle considrable, il semble difficile dtablir une filiation simple et unique. On pourrait aisment supposer que les chiens nordiques comme le sibrian husky descendent du loup alors que dautres races plus petites pourraient descendre du renard ou du chacal. Si lon prend les critres ostologiques distinctifs du chien et du loup, on saperoit que pour certains traits comme la longueur de la carnassire suprieure, le chien est plus proche du chacal (tableau 4). Pourtant, en ne sattachant qu un seul caractre, il est difficile de conclure puisquil nous faut distinguer sil sagit dun caractre hrit dun anctre commun ou sil sagit dun phnomne de convergence (cf. chap. I). Aussi certains auteurs comme Olsen (cit par 276) prconisent une analyse multi variables. Comment ds lors faut-il placer le chien dans la phylogense des Canids ? Cest Wayne que lon doit lune des tudes les plus intressantes sur la comparaison morphologique entre chiens domestiques et canids sauvages de par la varit des sujets et des caractres mesurs Tableau 4 Critres ostologiques distinctifs du chien et du loup (109) Rduction gnrale de la taille et des dimensions osseuses. Raccourcissement de la face, visible surtout au niveau de los maxillaire, la range prmolaire pouvant subir une rduction de 20 % de sa longueur et la range molaire de 5-10 % (BKNYI, 1975). En consquence : Dents jugales (prmolaires) resserres, se chevauchant : longueur du processus alvolaire < longueurs cumules des prmolaires (ce dtail peut sobserver chez le renard). DEGERBOL (1961) dfinit lindice de chevauchement comme le rapport des longueurs additionnes des pr-carnassires la distance entre les alvoles de la canine et de la carnassire (au maxillaire). Longueur de la carnassire sup. P4 > longueur des post-carnassires M1+M2 chez le loup, < chez le chien (BOULE, 1919) ou le chacal (GARROD et BATE , 1937), avec lexception du loup indien, Canis l. pallipes (CLUTTON-BROCK 1969). Longueur de la carnassire sup. P4 < 22 mm chez le chien, 25 mm chez le loup. Bord caudal du palais osseux en arrire des dernires molaires suprieures M2 chez le chien, leur niveau chez le loup (ILJI N, 1941) (). Processus zygomatique de los maxillaire trs cart chez le chien, formant un angle aigu chez le loup (SCHME, 1922) (). Raccourcissement de la crte sagittale externe et protubrance occipitale externe beaucoup moins saillante chez le chien. Formation du stop, angle obtus entre le crne et la face Sinus frontaux plus dvelopps Yeux plus arrondis et dirigs plus en avant. Langle orbitaire (STUDER, 1901) serait suprieur 49 chez le chien, infrieur chez le loup (). Bulles tympaniques volumineuses et arrondies chez le loup, rduites et aplaties chez le chien. Capacit crnienne rduite chez le chien. Mandibule plus convexe son bord ventral. Processus coronode plus troit et plus incurv caudalement chez le chien et C.l. chanco (OLSEN et OLSEN, 1977). Longueur de la carnassire infrieure M1 < 23 mm chez le chien, 23mm chez le loup (23-24 mm : 7 % des loups eurasiatiques ; 25 mm : 93 % des sujets, de BEAUFORT, 1987)

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2) Les tudes de Wayne La premire tude (296) sintresse la morphologie du crne. 21 mesures du crne et des dents sont ralises sur 202 chiens et 95 canids sauvages. Une analyse bi-variable est utilise pour comparer les chiens domestiques et les canids sauvages laide des donnes de longueur et de largeur des mesures obtenues. Des droites de rgressions du type y = a + bx sont tablies pour les canids sauvages et pour les chiens domestiques et ensuite compares. Les modifications entre y et x sont allomtriques si b et diffrent de 1 et isomtrique si b = 1. La variable x est la longueur totale du squelette. Cest une variable indpendante qui sert de rfrence pour reprsenter la taille de lanimal. Y correspond aux diffrentes mesures ralises. On cherche ainsi comparer si les changements de taille entres espces sauvages et entres races de chiens saccompagnent des mmes modifications, notamment en proportion sur le reste du squelette. En ce qui concerne la croissance en longueur de la plupart des os de la face par rapport la longueur du squelette, on observe une isomtrie intra et inter spcifique, cest dire quune augmentation de taille saccompagne de changements dans les mmes proportions de longueur chez les canids sauvages et domestiques (figure 10). Figure 10 Histogrammes des coefficients directeurs (slope) et des ordonnes lorigine (intercept) pour les droites de rgressions interspcifiques (blanc) et intra spcifiques (noir) pour diffrentes mesures de la longueur du squelette. Les astrix indiquent les mesures statistiquement distinguables (p<0,05) (296).

Ceci laisse supposer une faible variation possible, lors du dveloppement, pour lensemble de la famille des Canids, puisque lon rencontre les mmes similarits, pour des niveaux taxinomiques diffrents, qui ont subit des rgimes de slections diffrents. Par exemple, on peut logiquement supposer que lhomme na pas cherch de manire homogne, accrotre lhabilit de lensemble des chiens attraper, dmembrer ou mastiquer des proies
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vivantes. De facto, la slection de caractres comme la longueur de la face, du palais ou de la mandibule, aurait du tre extrmement diffrente de ce que lon retrouve chez des espces sauvages, ce qui nest pas le cas. Pour toutes les races de chiens, on observe la mme isomtrie entre longueur des mesures de la tte et longueur du squelette. Hors, il semble peu vraisemblable que ce soit le rsultat dune mme slection par les leveurs. A contrario, les diffrentes mesures de largeur du squelette crnien, de longueur et de largeur des dents par rapport la longueur du squelette, montrent une sparation entre races de chiens et espces sauvages dautant plus importante que la taille diminue. Toutes les petites races ont un squelette plus large que leurs vis--vis sauvages pour une mme longueur de squelette. Cependant des droites de rgressions se coupent pour des tailles importantes ce qui implique que les grands chiens sont similaires en taille et en proportion seulement avec leurs plus proches parents ressemblant au loup (1 de la figure 11) (cf. aussi Olsen 219). Figures 11 a) Droite de rgression des logarithmes des mesures de longueur de la face par rapport la longueur totale du squelette pour les chiens (cercles clairs) et les espces de canids sauvages (cercles noirs) - b, c, d) Idem pour les mesures de largeurs de los zygomatique, et du palais et de longueur de la 4me molaire (296) 1- Canis, Cuon, Lycaon 2 Vulpes, Alopex 3 Cerdocyon, Dusicyon 4 Fenerecus 5 Urocyon (196)

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Une exception concerne lallomtrie de la longueur des dents. Les loups ont les dents plus longues que leurs vis--vis domestiques de mme taille. Ces diffrences pourraient reflter une diffrence entre slection naturelle et artificielle. Seule la molaire 2 (m2) ne suit pas cette rgle. De plus pour cette dent, les rgressions de largeur intra et inter-spcifiques ne sont pas significativement diffrentes. Mais chez les Canids m2 est souvent vestigiale. Cest parmi toutes les molaires celle qui prsente les plus importantes variations de morphologie. Par consquent, les diffrences de longueur et de largeur pour m 2, par rapport aux autres indices dentaires, semblent stayer sur une diffrence dintensit de slection pour les fonctions dentaires chez les animaux sauvages et domestiques. Cet exemple pour la molaire 2 corrobore lide selon laquelle les diffrences observes pour les dents relvent essentiellement de diffrences fonctionnelles, et donc soumises la pression de slection, plutt qu de fortes variations de dveloppement. Lexemple du renard oreilles de chauves souris (Otocyon megalotis) est cet gard assez saillant. Chez cette espce, m 2 sest duplique. Chez le chien on observe parfois cette duplication travers des mutations spontanes, mais chez le renard oreilles de chauve souris elle fut fixe, consquence vraisemblable dune adaptation son rgime insectivore. Il est donc difficile dchapper au phnomne de convergence et dutiliser ce caractre pour retrouver lanctre du chien. Une autre tude semblable (297) portant sur 21 mesures du squelette appendiculaire sur 118 chiens reprsentant 65 races et 192 canids sauvages reprsentant 27 espces fut ralise. La variable indpendante de rfrence, (x), est la longueur du fmur. Dans un premier temps, on note que la plupart des os longs prsentent une allomtrie de croissance en longueur inter et intra-spcifique (b diffrent de 1). Pour certains os comme lhumrus les droites de rgressions sont similaires (figure 12). Figure 12 Droites de rgressions des logo rythmes des mesures de longueur de lhumrus et des mtatarses par rapport la longueur du fmur (297)

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Pour lolcrane, la scapula et les os mtapodiaux les droites sont diffrentes (figure 13). Figure 13 Droites de rgressions des logo rythmes des mesures de longueur de lolcrane et des mtacarpes par rapport la longueur du fmur (297)

Elles sont proches lune de lautre, voir se croisent pour les espces sauvages proches du loup et sont toujours loignes pour des tailles proches du renard. En dautres termes, les chiens, dont la taille est proche du loup, prsentent les mmes proportions que leurs vis--vis sauvages. A contrario ceux dont la taille est plus petite, ont gnralement des os proportionnellement plus longs que leurs vis--vis sauvages de mme taille. La mme dichotomie entre petites et grandes races est observe pour la largeur relative des os pour des mmes longueurs de fmurs. En effet les races de chien ont des os plus larges que les espces sauvages pour les mmes longueurs fmorales et ceci est davantage prononc pour les petites races. Les diffrences observes pour certains os (olcrane ) peuvent reflter des diffrences de locomotion entre les espces sauvages et les chiens. Par ailleurs, des allomtries semblables pour la plupart des autres os, laissent penser quune forte pression fonctionnelle nest pas ncessaire pour expliquer la diversit des proportions des membres des Canids. Pour les canids ressemblant au loup, o le parallle entre races de chiens et espces sauvages est encore plus vident, une slection portant sur la taille semble suffisante pour gnrer la diversit morphologique de ce genre. La slection sur la taille, en limitant les comptitions interspcifiques, est vraisemblablement un facteur essentiel au dterminisme volutif des Canids. Une autre conclusion est intressante : en dpit dune extrme variabilit morphologique, le chien est beaucoup plus spar des autres canids quil ne lest du loup. Un deuxime type dtude utilise une analyse multi variable afin de dterminer lensemble des similarits entres chiens et espces sauvages. Les variations interspcifiques sont reproduites sur deux axes de telle sorte que les diffrentes positions refltent des distances dvolution (figure 14). Que ce soit pour les mesures des os du crne ou des os des
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membres, les conclusions sont similaires. Malgr une grande diversit de taille et de proportion, les races de chiens peuvent tre clairement distingues des espces sauvages, sauf des canids ressemblant au loup (Canis, Cuon et Lycaon). Lapparente disparit morphologique entre chiens et canids proches du renard nest pas uniquement secondaire des diffrences de tailles puisque 30 % des chiens de ltude ont des tailles infrieures ou gales. En fait, cette sparation reflte des diffrences au niveau dautres mesures (profondeur et largeur du crne, longueur et largeur des os, diffrence de morphologie de lolcrane ou des mtatarses). La trs grande gamme de tailles et de conformations chez le chien domestique na finalement que trs peu danalogue naturel parmi les espces sauvages. Plus de 94 % des chiens sont classs dans le groupe runissant Cuon, Canis et Lycaon. Ainsi lvolution au sein des chiens domestiques a produit des races dont les changements morphologiques nont quasiment pas dpass les limites phylogntiques. On remarque dans la figure 14 que le loup commun napparat pas aussi proche de la plupart des races que le sont les autres canids ressemblant au loup. Le point est situ la priphrie du polygone. Cette disparit est lie deux facteurs : dune part les loups de ltude taient plus grands que la plupart des chiens utiliss, dautre part les loups avaient des dents relativement plus grandes. Finalement, cette tude restreint le nombre danctres possibles du chien trois espces sauvages, le loup, le coyote et le chacal. Pourtant, comment placer le chien parmi ces trois espces ? Figure 14 - Positions des chiens et espces sauvages sur deux axes dune analyse de discrimination. 2 polygones sont dresss, un autour des espces ressemblant au renard, un autour des chiens (1 a : Canis lupus) (297).

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C) Conclusions En ce qui concerne le coyote pour des raisons historiques et de distribution gographique, tout le monde saccorde lheure actuelle carter la possibilit quil soit lanctre du chien. Largument de rfrence est sa rpartition exclusive en Amrique du Nord, alors que la domestication du chien sest droule sur lancien monde (cf. infra). Mais quen est t-il pour le chacal. En fait, la tche est particulirement dlicate dans la mesure o le genre Canis prsente une grande homognit. Dun point de vue ostologique, lune des seules manire de distinguer un crne de loup dun crne de chacal est la prsence chez ce dernier dun cingulum bien diffrenti la premire molaire de la mchoire suprieure (petit plateau sur la partie labiale quon ne retrouve pas chez le loup). De plus lincision infrieure de los nasale est arrondie chez le loup tandis quelle prsente une protubrance chez le chacal. Enfin, dune manire gnrale, les crnes de loups sont plus grands que ceux du chacal. (31). Cependant ces deux espces sont trs plastiques. On observe un grand nombre de sous espces, qui diffrent notamment par la taille, partir desquelles il est possible dtablir une imperceptible transition, des chacals jusquaux loups, en considrant nimporte quel caractre. Par exemple une ligne ininterrompue de crne peut tre arrange en fonction de leur taille partir du loup le plus grand jusquau plus petit chacal. (31). La longueur de la base du crne varie de 148 200 millimtres chez le chacal et de 172 236 millimtres chez le loup. Il y a donc un chevauchement. Pourtant diffrents arguments ont t apports contre lhypothse du chacal comme anctre du chien. Les chacals se distinguent des chiens par une position plus oblique des yeux. La premire molaire de la mchoire suprieure du chien ne prsente pas de cingulum. Par ailleurs, chez tous les animaux domestiques, dont la taille est semblable celle de leur anctre sauvage, le cerveau est devenu plus petit suite la domestication et cela sapplique galement au chien par rapport au loup (cerveau 20 % plus petit pour un crne de taille identique (51)). Hors, le chacal a un cerveau plus petit quun chien de sa taille (figure 15). Figure 15 Changements dans le volume crbral par rapport la taille du squelette au cours de lontogense pour cinq espces de canids. Alors que tous les membres du genre Canis prsentent au dpart les mmes volumes crbraux et la mme taille de squelette, les loups dveloppent des cerveaux plus volumineux que les chiens pour une mme taille du crne (51).

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Dautres lments ont galement tay cette hypothse notamment en gntique. (cf. Infra). Par exemple on peut citer celui qui a convaincu Lorentz. Il dcoulait de la diffrence des hurlements entre chacals, chiens et loups. Le chacal hurle en commenant par un cri trs aigu qui se transforme en dcrescendo en un son mlancolique, linverse du chien et du loup o le cri commence doucement et slve graduellement, sauf peut tre pour le basenji. Dahr, (cit par 51) en utilisant diffrents indices cphaliques (rapport de la largeur sur la longueur de la boite crnienne, longueur du museau sur largeur de la mchoire par rapport la longueur du squelette ) pour des chiens actuels et des chiens de lge de pierre, conclut que ces derniers forment un groupe compact au milieu des chiens actuels dont ceux-ci driveraient. Il conclut galement que lanctre du chien aurait un format dont la taille serait comprise entre celle du loup et celle du chacal, semblable au type du dingo actuel. Cette hypothse est principalement base sur le fait que le crne du dingo ressemble de manire tonnante au crne dun chien nolithique Canis familiaris poutiani. Mais Hingham (276) dmontre que les chiens du nolithique de Thalande ont plus daffinit avec le loup de Chine, Canis lupus chanco, quavec le chacal commun ou le dhole et que ce type de chien descend donc probablement du loup. Ceci dautant plus que les loups utiliss par Dahr taient des grands loups nordiques. Ainsi actuellement, le loup est considr par la plupart des auteurs comme lanctre unique du chien domestique. Quoiquil en soit, comparer les canids actuels nest quun pis-aller. Il faudrait pouvoir comparer les animaux de lpoque o eut lieu la domestication. En effet, aussi bien la domestication que lvolution naturelle ont modifi la morphologie des Canids. Ainsi cest en remontant lorigine de la domestication que lon peut retrouver des arguments intressants. Cest galement travers elle que lon pourra comprendre lvolution vers le chien actuel.

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CHAPITRE III
DU LOUP AU CHIEN A TRAVERS LA PALEONTOLOGIE

I) Les humains du palolithique et les loups A) Une association lointaine La prsence dossements ou dempreintes de loups sur des sites doccupation humaine sobserve ds le plistocne moyen. Dans le site fossilifre de Zhoukoudian, au nord de la Chine on retrouve mls des restes dhommes (Homo erectus pekensis) et des loups (276). Cette association remonte environ 500 000 200 000 ans. Cest galement le cas dans dautres sites en Europe comme par exemple Boxgrave en Angleterre dat de 400 000 ans ou dans la grotte du Lazaret proximit de Nice il y a environ 125 000 ans. Les restes de loups sobservent galement au palolithique suprieur comme par exemple dans les Pyrnes dans la grotte de Fontanet. B) Le loup chinois un anctre du chien ? Les loups dcouverts en Chine appartiennent aux nombreux petits loups du plistocne chinois. Ils conservent les mmes proportions que leurs congnres actuels mais nanmoins se distinguent par une crte sagittale moins prononce et surtout par une carnassire infrieure de taille rduite (entre 22 et 24 millimtres contre 28 millimtres) (219). Par ailleurs, ils sont un peu plus petits et prsentent un museau un peu plus fin. Ils sont nomms Canis lupus variabilis et sont certainement les anctres du loup chinois actuel Canis lupus chanco (figure 1). Leur taille et leurs proportions, plus proches des premiers chiens, en font des anctres vraisemblables des premiers chiens domestiques de Chine et de Mongolie, mais galement des chiens qui ont probablement accompagn les premiers hommes travers le dtroit de Bering vers lAmrique du Nord notamment entre 14 000 et 12 000 ans.

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Figure 1 : Comparaison des vues dorsales des crnes de : A) Canis lupus (loup moderne occidental) B) Canis lupus chanco (loup moderne chinois) C) Canis lupus variabilis (loup pleistocne chinois) D) Canis familiaris (chien nolithique chinois) (276)

En outre, un trait qui permet de distinguer les chiens domestiques des canids sauvages est prsent chez le loup chinois moderne mais pas chez les sous espces plus grandes. Ce caractre est une modification de lapex du processus coronode du rameau ascendant de la mandibule qui est tourne vers larrire (figure 2).

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Figure 2 Canids gnralement considrs comme des anctres possibles du chien domestique (219)

La raison pour laquelle le chien possde ce caractre nest pas claire mais il nen demeure pas moins quil est gnralement absent chez les autres canids lexception du loup chinois. Le processus coronode est la zone dattache des muscles masticateurs. Une hypothse serait de considrer cette diffrence comme la consquence dune diffrence de rgime alimentaire. Elle pourrait tre lie un rgime de type omnivore (elle existe par exemple chez lours) puisquon ne le rencontre pas chez les carnivores stricts (chats, loutres, blaireaux par exemples) (219). Mais cependant, il ny a pas darguments premptoires qui mettent en vidence un rgime plus vari chez le loup chinois que chez le loup nord amricain.
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II) Les premiers chiens du msolithique Les donnes archologiques montrent que le chien a t la premire espce animale tre domestique. Ceci sest droul la fin de la priode glaciaire lorsque les tres humains vivaient encore de la chasse et de la cueillette. A) En Europe Lune des plus anciennes preuves de lexistence du chien est une demi-mandibule trouve Oberkassel, ct de Bonn, en Allemagne. Il sagit dune dcouverte faite dans une double spulture datant du magdalnien, qui contenait des restes dun homme de cro-magnon, assez g et dune jeune femme. Cette spulture est date denviron 14 000 ans avant Jsus Christ. Lors dune premire publication en 1919, les ossements du canid furent pris pour des os de loup. A nouveau analyse en 1979, par Novis, celui ci distingua cette mandibule de celle des loups du palolithique suprieur de lEurope centrale par sa taille plus rduite (figure 3) (26). Figure 3 a) Mchoire du chien magdalnien de Bonn Oberkassel b) Mchoire dun loup magdalnien Blaubeureu (Jura souabe) (26)

Par ailleurs, les deuximes et troisimes prmolaires manquent et les alvoles correspondantes sont absentes, ce qui indique une anomalie congnitale (oligodontie). Chez le
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loup, cette anomalie ne touche que les dents peu importantes au point de vue fonctionnelle comme p1 et m3. Elle nest que trs rarement observe alors que cest une anomalie frquente chez le chien, depuis longtemps soustrait aux dures lois de la slection naturelle. Ce raccourcissement de la mchoire sobserve aussi pour dautres espces leves en captivit ou en cours de domestication. Figure 4 - Crnes de renards (26) A gauche : dun sujet lev en jardin zoologique A droite : dun sujet ayant vcu en libert

Par ailleurs, la taille de la carnassire est souvent utilise pour diffrencier le chien et le loup dans les trouvailles prhistoriques. Chez le canid dOberkassel, cette dent mesure 25,8 millimtres de long et 10,5 de large. Par comparaison avec celle dun loup de la mme poque (31 millimtres et 12 millimtres) on observe une diminution de la taille des dents qui associ lanomalie de dentition et au raccourcissement de la mchoire nous indique que ce canid est bien un chien domestique (26). Linterprtation de cette dcouverte est aussi soutenue par des trouvailles faites en Thuringe (Allemagne) provenant de couches magdalniennes (- 11 000). Musil distingue les ossements des canids dcouverts de ceux des loups du palolithique suprieur par leur petite taille et galement par le resserrement des dents jugales (26). Enfin il faut signaler des trouvailles dans le campement en plein air de chasseurs de mammouths de Mzin en Ukraine, datant de la dernire phase de la glaciation de Wrm. Parmi les restes des canids, pour la plupart des fossiles de loup semblables au loup local actuel Canis lupus albus, se trouvent trois ou quatre crnes museaux raccourcis pouvant tre des loups apprivoiss nomms par Olsen Canis lupus familiaris (figure 5).

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Figure 5 : Comparaison des crnes dun loup actuel, dun loup de la fin du palolithique et dun loup face courte de la fin du palolithique. A) Vue latrale du crne dun loup actuel, Canis lupus albus B) Vue latrale du crne dun loup palolithique, Canis lupus, du site de Mezin. C) Vue latrale du crne dun loup face courte du site de Mezin dans lUkraine (276). Un autre site intressant est celui du msolithique de Star Carr, sur la cte Est du Yorkshire en Angleterre. Lun des restes les plus anciens est un crne de chien (reconnu par le chevauchement des dents), g de cinq mois, qui fut retrouv ct dun crne de loup complet et dat environ 9 500 ans avant Jsus Christ. Plus rcemment, durant la fouille du site de Seamer Carr proche du prcdent, une vertbre cervicale qui correspondait en ge et en taille au crne du chien de Star Carr, fut retrouve et date aux environs de 9 900 avant Jsus Christ. Clutton Brock considre quil est concevable que le crne et la vertbre cervicale appartiennent au mme chien mais ils peuvent galement provenir de deux chiens, nayant pas de liens de parent entre eux (49). Selon Clutton Brock les chiens devaient tre peu nombreux pendant le msolithique. Ils devaient se croiser entres eux et par consquent il ne devait exister que de faibles variations de tailles entre individus. Par ailleurs, ltude de ces os a rvl que les chiens recevaient une part importante de nourriture sous forme de poisson. Les auteurs ont postul que les habitants de ces sites vivaient une bonne partie de lanne prs de la cte et obtenaient de la nourriture en pchant, dont les chiens bnficiaient.

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B) Au Moyen Orient En Asie occidentale, lespce de loups sauvages Canis lupus arabs, est lune des espces les plus petites de lhmisphre nord, ce qui rend lidentification des fragments osseux des canids des sites archologiques, extrmement difficile, la diminution de taille tant trs minime. Cest le cas pour des sites Natoufiens de Palestine comme celui de Wady el Mughara du mont Carmel. Les squelettes de canids identifis au dpart comme tant ceux de chiens furent rexamins et les mesures qui en dcoulrent taient trs similaires celle du loup arabe moderne, lexception faite dune taille lgrement infrieure et dun palais un peu plus large. Ceci laisse supposer que ces canids sont au moins des loups apprivoiss, dautant plus, que lon observe en parallle, une diminution de la taille des bulbes tympaniques (26). Cette ide est en faite corrobore par la dcouverte dautres sites Natoufiens au Proche Orient. Lun des plus intressants est celui de Ein Mallaha en Isral dat de 12 000 10 000 (58). On y dcouvre lexistence dune tombe contenant un squelette humain dun individu g, posant sa main sur le thorax dun jeune canid, enterr de toute vidence avec lui (figure 6). Figure 6 Tombe Mallaha montrant un squelette humain et celui dun chiot vers sa tte (58).

Ltude des dents lactales et des cartilages de croissance indique que lanimal tait vraisemblablement g de quatre cinq mois. La longueur de la couronne de la carnassire lactale mesure 13,3 millimtres. Une comparaison faite avec la mme dent de loups, de chacals et de chiens contemporains du mme ge, de Turquie et dIsral, indique que ce jeune fossile tait soit un chien, soit un loup, mais pas un chacal (figure 7).
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Figure 7 Longueur maximale de la dernire molaire infrieure lactale pour diffrents canids a) deux loups de Turquie, b) trois loups dIsral, c) chiot de Mallaha, d) six chiens de Turquie, Isral et Egypte, e) trois chacals de Turquie, f) quatorze chacals mles dIsral, g) six chacals femelles (58).

Par ailleurs, une mandibule de canid adulte fut galement retrouve sur le site. La mtaconide de la molaire m1 est faiblement dveloppe comme chez le chien ou le loup, contrairement au chacal. Puisque les mchoires de chien sont censes tre plus courte, en raison du chevauchement dentaire, notamment entre pm4 et m1 de la mandibule, que celle des loups, ces chevauchements ont t tudis. Lindex de chevauchement, dfini comme la longueur de la couronne de m1 par rapport la distance inter-alvolaire entre p4 et m1, est de 0,67. Des chiens rcents dIsral ou dEgypte donnent des valeurs de 0,65 0,7 alors que pour des loups rcents, lcart et de 0,62 0,67. Lutilisation dun autre index rvle le mme chevauchement entre chien et loup. Il semble donc difficile dtablir avec certitude la nature du canid de Mallaha mais il semble de toute vidence tre soit un chiot soit un jeune loup. (58). Le site de Hayonim en Galile nous fournit dautres renseignements sur les relations entre hommes, chiens et loups. Ltage Natoufien des fouilles a rvl une carnassire infrieure appartenant un chien ou un loup, en raison du faible dveloppement de sa mtaconide. Elle fut date 12 000 ans avant Jsus Christ. Si lon compare la taille de m1 de ces deux sites avec celles de chiens et de loups, la fois gographiquement et temporairement diffrents, ainsi quavec celles de chacals rcents, plusieurs conclusions peuvent tre tires. Tout dabord, les loups du plistocne suprieur taient plus grands que leurs descendants actuels. Ils ont, comme beaucoup de mammifres, rgress en taille la fin du plistocne. De plus, les chiens des sites archologiques sont plus petits que les loups rcents. Trois classes se dessinent. Les loups du plistocne suprieur, les loups rcents et les chiens domestiques. Or, la probabilit pour que les mesures de m1 de Mallaha et de Hayonim appartiennent aux loups modernes, est infrieure 0,01 (38). Il sagit donc plus vraisemblablement de chiens. Devis et Valois considrent que la diffrence de taille entre loups du plistocne suprieur et loups rcents, rsulte dune augmentation de temprature la fin du plistocne alors que la diffrence de taille entre loups rcents et chiens est corrle la domestication. Lapprivoisement du loup aurait t suffisant pour engendrer ce genre de changement de dentition. (58).
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III) Les chiens du nolithique A) Des dcouvertes sur lensemble du globe Au cours de la priode prhistorique suivante, entre 9 000 et 7 000, un grand nombre de restes de chiens fut dcouvert dans de nombreux sites travers le monde. Les caractres du crne et des dents, typiques des chiens, devenaient alors plus dvelopps. Plus dune centaine de fragments appartenant des grands chiens domestiques ont t retrouvs sur le site de Jarmo en Irak (- 9 250 7 750) (26). Certains dentre eux ont des dents dont la taille est comparable celle des dents appartenant aux loups europens dont la population stend dans ces rgions. Il est pourtant difficile de certifier sil sagit de loups apprivoiss ou de grands chiens. En Chine, on retrouve des chiens sur des sites de 7 000 ans avant Jsus Christ. Un des sites les plus riches de cette priode se situe dans la province de Zhejiang. On y compte quatre niveaux dhabitation. Les deux niveaux infrieurs contiennent les restes dune culture jusque l inconnue, vivant il y a plus de 6 000 ans. On y trouva six chiens qui sont de petites tailles. Leur museau est court et leurs dents sont serres. En fait, les plus vieux restes retrouvs sont dj ceux dun animal bien volu, ce qui laisse supposer que sa domestication est antrieure. Par ailleurs, les nombreuses fouilles des priodes suivantes ont toutes rvl quil existe une apparente variation de taille entre tous les chiens du nolithique chinois, qui restent tous distinguables du loup local. (276). Sur la pninsule du sud est asiatique, aucun reste de chien na t dcouvert dans les sites antrieurs 5 000 ans. En dpit de la relative pauvret des restes de chien de cette rgion ceux ci revtent une assez grande importance. Les tudes compares ralises par Hingham Kijingam et Manly (cit par 276), ont montr quils ont beaucoup plus daffinit avec les loups Canis lupus chanco et Canis lupus pallipes quavec les autres canids sauvages de la rgion, comme le chacal dor et le dhole. La relative pauvret des restes de cette rgion peut sexpliquer par les fluctuations du niveau de la mer, qui la fin du plistocne, ont d tre importantes et engendrer la disparition pour toujours de nombreuses traces. Au Japon, des restes de chiens ont t trouvs avec ceux de loups japonais Canis lupus hodophilax, sous espce maintenant teinte, sur le site de Tocibara datant de 8 000. En Amrique du Nord jusquen 1987, le record fossile des plus anciens chiens, provient de la grotte du Jaguar en Idaho. Les sdiments taient dats 10 000. Cependant la datation de deux des fragments osseux a rvl une intrusion plus rcente, 3 200 pour la plus ancienne. (109). Ces dates ne rfutent pas ncessairement lide selon laquelle les humains dAmrique du Nord, au dbut de lholocne, possdaient des chiens domestiques. Cependant elles montrent combien il est ncessaire dobtenir des dates au carbone 14 directement sur les restes danimaux et surtout lorsque ceux-ci proviennent de grottes. Ce type de problme a t galement rencontr propos de la datation dun fragment de mandibule Palegawra, en Irak dat de 12 000 puis rvalu 7 500. Quoi quil en soit, les restes canins de Jaguar Cave sont significativement diffrents de ceux des loups locaux Canis lupus lycaon. Ces restes plus petits prsentent un raccourcissement des mchoires, lorigine dun chevauchement dentaire. Par ailleurs les ossements sont significativement plus massifs que ceux du coyote actuel, le museau plus court. Il faut remonter au nord du continent pour retrouver les premires transitions entre chiens et loups. En 1932 et 1953 vingt huit crnes plus ou moins complets de loups furent isols des restes fossiliss recueillis Fairbanks en Alaska. Leur datation est extrmement dlicate car ils furent dcouverts lors de sondage pour une exploitation minire de la rgion. Ce type de sondage ne tenant aucun compte de la stratigraphie du site, de nombreux restes dges diffrents furent mlangs. Cependant, selon toutes vraisemblances, ils auraient un peu
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plus de 10 000 ans. Beaucoup des crnes retrouvs ont une rgion antrieure plus courte et moins large que les espces sauvages. Deux dentres eux nont pas toutes leurs prmolaires. Dautres ont toutes leurs dents mais disposes obliquement, un spcimen a des dents nettement plus petites, de la taille de celles des chiens dEsquimaux. Le stop est par ailleurs plus marqu, les crtes occipitales et sagittales sont plus basses. Les tudes compares sur un large chantillon de loups dAlaska actuels ont t menes et daprs Olsen (276) aucune na rvl des diffrences aussi marques que celles trouves parmi les loups des champs ossifres de Fairbanks. Aussi cet auteur voit en eux lamorce des futurs chiens dEsquimaux (figure 8 et 9).

Figure 8 : Comparaison des crnes dun loup normal et dun loup face courte de Fairbanks, Alaska. A) Vue latrale du crne dun loup normal B) Vue dorsale du crne dun loup normal C) Vue latrale du crne dun loup face courte D) Vue dorsale du crne dun loup face courte (276).
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Figure 9 : Comparaison des crnes dun loup face courte, dun chien groenlandais et dun siberian husky. A) Vue latrale du crne dun loup face courte du plistocne dAlaska B) Vue latrale du crne dun groenlandais C) Vue latrale du crne dun siberian husky (276). De nombreuses fouilles prhistoriques ont t ralises sur les deux rives du dtroit de Bring, notamment dans loptique de dcouvrir les restes des lieux dhabitation des premiers migrants dAsie vers lAmrique. Mais malheureusement, les conditions climatiques et gologiques de la rgion sont extrmement dfavorables la prservation des ossements. Aussi les rsultats de toutes ces fouilles sont extrmement minimes et beaucoup dinterrogations restent en suspens. On sait pourtant grce la dcouverte de cinq crnes de chiens, tout fait comparables ceux des chiens dEsquimaux actuels (alaskan malamute et siberian husky), dans le village dIpuitak louest de lAlaska, datant de 1 000, que ces races semblent stre diffrencies trs tt (276). On peut ainsi se demander sil y a eu migration de Canis lupus variabilis par le dtroit de Bring ou transformation de cette forme en Asie, puis migration vers lAmrique, ou encore ventuellement une domestication partir des loups dAlaska. En tout tat de cause, il parat vraisemblable que les flux et reflux des migrants humains comme des canids, au gr des changements climatiques permettant le franchissement du dtroit, autorisent plusieurs scnarios possibles.
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Sur le reste du continent amricain, des restes de chiens ont t retrouvs sur un site peu commun puisque situ en Amrique du Sud, en Patagonie chilienne. Ces restes sont dats de 8 500 6 500. Les fragments retrouvs sapparentent plus au genre Canis quaux espces sauvages locales comme le renard des Andes (Dusicyon culpaeus) ou le renard gris dArgentine (Dusicyon griseus), ce qui laisse supposer, que les premiers colons humains ont apport avec eux les chiens domestiques (276). B) Les origines possibles du chien Pour revenir la question des origines du chien, il apparat donc que les restes des premiers chiens ont t retrouvs en faible nombre en Amrique du Nord, en Europe de lOuest, en Russie, au Japon, en Amrique du Sud tout comme en Asie Mineure. Et dans presque tous ces lieux, hommes et loups taient contemporains. Il est possible de considrer que plusieurs sous espces de loups ont pu ds lors, tre les anctres des chiens. En Europe et en Amrique du Nord il pourrait sagir de Canis lupus lupus, de Canis lupus albus ou de leurs anctres, dont la vie est adapte au climat froid. En Asie Mineure, Mridionale ou Centrale il pourrait sagir des petits loups arabes (Canis lupus arabs) et indiens (Canis lupus pallipes) ou de leurs anctres plus grands. En Asie Occidentale du loup chinois (Canis lupus chanco) ou de son anctre Canis lupus variabilis. Figure 10 Les groupes principaux des races de chiens et leurs anctres possibles (48).

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La figure 10 reprsente les quatre varits gographiques de loups et les groupes les plus importants de chiens qui auraient pu en dcouler. Ainsi il semble peu vraisemblable denvisager un centre de domestication unique. Un autre site corrobore cette ide. Cest celui de Vlasac en Roumanie. Malgr son origine plus rcente, - 5 400 4 600 avant Jsus Christ il reprsente une culture humaine plus ancienne de chasseurs cueilleurs, probablement en raison dun terrain montagneux isol. Or, un grand nombre de fragments de canids fut retrouv et la plupart dentre eux sont ceux de petits chiens domestiques. Cependant un petit nombre de fragments sont dune taille et dune morphologie intermdiaire entre le loup et le chien. Bknyi (276) a suggr que ces spcimens reprsentaient des chiens qui furent domestiqus in situ, partir de loups locaux. Il faut cependant noter que de telles dcouvertes sont plutt rares. Mais elles corroborent la thorie dune domestication polycentrique. Il semble pourtant que la plupart des restes de chiens domestiques, trouvs sur les sites prhistoriques disperss travers le monde, prsentent une grande similarit en taille et en proportion ce qui pourrait indiquer quune petite population de chiens aurait diffus partir dun petit groupe fondateur, dans les premiers temps prhistoriques. Sur le site de Bedburg Kningshoven, en Allemagne, datant du msolithique, la dcouverte dun crne dun chien adulte a rvl quil tait similaire en taille et en proportion celui du spcimen de Star Carr en Angleterre. Or, ce crne est beaucoup plus proche des restes ossifres des premiers chiens dAsie Occidentale que des grands loups europens, comme celui de Star Carr par exemple. Ces donnes sont donc plutt en faveur dune thorie diffusionniste, des transversales ayant pu stablir dune rgion lautre aux grs des migrations humaines. Un intrt tout particulier peut tre attribu ltude des chiens feraux. Certains dentre eux furent isols depuis trs longtemps et par consquent ils pourraient tre des reprsentants actuels des chiens primitifs. Prenons lexemple du dingo dAustralie. Les donnes archologiques indiquent que les humains ont colonis lAustralie il y a plus de 40 000 ans. Or, aucun reste de dingo nexiste dans les plus vieux sites. Les premiers dingos sont apparus en Australie il y a moins de 12 000 ans. Cette hypothse dcoule du fait quaucun reste na t dcouvert en Tasmanie, qui fut isole gographiquement de lAustralie par le dtroit de Bass environ cette poque. En fait les restes les plus anciens date de 3 500 ans. Le dingo prsente des caractres associs la domestication, en loccurrence des marques blanches sur le pelage, un museau large, des dents trs resserres au niveau des prmolaires et des sinus frontaux importants. On peut donc le considrer comme un chien marron, cest dire redevenu sauvage. Or, lanatomie du squelette est troitement ressemblante celle des petits loups indiens, Canis lupus pallipes, comme celle des chiens parias dAsie du Sud Est. Il est donc probable que le dingo descende directement des chiens originairement domestiqus partir des loups indiens apprivoiss (Corbett cit par (48)). Une fois emport en Australie, il a pu devenir un animal fral, stendre rapidement et vivre comme un canid sauvage. Un autre exemple intressant est celui du chien de Caroline. Ces chiens vivent ltat sauvage en Caroline du sud, la priphrie du site de LU.S Department of Energys Savonnahs River dans une zone de plus de 780 kilomtres carrs de forts marcageuses. Cette rgion tait habite il y a plus de 2 000 ans par des aborignes amricains et des restes de chiens ont t trouvs en association avec eux sur les sites de leurs villages. Or, la morphologie de ces chiens ressemble troitement celle du dingo, en particuliers par leur taille mais aussi en raison dune fourrure dense et courte, dune queue avec une boucle fine, des oreilles dresses, dun museau identique. (38). Ainsi on avana lhypothse selon laquelle ces chiens reprsentaient le type des chiens qui ont franchi le dtroit de Bring, avec les hommes primitifs. Quoi quil en soit, ils ont la mme apparence que les chiens parias en Inde

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ou que les basenjis du Zare. Ces donnes sont donc galement en faveur dune thorie diffusionniste notamment partir des loups dAsie. Pourtant, certains points sont noter. Les animaux domestiques redevenus sauvages sont videmment exposs une slection naturelle comparable celle exerce sur leurs parents sauvages. Ils pourront donc subir des changements et retrouver des traits sauvages. Mais au cours de la domestication, une partie du patrimoine gntique de la forme sauvage a t limine par divers processus. Ainsi, mme si la slection naturelle arrive effacer la partie du patrimoine due la slection subie pendant la domestication, elle ne peut recrer ce qui a t perdu. Or, dune part, on ne connat pas lheure actuelle, de groupes marrons qui ne possdent plus du tout de traits domestiques, dautre part le volume de leurs cerveaux par exemple, tout comme leurs tailles, restent au-dessous des valeurs observes chez leurs anctres sauvages. Par consquent, il est difficile dinterprter les donnes prcdemment cites, dune part puisque ladaptation des niches cologiques semblables peut avoir, par convergence, engendr le mme type de ressemblances morphologiques, dautre part, car des modifications engendres par le processus de domestication, telle la diminution de la taille, ne sont pas rversibles. Ainsi, un chien peu descendre dun loup de grande taille sans pour autant retrouver la taille de ce dernier car il est redevenu sauvage. Par consquent, les deux thories sont possibles et ne sexcluent pas. Il est plausible dadmettre une diffusion du chien partir de diffrents centres de domestications palolithiques suprieurs, lun vraisemblablement en zone priglaciaire Eurasiatique, lautre en zone tempre proche orientale. Il ne semble donc pas y avoir un Adam canin. Mais une question reste en suspens. Pourquoi et comment le chien est-t-il devenu une espce domestique ?

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CHAPITRE IV
LEXPERIENCE DE LA DOMESTICATION I) Entre hommes et loups une relation intime fonde sur la chasse Les sites prsentant les premires associations entre hominids et loups rvlent une activit de chasse importante. Or, les activits de chasse entre loups et hommes devaient souvent se chevaucher. Les questions se poser concernent donc les diffrentes interactions possibles entre ces deux espces . A) Le loup comme proie Les restes retrouvs montrent que les loups taient tus par les chasseurs qui en contre partie pouvaient utiliser leurs peaux pour se vtir et ventuellement les utiliser comme nourriture, comme certains peuples mangent des chiens encore de nos jours. (cf. en Afrique de lOuest, en Core, aux Philippines) (259). La chair du chien tait consomme dans l'Europe nolithique et dans lAmrique pr Colombienne et ltait encore il n'y a pas si longtemps en Chine, en Nouvelle Zlande, au Ghana, au Canada et en Allemagne o la dernire boucherie canine a ferm ses portes Munich entre les deux guerres (60). Grecs et Gaulois taient galement amateurs de cynophagie, Hippocrate proposait de la viande de chien dans ses rgimes dittiques (134). Figure 1 - Terre cuite peinte du site prcolombien (300 B.C. 700 A.D.) de Colima au Mexique occidental. Chien du type dachshund, apparemment sans poil. Il sagirait dune race leve pour la consommation (109)

Les poils taient fils et tisss dans les Pyrnes jusquau 19me sicle ou en Amrique par exemple chez les Indiens Kwakiutl de la Cte Ouest du Canada. On peut donc aisment supposer ce type dutilit chez les peuples primitifs (64). On peut ainsi supposer que les hommes pouvaient chasser le loup et ramener le produit de leurs chasses leurs campements. Pourtant la chasse du loup ne semble pas la plus facile. De Charlemagne Napolon ou si lon veut de linstauration des louvetiers et de la mobilisation cyclique des populations jusqu la fin de la bte du Gvaudan, le combat hommes loups, tantt agresseurs, tantt agresss, a connu des vicissitudes diverses, des alternances de succs et de revers. Pendant
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longtemps la victoire de lun sur lautre fut incertaine ne laissant ni vainqueur ni vaincu. Les moyens utiliss dans cette lutte taient pourtant considrables voire ingaux. Les crits de ce type de chasse expliquent quil faut lancer des vagues successives de chiens limiers pour trouver les traces du loup et le dbusquer, ne pas le perdre, attirer la meute canine qui au passage gorge les louveteaux. Les chasseurs nombreux et cheval tiennent la laisse les chiens de relais sur le terrain plat vers lequel on tente de rabattre le loup. Des lvriers frais et trs rapides arrivent alors retenir lanimal qui en se dfendant se fatigue et ralentit. Ce qui permet de lcher alors les gros mtins lourds et puissants. Le loup, souvent dj bless au fusil na plus la moindre chance. Dchir alors par ces normes mchoires, il ne peut parer les coups des pieux dont on le pique (64). Les hommes prhistoriques taient loin de possder tous ces moyens et en tout cas ne possdaient pas le chien. Aussi il ne sagit pas l de remettre en cause toute la dextrit et lingniosit dont devaient faire preuve ces peuples primitifs travers laction de chasse dont ils puisaient leur survie mme, mais il semble plus vraisemblable de penser que ces hommes prfraient de beaucoup les petites proies peu combatives ou quelques btes herbivores mal protges. Si bien quune relation hommes loups uniquement comme animal chass pour satisfaire des besoins alimentaires voire tgumentaires parait trop rductrice. B) Le loup comme modle Les tudes sur les structures sociales des tribus humaines de lpoque et sur le comportement des hordes de loups nous clairent sur ce qui a permis un dveloppement et un rapprochement de ces deux groupes de chasseurs. Lhomme, il y a plus de dix milles ans, vivait en groupes relativement restreints, formant de vritables units sociales. Ltude de la faune, retrouve sur les sites dhabitats, indique que lHomo sapiens sapiens se nourrissait pour une bonne part de gibiers, le reste tant constitu de collecte de vgtaux, de fruits, de baies, de racines etc. Ces units sociales sont donc organises autour de deux activits de survie principale : la chasse et la cueillette. De leur ct, les loups sont galement organiss en unit sociale, la horde, dont le nombre de membres est un peu prs gal celui des hommes. Les loups sont rputs pour tre de redoutables prdateurs mme si en cas de jeun ils peuvent devenir charognards voire vgtariens. Cette similitude de cadre gnral engendre de grandes similitudes dinfrastructures. Pour la chasse, lhomme comme le loup chasse des proies trs varies, livres, castors, poissons mais aussi des animaux plus gros que lui comme des cerfs, mouflons, rennes etc. La chasse est collective. Elle peut sadapter des terrains dcouverts ou boiss et tre modifie en fonction des circonstances. Les loups pourront choisir de prfrence des animaux en dtresse attirs par leurs plaintes ou des proies dont la cintique souligne un handicap physique. Plus quune simple prdation cible sur les plus faibles cest une grande persvrance et structuration qui caractrisent leur activit de chasse. Ils peuvent se relayer pour harceler leur proie, organiser des vritables battues o un groupe est charg de rabattre la proie sur un autre en embuscade. Ils se servent de lorientation des vents pour sapprocher des proies sans tre sentis, sont capables lors de poursuite sur un terrain familier demprunter des raccourcis pour surprendre leur victime. Cest donc une chasse extrmement labore. De son ct, lhomme, pour palier son manque de moyens physiques, chasse galement en groupe. Le rythme de dplacement du gibier imprime celui des groupes humains comme celui des loups. Les conclusions faites sur les tudes permettant dapprcier les mthodes de chasse des hommes du palolithique, par extrapolation partir des coutumes des socits de chasseurs nomades contemporains, ou par les tudes des restes fossiles des proies ou des armes sur les lieux dhabitations montrent que les techniques de chasse sont troitement superposables

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celles des loups : pistages, battues, embuscades, harclements sur des animaux de prfrence faibles, jeunes, blesss etc. Ce type de chasse conditionne une socialisation et une hirarchisation importante du groupe ou de la horde. Les lments forts et donc aguerris participent la chasse. Les femelles et leurs petits voir tout autre membre du groupe malade, bless ou trop vieux attendent les fruits de la chasse. On observe aussi les mmes prparatifs de chasse, hurlements et excitation du groupe de loups, chants et danses des chasseurs cueilleurs (37). Donc mme gibier, mme lieu de chasse, mme technique de chasse voire mme socialisation en rsultant. Autant dlments favorisant le rapprochement entre hommes et loups. Ces ressemblances ne sont pas en elles-mmes responsables des premires domestications. Mais on ne peut omettre limportance de ces ressemblances comme on ne peut omettre limportance de la chasse en tant que besoin primitif pour la survie du groupe chez ces deux espces. C) Lhomme et le loup dans une relation de type symbiotique ? La relation qui pouvait unir ces deux prdateurs pouvait facilement confrer des avantages lun comme lautre. Il est difficile de croire que les loups pouvaient ignorer les actes de chasses de nos anctres, vivant sur un mme territoire dont ils connaissaient chaque parcelle. Malgr leur adresse, les premiers hommes rataient parfois leur cible parce que les armes taient rudimentaires. Comme les loups sont particulirement efficients dans la recherche de proies vulnrables, il est certain que suivre les chasseurs pouvait tre avantageux pour capturer les animaux blesss qui staient chapps. En outre, mme si les aborignes savaient utiliser presque toutes les parties dune carcasse il reste que certains morceaux rejets, sont apprcis par les loups (37). En suivant les chasseurs les loups pouvaient rcuprer ces rebus. A linverse, les hommes ont pu bnficier de la chasse des loups, tombant sur une proie frachement tue, ils ont pu parfois les refouler par des armes ou lutilisation du feu. Ils ont pu profiter des caches utilises par les loups. Brandenburg a vu des loups enterrer 5 10 kilogrammes de viande et comme il le souligne il est peu probable quil fut le seul homme avoir fait une telle observation (37). Les loups hurlent avant la chasse ou proximit dune proie frachement tue. Les premiers hommes dont lexistence mme dpendait de leur capacit savoir o trouver leur gibier, surtout lorsquil sagissait de troupeaux nomades, ne pouvaient pas ne pas sintresser aux prparatifs de chasse des loups. Mme incapables de suivre la chasse et ne pouvant tre prsents au moment de la mise mort, ils leur suffisaient darriver assez vite pour voir leurs efforts rcompenss. Certains auteurs tudiant les loups comme Olson, ou Balenberghe qui il est arriv darracher un morceau du butin des loups, considrent quil est possible pour un homme aguerri, de subsister tout un hiver de cette faon. Il est peu probable que ces deux chercheurs aient t les premiers profiter dune telle aubaine (37). Ltude des diffrentes domestications montre quelles peuvent emprunter des voies diffrentes mais que leur ralisation suppose toujours quun certain nombre de conditions pralables soient remplies. Autrement dit, la domestication na pu apparatre ou se propager nimporte o et nimporte quel moment. Elle na pu qutre le fait de peuples qui taient depuis longtemps des domesticateurs en puissance (64). En loccurrence dans notre cas, elle ne peut tre le fait que de chasseurs dj habitus la frquentation de la faune et du loup. Claude Lvi Strauss (64) crit pour transformer une bte sauvage en animal domestique, faire apparatre des proprits qui taient absentes lorigine, ou pouvaient peine tre souponnes ; il a fallut nen doutons pas, une attitude desprit vritablement scientifique, une curiosit assidue, toujours en veil, un apptit de connatre pour le plaisir de connatre car une petite fraction seulement des observations et des expriences (dont il faut bien supposer
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quelles taient inspires dabord et surtout par le got du savoir) pouvaient donner des rsultats pratiques et immdiatement utilisables . Cest dans un rapport de plus en plus intime avec la nature dans la conscience de sa place au sein de celle ci que lhomme moderne voit le jour. Et cest peut tre par ce got du savoir, ce dsir de connatre que lhomme a pu tre attir par le loup par exemple en lobservant chasser. Les observations de Stephenson (270) sur les chasseurs Esquimaux Nunamiut dAlaska souligne quel point ces peuples, force de ctoyer le loup, ont une grande connaissance de sa biologie et de son cologie. De plus, ils considrent cet animal comme un prdateur intelligent, habile et lgant. Leur organisation sociale, coopration dans llevage etc., leur inspire galement une relle admiration et lorsquun loup assoiff se cache derrire les lumires dun campement, ils en sont profondment amuss. Alors quils sont en comptition directe avec le loup, ils ne manifestent aucune animosit son gard. Les chasseurs Ojibuas, aborignes du Nord Est du Minnesota, trouvaient quelque chose de familier et dadmirable dans le comportement des loups, comme dailleurs tous les aborignes dAmrique du Nord (37). Ils voyaient les loups intelligents, endurants et vigoureux. Aussi cest dans ce cadre que la domestication a pu se faire. Cette attirance a pu tre rciproque lorsque les loups pouvaient profiter des restes de la chasse par exemple. Certains suggrent quils pouvaient bnficier dune certaine chaleur prs des camps allant mme jusqu considrer que cest peut tre aprs tout les loups qui ont pris linitiative du rapprochement, imaginant pour leur survie mutuelle une certaine solidarit et association, par exemple dans la dfense du territoire de chasse contre les grands prdateurs solitaires, ours, tigres aux dents de sabres etc., avertissant leurs congnres du danger, ils prvenaient du mme coup les hommes. II) Lintgration des louveteaux la vie de lhomme : une tape essentielle du processus domesticatoire A) Pourquoi fut elle ncessaire Un autre point est essentiel. Pour que le processus de domestication se droule harmonieusement, il faut que lanimal saccorde avec la substitution dun mode de vie naturelle au mode de vie des hommes. Pour cela, plus les modes de vie seront ressemblants, plus la substitution sera aise. Si elle fut permise pour le loup, cela relve du haut dveloppement social de cette espce, de la similitude de ses rituels avec celles de lhomme, qui ont indniablement contribu un ajustement social mutuel de ces deux espces. Et cest peut tre par ce caractre trs social de vie en meute que le loup a t la premire espce tre domestique la diffrence du chacal ou du coyote plus solitaire. Les hybrides de chiens et de loups se montrent cet gard nettement plus apprivoisables et moins cratifs lgard de lhomme que des hybrides chiens chacals. (275). Par ailleurs, il est important de noter lexistence dune priode sensible chez le chiot comme chez le louveteau, au cours des premires semaines de vie, qui joue un rle dcisif dans la formation des premiers liens sociaux avec dautres chiens et avec lhomme. Cette imprgnation par lhomme est dautant plus forte si les animaux sont stresss et mal nourris. On peut ainsi supposer que la premire tape de la domestication a commenc lorsque des louveteaux ont t intgrs dans une zone dhabitat humain. En dpit de labsence de changements anatomiques sur les sites du plistocne jusquau palolithique suprieur, qui suggre une absence de vritable dpendance dans les relations entre hommes et loups, on peut supposer que des associations fortuites se sont produites.

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B) Comment a t elle pu se raliser ? Les louveteaux ont pu tre rcuprs et intgrs au groupe que ce soit par les chasseurs ou les femmes lors de la cueillette dcouvrant une tanire do sest momentanment absente la mre. Certains animaux pouvant servir de nourriture dautres ont pu tre levs et intgrs au groupe comme cela peut se passer dans les socits indignes actuelles. Joslin (141), rapporte par exemple le cas de louveteaux rcuprs et levs par les villageois dans le dsert dIran aprs quun loup adulte fut captur et tu par les bergers. De nos jours, par exemple sur des Iles de lOcan Pacifique en Polynsie ou en Asie du Sud Est, des chiots et des porcelets sont nourris et allaits par les femmes, devenant un objet de jeu et de compagnie (60-259). Dans de nombreuses socits indignes contemporaines, les hommes ramnent de la chasse les petits des animaux tus, ces derniers sont levs au sein par les femmes au milieu des enfants et sont assimils la socit humaine, de telle sorte que leur consommation deviendrait de lanthropophagie et est interdite. Lexemple des Anous mrite une mention particulire pour la place quils accordent lours (64). Cette population des Iles Hokkaido de Sakhaline et des Kouriles au Nord du Japon pratique un culte de lours qui se distingue la fois par le sacrifice (par flchage puis tranglement) et la consommation rituelle de lanimal et par les soins et la tendresse dont celui-ci est entour jusqu sa mort. Lourson rapport par les chasseurs grandit dans la maison o il joue avec les enfants. Il est nourrit par une femme au sein, ou avec de la nourriture pr-mastique donne de bouche gueule. Mme lorsque devenu grand il doit tre enferm, sa cage est dcore et les mmes tmoignages daffections continuent lui tre prodigus. Enfin lheure du sacrifice venu, on implore le pardon de lours et sa mre nourricire manifeste son chagrin et sa colre contre ses meurtriers. Il est noter que pour les Anous, lours brun est un visiteur du monde spirituel dont le but final dans sa vie terrestre est de rintgrer ce monde. En le tuant, il laide effectuer ce retour, cette mtamorphose. Or, certains peuples et tribus indiennes ralisent galement ce type de crmonie sacrificielle avec des chiens. (259). Ces exemples corroborent la possibilit de relations semblables dans llevage de louveteaux. Certains de ces loups apprivoiss, une fois matures, sont devenus moins soumis et ont t tus ou ont quitt le camp. Un faible nombre pourtant de ces loups par exemple les plus dociles, ont pu rester avec les hommes et ont pu se reproduire avec dautres loups apprivoiss qui pouvaient se nourrir des restes autour du camp. Les loups vivants lintrieur du campement ont pu ainsi apprendre se plier aux rgles dune dpendance stricte. Les louveteaux se sont ainsi adapts une nouvelle stratgie alimentaire, recueillis par lhomme ils ont t privs de lapprentissage de la chasse en accompagnant la meute et se sont ainsi trouvs tributaires des dons de leurs matres. Il faut considrer la manire dont le groupe originel de ces animaux a russi se maintenir dans ce nouveau contexte. A ltat sauvage, les possibilits de reproduction du loup sont limites troitement son rang hirarchique lintrieur de la meute. Pour un mle sauvage rejet du groupe, une femelle domestique devait tre une chance. Dans un certain nombre de cas, celle-ci a pu lever ses petits prs de lhomme. A mesure que la socit du loup domestique se dveloppait, la reproduction avec les loups sauvages a du se rarfier, les animaux ont commenc voluer vers une forme de chien qui nous est familire.

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III) Une domestication pour remplir des fonctions utilitaires ? A) Le loup comme auxiliaire de chasse Une fois cette premire tape franchie, le chien a pu remplir un certain nombre de fonctions dans les socits prhistoriques comme auxiliaire de chasse par exemple. Prenons les premiers chasseurs, ils ne sont pas trs rapides. Leurs armes sont simples probablement seulement des lances lorsquils rencontrent le loup. Quand ils sattaquent au gibier ils prennent le risque de se faire charger leur tour. Ils perdent souvent leur proie blesse. Arrive le chien loup, il est rapide et endurant. Il peut plus facilement retrouver le gibier. Il na pas besoin darmes puisquil en est une. Il peut protger les siens ou au moins attirer lattention de la proie le temps pour lhomme de la tuer ou schapper. Brandenburg (37) a par exemple accompagn les Inuits qui utilisent leurs chiens pour distraire lattention des ours blancs pendant quils sapprochent pour les tuer. Ces chasseurs utilisent des sites dembuscade prfrentiels o les chiens suivant la technique des loups, rabattent les troupeaux de caribous durant leur migration. Au cours de la priode palolithique, les animaux taient tus courte distance laide de gros lances pierres. Durant la priode Natoufienne et celle correspondante du msolithique en Europe, les techniques de chasses ont volu pour permettre datteindre des proies longue distance, laide de flches armes leur extrmit de microlithes. Au cours de ces priodes, les chasseurs se sont adapts aux nouvelles conditions climatiques suite au retrait des glaciers. Certains auteurs ont ainsi suggr que ces changements de techniques de chasse taient lis ces amliorations climatiques. Notamment lextension des forts dont la consquence fut un changement au niveau de la faune, passant des grands herbivores des plaines aux mammifres forestiers plus petits. Clutton Brock (48-49) suggre que le dveloppement dinstruments de chasse distance serait directement li lexpansion du chien comme auxiliaire de chasse qui permettait aux hommes de traquer les animaux blesss et de les retrouver sur des terrains difficiles comme par exemple dans leau ou dans les terriers. Clutton Brock appuie cette ide par lavantage considrable que pouvait reprsenter lutilisation des chiens pour la chasse. Les Bochiman, peuple de chasseurs cueilleurs actuels, nous aide mieux comprendre ce que pouvaient tre les socits prhistoriques et par consquent lavantage que pouvait revtir lutilisation de chiens pour la chasse. Clutton Brock cite lexemple dun Bochiman qui avec laide dune meute de chiens entrans rapportait 75 % de nourriture au camp, tandis que six autres chasseurs sans chiens nen apportaient que 25 %. Cette collaboration la chasse est appuye par le fait que lon a montr pour le chacal par exemple que les canids sont capables de chasser pour un autre prdateur. Le chacal chabraque par exemple se prcipite au milieu dun troupeau donguls en aboyant crant une diversion qui permet la femelle gupard dapprocher sa proie sans tre vu. Les chacals attendent ensuite que la femelle gupard termine son repas pour accder la carcasse. Les descriptions faites par les europens de la vie entre Aborignes et dingos nous donnent un autre indice de ce que pouvait tre celle des chasseurs cueilleurs il y a 12 000 ans. Les familles Aborignes gardaient certains dingos comme animaux domestiques en utilisant dautres comme partenaires de chasse et ils les mangeaient quand la nourriture tait peu abondante mais les inondaient galement daffection. Megitt (48) dcrit les associations qui allaient de la chasse des adultes, pour leur queue utilise en tant quornement vestimentaire port autour de la tte, la capture des jeunes, utiliss comme partenaires de chasse sils taient vigoureux, ou alors comme nourriture sils taient faibles. Lauteur cite un commentaire de Lumholtz en 1889, qui disait propos du dingo son matre ne le battait jamais mais le menaait simplement. Il le caressait comme un enfant, mangeait les puces qui
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taient sur lui et alors, lembrassait sur le museau. Ces dingos apprivoiss taient cependant nourris trs pauvrement et par quelques os, ils devaient faire les poubelles pour eux-mmes et on les reconnaissait de leurs vis--vis sauvages par leur pauvre condition . Ceci nous donne une indication sur le stress nutritionnel auquel pouvaient tre soumis les premiers animaux domestiques dans les temps prhistoriques. Aussi lhypothse de Juliett Clutton Brock peut sans doute tre discute mais elle illustre le type de rle que le chien a pu jouer dans lvolution de lhomme. B) Dautres fonctions originelles possibles Les scnarios concernant lutilit du chien en tant que motivation du processus de domestication sont nombreux. Utiliss pour la chasse ou la garde comme on la vu. Pour le travail comme animal de trait par exemple. Lapparition dune bte de somme permet lvolution vers un mode de vie nouveau. Il devient possible de maintenir un campement fixe puisque les chasseurs peuvent partir plus loin et rapporter de plus grandes quantits de nourriture, autorisant des migrations plus importantes. Avant lintroduction du cheval en Amrique, les explorateurs espagnols observrent des tribus indiennes qui dmnageaient des villages entiers avec des trains de 500 chiens (37). Utiliss pour les sous produits, pour les fourrures, pour la chaleur quils procurent comme chez les Aborignes dAustralie et les Esquimaux, comme rserve de viande sur pieds, pour la consommation des rebuts de la chasse ou de la pche, excellents boueurs qui auraient pu se librer de la tutelle directe de lhomme en suivant les campements humains et en chapardant comme le font encore de nos jours les chiens paries des villes dOrient. Les raisons utilitaristes de la domestication du chien peuvent tre nombreuses. Mais sont elles uniquement la cause ou plutt la consquence du processus de domestication ? Figure 2 Chiens chauffants. Les mondeurs couchs au dessus de la meule et du bras dun torrent pour viter des rhumatismes dus lhumidit ambiante ont dress leurs chiens se coucher sur le bas de leurs reins (109)

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C) Les limites des thses utilitaristes Laccroissement de lefficacit de la chasse ainsi que le dveloppement dmographique des populations humaines et leur volution vers un mode de vie sdentaire fond sur lagriculture ont vraisemblablement contribu modifier de manire importante les contraintes cologiques subies par diffrents types de gibiers. Ces modifications pourraient faire partie de la srie des vnements contingents ayant orients la slection dans le sens dune plus grande proximit entre les animaux et les hommes. Ceci permet dentrevoir la manire dont la slection naturelle a pu amener une relation de domestication prendre un tour nouveau indpendamment de ce quelle tait lorigine. En effet, mme si le loup ou le chien a pu tre utilis comme auxiliaire de chasse, cela nimplique pas que lhomme lait domestiqu dans ce but. Il ne faut pas confondre les fins et les moyens. Une socit peut fort bien disposer de moyens sans savoir quoi les employer jusqu ce que ceux-ci finissent par susciter des besoins que les acteurs ne souponnaient mme pas auparavant. Prenons deux exemples. Pour Francis Sigault (64), il parat exclu quon ait0 domestiqu des bovids pour leur lait ou leur travail par exemple, car la possibilit dobtenir du lait ou du travail tait inimaginable quand on ne connaissait ces animaux qu ltat sauvage. Par exemple, le yack ne produit que cinq litres de lait en pleine priode de lactation, ce qui fait dire Sigault que lanimal domestique soit finalement mang cest vident mais quil tait domestiqu pour tre mang ce nest pas vraisemblable . Le mme type dexemple existe pour le mouton que lon n'a pas pu domestiquer pour sa laine puisque son anctre sauvage et ses premiers descendants domestiques navaient pas de laine. Et Sigault de poursuivre, pour domestiquer un animal, il faut dabord le capturer vivant ce qui renvoit aux techniques de chasse. Il faut ensuite avoir un intrt quelconque le garder vivant . En fait, il est important dans ltude de tout type de domestication animale, de sintresser au contexte culturel dans lequel il sinscrit. Les animaux domestiques ont suscit de la part de lhomme tout un chafaudage dides et de croyances, toute une culture qui influe en retour sur le traitement dont ils font lobjet. Certains animaux sont par exemple sacraliss et levs au rang dobjet de culte comme la vache dans lhindouisme, llphant pre du Bouddha lui-mme dans le bouddhisme, le taureau dans le proche orient ancien, Anubis dans lEgypte pharaonique ou encore le loup dans la mythologie Ojiburas, qui a appris chasser Nanabush fils du vent douest et dune mortelle. Il apprit la mthode des loups mais aussi le tabou interdisant de tuer inutilement le gibier (37). Cest ce rapport symbolicoreligieux entre la culture de lhomme et lanimal quil me semble intressant dapprofondir pour mieux cerner les bases du processus de la domestication. IV) La domestication travers les reprsentations symbolico-religieuses des premiers hommes A) Reprsentations animales et chamanisme Reprenons lexemple des jeunes animaux rapports au campement par les chasseurs. On peut trouver une utilit particulire ces animaux comme par exemple celle damusement des enfants. Mais cet acte dapprivoisement a galement un sens plus profond, qui trouve sa source dans les reprsentations des rapports entre lhomme et lanimal, propres aux socits de chasseurs cueilleurs. Pour les Indiens dAmazonie par exemple, cet apprivoisement attentif et affectueux reprsente une contre partie, une rparation ncessaire lacte de prdation dont

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les hommes se rendent coupable en chassant. Ceci ne peut prendre de significations que si lon sintresse au fondement de la culture des peuples de chasseurs cueilleurs. Ces socits ont souvent une culture fonde sur une philosophie chamanique qui inscrit lhomme dans un triangle, homme, nature, esprit, qui doit fonctionner quitablement. Le chaman devient le gardien comme mdiateur dun quilibre fragile. Chez les Inuits par exemple les trs anciennes marques sculptes sur la pierre taient considres comme des reprsentations desprits auxiliaires : incarnation dans la pierre dun intermdiaire entre la nature et lesprit. Ces reprsentations taient celles desprits danimaux, desprits de gens dcds ou vivants, ou bien lesprit de la pierre ou bien celui de latmosphre. Cest dans ce rapport extrmement intime avec la nature que se place lhomme. Dans ce systme de croyances et de rites, le chaman est lintercesseur qui doit aller plaider la cause des humains auprs des grands esprits. Cest celui qui va consulter un esprit pour faire revenir le gibier quand il ny en a plus. On croit par exemple que cest un esprit au fond des mers qui commande les mammifres marins. On croit que lesprit de la lune a un pouvoir important pour amener du gibier quand il ny en a pas. Cest toute une myriade de significations que pouvait alors revtir la perception des longs hurlements des loups lors de la pleine lune. La philosophie chamanique se base sur une relation originelle avec les animaux, prolongeant leur relation la nature jusqu leur origine commune avec eux dans un temps o lhomme et les animaux ntaient pas diffrencis et formaient une seule entit. Cest dans ce rapport la nature que les relations qui unissent, qui plus est de faon vitale, lhomme et lanimal, sont ncessairement coopratives. Les chasseurs cueilleurs entretiennent un rapport avec la nature fond sur lchange de bons procds. Il faut tuer le gibier pour se nourrir mais il faut le sduire pour quil puisse tre tu. Cest sur cette crainte que les animaux, avertis par leurs congnres des mauvais traitements que leurs infligent les humains, ne se laissent plus prendre ou se vengent des chasseurs en les attaquant, que toute une srie de rites stablissent, comme leur prsenter des excuses ou des friandises ou organiser des ftes de rconciliation entre les animaux et les hommes. Cest dans ce mme schma de dculpabilisation que les Anous reprsentaient lours comme un visiteur du monde spirituel auquel il fallait redonner son essence. En fait, chez les Pygmes, les Amrindiens, les Esquimaux, les peuples Sibriens ainsi que les Aborignes dAustralie le monde animal est conu limage du monde humain cest un monde hirarchis (60). Les Indiens Achmar par exemple se reprsentent la nature limage de leur propre socit. Les animaux de la fort sont pour eux des allis ou des ennemis quil faut linstar de leurs partenaires humains sduire, contraindre ou carter (64). On peut se demander si le loup de par son rle dans la chasse et son type dorganisation ne faisait pas parti de ces espces sduire. Quoi quil en soit, lhomme a toujours prouv le besoin de donner du sens aux nigmes de lexprience, du rel. Cest dans ce lien indissociable qui lunit la nature que le chamanisme inscrit lhomme. Cest certainement dans un lien proche que se situent les premiers hommes modernes. Lhomme moderne Homo sapiens a 100 000 ans. Rapport lchelle de la vie sur terre il vient juste de natre. Or, il se caractrise par lacquisition dune pense qui se reprsente. Les prhistoriens trouvent par exemple les preuves de ces ides dans lapparition des spultures dont les plus anciennes ont 95 000 ans, dans la cration doutils dont les pierres sont beaucoup plus tailles que lusage ne le rclamait. Ce souci de perfection traduirait une recherche esthtique, une sensibilit certainement investie de dimensions sacres que lon retrouve depuis les dbuts de lhomme. Cest galement travers les premires formes darts sous forme de cramiques ou de peintures rupestres que lon trouve dautres preuves anciennes. Ce dsir de reprsentation pousse lhomme par exemple devant les sillons laisss par les griffes dun ours sur les parois les dlimiter avec surprise, avec crainte et avec le dsir de leur donner plus visiblement ce trait mystrieux quils y dcouvrent. A travers par exemple les peintures de la grotte Chauvet dates de 32 000 ans, on dcouvre un art labor
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avec des figures animes, des perspectives reprsentes par le dessin de motifs sur plusieurs plans successifs se rtrcissant. La plupart des spcialistes considrent que ces cortges, parfois solennels, parfois exubrants, de figures animales qui tantt se composent tantt senchevtrent, ont un rapport avec des rites magiques et que ces rites expriment un rapport mystrieux. Rapport dintrt, de conjuration, de complicit et presque damiti entre les hommes chasseurs et le foisonnement du rgne animal. Beaucoup pense par exemple que les peintures prhistoriques sont des reprsentations chamaniques, par exemple, tablies au fin fond des grottes, o lcho de la voie cre une atmosphre propice pour accder au monde des esprits.

Figure 3 - Le loup figure galement en premire place sur cette falaise du lac La Croix. Son rle spirituel dans les cultures anciennes reste mystrieux (37)

Les maigres donnes sur la vie spirituelle de nos anctres palolithiques ne contredisent pas, loin sans faut, les tudes ethnologiques sur les peuples de chasseurs cueilleurs, qui paraissent plus conscients que dautres de leurs dettes envers lenvironnement. Il ne sagit pas de tomber dans le mythe du bon sauvage mais dessayer de comprendre quelles pouvaient tre les relations qui unissaient lhomme aux animaux et en particulier au loup. Il ne sagit pas non plus de croire en lhypothse dune religion unique dans laquelle on trouverait lorigine de la domestication, comme un ple symbolico-religieux apparaissant comme une chappatoire qui peut expliquer nimporte quoi et son contraire. On peut trs bien voir les peintures rupestres comme des images sans nigme, dun style raffin mais jaillissant, qui nous donnent le sentiment dune spontanit libre et dun art inconscient, sans arrires penses, presque sans prtextes et ouvert joyeusement sur lui-mme. Pourtant, le chamanisme
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cette poque, il y en a eu probablement. Il sest trop rpandu dans le monde pour ne pas tre trs ancien. Ltablissement dune relation dinterdpendance profonde entre lhomme et lanimal port jusqu un niveau transcendant de type symbolico-religieux, il est difficile den douter. Dautant plus que beaucoup de religions actuelles stayent encore sur le totmisme, lanimisme ou la mtempsychose. B) Reprsentations animales travers lexemple des rites mortuaires. Il est intressant de noter dans cette optique la prcocit de lintgration du chien dans les rites mortuaires. Nous avons vu lexemple de la tombe de Mallaha il y a 12 000 ans contenant un chien et un homme. Mais on peut aussi citer les tombes humaines de lge de bronze en Chine o on a retrouv 38 hommes sacrifis et 439 chiens. (276). Les chiens taient dposs soigneusement prs des morts, parfois ct dobjets de cramique, de bronzes. Les chiens taient eux-mmes parfois pars dobjets en bronze ou en jade. Ce type de coutumes mortuaires existe galement en Amrique il y a plus de 6 500 ans. On a retrouv des momies de chiens, avec des momies humaines portant un habit garni de poils de chiens, dans la grotte du chien blanc au nord ouest de lArizona. On a mme retrouv des tombes conues pour les chiens avec des restes datant de 5 000 ans dans le Missouri mais galement dans lIllinois il y a plus de 6 500 ans (276) (figure 4 et 6).

Figure 4 momies de chiens provenant de la grotte au chien blanc en Arizona A) chien blanc, B) chien blanc et noir (276)

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Figure 5 Diffrentes phases de lembaumement dun chien domestique. Momie de la ncropole de Cynopolis. Egypte (293)

Figure 6 Tombes humaines dcouvertes Yin, province de Henan. A) Tombe humaine avec un chien plac sur un deuxime niveau avec divers objets B) Tombe humaine avec un chien plac dans le Yaokeng (276)

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Ce type de coutume mortuaire envers le chien est devenu commun chez les peuplades indiennes primitives et elle nous incite voir un tmoignage prcoce de laffection porte aux animaux. Par exemple chez les Indiens Yurok de Californie, les chiens bnficient dun enterrement crmoniel. Ce peuple considre que lorsquun homme meurt, lesprit de son chien le prcde dans lautre monde comme un guide et un protecteur mme si ce chien est encore vivant. Les Sioux Oglala voient en lesprit du chien un messager pour plaider la cause de lhumanit. En Egypte, Anubis guidait et protgeait lesprit des morts dans lautre monde. (259). Il me semble donc tout de mme important de sattacher aux versions culturelles pour chercher comprendre les liens qui pouvaient runir lhomme et lanimal. Figure 7 - Anubis dieu des morts la tte de chien ou de chacal, embaume les dfunts Cynopolis (cit des chiens). Egypte, Moyen Empire (293)

C) Conclusions et limites Un lment est finalement capital. La domestication est le fait du chasseur cueilleur nomade. Cest dans ce cadre o ces socits prsentaient une forte propension sintresser au monde animal que la domestication a pu avoir lieu. La chasse accordait ncessairement une importance considrable au gibier. Les espces communment reprsentes sur les parois des grottes Magdalniennes figuraient au tableau de chasse. Mais le loup nest que trs rarement reprsent avec ces autres espces. Ceci corrobore lide que le loup ne semblait par faire parti du gibier. Si lhomme sest appropri cette espce, ce ntait certainement pas dans la seule perspective immdiate de manger du chien. Ces socits pouvaient comme on la vu placer le loup sur un niveau dgalit avec lhomme. Concurrent certes, mais certainement objet de fascination. Connatre le loup, cest ainsi apprhender les secrets de la chasse. Connatre le loup, cest aussi dun certain ct devenir loup. Fascination devant ses hurlements et leurs chos lointains comme une passerelle vers un autre monde, mais fascination mle de craintes. La crainte qui a pu enfanter les Dieux pour que lhomme se positionne au sein dun inconnu naissant. Cette fascination mle de craintes poussant lhomme vers ce dsir de connaissance. Connatre le loup cest alors apprhender les secrets mystrieux de la chasse. Comme le souligne Deleuze, on devient animal pour que lanimal aussi devienne autre chose . Lagonie dun gibier tu aussi bien par lhomme que par son
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concurrent direct se reprsente dans la pense comme une zone dchange entre lanimal et le loup. Une zone o le mme pouvoir, la mme puissance passe de lun vers lautre. Une zone o lhomme voit travers le loup une image de lui-mme. Le loup devenant homme, lhomme devenant loup, transfert pleinement atteint lorsque le loup est intgr au campement de lhomme, dans ce dsir dappropriation qui finalement renvoit lhomme une image de lui-mme dtre suprieur et tout puissant. En fin de compte, le processus domesticatoire apparat comme un ensemble intgr de techniques et de reprsentations troitement dpendant du milieu culturel et social. Lun de ces aspects les plus remarquables mais aussi le plus soumis une profusion de scnarios possibles est incontestablement la richesse et la complexit des reprsentations des animaux et linfluence dterminante que celles-ci exercent sur les formes et les modalits de la domestication. La socialisation de lanimal comme partenaire sduire ou contraindre, contribue, au moins autant que bien des impratifs cologiques, techniques et conomiques orienter les choix qui confrent chaque systme domesticatoire sa physionomie et son style particulier. Et on peut rejoindre Digard lorsquil dit que cest sans doute parce quil se reconnat dans les animaux domestiques que lhomme ne peut sempcher de procder cette transformation de ces rapports de forces en rapports de sens, cette transformation de la chane technique en chane de symboles, comme pour se dculpabiliser et rsoudre lhideux dilemme moral que reprsente laction domesticatrice dappropriation de la nature . Mme sil semble vain de remonter dans le temps pour comprendre les motivations profondes des peuples prhistoriques pour la domestication du loup, ltude des socits de chasseurs cueilleurs actuels nous oriente vers diffrents scnarios possibles, mais elle laisse pourtant en suspens les liens insondables qui unissent lhomme lanimal. Mais comme le dit Proudhon, il y a de lhomme la bte tout ce qui existe, des sympathies et des haines secrtes dont la civilisation te le sentiment . Les ethnologues qui ont essay de comprendre lambivalence des comportements de diffrentes ethnies lgard du chien, ont suggr que le chien tait une menace potentielle car la ligne psychologique critique qui distingue lhomme de lanimal risquait toujours dtre efface de par leur prsence (Elemendorf cit par 259). Lattrait du commencement, lintrt pour ce qui est premier, la recherche des possibilits originaires dont les socits humaines sont la constante mise en uvre est une vaste tche dune profondeur saisissante porte par lespoir, langoisse et lillusion de lhomme au point zro, le mot primitif comme illusion de nos dserts. Lethnographie par son ambition de toujours remonter aux sources, semble souvent investie par la nostalgie dune humanit non pas seulement diffrente mais plus simple, plus unie, plus proche de la nature et chappant cette dnaturation que la puissance technique poursuivrait inlassablement. Rechercher et remonter aux origines de la relation qui a pu unir lhomme au chien sinscrit aussi, dune certaine faon, dans cette qute dun sentiment originel. Pourtant, quil sagisse dun individu, dun groupe, dune civilisation, les embryons ne se fossilisent pas. Il y a donc toujours une lacune comme si lorigine, loin de se montrer et de sexprimer en ce qui sort de lorigine, tait toujours voile et drobe par ce quelle produit et peut tre alors dtruite ou consomme en tant quorigine, repousse et toujours davantage carte et loigne, soit comme originellement diffre. Jamais nous observons la source, jamais le jaillissement, mais seulement ce qui est hors de la source, la source devenue la ralit extrieure elle-mme, et toujours un nouveau sens au loin de la source. Ainsi on peut faire lhistoire ou la prhistoire de la domestication, mais pour trouver lessence mme de sa gense, je laisserai chacun la libert de se faire sa propre ide. La domestication ne se rsume pas sa seule origine. Faire lhistoire des animaux domestiques cest aussi comprendre quelle ne sachve pas avec leur domestication et que cest un processus continu de changements. La preuve en est, il suffit pour sen faire une ide de comparer un loup avec un pkinois, un cocker ou un saint-bernard. Comment pourtant
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expliquer cette formidable diversit morphologique ingale au sein dune mme espce si lon considre le loup comme anctre de lensemble des chiens. Pour rpondre cette question, nous tenterons de dfinir la domestication pour lensemble des animaux puis nous nous attacherons aux variations parallles subsquentes cette domestication pour lensemble des espces animales pour enfin sintresser plus particulirement au chien et tenter dexpliquer cette incroyable diversit.

Figure 8 - Loup magdalnien (Grotte de Font-de-Gaume, Les Ezies-de-Tayac, Dordogne entre 14000 et 11000 avant Jsus Christ (159)

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CHAPITRE V
COMMENT PASSER DU LOUP AU CHIHUAHUA OU AU SAINT-BERNARD

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I)

Aspects gnraux de la domestication A) Dfinition

Ladjectif franais domestique apparat au 14me sicle, appliqu aux animaux, littralement de la maison, du latin domesticus de domus maison. Cest Geoffroy Saint Hilaire (1772-1884) que lon doit le premier livre fondateur sur la domestication La question relative la domestication et lacclimatation des animaux utiles (1849). Il distingue ltat de lanimal domestique, ou domesticit, du processus de rduction ltat domestique ou domestication. Ce processus est dcompos en trois stades successifs. La captivit, tat purement passif, ltat dapprivoisement et la domesticit qui suppose un tat actif de lanimal, de participation son propre asservissement. Cest une conception dynamique de la domestication quil introduit, dont la finalit est dlibrment utilitaire, les animaux domestiques devenant de vritables ouvrages de lhomme. Bknyi considre la domestication comme la capture et lapprivoisement par lhomme danimaux dune espce caractristiques comportementales particulires, leur loignement de leur milieu naturel et de leur communaut reproductive et leur maintien pour le profit, sous conditions de reproduction contrle (60). Certains auteurs dcomposent le concept de domestication selon les variations de plusieurs variables indpendantes. Lanthropologue Tim Ingold parle dapprivoisement, dlevage et de reproduction. Lethnologue Franois Sigault propose de remplacer la notion de domestication par celles indpendantes dappropriation, de familiarisation et dexploitation. (Par exemple, les animaux de compagnie comme appropriation sans exploitation, le gibier dlevage comme appropriation sans familiarisation etc.) Cest un ventail de dfinitions qui fut donn depuis plus dun sicle, mais chacune peut tre contredite par des exceptions ou dborde par la varit des processus, des buts et des rsultats de la domestication. On peut se rfrer divers exemples pour corroborer la difficult dtablir une dfinition exhaustive. On citera la domestication du ver soie (Bombyx mori), domestiqu depuis plus de 2000 ans par les chinois, il na plus que de lointains rapports avec son anctre bombyx mandarina. Cest un papillon incapable de voler, sa survie comme celle de sa larve, et donc son existence en tant quespce, dpendent entirement de lhomme. Darwin remarquait que si lon plaait des chenilles sur un mrier, elles faisaient frquemment la faute bizarre de manger la base de la feuille et par consquent elles tombaient. On pensera llevage du renne domestique allant du proto-levage chez les Lapons de Scandinavie o se sont les hommes qui suivent leurs troupeaux en qute de pturage, en passant par des formes dlevage chez les Tchouktchis jusquau Toungouzes de Sibrie, de type leveurs cultivateurs. On citera les tentatives de domestications du lamantin ou les processus de domestication menant llevage de lautruche ou ceux menant nos animaux de compagnie, du chien au serpent en passant par le furet. En fait ltude de la domestication fait appel aux caractristiques biologiques et biogographiques de lanimal domestiqu, au milieu techno-conomique de lleveur, au contexte culturel et social. Cest une combinaison de plusieurs facteurs, de nature souvent diffrente, toujours plus ou moins interdpendants, qui confre chaque cas son sens. Il ny a pas une domestication mais des systmes domesticatoires soulignait Digard. (64). On peut simplement parler dune action de lhomme sur lanimal dicte par des exigences fondamentales que sont la reproduction, lalimentation et la dfense contre les agressions de toutes natures afin dassurer sa survie en tant quindividu et espce. Mais en mme temps, il lassujettit, le conditionne, le faonne et lamliore en vue des services quil attend de lui. Cest une ide actuellement bien rpandue qui prsente la domestication, comme un processus qui favorise chez les animaux, lacquisition des traits facilitant leur exploitation par lhomme.
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Ce dernier utilise un arsenal de techniques domesticatoires pour la satisfaction dune quatrime exigence, humaine celle-la, la familiarisation, lapprivoisement ou le dressage, qui pour Digard, ne sont que diffrents degrs du mme phnomne dassujettissement de lanimal lhomme. Digard va plus loin encore, en pensant que lacte domesticatoire, peut tre considr en parti au moins, comme une fin en soit. Lhomme peut consommer de lanimal domestiqu mais il consomme aussi de la domestication pour elle-mme, pour limage quelle renvoie dun pouvoir sur la vie et les tres, largument est en outre circulaire, la thorie tant elle-mme sa propre conclusion. B) Slection artificielle Quoi quil en soit et comme le faisait remarquer Lacan, dans domestique il y a dhomme (121). Il est indniable que ce dernier a une influence capitale sur lvolution des animaux domestiques et si ses motivations profondes peuvent tre sujettes caution, les consquences de la domestication sur lanimal ne font aucun doute. En effet, par lintervention de lhomme, la slection dite naturelle ne peut tre que modifie : par une action directe, (intervention sur la reproduction, limination des animaux trop dangereux ou trop agressifs) mais aussi par une action indirecte (cration de conditions de vie diffrentes de celle de ltat sauvage, colonisation de niches cologiques diffrentes de celles o vivaient les espces souches, protection des animaux permettant la survie dindividus qui nauraient survcu dans les conditions naturelles, et leur contribution au patrimoine gntique du groupe). Darwin parle de slection artificielle. Il en distingue deux formes. La premire, mthodique, lorsque le slectionneur essaie systmatiquement de crer un nouveau type danimal, par exemple en ne faisant se reproduire que certains animaux slectionns pour certains caractres. La seconde, inconsciente, sans que le slectionneur ait une ide prconue des rsultats venir. Le rsultat de cette slection artificielle est une grande diversit et plasticit des animaux domestiques. Darwin attire dj lattention sur ce phnomne en crivant dans la variation des animaux et des plantes sous leffet de la domestication je nhsite pas affirmer que certaines races domestiques du pigeon diffrent par leurs caractristiques extrieures indubitablement autant que diffrent entres eux les genres naturels les plus distincts . Ainsi cest une grande diversit qui dcoule de la domestication mais galement lacquisition de caractres domestiques. De facto la domestication engendre une grande diversit de traits par rapport lanctre sauvage, apparaissant de manires isoles et indpendantes mais entrane galement des modifications que lon retrouve chez la plupart des espces domestiques. Essayons den apprhender les principales caractristiques pour les rattacher celles dj mentionnes pour le chien. II) Les variations parallles des animaux domestiques A) Changement de taille et de conformation Les changements les plus visibles par rapport aux anctres sauvages sont sans doute ceux qui affectent la taille. On la vu, cest un des critres qui fut retenu dans linterprtation du passage du loup au chien. La plupart des chercheurs affirment que les animaux familiers se caractrisent au dbut de leur domestication par une diminution de la taille. Par la suite et notamment avec le dveloppement de la zootechnie, la taille des animaux peut dpasser celle de leurs parents sauvages.

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La diminution de la taille peut tre le fait dune adaptation des changements climatiques ou une diminution de la biomasse. Par exemple, une diminution de la taille du cerf laphe serait du son confinement progressif dans des territoires marginaux suite lexpansion de lhabitat humain (109). Cest donc la dcouverte de restes de petites tailles dune espce ct de restes de plus grandes tailles attribuables la forme sauvage qui nous indique un changement spcial. Pour le chien, cette diminution de taille, serait lie des modifications alimentaires et notamment la malnutrition des premiers chiens. La slection naturelle aurait favoris cette diminution de taille confrant un avantage aux animaux les plus petits compte tenu des besoins nutritionnels moindres. Ces changements de taille naffectent pas dans une mme mesure les organes et les structures de lorganisme. Une simple diminution de taille se traduit ainsi par des diffrences de proportions subsquentes dites allomtriques. Par exemple, la structure osseuse dune souris ne pourrait agrandie lchelle gomtrique correspondante supporter le poids dun lphant. Ainsi, ces modifications ne peuvent tre confondues avec des changements dpendants de la variation de taille. Le chercheur allemand, Klatt (cit par 109), introduit propos de la morphologie des animaux domestiques la notion de forme de croissance qui est lexpression de la conformation corporelle soit sous une forme allonge et svelte soit sous une forme plus courte et plus robuste . Ces formes existent chez les animaux sauvages mais chez leurs descendants domestiques les dviations par rapport au type moyen deviennent plus marques par la slection artificielle. B) Modification des os et de la charpente osseuse Pour la plupart des espces domestiques, on observe une diminution de la longueur des os plus marque que celles de la largeur et de lpaisseur. Les proportions entre les os longs sont en gnrales diffrentes. Les bassets en sont un exemple chez le chien mais ces changements se rencontrent galement chez le porc, lalpaga ou le cheval. Pour le chien, alors que la relation avec lhomme devient davantage interdpendante partir du palolithique suprieur, au niveau du crne, on observe une rgion faciale plus courte et plus large, un raccourcissement de la mchoire, une mandibule plus convexe le long de son bord ventral, un processus coronode plus fin recourb et plus concave sur son bord postrieur. Le stop est plus marqu. Les sinus frontaux sont plus importants, les yeux sarrondissent et sorientent davantage vers lavant. Les bulbes tympaniques sont rduits et aplatis. Or, lapparition de traits similaires sobserve pour des espces domestiques fort diffrentes comme le gros btail ou le porc. Figure 1 Variations parallles du crne (109)

A : grand bovin de type normal ; B : la race Niata ; C : porc domestique primitif ; D : porc domestique moderne ; E : chien de type normal ; F : bouledogue

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Par ailleurs, pour les espces domestiques, le nombre de vertbres thoraciques et lombaires montre des variations frquentes, la longueur et le port de la queue galement. Ainsi on observe des moutons longue queue et des chats sans queue. On constate galement souvent des os surnumraires comme chez le chien, la poule, le cheval, le lama ou les grands bovins. La taille des dents diminue. Les proportions entre leurs diffrentes parties changent et elles sont gnralement plus serres et se chevauchent. Comme on a pu le voir pour le chien, on constate souvent la perte de dents, oligodontie, ou la prsence de dents surnumraires, polyodontie. Les variations cites prcdemment sont celles que lon retrouve chez lanimal domestique mais elles nexcluent pas la possibilit de les retrouver chez les animaux sauvages. On citera lexemple de lours des cavernes (Ursus spelaeus) apparu il y a 700 000 ans et disparu 10 000 ans avant notre re. Il tient son nom des nombreux ossements fossiles trouvs dans les cavernes. Ce ntait pas un troglodyte mais il hibernait et prfrait pour ses priodes dinactivit se cacher dans les grottes. Abel (109), tudia pendant les annes 30 quelques 30 000 individus de la caverne des dragons en Haute Styrie. Il compara certaines variations celles observes chez nos animaux domestiques. Il a pu ainsi mettre en vidence des types lvriers, des types carlins, des spcimens dents numraires, dautres dents serres et chevauchantes ainsi que des formes naines et mme gantes (figure 2). Figure 2 - Crnes dours des cavernes de la Drachenhhle Misnitz de type lvrier (gauche) et de type carlin (droite) (109)

Certains ont parl dauto domestication suite un relchement de la slection naturelle, dans la mesure o lours des cavernes avait peu dennemis naturels. Pour Abel, ce relchement de la slection naturelle eut comme rsultat une dgnrescence de lespce, parce que les individus mal adapts, ntaient pas limins. Des recherches rcentes ne trouvent pas de preuves de ce prtendu relchement de la slection. La grande variabilit fut plutt relie des phnomnes qui ressemblent aux effets du principe de la drive gntique. On entend par ce terme la perte de certains facteurs gntiques par leffet du hasard, chez les petites populations, parce que les individus porteurs meurent avant datteindre lge de la
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reproduction ou parce quils sont tous du mme sexe par exemple. Ces ours formaient certainement des populations plus ou moins isoles et sujettes des changements alatoires de leurs patrimoines gntiques qui aboutissaient une grande variabilit. Le rchauffement du climat il y a 10 000 ans provoqua un retour de la fort, ce qui rduisit encore le nombre de ces ours adapts une vgtation ouverte, et par la suite conduisit leurs disparitions par des accidents fortuits. Ainsi, il faut rester relativement prudent quant linterprtation de certaines modifications morphologiques. Prenons un autre exemple. Sur 404 crnes de Canis dirus, un loup gant Nord Amricain actuellement disparu, il est intressant de noter que sur 25 de ces crnes, on retrouve des caractres du rostre (concaves en avant des orbites) qui sont gnralement attribus aux chiens et non aux loups. Or, on sait que ce loup na apparemment pas t influenc par lhomme et quil nexiste aucune trace de sa domestication, ni mme dassociation (109). C) Peau et pelage Souvent la peau parat trop grande pour lanimal quelle enveloppe. Par consquent, elle tombe en plis sur tout le corps, sur le cou ou ailleurs. La prsence doreilles pendantes pourrait appartenir au mme phnomne de croissance excessive de la peau. Comme chez le chien ou le lapin, on observe souvent une perte (albinos) ou une abondance de pigments, dont la distribution ingale peut faire apparatre des dessins varis et complexes. On peut avoir un arrt de production des poils grossiers, du pelage extrieur et une rtention des poils fins du pelage interne dont le rsultat est une robe poils fins. Une croissance exagre mne des animaux de type angora alors que leur disparition produit des animaux chauves. Puisque la dopa 3 4 dihydroxy phenylalanine est la base de la dopamine mais aussi des mlanines, Hemmer (cit par 109), suggre quun animal possdant peu de mlanines serait un animal fabriquant peu de dopamine et donc un animal moins excitable et moins sensible au stress, ce qui faciliterait les conditions dlevage. Cest selon lui, ce qui expliquerait lutilisation des couleurs comme critre de slection mais cette signification psychologique des variations de couleurs est loin dtre tablie. D) Cerveaux et systme nerveux Une des variations parallles les plus saillantes, rencontre pour la plupart des espces domestiques concerne une diminution relative du volume du cerveau par rapport aux anctres sauvages, notamment au niveau du nocortex (figure 3). Pour beaucoup dauteurs, cette diminution engendrerait une diminution des capacits dintgration des informations provenant des sens. Hemmer qualifie ce phnomne de baisse des capacits dvaluation de lenvironnement . Cet appauvrissement du monde perceptif irait de paire avec une diminution des ractions de peur, de panique ou de fuite, inhrente au processus domesticatoire. Une autre consquence serait un relchement des relations sociales, allant de paire avec une diminution de leur complexit et de leur diffrentiation. Nous aurons loccasion de revenir plus en dtail sur ces modifications, chez le chien par rapport au loup et sur les consquences que lon peut en tirer. Mais il est dj intressant de noter que les pertes de la qualit de la vision, de loue ou de lodorat se rencontrent pour la plupart des espces domestiques par rapport aux anctres sauvages. Par exemple, le porc possde moins de btonnets dans la rtine, altrant sa vision sous de faible intensit lumineuse. Il est en outre plus myope que le sanglier son anctre.

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Figure 3 (109) Diminution du poids du cerveau chez divers animaux domestiques, par rapport leurs anctres sauvages Canard domestique Souris de laboratoire Rat de laboratoire Cobaye Lapin Chat Furet Vison Chien Porc Lama Mouton 20 % 0% 9% 13 % 13 % 24 % 29 % 5% 30-34 % 34 % 19 % 24 %

Chiffres approximatifs, daprs plusieurs auteurs. E) Changements physiologiques Des changements importants de lensemble de la physiologie sobservent chez les animaux domestiques. Pour cadrer ces changements, que lon tudiera plus en dtail pour le chien par rapport au loup, on citera en premier lieu des changements profonds de la rgulation hormonale, en particulier dans le cadre de la reproduction. A ce titre lacquisition dune maturit sexuelle plus prcoce, parfois alors que la croissance nest pas acheve, est une consquence importante de la domestication. Le porc nain vietnamien en est un exemple. Le caractre cyclique et saisonnier de la reproduction est galement trs souvent modifi. La fertilit est trs souvent augmente mais elle peut saccompagner de mises bas disharmonieuses ncessitant le recours des csariennes.. F) Rapidit dapparition des traits domestiques Une question importante concerne la rapidit avec laquelle les traits domestiques sont apparus chez les animaux, lors de leur domestication. Les recherches de Beljaev (cit par 109), concernent la domestication du renard argent, lev en captivit depuis 1892 pour sa fourrure. En 1957, Beljaev pratique une slection stricte de mles ou de femelles au comportement domestique, cest dire non peureux et peu agressifs et cherchant le contact de lhomme. Daprs ses expriences, une trentaine de gnrations suffirait pour que les changements morphologiques apparaissent dans le squelette des animaux passant la domestication. Les pattes et la queue se raccourcissent, les mchoires suprieures et infrieures subissent le mme sort mais de faon ingale. La mchoire infrieure peut dpasser lautre et un espace vide entre les incisives suprieures et infrieures se cre. On observe par ailleurs des fourrures tachetes de blanc, des oreilles pendantes, des queues portes et enroules comme celles des chiens. Si lon tient compte du fait que cet levage a commenc la fin du sicle dernier, par consquent quune prslection plus ou moins systmatise portant sur la qualit des fourrures, la fertilit et une reproduction rgulire fut pratique, cela signifierait que cette domestication aurait ncessit, au maximum, 90 gnrations. Pour le chien, Bkonyi (cit par 109), a avanc les chiffres de 60 ans pour les
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espces de statures moyennes et de 120 150 ans pour les espces plus grandes. Uerpmann (cit par 109), arrive des estimations semblables pour le passage la domesticit de la chvre et du mouton (20 gnrations : 50 70 ans de transition). La dure dapparition des traits domestiques est indniablement lie au rythme de la reproduction mais aussi lintensit de lintervention humaine dans la reproduction des animaux. Les chercheurs de Novosibirsk pratiquaient une slection svre et systmatique avec un but prcis : produire des renards dont le comportement ressemble celui des chiens. Il semble peu vraisemblable que les hommes prhistoriques aient t investis par les mmes motivations. Ils ne possdaient pas par ailleurs les mmes moyens techniques, comme les cltures pour maintenir les animaux en captivit. Aussi le taux de slection prhistorique pouvait diffrer de celui des expriences de Sibrie. Il ne reste cependant pas moins surprenant de voir quel point la domestication nest pas ncessairement un processus de longue haleine. Dpendant du degr dinterdpendance homme animal et des fins vises, il semble facilement pouvoir se dessiner en quelques sicles maximum. Ainsi, nous avons restitu les principales modifications, en particulier morphologiques, relative la domestication des animaux. Si lon a pu voir pourquoi le chien, selon des critres morphologiques descendait du loup, il nous reste cependant nous intresser au dterminisme nous conduisant du loup au chihuahua ou au dogue allemand. Ce dterminisme sapprhende travers ltude des modifications des processus de dveloppement et travers la pdomorphose subsquente des chiens domestiques.

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III) La pdomorphose des chiens domestiques A) Une diversit intra spcifique corrle aux modifications observes au cours de lontogense En utilisant quatre races trs diffrentes, le lhassa apso, le cocker spaniel, le labrador et le dogue allemand, Wayne a ralis toute une srie de mesures sur le squelette appendiculaire et sur le crne tout au long de la croissance de ces animaux, au dbut, toutes les deux semaines puis tous les mois et ceci de lge de trois semaines jusqu dix mois (296297). En comparant ces rsultats avec ceux obtenus pour un grand nombre de chiens adultes de diffrentes races, il a mis en vidence une trs grande similarit entre lallomtrie observe entre les diffrentes races et celles observes au cours du dveloppement. Il est apparu que les proportions des membres ou du crne dun adulte dune race de petite taille, reprsentaient les mmes proportions que celles dun chiot dune race plus grande taille quivalente. Pour Wayne, ceci signifie que les petites races sont juvnilises ou pdomorphiques. Les figures 4 et 5 illustrent ces rsultats. A partir de la figure 4, on observe que le schma de croissance obtenu au cours des diffrents stades de lontogense est semblable aux mesures obtenues pour des adultes de diffrentes tailles. Pour les mesures de longueur, on observe une tendance lisomtrie. Pour les mesures de largeurs et dpaisseurs, on observe une allomtrie similaire entre lchantillonnage intra spcifique et les mesures obtenues au cours de lontogense. Pour trois des huit mesures, il ny a pas de diffrences significatives. Pour quatre des cinq autres, on observe des schmas variables selon les races (figure 5). Les adultes des petites races sont situs au-dessus ou sur la droite de rgression ontognique. Ils prsentent donc des proportions semblables ceux des chiens de races plus grandes juvniles, de mme taille ou plus petits. Ainsi, les petites races sont des degrs divers pdomorphiques. Dans les cas extrmes, les adultes prsentent les mmes proportions que des bergers allemands nouveau-ns. Les adultes des grandes races sont situs au-dessus ou au-dessous de la droite de rgression ontognique. Ils sont donc soit pdomorphiques, soit hypermorphiques (quivalent en proportions des chiens qui prolongent lontogense des anctres). Figure 4 Histogramme des coefficients directeurs et des ordonns lorigine des droites de rpressions entre la longueur du squelette et diffrente mesure de longueur, de largueur et de profondeur pour diffrents os du crne. Les histogrammes blancs concernent les mesures obtenues entres diffrentes espces de Canids. Les histogrammes noirs concernent les mesures obtenues pour diffrentes races de chiens. Les histogrammes rays concernent les mesures obtenues au cours de lontogense du chien. (296)

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Figure 5 Droite de rgression logarithmique de la largeur du palais et le los zygomatique par rapport la longueur du squelette au cours de la croissance (triangle) et pour des races adultes (points). a) La droite isomtrique indique une extension des proportions des nouveau-ns pour des tailles plus grandes. Aussi beaucoup de chiens ont des proportions de nouveauns en tant quadultes. b) A reprsente un dogue allemand de 150 jours B Idem si le taux de croissance est multipli par 0,5 (pdomorphique) C Idem si le taux de croissance est multipli par 1,5 (hypermorphique) (296).

Le chien ou le loup prsente dimportantes modifications entre un nouveau-n et un adulte, contrairement par exemple au chat (figure 6).

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Figure 6 - a) vue dorsale dun chien nouveau-n b) vue dorsale dun adulte qui contraste avec celui du chiot nouveau-n c) vue dorsale dun chat nouveau-n d) vue dorsale dun chat adulte (296).

Les chiots ont un crne large, arrondi, des orbites importantes et un palais large. Ladulte a un rostre plus long et un crne effil. Pour Wayne, cette diversit de conformation qui sobserve au cours du dveloppement explique la grande diversit intra spcifique des adultes. Il observe en effet que la diversit de proportion au sein de diffrentes races est largement dtermine par la magnitude observe au cours des dveloppements dune seule race (en loccurrence ici le berger allemand).Cette diversit de proportions chez les adultes de diffrentes races se retrouvant au cours du dveloppement, chaque race pourrait tre considre comme une photo dune tape de ce dveloppement. Ce parallle entre lallomtrie intra spcifique et celle observe au cours de lontogense, est souvent expliqu par des altrations au cours du dveloppement. Prenons lexemple du taux de croissance du fmur et de lhumrus au cours du dveloppement du lhassa apso, qui volue de manire identique pour ces deux os. Un adulte de plus grande dimension peut tre obtenu si lon augmente le taux de croissance, soit durant la priode nonatale, soit sur toute la priode de croissance rapide, mais aussi si on augmente le taux de croissance initiale ou encore si on augmente la dure de la croissance. Or, pour les quatre races utilises, les taux de croissances sont environ identiques de 25 250 jours. Puisque les nouveau-ns des diffrentes races sont trs similaires dans leur conformation, la disparit entre les races sexplique par une augmentation du taux de croissance chez les grands chiens, comparativement aux petits, sur une courte priode aprs la naissance ainsi que par une croissance prolonge chez les grands chiens (10 mois pour le lhassa apso par rapport 2 ans pour le danois). Ces changements dans le taux de croissance peuvent sexpliquer simplement, par exemple par une dficience en hormone de croissance. Cependant, les altrations lors du dveloppement, lorigine de nouvelles races, sont sans aucun doute trs complexes, la plupart des diffrences devant certainement tre dorigine polygnique. Par exemple, pour expliquer une largeur du squelette pour certaines mesures (largeur du palais ), plus importante pour certaines petites races que celles du squelette des juvniles de mme taille, il
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faut, en plus dune diminution globale du taux de croissance, une augmentation en largeur relative celle en longueur plus importante pour ces petites races, par rapport des races plus grandes. En dautre terme, pour ces races, le taux de croissance en largueur est similaire pour petites et grandes races mais le taux de croissance en longueur est infrieur pour les petites races. Les adaptations locales, par exemple via une accommodation la taille de lil pourraient expliquer de telles modifications (51). Cette tude souligne par consquent, que des changements oprant au cours du dveloppement, peuvent expliquer la grande diversit des races actuelles, sans avoir recours plusieurs espces fondatrices pour le chien. Par ailleurs, Wayne explique les diffrences entre chiens et espces proches du renard, par la diffrence de conformation de leurs nouveau-ns. Sachant que le taux de croissance du ftus est trs proche chez tous les Canids sauvages et que la croissance du crne nest pas isomtrique pour la plupart des mesures, les diffrences de conformations observes, seraient dues une dure de gestation plus courte (52 jours pour les espces proches du renard et 63 jours pour les chiens et les loups). B) La pdomorphose des premiers chiens Le modle gnral des changements soprant sous leffet de la domestication semble indiquer que les animaux adultes ont conserv des caractristiques juvniles, comme lexplicite leur morphologie crnienne plus proche des animaux jeunes, ceci ds les premires tapes de la domestication. Des changements comparables se rencontrent galement chez le cochon par exemple, ce qui laisse supposer que cette tendance pourrait tre due des causes plus profondes qu un simple caprice de la nature. Morey (208), a cherch vrifier cette hypothse de pdomorphose chez le chien prhistorique. Dans cette optique, il a entrepris une analyse statistique des mesures crniennes de chiens prhistoriques lpoque des peuples de chasseurs cueilleurs, dont il est peu probable quils se soient livrs un levage (65 chiens provenant des sites amricains et Europens entre 7 000 et 3 000) et 222 Canids sauvages, (loups gris, loups rouges, coyotes et chacals). Morey constate que la morphologie crnienne des premiers chiens reprsente un caractre unique qui ne pouvait tre ramen des modifications allomtrique suite une diminution de la taille. Une autre comparaison allomtriques entre jeunes loups dges variables, Canids sauvages adultes et chiens prhistoriques, a fourni un renseignement intressant. Si lon prend en compte le rapport entre largeur et longueur du crne, les jeunes loups diffrent de la plupart des Canids sauvages et se rapprochent des chiens. Or, cest prcisment dans les mesures de largeur que les chiens adultes, modernes et prhistoriques se distinguent des Canids sauvages adultes (figure 7). La question demeure bien entendu ouverte, mais lhypothse selon laquelle les premiers chiens seraient de vritables pdomorphes volutifs parait plausible. Pour expliquer ce phnomne, Morey utilise la notion de cycle de vie, qui prend en compte la manire dont les modifications du processus de croissance peuvent interagir avec les frquences de reproduction. Son hypothse staye sur le fait que les conditions auxquelles ont t confrontes les premiers Canids domestiques, sont lorigine dune importante pression de slection sur le rythme de reproduction, la taille des organismes et la compatibilit sociale. Dans ce cadre, la thorie du cycle de vie prvoit que la slection peut favoriser un abaissement de lge de la premire reproduction, constituant un moyen efficace pour accrotre la fcondit. Pour Morey, ce changement se traduit par une rduction de la taille et la pdomorphose des descendants du fait de la rduction de leur dure de priode de croissance. Il est en effet tentant dtablir un parallle entre la maturit sexuelle des loups sauvages autour de deux ans et celle de la plupart des races de chiens entre six mois et douze mois.

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Figure 7 Laxe central figure le rapport des mesures entre la longueur du crne et la longueur du museau chez le loup contemporain aux diffrents ges de la croissance ; mesures qui sont comparer celles effectues sur des crnes de chiens prhistoriques et dautres Canids contemporains. Le chien prhistorique montre encore davantage sa proximit avec le jeune loup lorsquon mesure le rapport entre longueurs de cranes et largeurs de palais (diagramme ci-dessous) (208)

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Les travaux de Wayne corroborent cette hypothse. Comme on a pu le voir prcdemment, la juvnilisation des caractres morphologiques chez le chien, peut sexpliquer par des altrations au cours du dveloppement. Pour Wayne, une diminution de la priode de dveloppement, lie lavancement de la maturit sexuelle, peut faire partie de ce type daltrations. Il semble cependant que chez le chien, la rduction des proportions du squelette est si importante, quelle a du tre lun des objectifs du processus de slection (296297). Lhomme, consciemment ou inconsciemment a pu intervenir sur dautres facteurs du dveloppement en fixant chez certaines races, en slectionnant chez certains types de chiens, diffrents types de modifications du dveloppement. On sait par exemple quun dficit en hormones de croissance dorigine gntique, suivant une loi mendlienne classique, explique le nanisme observ chez certaines races. Un autre exemple concerne la chondrodysplasie dorigine gntique. Elle traduit une distorsion au niveau des cartilages de croissances. La chondrodysplasie des os de la base du crne et de la mchoire suprieure explique la morphologie crnienne de deux races aux origines bien diffrentes comme le pkinois ou le bouledogue. La slection artificielle de ce type daltration du dveloppement explique que ce type de mutations se retrouve chez diffrentes races travers le monde. Or, il est vraisemblable que ce type de mutation naurait pas t fix sans lintervention de lhomme. La malocclusion, la perte de dents et la difficult pour se nourrir, et donc le dsavantage slectif en rsultant, nauraient certainement pas permis le maintien de ce caractre dans la nature. Aprs avoir analys les principales modifications des caractres morphologiques entre chiens et loups, essayons dapprhender lavance apporte par la biologie molculaire, pour comprendre la phylogense entre chien et loup.

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CHAPITRE VI
LA PLACE DU CHIEN PARMI LES CANIDES VUE SOUS LANGLE DE LA BIOLOGIE MOLECULAIRE I) Introduction la taxinomie travers la biologie molculaire A) Une carte didentit gntique Lavnement de la biologie molculaire nous fournit un autre outil considrable pour ltablissement des liens de parents entre espces. Comme on a pu le constater, lapprciation dune relation de parent, en fonction des caractristiques morphologiques, peut tre entache dune part de subjectivit. La rvolution de la biologie molculaire a boulevers cette situation, en procurant un moyen nouveau de comparer les organismes sur le plan biochimique. Les caractres molculaires sont chronologiquement les derniers avoir t explors. Ils ninterviennent dans ltablissement des liens de parents que depuis 1962 et significativement depuis 1980. Depuis les annes 1980, on peut tudier directement le polymorphisme de lADN grce aux enzymes de restriction, qui introduisent des coupures de lADN en des endroits particuliers. Il devient alors possible dtablir la succession prcise des nuclotides, constituant de base de lADN et de les comparer pour mettre en vidence les diffrences, les mutations. Lanalyse squentielle dacides amins des protines, ou de nuclotides des gnes, a permis de quantifier les diffrences entre espces et dtablir des relations filiales entre elles. En effet, un gne peut se prsenter sous plusieurs formes, appeles allles, qui peuvent varier dun individu un autre. On peut ainsi caractriser un individu, une population ou une espce par une vritable carte didentit gntique. La variabilit gntique des populations naturelles est due lexistence en de nombreux locus, dtats allliques diffrents, la multiplication de ces tats par mutations ou recombinaisons intragniques et enfin, au rassortiment de la variabilit qui existe pour chaque locus, via le brassage intra et inter chromosomique. Certaines des mutations ne disparaissent pas rapidement et persistent dans les populations de gnration en gnration. De ce fait, la majeure partie de la variabilit gntique provient de celle qui existait dj de la gnration prcdente. B) Les diffrentes formes de mutations lorigine de la variabilit et de lvolution des cartes didentit gntique. Suivant les niveaux auxquels ces changements surviennent on distingue les mutations gniques, chromosomiques et gnomiques. Les mutations gniques Les mutations gniques sont les mutations survenues dans une rgion limite du gnome. Elles peuvent modifier selon le point dimpact et le niveau dobservation ; la squence dun gne, celle dun systme de rgulation, la viabilit, la fcondit ou lapparence dun individu. Les effets sur le gnotype peuvent tre ngligeables dramatiques et le sort de lADN mut va dpendre des forces volutives qui vont sexercer sur lui. Les changements les plus simples sont les remplacements dune base par une autre (substitution), la dltion dune base ou son addition, qui se produisent lors de la rplication du matriel hrditaire.
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Ainsi aprs relecture des systmes de rparation, les taux de substitution sont de lordre de 10 par cycle nuclotidique et par cycle de rplication. Les mutations chromosomiques Le deuxime type de mutations concerne les remaniements chromosomiques. La structure des chromosomes a des effets sur la plupart des caractres. Elle joue ce titre un rle essentiel dans ladaptation et la diversification des tres vivants, constituant parfois le facteur primaire de lorigine des espces. Ces remaniements sont en relation avec la transposition dlments mobiles ou sont attribuables des vnements de recombinaison, faisant suite des appariements entre des squences rptes, disperses dans le gnome, en particulier au cours de la miose. Sils se produisent sur une partie de gnome qui ne code pas pour une protine donne, ils peuvent seffectuer sans rupture de linformation gntique. Ils peuvent tre galement lorigine dune anomalie empchant la survie dun individu ou de sa descendance (la reproduction dun htrozygote tant alors dfavorise). Ils constituent alors une barrire gntique la manire de lisolement gographique. Cependant, un dsavantage gntique immdiat peut tre compens sur le long terme par un avantage associ lacquisition de nouvelles fonctions potentielles en terme populationnelle. Les mutations gnomiques Enfin les mutations gnomiques sont lorigine dun changement du nombre de chromosomes. Pour rechercher les diffrences entre espces, il convient donc de sattacher analyser les diffrences observes aussi bien au niveau gnique que chromosomique (figure 1 et 2). Figure 1- Morphologies possibles des chromosomes selon la place du centromre (267)

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Figure 2 (267)
Classification gnrale des mutations I - Mutations gniques Changement hrditaire survenant dans un seul gne : nouvel tat alllique. II Mutations chromosomiques Changement de structure des chromosomes par perte, gain ou rarrangement de segments chromosomiques : intra chromosomiques (homosomiques), sur un bras (paracentrique ou homo brachial) ou deux bras (pricentrique ou htro brachial), inter chromosomiques (inter changes) entre homologues ou htrologues : Dltion : perte dun segment intercalaire ; la dficience est la perte dun segment terminal ; Duplication : rptition dun fragment de chromosome ; inter chromosomique : le segment dupliqu est rpt sur un chromosome non homologue ; intra chromosomique : rptition sur un mme chromosome, non contigu (mme bras ou bras diffrents) ou contigu (en tandem) ; la duplication dun bras entier (chromosome acrocentrique), conduit un iso chromosome ; Inversion : retournement de 180 dune portion de chromosome ; inversions simples : paracentriques (un bras), pricentriques (deux bras) ; inversions complexes : indpendantes, en tandem (contigu), incluses ou chevauchantes ; Translocation : dplacement de segments chromosomiques, intra chromosomique ou inter chromosomique ; translocations mutuelles ou rciproques sont des inter changes ; elles peuvent porter sur des bras entiers ; Fusion centrique / dissociation : formation dun mtacentrique partir de deux acrocentriques non homologues (fusion) ou inversement (dissociation) ; le nombre de bras dun caryotype est appel nombre fondamental (NF) ; fusion en tandem : formation dun acrocentrique long partir de deux acrocentriques non homologues.

III Mutations gnomiques Changement du nombre de chromosomes sans changement de structure : htroplodie recouvrant aneuplodie et polyplodie : - aneuplodie : changement du nombre de base de chromosomes, portant sur un ou quelques chromosomes entiers, mais non sur lensemble du lot haplode (n) : - nullisomie : perte de deux chromosomes homologues (2n 2) ; - monosomie : perte de deux chromosomes homologues (2n 1) ; - trisomie : trois chromosomes homologues (2n + 1) ; - ttrasomie : quatre chromosomes homologues (2n + 2) ; - aneuplodies doubles ou multiples (pseudo aneuplodies) : double trisomie (2n + 1 + 1) ; - euplodie : prsente du lot haplode complet un ou plusieurs exemplaires ; le lot haplode est appel le nombre de base (x) ; - mono plodie : un seul lot haplode (remplace ce terme lorsque cette garniture caractrise une phase du cycle biologique qui nest pas normalement haplode) ; - diplodie : deux lots haplodes ; - tri-, ttra-, penta-, exaplodie : prsence de 3, 4, 5 ou 6 lots haplodes ; les prissoplodes sont de rang impair, les artioplodes de rang pair ; - auto polyplodie : rptition du mme lot haplode ; - allopolyplodie : prsence, pour un degr de plodie suprieur 2, de lots haplodes dorigines diffrentes ; un amphi diplode est un allottraplode ; - allopolyplodie segmentaire : allopolyplodie pour laquelle existe une homologie partielle des lots haplodes ; - autoallopolyplodie : combinaison de lauto- et de lallopolyplodie ; - amphi plodie : catgorie htrogne regroupant les allopolyplodes segmentaires, les allopolyplodes, - autoallopolyplodes : aneuplodes rsultant de laddition ou de la substitution dun chromosome tranger ; - chromosomes surnumraires ou chromosomes B ou chromosomes accessoires ou extra chromosomes - chromosomes supplmentaires facultatifs, non homologues dun lment de la garniture chromosomique normale. 85

C) Notions de mutation favorable, dfavorable et slectivement neutre Lanalyse des squences nuclotidiques ou des acides amins rvle deux types de rgions. Le premier type prsente tant de diffrences quil est difficile de dgager des similitudes entre espces loignes. Le deuxime ne montre quasiment aucun changement entre espces. Des mutations ont eu lieu, mais en interdisant le bon fonctionnement de la protine elles ont t systmatiquement limines au cours du temps puisquil nexiste plus de reprsentants. De ce fait, lorganisme porteur laissera terme, moins de descendants. Ces mutations dfavorables sont ainsi limines par la slection naturelle. Ce type de rgion au rle important dans la fonction de la protine est soumis une forte contrainte fonctionnelle. Les autres mutations non limines par la slection naturelle sont soient neutres soient favorables. Or, si tous les changements taient favorables, pourquoi les protines, despces trs htroclites, ont environ les mmes fonctions et les mmes efficacits ? Il savre que la plupart des mutations conserves jusqu nos jours sont slectivement neutres. Pour expliquer la fixation dune mutation, cest dire sa gnralisation ventuelle dans la population, deux vnements rentrent en jeu. Dune part, la slection naturelle qui fixe les mutations favorables, largement minoritaires, dautre part, la drive gntique qui fixe les mutations neutres. D) Drive gntique, thorie neutraliste, horloge molculaire La drive gntique est une forme de pression volutive, qui provoque des variations alatoires de la frquence alllique, au sein dune population, pour un locus donn. Par exemple, pour deux allles, au cours des gnrations, on observe une tendance lhomozygotie de telle sorte que la population finit par fixer lun ou lautre des allles. Ainsi au cours de la drive gntique, une grande majorit des allles mutants neutres est perdue mais une minorit finalement se fixe (figure 3 et 4).
Figure 3 - Distributions de la densit de probabilit (x) de la frquence alllique x, dans des populations deffectif N, soumises la drive gntique. En A et B, les frquences allliques initiales sont respectivement de 0,5 et 0,1. Aprs N/10 gnrations la distribution de probabilit est donne par la courbe la plus leve. Cette courbe tend saplanir au cours des gnrations. A partir de 2N gnration (A), ou de 4N gnration (B), la distribution devient uniforme, toutes les frquences allliques dans lintervalle [0 ; 1] tant quiprobables. Les probabilits de fixation, non indiques en A et B, sont reprsentes en C, pour une population de frquence initiale 0,5 et aprs 2N gnrations. Dans ces conditions, les classes non fixes dcroissent un taux de 1/2N, et celles fixes (0 et 1) saccroissent un taux de 1/4N. (267)

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Figure 4 - Distribution des probabilits de la frquence de lallle A au cours des gnrations, dans une population soumise la seule drive gntique (2N = 4). (267)

Pour expliquer le polymorphisme gntique, Kimura (267) avance une hypothse appele thorie neutraliste qui postule que lessentiel de la variabilit molculaire est slectivement neutre, ou presque, et quelle est maintenue dans les espces par lquilibre, entre la pression de mutation et lextinction ou la fixation alatoire des allles. Par ailleurs, la thorie neutraliste introduit la notion dhorloge molculaire de lvolution, dont on verra limportance un peu plus loin. Kimura montre que pour les mutations neutres, le taux de fixations des allles est gal au taux de mutation. Si ce taux est identique dans diffrentes lignes, alors les fixations apparaissent constantes par rapport au temps absolu, au cours de ces lignes volutives. Cela signifie que les allles neutres dun gne sont remplacs rgulirement dans le temps par dautres. En dautre terme, le gne a une vitesse dvolution constante. Les squences dune mme classe fonctionnelle de molcules, voluent des vitesses environ constantes au cours du temps, et la mme vitesse entre lignes volutives distinctes. Les rgions soumises de faibles contraintes fonctionnelles voluent plus vite et plus alatoirement que celles dont la fonction est importante : pour chaque protine le taux dvolution en terme de substitution dacides amins est approximativement constant par anne, par site et pour diverses lignes, tant que la fonction, la structure tertiaire de la protine, reste pour lessentiel inaltre (267). Ainsi les squences composant le gnome seraient donc autant dhorloges molculaires, battant chacune un rythme constant qui lui est propre, dpendant de sa contrainte fonctionnelle. Cest en se rfrant cette thorie que les chercheurs tablissent des dates de divergence entre espces.
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Les rgions prsentant un taux lev de mutations seront prfrentiellement utilises pour tablir la phylognie entre espces prsentant un anctre commun rcent. Dans ce cadre, lanalyse de lADN mitochondrial est particulirement intressante. Etant donn son utilisation dans les tudes phylogntiques des Canids documentes dans ce chapitre, il semble important dexpliciter pourquoi lADN mitochondrial parat tre un indicateur intressant de lvolution. E) Intrt de lADN mitochondrial LADN mitochondrial comprend 16 500 paires de bases chez les mammifres. Il ne prsente pas les grandes squences non codantes trouves dans lADN nuclaire. Les spermatozodes napportent pas de cytoplasme lors de lovogense. LADN mitochondrial est hrit de la mre. LADN mitochondrial prsente la particularit dvoluer rapidement. Les variations rencontres rsultent essentiellement de trois mcanismes (14). Tout dabord, en raison dun manque de mcanismes de rparations efficaces comparativement lADN nuclaire, le taux de mutation est suprieur. Par ailleurs, le modle de transmission non mendlienne (cytoplasmique), qui implique la sgrgation au hasard lors des mitoses et mioses, explique une partie des changements volutifs rencontrs sur lADN mitochondrial. Finalement, les variations peuvent rsulter dun mlange des gnomes cellulaires contenant plus dun type de mitochondrie. Ainsi, bien que lordre des gnes mitochondriaux fut conserv depuis 350 millions dannes, il existe un taux daltration au niveau de la squence nuclotidique, 10 fois suprieur celui du noyau. Certaines parties ont ainsi volues particulirement rapidement (pour trois des 22 gnes codant pour les ARNt mitochondriaux, le taux de changement a t 100 fois plus rapide que celui des gnes nuclaires correspondants). On observe par ailleurs un grand polymorphisme au sein des espces (deux hommes choisis au hasard prsentent 0,4 % de diffrences) (14). Chez lhomme, on a identifi 163 sites de variations rsultants de dltions ou additions de petits fragments dADN, ou encore de mutations ponctuelles. Lhritage maternel nous fournit de plus un modle de distribution des gnes mitochondriaux plus simple que celui des gnes nuclaires, et facilite le trac gnalogique des diffrents groupes de populations. Par ailleurs, chaque clone de mitochondrie prserve une combinaison particulire de mutation qui volue indpendamment des autres ( la diffrence des gnes nuclaires qui peuvent subir des combinaisons ou des reconversions). Ainsi, puisque lvolution morphologique a souvent procd sans beaucoup de changement au niveau des loci nuclaires qui codent les protines (humains et chimpanzs napparaissent pas plus distants dans ces mesures que le sont les sous-espces dautres mammifres ou des espces morphologiquement indistinguables de drosophiles), lADN mitochondrial, en raison de son fort taux de mutations, est particulirement intressant afin dlucider la phylognie des populations troitement apparentes, qui prsentent peu de variations au niveau molculaire. Cest dans cette optique que son tude est importante dans ltablissement des relations de descendance chez les Canids.

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II) Les relations phylogntiques de la famille des Canids au sein de lordre des Carnivores Les classifications bases sur les critres morphologiques ont souvent t lobjet de nombreuses controverses, certainement en raison des phnomnes de convergence au sein des groupes. Lutilisation dapproches molculaires et biochimiques pour examiner les diffrences gntiques entre espces, fournit une alternative pour tudier les relations phylogntiques des Canids avec les autres familles de Carnivores. Les trs anciennes origines des familles de Carnivores actuels (entre 40 et 50 millions dannes), supposent que leurs relations peuvent tre tudie en comparant les squences de gnes qui prsentent un faible taux de variation au cours de lvolution. Une des mthodes les plus appropries pour des divergences si anciennes, utilise des techniques dhybridations dADN. Pour tablir une comparaison entre deux brins dADN appartenant deux espces diffrentes, cest dire la quantit de paires de base apparies, Wayne et Benveniste (301), utilise la stabilit thermique de lhybride form par ces deux brins. Ils dfinissent Tm comme la temprature ou au moins 50 % des hybrides sont apparies. Delta Tm comme la diffrence de Tm entre les deux brins dADN homologues (appartenant la mme espce) et les deux brins dADN htrologues (appartenant deux espces diffrentes). Delta Tmr est delta Tm rvalus partir du pourcentage dhybridation avec une squence connue et marque servant dtalon. Elle reprsente le pourcentage final dhybridation (figure 5). Figure 5 Arbre volutif des Carnivores bas sur les diffrences de squences dADN, Lchelle temporelle est tablie par comparaison entre les divergences molculaires et lapparition du premier record fossile (301.)

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Il en ressort deux points intressants : 1) Les espces existantes de Canids sont troitement apparentes entre elles (delta Tmr infrieur 4C) mais sont seulement dune parent loigne avec les espces des autres familles de Carnivores (delta Tmr suprieur 18C). 2) En supposant un taux constant pour lvolution des squences nuclotidiques, les Canids divergent des autres Carnivores approximativement depuis 50 60 millions dannes au dbut de locne, priode laquelle est rapport le premier fossile de Canid, par Galliano. III) Les relations phylogntiques entre les diffrents Canids A) Etudes fondes sur les variabilits enzymatiques et les diffrences de morphologie des chromosomes 1) Principe Le problme pos par ltablissement dune phylognie de la famille des Canids a t lucid par lutilisation de plusieurs techniques. La premire consiste comparer le polymorphisme enzymatique entre espces par ltude de la variabilit de migration lectrophortique des protines enzymatiques (298). Ainsi les diffrences allliques sont tudies pour un grand nombre de loci et ensuite utilises afin de calculer une distance gntique entre diffrentes espces. La seconde consiste tudier le polymorphisme chromosomique. La figure 6 prsente diffrents caryotypes pour quelques espces de Canids. Cest Wayne que lon doit les principales tudes pour les Canids (300-301). Les techniques utilises consistent faire clater les noyaux (milieu hypotonique), taler les chromosomes mtaphasiques, pour mieux dcrire leur morphologie, utiliser la technique de banding afin de faire apparatre des bandes spcifiques sur les chromosomes. Ici cest le G banding qui est utilis. Il consiste colorer des chromosomes au giemsa aprs un court traitement la trypsine ou la soude. Les bandes sombres correspondront ainsi aux rgions riches en adnines et en thymines. Figure 6 Caryotypes pour diffrentes espces de Canids (268)

2) Les quatre sous-familles


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On peut alors comparer des chromosomes en fonction de leur taille respective, de la position du centromre, des constrictions secondaires et des diffrences entre bandes. Par exemple, on a ralis un idogramme de 460 bandes et marqueurs sur le chromosome 22 de fibroblaste. Ces analyses ont t dune grande utilit en raison de la grande diversit morphologique des chromosomes des diffrentes espces de Canids, allant du renard roux qui a un faible nombre de chromosomes diplodes (2n = 36) tous mtacentriques, jusquau loup gris qui a un nombre de chromosomes levs (2n = 78) et tous acrocentriques. Ce degr de variation contraste avec les autres familles de Carnivores au sein desquels le nombre de chromosomes et leur structure sont bien conservs. Ainsi le caryotype primitif des Canids a t remani dans diffrentes lignes, rvlant lhistoire phylogntique du groupe. Les rsultats de ces tudes suggrent quatre divisions phylogntiques au sein de la famille des Canids (tableau 1 et figure 7). Figure 7 Arbre consensuel de la famille du chien bas sur les distances gntiques entre les enzymes et les morphologies chromosomiques (305).

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Tableau 1 Les espces de Canids, leur distribution et leur nombre de chromosomes (305)

Species Wolf-fike canids Small (5-10 kg) Canis aureus Canis adustus Canis mesomelas Large (12-30 kg) Canis simensis Canis lupus Canis latrans Canis rufus Cuon alpinus Lycaon pictus South American canids Speothos venaticus Lycalopex vetulus Cerdocyon thous Chrisocyon brachyurus Red fox-like canids Vulpes velox Vulpes vulpes Vulpes chama Alopex lagopus Fennecus zerda Other canids Otocyon megalotis Urocyon cinereoargenteus Nycteruetes procyonoides

Common name

Geographic range

2n

Golden jackal Side-striped jackal Black-backed jackal Simien jackal Gray wolf Coyote Red wolf Dhole African wild dog Bushdog Hoary fox Crab-eating fox Maned wolf Kit fox Red fox Cape fox Arctic fox Fennec fox Bat-eared fox Gray fox Racoon dog

Old World Sub-Saharan Africa Sub-Saharan Africa Ethiopia Holarctic North America Southern US Asia Sub-Saharan Africa Northeast S. America Northeast S. America Northeast S. America Northeast S. America Western US Old and New World Southern Africa Holarctic Sahara Sub-Saharan Africa North America Japan, China

78 78

78 78 78 78 78 74 74 74 76 50 36 50 64 72 66 42

Diploid chromosome number. Variable number of B-chromosomes present.

1) Les Canids ressemblant au loup comprennent le chien domestique, le loup gris, le coyote, le chacal. 2) Les Canids sud amricains incluent des espces aux morphologies trs diverses mais possdant un anctre commun rcent. 3) Les Canids ressemblants au renard, avec le renard roux, le renard arctique ou le fennec par exemple.

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4) Un groupe atypique comprenant des espces comme le renard aux oreilles de chauve souris ou le renard gris par exemple, qui reprsentent des lignes ayant volu sparment depuis trs longtemps. Le chien viverrin semble possder le type de chromosomes le plus primitif et pourrait avoir de large partie de chromosomes en commun avec le chat (300). Les distances gntiques indiquent, en accord avec le record fossile, que ces divisions ont commenc il y a environ 10 millions dannes. B) Etudes fondes sur lanalyse de lADN mitochondrial 1) Le genre Canis, un groupe monophyltique Une autre technique fut utilise pour reconstruire la phylognie de la famille des Canids en comparant 2001 paires de base de lADN mitochondrial codant pour le cytochrome B, le cytochrome C oxydase 1 et le cytochrome C oxydase 2 (306). Les conclusions qui en dcoulrent furent que toutes les espces du genre Canis forment un groupe monophyltique qui inclut en plus le dhole (Cuon alpinus), suggrant la ncessit dinclure cette espce dans le genre Canis. Le loup gris (Canis lupus), le coyote (Canis latrans) et le loup thiopien (Canis simensis), forment un groupe monophyltique avec le chacal dor (Canis aureus) comme le plus vraisemblable taxon frre. Cependant, les diffrentes espces de chacal nont pas danctre commun unique et exclusif (figure 8). Figure 8 Arbre de parcimonie de 26 espces de Canids bas sur lanalyse de 2 001 paires de base partir de gnes mitochondriaux. Le nombre entre parenthse indique le nombre de chromosomes diplodes (306).

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2) La place du chien La position du chien, dans larbre, au sein du groupe des Canids ressemblants au loup, fut dtermine par une tude pralable de Wayne (305). En raison de lexistence relativement rcente dun anctre commun des membres de ce groupe, et donc dune relation de parent troite, Wayne, utilise comme prcdemment, des squences de gnes mitochondriaux, qui ont un taux de substitution largement suprieur celui du gnome nuclaire. Une analyse phylogntique de 736 paires de bases codant pour le cytochrome b mitochondrial, rvle que seul le loup gris est directement reli au chien et donc seul le loup gris peut tre considr comme lanctre du chien. A contrario de la rponse formule par Lorentz par exemple, qui supposait que chaque espce sauvage de loup ou de chacal pouvait potentiellement avoir engendr des races de chiens diffrentes, la question, le chien descend t'il du chacal, lanalyse de larbre nous rvle que non (figure 9). Figure 9 A gauche : arbre phylogntique des Canids ressemblant au loup, gnr partir dune analyse de parcimonie de 736 paires de base du cytochrome b. Larbre est enracin partir du renard vloce ( kit fox). Lchelle reprsente le % de divergence. A droite : arbre phylogntique des loups gris, coyotes, loups rouges et chiens partir de lanalyse de 398 paires de base du cytochrome b. Larbre est enracin partir des squences du chacal dor (305).

En effet, seul le loup gris est directement reli au chien. Par consquent, il est le seul pouvoir tre considr comme un anctre potentiel. Par ailleurs, lorsquune tude fut ralise afin de comprendre lorigine du loup rouge, la construction de larbre, partir de 398 paires de base du cytochrome b mitochondrial, fut ralise par comparaison avec le chacal dor, avec qui les diffrences sont les plus importantes. En effet, il existe 30 substitutions de
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nuclotides de diffrence avec le chien, entre 25 et 30 avec les loups ou coyotes, alors quentre chiens et loups, le nombre de substitutions reste infrieur 7. Le pourcentage de divergence de la squence nuclotidique, est de 7.5% avec le chien, entre 6 et 7 % avec le loup ou le coyote, alors quentre chiens et loups, le taux de divergence reste infrieur 1,8 % (119). Les espces du genre Canis tant interfcondes, dautres espces pourraient tre considres comme lanctre du chien. Larbre de la figure 9, montre que les coyotes et les loups thiopiens, sont les Canids les plus troitement apparents aux chiens et aux loups. Pourtant le taux de divergence entre ces deux groupes est toujours suprieur 4 %, alors quentre chien et loup il est toujours infrieur 1,8 % (115-119-302). Une analyse de fragments dADN mitochondriaux de sept races de chiens, ainsi que de 26 populations de loups rpartis dans le monde, a rvl que le gnotype entre les chiens et les loups, diffrait au plus, par la perte ou le gain de un deux sites de restriction. Le taux de divergence est infrieur ou gal 0,2 % (302-303). Par consquent, il apparat que la comparaison du gnome mitochondrial entre les diffrentes espces du genre Canis suggre le loup comme origine du chien. Une des tudes les plus intressantes concernant lorigine du chien, en particulier par le nombre de sujets utiliss, fut celle publie par C. Vil dans la revue Science en 1997 (290). Vil et son quipe se sont proposs de squencer 261 paires de base de la rgion de contrle de lADN mitochondrial pour 141 chiens, reprsentant 67 races et 5 chiens croiss et 162 loups reprsentant 27 populations disperses travers le monde, de lEurope lAmrique du Nord en passant par lAsie. En raison de linterfcondit des espces du genre Canis et donc de la possibilit de les considrer comme des anctres du chien domestique, ltude en question intgra 5 coyotes, 2 chacals dors, 2 chacals chabraque et 8 chacals flancs rays. Les premiers rsultats qui nous intressent pour linstant sont les suivants : pas une seule des squences rencontres chez le chien ne diffre de celles rencontres chez le loup par plus de 12 substitutions, tandis quelle diffre avec celle des coyotes, des loups thiopiens ou des chacals par au moins 20 substitutions et deux insertions. La divergence moyenne entre chiens et loups est denviron 1,5 % alors quelle est de 7,5 % entre chiens et coyotes. C) Etudes fondes sur lanalyse des marqueurs nuclaires 1) Principe Limportant serait de savoir si les marqueurs nuclaires supportent galement cette relation. En effet, lADN mitochondrial tant driv de la mre, un croisement entre un chacal dor mle et une chienne naurait eu aucune rpercussion sur lhaplotype mitochondrial de la descendance. Une des techniques dtude sintresse aux microsatellites. Comme pour les autres mammifres, le gnome canin est caractris par la prsence de plusieurs classes dlments rptitifs. La premire de celle-ci est lADN satellite qui est constitu par la rptition de certaines squences trs proches qui ne sont pas transcrites. Il existe, disperses dans le gnome, des rgions constitues de courtes squences rptes, dont les longueurs sont hyper variables, en raison des changements du nombre dunit qui les constituent. On distingue les minisatellites (long de 100 20 000 bases), constitus par la rptition de 9 64 paires de bases et les microsatellites (longueur infrieure 200 paires de bases), dont lunit de rptition est de 1 5 paires de bases, (exemple (CA)n, (GATA)n, (GAG)n)). La squence rpte, qui na pas de site de coupure, est repre par une enzyme de restriction et donc encadre par deux sites de coupures proches de ses extrmits. Les fragments sont spars, voire clons, puis reprs grce une sonde connue et marque. On peut alors utiliser de vritables empreintes gntiques, pour tablir des comparaisons entre individus, entre familles gnalogiques ou entre populations.
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Ces tudes prsentent par ailleurs, un intrt particulier pour les maladies gntiques spcifiques certaines races actuelles de chiens, afin de mieux comprendre les bases gntiques pour les maladies chez tous les mammifres (307). (Exemple : ces tudes suggrent que lordre des gnes du chromosome 9 du chien est similaire celui du chromosome 17 u de lhomme est du chromosome 11 de la souris alors que les loci du chromosome 17 p de lhomme sont localiss sur le chromosome 5 du chien). Ainsi le chien semble devenir un modle gntique attractif et tangible, ce qui sans doute permettra de mieux comprendre encore son gnome et son volution. Pour revenir ce qui nous concerne, une importante tude sur 10 microsatellites chez le chien, le loup, le loup rouge, le chacal dor et le coyote, a conclu que la distance gntique entre chiens et loups tait toujours plus faible que celle rencontre entre eux et des chacals ou des coyotes (108-133). De faon similaire, des tudes de distances gntiques, bases sur le polymorphisme enzymatique aboutirent aux mmes conclusions (35-298 et Lorenzini cit par 291) (tableau 2). Tableau 2 Au-dessus de la diagonale : moyennes des divergences de distances gntiques, pour des paires despces, bases sur lanalyse de 10 microsatellites (nombre de paires) Sur la diagonale : moyennes dhtrozygotie pour 10 loci (nombre de populations utilises) En dessous de la diagonale : divergences des distances gntiques bases sur des marqueurs enzymatiques (nombre de loci examins) (291).
Golden jackal Coyote Red wolf Gray wolf 1.093 0.158 (7) Dog 1.133 (1) 0.762 0.153 (6) 0.874 (1) 0.672 0.135 (7) 0.401 0.055 (1)

Golden jackal 0.412 0.055 (1) 1.267 0.255 (6) 1.459 (1) Coyote Red wolf Gray wolf Dog 0.240 (36) Non disponible 0.193 (36) 0.176 (36)

0.583 0.061 (6) 0.338 0.052 (6) 0.515 0.151 (42) Non disponible 0.036 (44) 0.050 (43) 0.507 0.082 (1) 0.518 0.161 (7) Non disponible Non disponible 0.528 0.067 (4) 0.013 (44)

Ainsi, confronts aux donnes prcdentes, ces rsultats supportent clairement lascendance du loup pour le chien. IV) Diversit gntique et origines du chien A) Diffrents groupes monophyltiques La formidable diversit de la population de chiens travers le monde, passant du chihuahua de poche au saint-bernard et dont Darwin sest servie pour corroborer sa thorie sur les possibilits de slection et de non-immuabilit des tres vivants, se reflte t-elle au niveau gntique ? Revenons ltude de Vil. LADN squenc rvla un fort polymorphisme aussi bien chez le loup que chez le chien. Ainsi, on nota 27 haplotypes de loups diffrents prsentant une
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divergence de squences den moyenne 5,3 +/- 0,11 substitutions, soit 2,1 +/- 0,4 % avec un maximum de 10 substitutions (3,95 %). Chez le chien, 26 haplotypes furent trouvs. La divergence de squence tait similaire celle trouve chez le loup avec une moyenne de 5,3 +/- 0,17 substitutions soit 2 +/- 0,7 %, avec un maximum de 12 substitutions (4,67 %). Par ailleurs, la diversit des haplotypes trouvs chez le chien ne peut tre relie aux diffrentes races. Sur huit bergers allemands tudis, 5 squences distinctes furent trouves. Sur 6 golden retriever on dnombre 4 squences diffrentes. De plus, beaucoup de races partagent des haplotypes avec dautres races, par exemple les haplotypes d4, d3, d5, d1 furent retrouves respectivement chez 14, 14, 9 et 7 races, mais nous y reviendrons. A partir de ces rsultats, un arbre phylogntique a t dress (figure 10). Figure 10 (290)

B : Arbre phylogntique (obtenu par la mthode du neighbor joining) de 8 loups et 15 chiens, bas sur lanalyse de 1 030 paires de bases (p d b). Les suffixes a, b et c mentionns aprs les haplotypes, sont utiliss pour distinguer les squences de 261 p d b identiques, qui ont des squences de 1030 p d b diffrentes. Le support statistique est mentionn au niveau des nuds si le branchement est prsent dans + de 50 % des 10 000 arbres obtenus par une mthode de boodstrap.

A : Arbre phylogntique (obtenu par la mthode du neighbor joining) entre chiens (141 individus reprsentant 67 races et 5 chiens croiss) et loups (162 reprsentant 27 populations travers le monde) bas sur lanalyse de 261 paires de bases de lADN mitochondrial.
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Larbre A prsente les diffrentes squences des chiens qui peuvent tre ranges en 4 clades. Le clade 1 inclut 19 des 26 haplotypes. Ce groupe inclut les reprsentants de beaucoup de races ordinaires actuelles ainsi que des anciennes races telles le dingo, le chien chanteur de Nouvelle Guine, le basenji ou le greyhound. Le clade 2 inclus lhaplotype d8 issue de deux races scandinaves, lelkhound et le jmthund. Il est troitement apparent 2 haplotypes de loup trouv en Italie, en France, en Roumanie et en Grce. Le clade 3 contient 3 haplotypes retrouvs dans une varit de races telles le berger allemand, le sibrian husky ou le chien nu du Mexique. Le clade 4 contient 3 haplotypes identiques ou trs similaires lhaplotype w6 trouv chez les loups de Russie et de Roumanie. Beaucoup de races ont des haplotypes qui se retrouvent dans plusieurs groupes (cf galement Tsuda 281). Etant donn que les tests de robustesse, qui permettent de tester la solidit de larbre, ont rvl des indices faibles pour certains nuds, un deuxime arbre fut tabli partir de 1 030 paires de bases de la rgion de contrle de lADN mitochondrial. Larbre B, squenc pour 8 loups et 15 chiens, avec des reprsentants dans chaque clade, confirme lexistence de 4 clades monophyltiques. Une tude plus rcente ralise par Savolainen et son quipe (250) analysa 582 paires de bases de lADNm pour 654 chiens, rpartis travers le monde, et 38 loups eurasiatiques. Les auteurs regroupent galement les haplotypes de chiens en 4 clades. Ils distinguent cependant un cinquime clade partir dun haplotype isol. Un sixme clade de 3 haplotypes est mme suggr, bien quil nest pas spar sur larbre, par des squences de loups, du plus grand groupe de chiens. B) Horloge molculaire et origine de la domestication Le nombre de nuclotides diffrents sur des squences dADN similaires, appartenant des espces diffrentes, peut servir dhorloge molculaire (thorie neutraliste). Ces diffrences permettent ainsi dexplorer le temps coul depuis lapparition de lanctre commun ces espces. Le groupe le plus vari, clade 1, prsente une divergence maximale de squences, entre les gnotypes les plus diffrents, de 1 %. De ce fait, aprs avoir confirm que le taux de substitution tait similaire pour les squences de chiens et de loups (Tajima cit par 290), Vil conclut que le temps requis pour obtenir une telle diversit est estim 135 000 ans. En effet, les loups ont une divergence de squences de 7,5 % avec les coyotes, dont ils sont spars depuis environ 1 million dannes (ainsi estim par le record fossile), aussi le loup et le chien pourraient avoir diverg de 1 million divis par 7,5 cest dire environ 135 000 ans. La diffrence de squences au sein du clade 1 implique une origine beaucoup plus ancienne que le suggre le record fossile archologique qui comme nous lavons vu est estim un peu prs 14 000 ans. Deux lments mritent une attention particulire. Tout dabord, une telle diversit de squences au sein du clade 1, fait dire Wayne quil faut, quoi quil en soit, beaucoup plus de 14 000 ans pour crer un groupe avec une telle diversit, partageant un unique anctre commun (207). De plus, le fait quaucune squence de loup ne fut trouve dans le clade 1 implique que cest un groupe exclusivement monophyltique, qui ne contient que des chiens, et donc fond par une population spare gntiquement des loups. Par consquent, lhypothse de la conservation dune ligne ancestrale de loups dans ce groupe, ne peut tre mise pour expliquer une date de domestication plus rcente. Il faut au contraire que la sparation entre chiens et loups se soit droule il y a suffisamment longtemps pour avoir permis cette fusion en un seul groupe monophyltique. Ainsi, des relations paraphyltiques ne peuvent pas biaiser les dates dorigines, qui sont de plus estimes uniquement partir des
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divergences de squences au sein du groupe monophyltique de chiens, plutt que par des divergences de valeur entre ce groupe et les loups. Cependant ltude de Savolainen (250), se distingue des propositions avances par Vil. En effet dans le plus grand clade (clade A), qui regroupe 71% des chiens tudis, issus des diffrentes rgions travers le monde et plus de 70 haplotypes sur les 90 squencs, lauteur inclut trois haplotypes de loups retrouvs en Chine et en Mongolie. Considrant lorigine du chien dans lest asiatique (cf. infra) il calcule un taux de substitution moyen, pour les chiens du clade A issus de cette rgion, de 3.39 (+/- 0.13). Le taux de substitution moyen pour la squence tudie est estim 7.1% (+/-0.4), partir de la distance gntique moyenne entre chiens et loups et coyotes. En supposant une origine unique pour le groupe A et selon le principe voqu ci-dessus, lauteur conclut une origine de la domestication il y a 41 000 +/4000 ans. Cependant il fut difficile de distinguer un nud central pour ce groupe, au contraire 3 sous groupes furent dfinis. La distance gntique moyenne (nombre de substitutions) les sparant des nuds suggra alors les trois origines possibles du clade A - 11 000+/-4000, 16 000 +/-3000 et - 26 000 +/- 8000 ans. Lorigine des clades B et C (environ 25% des chiens de lchantillon), sur des bases semblables de calculs, est estime respectivement 13 000+/-3 000 et - 17 000 +/-3 000 ans. Dautres tudes ralises sur lADN mitochondrial de chiens japonais supporte lhypothse molculaire dune divergence plus ancienne que celle indique par le record fossile. Okumura (217) trouva 4 clades distincts qui partageaient un anctre commun il y a environ 76 000 120 000 ans. Cependant, son tude ninclua pas de Canids sauvages, ainsi il est difficile de dterminer linfluence de ces derniers sur la variabilit des chiens japonais. Larbre de Tsuda (281), ralis avec 24 races de chiens et trois sous espces de loups indiqua lui aussi une diverse et lointaine origine pour la domestication du chien. Il mit en vidence 2 clades majeurs. Le premier, comprenant le loup chinois, montre des variations importantes, le second, que de lgres variations. Cependant, aucun de ces clades ne comprenait que des chiens. C) Les diffrents paliers de la domestication Que nous rvle dautre lanalyse de larbre phylogntique ? Tout dabord, que penser de cette date de domestication beaucoup plus ancienne que celle apporte par ltude des fossiles. 1) Un proto chien ? Nous avons vu que la comparaison morphologique suggre que les premiers chiens ont un phnotype proche de celui du loup chinois. Mais la plasticit phnotypique des chiens est un problme lorsque lon essaie de reconstruire leur origine. Certains chiens sapprochent troitement du phnotype de loup sauvage alors que dautres le font beaucoup moins (296297). Par consquent, la premire apparition de chiens domestiques dans les records fossiles, rvle par leurs divergences phnotypiques partir des loups, peut tre trompeuse. Vil insiste sur le fait que la gntique, fournit des informations concernant la date o les chiens furent pour la premire fois isols gntiquement du loup, alors que les fossiles archologiques documentent les premiers changements dramatiques de leur morphologie. Ainsi Vil suggre de considrer lapparition des premiers chiens diffrencis dans le record fossile, non pas comme le premier vnement de domestication, mais plutt comme la rsultante dun changement dans la slection artificielle, corrle un changement de culture au sein des socits humaines. Le passage, entre 10 000 et 15 000 ans, des socits nomades de chasseurs cueilleurs des populations agraires sdentaires, pourrait avoir impos un nouveau rgime de
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slection sur les chiens et engendr des divergences phnotypiques par rapport au loup sauvage. Le chien originel aurait une morphologie de loup. Un lment susceptible de corroborer cette thorie, est la dcouverte des os de loup, en association avec ceux dhominids, ds le plistocne moyen. Ainsi, loups et hommes vivaient dans les mmes habitats il y a plus de 400 000 ans (75). Ces os pourraient tre ceux de proto chiens. Il faudrait alors considrer quavant ce changement de culture, le rle jou par le chien dans ces socits devait tre compltement diffrent, vivant en relations moins troites avec les humains, les chiens ont pu se cantonner la protection et la chasse. Une autre alternative serait de supposer que le chien a une origine plus rcente, et descend dune espce maintenant teinte de Canids, dont lespce vivante la plus proche tait le loup (307). Federoff (75), va plus loin encore en considrant que la monophylie du groupe 1, rsulterait dun anctre dune population de loups maintenant disparue, ou pas encore chantillonne, si bien que ce chien de 100 000 ans ne serait en fait quun loup. La dcouverte dhaplotypes de loups dans le plus grand clade tudi par Savolainen irait dans ce sens. 2) Plusieurs vnements domesticatoires ? Le second problme analyser est la quantification du nombre dvnements de domestication. Larbre phylogntique montre que les squences de chiens sont rparties en 4 clades. Ce rsultat suggre soit que des loups furent domestiqus en plusieurs endroits des temps diffrents, soit quil y a eu un vnement de domestication suivi par plusieurs pisodes de mlanges entre chiens et loups. Dans les clades 1 et 3 il ny a pas dhaplotype de loup, ce qui montre que les chiens proviennent de deux anctres communs uniques, chacun de ces groupes tant fond par deux populations de loups spares. Par consquent, ceci implique au minimum deux vnements de domestication spars. Des hommes ont isol des chiens partir de loups et par la mme cr ces deux clades. En fait, labsence de loups dans le groupe 1 suggre, une fois la domestication du chien effectue, la ralisation de croisements avec dautres chiens plutt que la recherche dun autre stock gntique chez les loups sauvages. Wayne ajoute ceci suggre quil faut une dextrit spciale pour domestiquer un loup. Si cela se faisait plus facilement on aurait trouv plus de squences similaires celles des loups dans les clades de chiens (207). Le groupe 1 contient la majorit des haplotypes. Par consquent la majorit des chiens actuels pourraient descendre dune seule ligne femelle et dun mme vnement domesticatoire. Les deux autres clades incluent des haplotypes de loups. En deux occasions subsquentes, des chiens se sont donc accoupls avec leur anctre sauvage. Dans le groupe 4, on retrouve un haplotype identique entre loup et chien ce qui suggre une rcente hybridation entre ces deux espces. Mme si ces explications paraissent plausibles, il semble malheureusement difficile de distinguer les croisements inter-espces des vnements de domestication. Dans les lieux contemporains o des populations de chiens feraux et de loups se chevauchent, il semble que les croisements entre ces deux espces soient dun impact minime sur le pool de gnes de ces espces sauvages et domestiques. En tudiant les marqueurs gntiques mitochondriaux et ceux hrits des deux parents, Wayne et Vil ont mis en vidence une absence de progression significative des marqueurs de chiens dans les populations de loups (292). Ceci laisse supposer que les croisements se font trs rarement, que les hybrides se reproduisent rarement en milieu sauvage et ceci priori pour des raisons essentiellement cologiques et comportementales plutt que pour des raisons lies des interfrences humaines (292). Une fois que les chiens furent domestiqus, cette invention sociale a pu tre si utile, quelle sest propage aux autres populations humaines travers le monde et par consquent
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la population canine a pu stendre sur une trs grande surface. Par la suite, des croisements occasionnels avec des loups auraient permis les transferts de leurs ADN mitochondriaux. Pourtant, il semble vraisemblable quen plus de 100 000 ans, le nombre dorigines de notre chien domestique soit beaucoup plus important que ce que suppose lanalyse de larbre. Premirement, lhritage maternel de lADN mitochondrial occulte des croisements entre les loups mles et les chiennes. Ces croisements sembleraient plus facilement couronns de succs dans la mesure o les loups ont tendance lever leurs prognitures dans des rgions o les conditions sont plus difficiles (292). Deuximement, lADN mitochondrial rsultant dun croisement entre chiens et loups a pu tre perdu au cours de lhistoire de la domestication, les femelles de la porte ayant pu ne pas se reproduire, bien que les gnes nuclaires aient t transmis la descendance mle. 3) Une origine est asiatique ? Savolainen (250) est partie de lhypothse suivante : si une population ancestrale et une population drive sont compares, on peut sattendre un nombre dhaplotypes et une diversit nuclotidique suprieurs pour la population ancestrale. Pour les deux clades les plus importants (clade A et B reprsentant 88.7% des chiens de lchantillon) les rsultats de lauteur ont permis de proposer lorigine de cette population ancestrale. En effet les chiens issus de lest asiatique prsentent : un plus grand nombre dhaplotypes (aprs corrections lis lchantillonage), un plus grand taux de substitutions et un plus grand nombre dhaplotypes uniques cette rgion que les chiens issus des autres rgions (Europe ou sud ouest asiatique). Selon cette tude on peut supposer que les haplotypes retrouvs louest dune ligne Himalaya Oural proviennent des haplotypes de lest de lAsie partir desquels ils ont divergs. D) Distribution de la variabilit gntique au sein des diffrentes races de chiens 1) Une origine sibylline pour les races actuelles Un autre fait fort intressant est la diversit des haplotypes au sein de chaque race suggrant que les races sont dans leur majorit gntiquement diverses et ne sont pas bien diffrencies. Tsuda (281), aboutit aux mme conclusions. Le tableau 3 indique que pour les dix sept races reprsentes par au minimum trois individus, quinze prsentaient au moins deux haplotypes diffrents, souvent classs dans des clades diffrents. Puisque beaucoup de races sont censes tre pures et originaires de peu de souches, ce haut degr de variabilit de lADN mitochondrial est inattendu. Le temps de fixation des squences mitochondriales tant rapide (un quart du temps requit pour fixer un marqueur nuclaire), la perte de la variation aurait du tre rapide si les races taient suffisamment pures. Comment expliquer cette forte variabilit ? La plupart des races ont une origine rcente, datant essentiellement du 19me sicle. Seules les mutations qui ont permis de dfinir les races ont pu tre fixes mais ce nest pas le cas pour la rgion de contrle de lADN mitochondrial non soumise la slection artificielle. La diversit au sein des races peut donc sexpliquer par une diversit dorigine extrmement importante. Par consquent, on peut considrer que les races actuelles proviennent dun pool de gnes trs vari et extrmement mlang. Les relations entre les diffrentes squences reflteraient donc bien des divergences dans les pools de gnes ancestraux. Il parat raisonnable de supposer que les chiens ont t transports au gr des mouvements humains, comme compagnon, monnaie marchande, etc. Par consquent les surfaces parcourues par le flux gntique sont extrmement importantes. Il est dailleurs intressant de noter qu part le
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chien, seul un autre mammifre cette rare combinaison dune exceptionnelle diversit gntique et dune distribution extrmement htroclite tout au long du globe : lhomme. De ce fait, il semble vident que les leveurs ont occasionnellement crois leur chien pure race avec dautres afin dviter les effets dltres associs un haut niveau de consanguinit ou pour liminer certaines imperfections gntiques. Une certaine vigueur hybride aurait pu tre slectionne par les leveurs. Les diffrents haplotypes rencontrs au sein dune race peuvent driver de tels croisements. Les donnes issues de lanalyse du polymorphisme enzymatique et des micros satellites confirment lhypothse dune trs large diversit gntique des populations fondatrices des races actuelles. Lanalyse des microsatellites donne des moyennes dhtrozygoties allant de 36 55 % au sein des races alors que des populations de loups sauvages ont des valeurs moyennes de 53 % (108-133-307). Un fort degr de variation fut galement trouv travers ltude denzymes portant sur 25 loci chez 2 959 chiens de 40 races diffrentes (Tanuba cit par 291). Il apparat donc vain de trouver un lment originel pour la plupart des races actuelles.

Tableau 3 Distribution phylogntique des haplotypes de 17 races de chiens incluant le chien nu du Mexique et leurs distributions dans les 4 groupes dhaplotypes de chiens (291).

I Chow chow (n = 3) Border collie (n = 3) Wirehaired dachshund (n = 3) Australian dingo (n = 4) Norwegian elkhound (n = 9) German shepherd (n = 8) Afghanistan hound (n = 3) Siberian husky (n = 3) Jmthund (n = 3) Flat-coated retriever (n = 3) Golden retriever (n = 6) Labrador retriever (n = 6) Samoyed (n = 3) Giant schnauzer (n = 3) English setter (n = 4) Irish setter (n = 3) Koloitzcuintli (n = 19) D1, D2, D3 D1, D5 D5 D18 D3 D4, D5 D6 D3, D18 D4 D4, D15 D4, D12 D1, D4, D5 D4 D3, D5 D1, D9 D1, D3, D4, D26

II

III

IV

D10 D8 D7, D19 D8 D7 D7 D10 D6, D24 D7 D7, D21 D6 D6

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2) Lorigine contraste des races les plus anciennes Les races plus anciennes telles le dingo, le chien chanteur de Nouvelle Guine, le greyhound et le mastiff se sont dveloppes lorsque les populations humaines taient plus isoles. On peut donc supposer que certaines de ces races ont t indpendamment domestiques partir de populations de loups. Dans ltude de Vil, deux races scandinaves, le norvgian elkhound et le jmthund dfinissent une classe distincte. Seules ces races possdent lhaplotype d8, mme si ce dernier nest pas fix (on retrouve le d3). Ceci suggre pour ces races, une origine ancienne et peut tre indpendante, partir des loups locaux. Wilton (308), a par ailleurs mis en vidence une diffrence de une paire de base au niveau dun microsatellite permettant dtablir un diagnostic sparant le dingo des autres races. Le dingo a t isol du chien domestique il y a environ 5 000 ans. Ainsi, lisolation gntique entre certaines races, a t suffisante, pour engendrer une divergence significative de leur frquence alllique. Afin de dterminer si dautres races anciennes, isoles depuis longtemps, drivent directement du loup, une tude sur le chien nu du Mexique fut ralise. Au contraire de la plupart des races, qui sont extrmement diverses dun point de vue gntique, le chien nu du Mexique trouve son origine dans un nombre limit de souches et a t subsquemment toujours crois avec des individus de sa race, depuis des centaines de gnrations, ce qui a vraisemblablement rduit sa variation gntique. Par ailleurs, son ancienne origine nord amricaine, suggre une possible sparation partir des loups du nouveau monde. En effet, soit il a pu arriver avec les populations humaines par le dtroit de Bring, soit il a pu tre domestiqu indpendamment, partir du loup amricain, qui stendait encore rcemment, du Mexique jusquau Cercle Polaire. Des archologues ont rcemment dcouvert des poteries reprsentant plusieurs chiens nus du Mexique, datant dil y a plus de 2 000 ans. Des restes de fossiles reconnus par leur dentition incomplte, frquente chez cette race, ont t retrouvs dans de vieux cimetires proximit de Mexico et datant de plus de 2 000 ans. Tout au long de son histoire, notamment en raison de ses vertus religieuses, le chien nu du Mexique ne fut soumis quextrmement rarement des croisements avec dautres individus. Il fut mme protg des conquistadors espagnols, qui voulaient liminer toutes choses ne sapparentant pas la culture hispanique, en tant isol par les hommes dans des villages de montagnes. Par consquent, le chien nu du Mexique semble tre un tmoin idal dune race ancienne reste relativement pure. Ltude ralise sur 26 chiens nus du Mexique portant sur 394 paires de base de lADN mitochondrial compare aux 261 squences rapportes par Vil, montre quils contiennent des squences identiques celles trouves dans dautres races (figure 11). De plus, des reprsentants de tous les groupes, sauf du groupe II, ont t trouvs. Aucune des squences du chien nu du Mexique ntait similaire celles des loups dAmrique du Nord, suggrant quil ne fut pas domestiqu indpendamment partir deux. Par consquent les populations de chiens, qui ont migr avec les humains dans le nouveau monde, notamment il y a plus de 10 000 ans, furent importantes et composites et elles avaient un anctre commun rcent avec les chiens de lancien monde. Une remarque est ajouter, aucun des haplotypes du chien nu du Mexique nest partag avec ceux du chien nu chinois, ce qui corrobore lide selon laquelle une uniformit phnotypique est loin dtre reprsentative dune uniformit gnotypique. La morphologie semblable de certaines races peut relever de relations parallles, apparues en des endroits distincts au cours du processus domesticatoire.

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Figure 11 Arbre de la figure 10 auquel sont ajouts les haplotypes de 17 chiens nus du Mexique (carr) et de 2 chiens nus chinois (ronds noirs) (291)

E) Diversit gntique au sein des populations de loups : un contraste entre ancien et nouveau monde Un des derniers points auquel il faut sattacher dans cette partie concerne la diversit gntique et la rpartition de la population lupine. En effet, on a vu une forte diversit du patrimoine gntique chez le chien de telle sorte que trs peu nombreuses sont les races que lon pouvait considrer comme gntiquement isoles. Quen est-il des diffrentes populations de loups. En ce qui concerne les loups dAmrique du Nord, les rsultats dtudes portant sur lanalyse de lADN mitochondrial et sur le polymorphisme enzymatique ont abouti aux mmes conclusions (305). Il nexiste quune infime divergence gntique entre les populations dAlaska et du Sud Canadien et des gnotypes identiques ont t retrouvs en des endroits trs espacs. Des conclusions similaires sont faites pour le coyote. On sait que le loup est capable de parcourir de trs grandes distances, certains loups ayant t observ sur des distances spares de plus de 1 000 km durant leur vie. Ainsi, si ces rsultats supportent lide que le flux gnique est une force qui homognise les variations gntiques, il soulve galement le doute sur la validit de nombreuses sous espces dcrites. Les diffrences permettant de les catgoriser portent sur le pelage, la morphologie squelettique et peuvent reflter des chantillonnages inadquats, des volutions rapides en fonction dcotypes
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spcifiques, des diffrences de nourriture. Les rsultats molculaires suggrent quant eux que ces diffrences phnotypiques ne signifient pas une longue histoire disolation gntique. Par contre, les loups de lancien monde prsentent une spcificit gographique. A travers lEurope, les populations sont extrmement fragmentes et de petites tailles, et quelques exceptions prs, chaque population possde des haplotypes uniques trouvs nul par ailleurs (305). On notera cependant quun loup bulgare ou mongolien et des loups dArabie Saoudite peuvent prsenter les mmes haplotypes (250). Il y a des centaines dannes, la rpartition des loups travers toute lEurope ressemblait celle que lon peut observer lheure actuelle au Canada et probablement ne prsentait que de faibles subdivisions gographiques. Comme les habitats accessibles, ainsi que la taille des populations, ont diminu de par les pressions de lhomme, les gnotypes se sont fixs au hasard dans les populations restantes crant un paysage gntique fractur. Prserver chaque population sparment travers des croisements de loups captifs, revient continuer une slection artificielle grande chelle, qui nest aucunement justifie. F) Conclusion Finalement une trame se dessine. Le chien domestique ressort des diffrentes tudes comme une espce gntiquement trs diversifie. Une bonne partie des races actuelles est apparue depuis le 19me sicle. Sur ces populations, de nouvelles mutations ne sont pas apparues comme des marqueurs didentification de races. En effet, les diffrences importantes de morphologie et de comportement entre les races ne sont pas refltes par les diffrences mises jour par les techniques de gntique molculaire. Mentionnons un autre exemple dune tude, qui rvla que le profil gntique dun american staffordshire terrier, tait davantage similaire celui dun whippet qu celui dun autre chien de la mme race (274). Ceci corrobore lide selon laquelle phnotype et comportement ont volu rapidement travers des changements portant sur un faible nombre de gnes rgulant le dveloppement. Cependant, mme des races plus anciennes, telle le chien nu du Mexique par exemple, ont prsent une mme base fondatrice extrmement diversifie. Ces donnes laissent donc prsager dune population ancestrale de chiens il y a 1 000 ans, dj extrmement diversifie. Prciser lorigine dune telle population reste difficile, mais lexistence de deux clades, uniquement constitus de chiens, dont une prsente une diversit particulirement importante, suggre la possibilit dau moins deux vnements domesticatoires sur des populations de loups distinctes. Un des foyers, voir les foyers de la domestication sont vraisemblablement situs dans lest asiatique partir duquel les chiens auraient divergs. Ceci a pu se droul il y a peut tre plus longtemps que ne le suggre le record fossile, il y a plus de 100 000 ans. Cependant, il parat difficile de croire en une ve canine, tant dautres points suggrent la possibilit dautres vnements interfrant dans le pool gntique de lensemble des chiens. Tout dabord, les deux autres clades suggrent soit la possibilit dautres vnements domesticatoires plus rcents comme pour les chiens scandinaves partir de populations locales de loups, soit la possibilit dhybridation. De plus, mme si dans un cadre sauvage chiens feraux et loups ne semblent se reproduire que rarement, (mme si des cas dhybridation furent observs en Isral (195) o dans le Nord du Gronland entre chiens et louves (168)), interfrant peu avec la composition gntique des deux populations, lintervention humaine influence encore la diversit gntique observe. Aristote, mentionnait dj lexistence daccouplements entre chiens et loups. En Babylonie, les chiennes en chaleurs taient attaches en forts, les hommes gardaient la troisime gnration de ces accouplements, les deux premires tant trop froces (134). De nos jours, aux U.S.A., plus de 100 000 hybrides de chiens et de loups existent, frquemment croiss avec dautres chiens par la suite, afin davoir des animaux plus dociles (307). La race rcente (annes 50) du sarlosse en est un autre exemple en Europe (race fixe en quelques gnrations par croisement entre
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berger allemand et loup). Il semble indniable que ce type de croisement a pu fournir une part consquente de la matire premire utile une slection artificielle cible mais varie. Pour Wayne (307), la prservation des pro gniteurs sauvages apparat comme un point critique pour perptuer lvolution du chien domestique. Quoi quil en soit, la grande diversit gntique que prsente les populations de loups travers le globe, lintrogression de cette variabilit au sein des populations de chiens domestiques, par la possibilit de plusieurs vnements domesticatoires et dhybridations interspcifiques, auxquels sajoutent lincontournable mallabilit et variabilit des croisements intraspcifiques, consquences dune slection artificielle oprant depuis des millnaires et dune incontestable mobilit de populations canines domestiques, suivant les flux migratoires des populations humaines, sont les composants essentiels du caractre diversifi des populations canines et constituent la trame complexe et sibylline, sur lesquelles achoppent les tentatives dexplications rductrices dune origine unique du chien. V) Mythe et ralit de lapproche gntique A) Gntique et volution : des rsultats divergeant, lexemple pour lhomme Mme si lavnement de la biologie molculaire fut un outil considrable dans lvolution de la science de la taxinomie, elle est loin cependant dtre la panace et de former un consensus au sein du monde scientifique. Les nombreuses tudes ralises, notamment sur lvolution de lhomme furent loin dchapper toutes critiques. Les reconstructions gnalogiques des populations humaines saccordent au moins sur un point, la diversit des rsultats obtenus. Pour sen convaincre, citons quelques-uns de ces rsultats Une des premires tudes de Cavalli-Sforza (cit par 13) en 1964 sur cinq systmes de groupe sanguin, rvla deux grands ensembles. Dun ct lEurope et lAfrique, de lautre Asie, Amrique et Australie. Vingt quatre ans plus tard, en multipliant le nombre de marqueurs gntiques des populations tudies, le mme auteur obtint un nouveau rseau en contradiction avec le prcdant, sparant Africains et non Africains, ces derniers rpartis en deux branches majeures (rgions Sud Asiatiques et du Nord de lAsie). Lhomme moderne serait apparu en Afrique il y a 100 000 ans. Larrive en Australie et en Nouvelle Guine serait fixe 60 000 ans. La premire occupation de lEurope partir de lAsie Occidentale il y a 40 000 ans et celle de lAmrique il y a 35 000 15 000 ans. Wainscoat (cit par 13), partir de cinq marqueurs dans la rgion du gne de lhmoglobine, conclut une origine commune des populations contemporaines en Afrique. Le rameau initial qui aurait donn naissance toutes les autres populations correspondrait un effectif de 600 personnes qui auraient quitt lAfrique voici quelques 100 000 ans. Cann (13), partir danalyses mitochondriales, attribue le berceau de lhumanit lAfrique, en raison du le plus grand degr de diversit de la population africaine, et lorigine de la ligne une ve africaine, qui aurait vcu il y a 200 000 ans. Cependant les donnes de Cann ont t contestes par exemple par Langaney (13). A partir des mme donnes, il a obtenu des arbres o les populations caucasodes apparaissent plus proches de la population ancestrale hypothtique. Benvenist en 1976, partir dune tude de lADN cellulaire de diffrents primates dont lhomme, suggra quant lui une origine Asiatique de lhomme (22). Les diffrences observes pour lhomme sapparentent des problmes similaires pour le chien. Par exemple, ltude de Vil, diverge en partie de celle de Tsuda ou de Savolainen notamment en ce qui concerne le nombre de clades monophyltiques obtenus.
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B) Des problmes mthodologie

situs

entre

chantillonnages,

statistiques

et

En fait, le problme peut se situer diffrents niveaux : la qualit des donnes, le choix de lchantillon mais aussi la mthode de reconstruction utilise. Dans un premier temps, leffectif doit tre suffisant pour tre reprsentatif des diffrents groupes et mettre en vidence des allles rares. Ltude de Tsuda par exemple, nutilise que 34 chiens. Ltude de Vil, qui est plus exhaustive, ne permet cependant pas dassurer que lchantillonnage utilis est reprsentatif de lensemble de la population canine (par exemple un seul Basenji, pas de chien Telomian de Malaisie ancienne race dcouverte par Scott en 1965 (257)). Labsence dans lchantillonnage, dun haplotype de loup, susceptible dappartenir au clade 1, nest pas garante indubitablement de son inexistence. Hors un tel haplotype pourrait remettre en question lorigine de la domestication du chien propose par Vil. Hors justement, dans ltude de Savolainen le plus grand clade inclut des haplotypes de loups, qui peut remettre en question la monophylie du groupe.. Mme lorsque lchantillonnage et le nombre de marqueurs paraissent suffisants, il persiste une marge derreur statistique importante. Par exemple dans ltude de Cavalli-Sforza sur lhomme qui portait sur 42 populations humaines et 120 marqueurs, il persista une marge derreur de 20 % (13). Si les effectifs trop faibles peuvent ne pas tre significatifs, en prenant en compte davantage de donnes, les arbres qui sont construits rsistent mal lanalyse. Il existe des mthodes statistiques comme la mthode bootstrap qui permettent dvaluer la robustesse des arbres gnalogiques obtenus. Larbre de Vil qui prend en compte le plus de chiens et de loups prsente une robustesse limite. Aussi lauteur labore un arbre statistiquement plus robuste, avec beaucoup moins de sujets, mais qui prsente une association de cladogrammes diffrente du premier. Les critiques formules lencontre des rsultats sur lhomme concernaient le nombre darbres obtenus. Il est assez frquent que les auteurs ne donnent pas le nombre darbres galement parcimonieux mais se contentent den slectionner quelquesuns uns pour la publication (13). Ainsi, avec les donnes de Cann, certains auteurs ont montr quil y a de trs nombreux arbres (des milliers), galement voire davantage parcimonieux et o lanctre est parfois asiatique (13). Aux alas de dpart et aux erreurs statistiques sajoutent des problmes concernant la mthodologie des reconstructions qui impliquent une interprtation des donnes. Dans la mthode phntique o larbre dit de similitude, est reconstruit, partir de la ressemblance globale qui existe entre deux populations et dune matrice de distance, la racine de larbre est place au point de rencontre des deux populations, qui prsentent la plus grande diffrence gntique et donc supposes les plus anciennes. Larbre cladistique ou de parcimonie qui minimise le taux dhomoplasie (convergence, rversion), quant lui, na pas forcment de racine. Lenracinement dun arbre parcimonieux se fait souvent par comparaison extragroupe. Si lors de ltude dun groupe, un caractre prsent dans le groupe lest galement lextrieur du groupe, il est considr comme primitif. Si il nexiste que dans le groupe tudi, il est driv. Cependant, les squences analyses pour identifier les caractres primitifs et drivs, et donc le sens des transformations, ont parfois t juges comme tant trop diffrentes de celles des populations tudies, pour que lon puisse sassurer dune bonne estimation du sens des transformations (exemple du chimpanz pour lhomme). Ainsi, des options denracinements diffrentes, peuvent conduire, pourtant partir des mmes donnes, des arbres contradictoires, ne dcrivant plus la mme histoire volutive (figure 12). Si les 5 mthodes utilises par Vil (maximum parcimony, neighbor joining) ont toutes regroup les haplotypes de chiens en 4 clades, la topologie au sein, et entre les clades, diffrait en fonction des diffrents arbres obtenus. Finalement les rsultats semblent variables en fonction du marqueur utilis (les variations sont les plus grandes pour les populations Africaines lors
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de lutilisation de lADN mitochondrial mais lorsque lon utilise les protines ou les groupes sanguins, cest les populations europennes qui prsentent les plus grandes variations). Figure 12 - Diffrents arbres possibles en fonction de loption denracinement (13) Le point de dpart qui va permettre de reconstruire lhistoire volutive des individus, des populations ou des espces tudies peut se faire de diffrentes faons. Dans le cadre de la mthode dites de parcimonie, diffrentes options denracinement peuvent tre utilises et conduire des rsultats contradictoires. Si on considre, par exemple, une squence dADN longue de 14 nuclotides pour cinq populations notes de A E, on observe des mutations (pour chaque site not de 1 14 sur la figure a) survenues au cours de lhistoire volutive de ces groupes. Lanalyse de parcimonie de ces donnes conduit un seul arbre qui va minimiser le nombre de mutations (et donc maximiser les vnements partags) et qui a une longueur minimale de 14 pas (ou 14 changements volutifs). Dans le cas o le critre de comparaison extra-groupe est utilis pour orienter le sens des transformations volutives (A tant le groupe extrieur au groupe tudi, par exemple la squence dun grand singe africain comme le chimpanz quand on travaille sur des populations humaines), larbre obtenu(arbre b), prsente une premire dichotomie identifie par deux mutations (T G pour les sites 1 et 2 de la matrice) qui isole le goupe A de lensemble B-E. Pour cet arbre, une seconde dichotomie isole B de C-D-E, puis le groupe C de lensemble DE. Les transformations pour chaque site sont indiques sur les diffrentes branches. Dans le cas o loption denracinement choisie est celle dite du point-moyen, lartifice mathmatique utilis va placer la racine de larbre au point mdian de rencontre des deux branches les plus longues. La racine est plac au point de rencontre des 2 populations qui prsentent la plus grande diffrence gntique et donc supposes les plus anciennes. La branche qui mne au groupe E tant caractrise par 4 mutations (sur les sites 11 14) on a donc une distance entre les groupes A et E gale 10 transformations, ce qui conduit une position de la racine entre les ensembles A-B-C dune part et D-E dautres part. Lhistoire phylogntique est dans ce cas totalement diffrente de la prcdente.

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C) Thorie et controverses : horloge molculaire et eve mitochondrial Les bases thoriques qui servent de support aux rsultats prsents ne sont pas exemptes de toutes critiques. A cet gard, le concept dhorloge molculaire est remis en question par certains scientifiques. Il semble en effet que les horloges ne tournent pas la mme vitesse selon les lignes et les priodes. Par exemple, le taux de mutation de lADNm est plus faible chez lhomme que pour les autres primates (13). Pour Brown (cit par 271), spcialiste de la gntique de lvolution, bien sr quil existe des horloges mitochondriales, il en existe un trs grand nombre . Certes, diffrents gnes voluent des vitesses diffrentes en fonction de la pression de slection quils subissent et la seule exigence du modle est de postuler que lhorloge dun gne donn tourne une vitesse constante. Or, une plthore de donnes montre que de trs nombreux gnes ne sont pas conformes ce modle. Des vitesses variables ont t dceles selon le groupe dorganisme tudi et mme sur une seule branche de larbre phylogntique (exemple du gne de la super oxyde dismutase, de la GPDH ) les vitesses peuvent fluctuer avec le temps. Par exemple, le gne odysseus de la fertilit mle chez la drosophile a vari davantage durant les derniers 500 000 ans que pendant les 700 millions dannes prcdentes. De plus, certaines substitutions sont plus probables selon le gne, la position dans le gne et selon lorganisme concern (271). Le scepticisme gagne par ailleurs les donnes portant sur lADN mitochondrial. Le dterminisme des variations rapides de lADN mitochondrial pose encore certaines introgations. Par exemple, Olivo (218), suggre la possibilit de gnotypes mitochondriaux multiples au sein dune ligne germinale maternelle dont lexpansion ou la sgrgation au cours de lovogense ou du dveloppement prcoce, participent aux changements gnotypiques rapides. Les donnes rcentes sur la complexit de la biologie mitochondriale posent galement de nouvelles questions sur lhorloge de lADN mitochondrial notamment en ce qui concerne son origine uniquement maternelle. Selon Eyre Walker (271), la microscopie lectronique a montr que les mitochondries des spermatozodes pouvaient pntrer dans luf. Awadella (11), a rvl que lADN mitochondrial paternel pouvait se combiner avec celui de la mre. Si ces travaux taient confirms, un seul lment de combinaison suffirait introduire instantanment des modifications multiples dans un fragment dADN ou supprimer celle dont il tait porteur, drglant totalement lhorloge. Par exemple, Walker et son quipe ont dcouvert que des modifications multiples sur un site dADN mitochondrial dit hypervariable, taient beaucoup plus frquentes quon naurait pu sy attendre pour des mutations alatoires. Selon lauteur, ceci pourrait tre du des recombinaisons qui rendraient errones les estimations sur la vitesse de changement des nuclotides. Paabo (271), confirme : sil y a eu des recombinaisons lEve mitochondriale na pas exist . Pour conclure, il ne sagit pas de remettre en question lintrt de lavance de la biologie molculaire dans ltablissement des relations phylogntiques entre tres vivants et ce, dautant plus si les rsultats portant sur diffrents gnes, nuclaires comme mitochondriaux, pour une grande population, concordent (telle lorigine du chien par rapport au loup). Cependant, les quelques motions prsentes ci-dessus, suggrent un certain scepticisme quant une interprtation trop rigide et premptoire des arbres proposs, notamment en ce qui concerne lhorloge molculaire mitochondriale. Par exemple, si ltude de Vil suggre fortement une sparation gntique, entre chiens et loups, plus lointaine que ne le propose les restes fossiles, les 135 000 ans proposs ne semblent pas cependant pouvoir faire figure dune vrit absolue. Finalement, devant une pense de la phylogense en termes darbres, avec ses points darborescence, ses racines et ses sommets, sur laquelle achoppe la plthore des rsultats et leurs contradictions, on ne pourra rcuser lexistence de processus rhizomatiques dans la relation des tres vivants, sans racine mais poussant au milieu des
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choses. Cest dans ce mme type de mouvements rhizomatiques que lon peut croiser maintenant dautres domaines, concernant lentre chiens et loups. Notamment, travers ltude du comportement, au sens large du terme, de ces deux canids, on cherchera comprendre les lignes qui les sparent de celles qui maintiennent entre eux une certaine homognit dans leur devenir.

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CHAPITRE VII
ALIMENTATION ET PREDATION CHEZ LE LOUP I) Proies et rgime alimentaire Grand prdateur au sommet de la chane alimentaire, le loup a un rgime essentiellement mais non exclusivement carn. Il consomme en moyenne 2,3 6,3 kilogrammes par jour, voire jusqu plus de 20 kilogrammes en un seul repas (41-253). La composition de ce rgime est extrmement variable en fonction des diffrentes proies disponibles elles-mmes corrles au biotope frquent et aux saisons. A) Une prfrence pour les onguls Malgr un rgime trs clectique, le loup manifeste une prfrence vidente pour les onguls. Au nord du Canada, dans lIle Baffin, 98,5 % des excrments rcolts sont composs de restes de caribous. En Alaska (Mont Mc Kinley National Park) et dans les Territoires du Nord Ouest, le caribou est prsent dans plus de 80 % des selles (237). En Pologne, le cerf laphe est la proie la plus consomme (93,3 % des selles) (243). En Colombie Britannique (151) ou en Alberta (106), sur lIle Royale ou au Qubec (201), lorignal sera la proie prfre des loups. Alors que ce sera le cerf de Virginie dans le parc Algonquin en Ontario (52) et dans le Minnesota (181) ou le bison dans le Wood Buffalo National Park (42). En Europe Orientale, dans les rgions de toundra au Nord, le renne mais aussi les bufs musqus sont les proies principales. Plus au sud, dans la Taga, elles sont remplaces par llan. Plus au sud encore, dans les forts mixtes et caducifolies, le cerf, le chevreuil et le sanglier seront les trois espces principales consommes par le loup. Dans les dserts de Mongolie, les loups chassent galement des chameaux. Dans les montagnes, les loups chassent diffrents onguls adapts laltitude (chamois, bouquetins, chvres bezoard, Capra aegagrus). Dans les steppes et dserts lantilope saiga (Saiga tatarica) reprsente une part importante du rgime alimentaire du loup. En Europe Centrale, cerfs, chevreuils et sangliers constituent la part essentielle du rgime des loups. En Europe du Nord, le loup sattaque intensment aux troupeaux de rennes semi-domestiques, plus au sud, ils se nourrissent plutt dlans. En Europe Occidentale, Balkanique et Mditerranenne, le rgime alimentaire varie en fonction des communauts donguls : cerfs, chevreuils et marcassins en Bulgarie, sangliers en Italie, mouflons et chamois dans le Mercantour par exemple. Ainsi, les onguls typiques dune rgion ou dun biotope, constituent la base du rgime alimentaire qui varie dune rgion une autre (152). Pourtant, mme si dans la majorit des rgions le loup consomme plus de 75 % donguls (237), dautres proies peuvent tre consommes en grand nombre. Ainsi, le livre arctique est la proie dominante des loups des Iles Ellesmere. Le castor est galement une proie essentielle en Amrique du Nord, notamment au printemps et en t. En Ontario, dans le parc Algonquin (294), alors que la consommation de cerfs passa de 73 33 % de 1963 1972, celle des castors augmenta paralllement de 7 55 %. Dans les rgions avoisinantes, les castors peuvent reprsenter 75 % du rgime alimentaire du loup. Dans les rgions proches de la mer Caspienne, o les onguls sauvages sont rares, le loup se rabat sur des rongeurs tel le souslik (Citellus fulvus) (152). Par ailleurs, alors que la consommation des grands onguls est prpondrante en hiver, celle des lagomorphes et rongeurs augmente au cours de la belle saison. Durant cette priode,
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les loups sont attachs aux soins des louveteaux qui ne peuvent se dplacer avec le groupe. Ainsi, la chasse de proies plus petites ou de jeunes onguls permet au loup, dune part de ne pas trop sloigner du liteau, dautre part de chasser en plus petit groupe ou en solitaire, une partie du groupe restant ainsi vers la tanire. Les rgimes alimentaires sont variables dune anne lautre. Par exemple, en Alberta (106), la consommation donguls peut varier de 21 75 %, celle des castors ou des rats musqus de 13 52 % et celle du livre arctique de 2 20 %. Un des lments essentiels de la consommation du loup est la disponibilit (accessibilit et/ou abondance) des proies dans lenvironnement frquent. Par exemple, dans certaines rgions dEurope Centrale, les loups, qui chassaient prfrentiellement llan ou le sanglier, ont opt pour le cerf ds que sa densit eut augment. Il semble que le loup slectionne des proies vivant en groupe dans un environnement ouvert plutt que les espces aux murs solitaires frquentant des milieux ferms. La facilit de capture peut donc dterminer le choix dune proie plutt quune autre mme si lespce choisie est au bord de lextinction alors que lautre est abondante. La prfrence pour une proie particulire pourrait tre transmise dune gnration une autre, do le manque de ractions immdiates parfois observes face une proie nouvelle. Avant les annes 1960 par exemple en Russie du nord-est, llan et le livre variable constituaient lessentiel du rgime alimentaire, alors que le sanglier napparaissait que sporadiquement. Dans les annes 1970, la densit de sangliers a augment considrablement, mais il est rest peu pris. Il a fallut attendre les annes 1980 pour que les sangliers reprsentent plus de 40 % du rgime alimentaire du loup (152). B) Un rgime vari Parmi les autres proies, on observe des poissons, des amphibiens, des oiseaux (19 % des excrments appartenant une meute de loups du Wisconsin, dont le territoire se situe proximit dune colonie de hrons (244)), mme si cette consommation reste plutt anecdotique. Omnivore, le loup intgre galement des invertbrs et des vgtaux (gramines, baies, fruits), en partie issue de lestomac des proies, son rgime. Salvador (250), en Espagne retrouve une espce particulire de gramines (Brachypodium sylvaticum) dans 21 % des selles rcoltes et pour 12 % des chantillons, cest le seul composant observ. Boitani met en vidence des vgtaux dans 11 % des selles et Castrovijo dans 4 % (250). C) Une prdation sur les proies domestiques non ngligeable En ce qui concerne les proies domestiques, on a pu constater que les loups sintressent davantage aux ovins, caprius et bovins (veaux essentiellement) quaux quids. Par exemple, en Carlie au nord de la Russie, sur 1 092 proies domestiques tues, on dnombrait 86,3 % de moutons et 0,4 % de chevaux (240). Les attaques sur des poulains sont cependant mentionnes dans les Abruzzes italiennes, en Espagne et au Portugal (152). La consommation du cheptel domestique dpend troitement de la prsence saisonnire des troupeaux sur le pturage. En Iran (141) par exemple, alors que les loups se nourrissent notamment dune espce de chvre sauvage (Capra ibex ibex), les moutons et chvres domestiques constituent la part essentielle de leur rgime. En Inde (249), les animaux domestiques sont les principales proies des loups. En fait, dans toutes les rgions frquentes par le loup, les animaux domestiques peuvent faire partie des proies chasses.

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Les attaques ne sont pas constantes sur lanne et sont plus frquentes la fin du printemps et en t, notamment sur les jeunes. Dans la grande majorit des cas, elles ont lieu la nuit (90 %) (152). En Espagne, qui comptait plus de 2 000 loups en 1988, les pertes causes par ceux-ci se sont chiffres plus de un million de dollars, principalement dans les rgions montagneuses o le btail nest pas gard (152). Au Pays Basques, la perte de btail se chiffre de 0,1 % 0, 8 % selon les annes, du cheptel total. En gnral, le nombre de moutons tus reste faible, mais il peut tre, dans certains cas considrable, comme en Savoie o un leveur a perdu 177 moutons en une seule attaque. En Italie et en France, les loups tuent en moyenne 4 7 moutons par attaque. En fait dans certaines circonstances, les loups peuvent tuer plus de gibier que ncessaire. Ce phnomne sobserve chez les onguls sauvages, (le nombre de cerfs tus peut tre multipli par cinq dans des conditions denneigement particulires), mais ce surplus killing (152), est surtout observ chez les animaux domestiques, notamment le mouton. Lors de prdation sur une proie, un fois celle-ci mise mort, le loup commence la dvorer. Il est probable que le stimulus ncessaire linterruption de la mise mort et au passage lacte de consommation de la proie est labsence de mouvement (152). La stratgie de dfense dune harde de cerfs, par exemple lors dune attaque, est lclatement du groupe et la fuite. Quand un individu a t tu, plus rien ne bouge dans les environs et les loups commencent consommer leur proie. Par contre, en cas de danger, les moutons se regroupent et fuient ensemble dans un mouvement de panique. Lors de lattaque dun troupeau de mouton, il ny a donc pas dabsence de mouvements et tout se passe comme si le loup restait enclench sur le comportement tu. En montagne, la topographie escarpe du terrain peut tre un lment supplmentaire des pertes danimaux pendant une attaque. Un des premiers facteurs qui semble influencer la consommation danimaux domestiques est labondance de gibiers sauvages. Par exemple, dans les provinces de Gennes en Italie, le rgime alimentaire du loup se compose de 40 % de btail et de 26 % donguls sauvages. Par contre, dans dautres rgions comme la valle Di Suza, o la densit de gibiers sauvages est beaucoup plus importante, les loups sattaquent beaucoup moins aux cheptels (infrieur 25 %). Un autre facteur essentiel est la surveillance profre au cheptel. A cet gard, le chien de protection utilis cet effet depuis des millnaires, (on en compte plus de 40 races lheure actuelle), semble tre le moyen le plus efficace mme si lne a galement montr des grands talents de gardien. Par exemple en Colombie Britannique, o les chiens sont utiliss, sur les 30 000 brebis vivant aux cts de 6 000 loups, 150 000 ours, 8 000 pumas et des milliers de coyotes, seules 6 brebis furent tues au cours dune anne (159). Dans le Minnesota en 1981, les loups ont tu 110 moutons et 30 bufs sur une population estime 300 000 ttes (310). D) Un rgime opportuniste adapt la proximit humaine Dans les rgions fortement humanises, le rgime alimentaire du loup slargit aux activits de productions humaines, dcharge, pastoralisme Au Moyen Orient par exemple (196), le loup Canis lupus pallipes, est attir par les campements humains en raison des dtritus quils laissent disposition, mais galement en raison des proies prsentes proximit de terrains cultivs comme les livres ou les perdrix. Ltude ralise en Espagne (250), rvle une consommation de dtritus allant de 20 60 % selon les saisons (tableau 1). Limportance de ce comportement dtritivore est galement relat par Boitani (27), pour le loup en Italie (jusqu 70 % de lalimentation), par Mendelssohn (197), pour les trois sous-espces de loups du Moyen Orient, Canis lupus arabs, pallipes et campestris, et par des tudes faites pour les loups des Carpates vivant proximit des villes roumaines. En Inde, Sahi (249), na pas observ ce type de consommation, mais il
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fait mention dun groupe de cinq loups se nourrissant, aux cts de chiens, de hynes et de chacals, de cadavres humains laisss labandon proximit dune morgue. Il ne semble donc gure surprenant que des loups aient pu se nourrir de cadavres humains dans les temps de grandes famines ou dpidmies. Les tableaux 2 et 3 prsentent un rcapitulatif du rgime alimentaire du loup dans diffrents cosystmes. Tableau 1 Nombre et pourcentage dchantillons de chaque varit daliments sur 439 selles de 5 3 loups recueillies dans la province du Leon, Espagne (78)
Varit de nourriture Mammifres : Cerf laphe (Cervus elaphus) Mouton (Ovis aries) Sanglier (Sus scrofa) : marcassins Porc (Sus scrofa domesticus) Chvre (Capra hircus) Chien (Canis lupus familiaris) Livre (Lepus europaeus) Vache (Bos taurus) Campagnol (Microtus spp) Cheval / Ane (Equs spp) Mulot (Apodemus sylvaticus) Taupe (Talpa spp) Campagnol aquatique (Arvicola spp) Lapin (Oryctolagus cuniculus) Musaraignes (Soricidae) Hermine (Mustela erminea) Petits mammifres non identifis Mammifres non identifis Oiseaux : Poule (Gallus gallus) Canard (Anas spp) Oeufs Alouette des champs (Alauda arvensis) Oiseaux non identifis Reptiles : Lzard ocell (Lacerta lepida) Insectes Dtritus Matire vgtale : Brachypode des bois (Brachypodium sylvaticum) Graines et fruits non identifis Chne vert Glands (Quercus ilex) Chne pyrnen Glands (Quercus pyrenaica) Pin (Pinus spp) Cnes Busserole raisin dOurs (Arctostaphilos uva-ursi) Autres plantes 114 95 49 7 46 38 20 117 21,64 11,16 1,59 10,48 8,66 4,56 26,65 1 18 182 0,23 4,10 41,46 10 3 2 1 4 2,28 0,88 0,46 0,23 0,91 91 67 64 36 31 28 21 21 16 16 8 3 3 2 2 1 6 56 20,73 15,26 14,58 8,20 7,06 6,38 4,78 4,78 3,64 3,64 1,82 0,88 0,88 0,46 0,46 0,23 1,37 12,76 Nombre dchantillons Pourcentage des chantillons

Tableau 2 Rgime alimentaire du loup en Amrique du Nord (78)

Partout

Toundra et Taga

Forts mixtes ou de feuillus Cerf elaphe (Cervus elaphus)

Milieu de montagne

prairie

Wapiti (Cervus canadensis) Livre variable et autres livres (Lepus spp) Souris commune (Mus musculus) Rat et surmulot (Rattus spp)

Buf musqu (Ovibos moschatus) toundra orientale subarctique : proie du loup arctique (C. I. arctos) Lapopdes (Lagopus spp) : proie du loup arctique Lemming (Dicrostonyx groenlandicus) : proie du loup arctique Caribou (Rangifer tarandus) Orignal (Alces alces)

Bighorn (Ovis canadensis

Cerf laphe (Cervus elaphus) Cerf de Virginie (Odocoileus virginiatus)

Chvres des Cerf de Virginie (Odocoileus virginiatus) montagnes rocheuses (Oreamnos americanus) Castor (Castor fiber) climat plutt froid Lapin (Sylvilagus spp)

Lapin (Sylvilagus Cerf mulet (odocoileus hemionus) spp) Spermophile des rochers (Otospermophilus variegatus) Antilocapre (Antilocapra americana) : rare Spermophile des rochers (Otospermophilus variegatus) Bison (Bison bison : rare

Rat des bois (Neotoma lepida) Spermophile de Harris (Citellus harrisi) Marmotte (Marmota spp) Ecureuils divers (Sciurus spp et Tamasciurus spp) Renards divers (Vulpes spp, Alopex spp, Urocyon spp) Poissons divers Insectes divers : rares Fruits et vgtaux Animaux domestiques : Btail : en particulier mouton, chien Charognes et dtritus

Bison (Bison bison) : rare Reptiles divers : rare

Reptiles divers : rare Antilocapre (Antilocapra americana) : rare Reptiles divers : rare

Castor (Castor fiber) Taga Mouflon de Dall (Ovis dalli) en altitude dans lAlaska Bison (Bison bison) sud de la Taga : rare

Tableau 3 rgime alimentaire du loup en Eurasie (78)


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Partout

Toundra et Taga Renne (Rangifer tarandus) Elan (Alces alces)

Forts mixtes ou de feuillus Cerf laphe (Cervus elaphus)

Milieu de montagne Musaraignes (Sorex spp)

Steppe et Prairie

Zone mditerranenne Cerf laphe (Cervus elaphus)

Chevreuil (Capreolus capreolus) Sanglier (Sus scrofa) : surtout marcassins

Cerf laphe (Cervus elaphus)

Daim (Dama dama)

Castor (Castor fiber)

Antilopes : Saga par exemple(Saga tatarica) Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) prairie Musaraignes (Sorex spp)

Daim (Dama dama) Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) Musaraignes (Sorex spp)

Antilopes : saga Belette (Mustela Livre variable Cerf laphe (Cervus elaphus) par exemple (Saga nivalis) et autres livres sud de la Taga tatarica) (Lepus spp) Souris commune (Mus musculus) Certaines antilopes : Saga par exemple (Saga tatarica) Taga Lagopdes (Lagopus spp) Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) Musaraignes (Sorex spp) Castor (Castor fiber) climat tempr Caille (coturnix coturnix)

Rat et surmulot (Rattus spp)

Belette Glinotte (Tetrastes bonasia) (Mustela nivalis) Bartavelle (Alectoris graeca) Caille (Coturnix coturnix)

Belette (Mustela nivalis) Caille (coturnix coturnix) Perdrix (Perdix perdix) Bartavelle (Alectoris graeca) Reptiles divers : lzards Orvets Couleuvres : rare

Lemming de Ecureuil commun (Sciurus Norvge (Lemmus vulgaris) lemmus)

Renards (Vulpes Castor (Castor Belette (Mustela Reptiles divers : fiber) Taga spp) lzards Orvets nivalis) Couleuvres : rare Plantes : Gramines Baies - Fruits Charognes et dtritus Animaux domestiques Cheval Mulet Ane Bovins Mouton Chvre Porc Chien Oie Volaille en gnral Caille (Coturnix coturnix) Glinotte (Tetrastes bonasia) Reptiles divers : lzards Orvets Couleuvres : rare

Glinotte (Tetrastes bonasia) Perdrix (Perdix perdix) Bartavelle (Alectoris graeca) Reptiles divers : lzards Orvets Couleuvres : rare

II) Le choix des proies


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A) Critres concernant la meute Il semble exister, en gnral, une corrlation positive entre le nombre de loups dans une meute et la taille de la proie principale susceptible de nourrir le groupe. Dans le Minnesota, par exemple, les meutes sont gnralement de petites tailles (5 10 loups en moyenne) et elles chassent surtout le cerf. En Alaska par contre, les membres sont plus nombreux (10 20 loups) et ils sattaquent prfrentiellement llan (50). Dans le parc national de Bialowiesa (Pologne) (152), les loups qui chassent en meute sattaquent prfrentiellement aux cerfs, tandis que dans la partie bilorusse du parc, o la taille des meutes est plus restreinte de par la pression de chasse humaine, les loups slectionnent davantage le chevreuil. Cependant, la taille de la meute nest pas pour autant ncessairement relie la taille de la proie. Par exemple Mech (192), rapporte lexemple dune meute de 23 loups dans le Minnesota, o la proie principale est pourtant le cerf. Si la chasse en meute semble confrer un avantage dans la prdation des loups, lhypothse selon laquelle les loups vivraient en meute pour faciliter leur prdation sur de grandes proies, achoppe sur les rsultats de diffrentes tudes. Hayes (132) et Post (239), ont montr quune augmentation de la taille de la meute saccompagne souvent dune augmentation du nombre de proies tues, mais en gnral la consommation par individu diminue. Schmidt et Mech (253), qui ont pass en revue onze tudes portant sur diffrentes proies, ont mis en vidence une corrlation ngative entre la taille de la meute et la quantit de nourriture acquise par loup et ce quelque soit la proie (lans, caribous, bisons ou cerfs). Etant donn que des loups seuls peuvent tuer des proies comme des lans ou des bisons, que dans des grandes meutes cest souvent la paire de reproducteur qui conduit les attaques, les auteurs considrent que les loups vivent en meute essentiellement car les paires dadultes peuvent partager avec leur descendance le surplus de nourriture rsultant de la prdation sur les grands mammifres. En emmenant les jeunes avec eux la chasse, les paires de reproducteurs limiteraient les usurpations de leur proie par les charognards et donc optimiseraient leur profit nergtique ainsi que ceux de leur hritage gntique (slection de parentle). Jusqu leur maturit physique et une exprience suffisante, les jeunes obtiennent vraisemblablement davantage de nourriture en restant avec leurs parents quen chassant par eux-mmes. De plus, ils acquirent une exprience au cours de leurs activits de chasse, amliorant leur fitness aprs dispersion (132-253). Les loups solitaires, quant eux, pourront sattaquer des proies de grandes tailles mais il sagira plutt danimaux dj blesss ou malades. Ils pourront galement sintresser davantage aux anciennes carcasses dlaisses par dautres loups (309). Les jeunes loups se nourrissent plus volontiers de proies plus petites, darthropodes ou de fruits que leurs congnres plus gs qui tuent en revanche plus donguls sauvages (50). B) Critres concernant la proie 1) Etat de sant de la proie La prdation du loup sapplique en priorit aux animaux blesss ou malades. Parfois premire vue, les proies semblent saines mais en les examinant de plus prs, on dcouvre quelles sont massivement parasites (194) ou encore atteintes daffections moins visibles lil nu (arthrite, actinomycose, troubles de la dentition ) (106). De par cette slection sur les animaux malades ou affaiblis, le loup assaini, rgule et quilibre les troupeaux donguls, do les qualificatifs accords par les Inuits au loup de mdecin des troupeaux . Pour eux
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le caribou et le loup sont un car le caribou nourrit le loup mais cest le loup qui maintient le caribou en bonne sant (50). 2) Age de la proie En Alberta, 60 % des carcasses analyses sont des veaux et des lans de plus de onze ans alors quils ne reprsentent que 25 % de la population (106). Sur lIle Royale (234), 43 % des proies tues sont des animaux de plus de dix ans. Dans la toundra canadienne, sur 150 caribous tus au cours de la belle saison, 34 % taient des veaux (194). En Espagne, 43 % des chevreuils consomms en t sont des faons (250). En Ontario, partir de fin mai, une tude portant sur dix ans a rvl que 80 % des cerfs et 87 % des lans tus taient des jeunes (294). Hayes (132) fait part dune proportion de veaux sur cinq hivers variant de 12 55 % sans que ces variations soient corrles la disponibilit des veaux. Mme si les jeunes animaux ainsi que les individus plus gs peuvent tre prfrentiellement consomms, cette rgle est loin dtre immuable. Elle est sujette caution au regard de la disponibilit de proies (rpartition, densit ), de leur volution par tranche dge, des facteurs climatiques, des saisons Ainsi par exemple, en 1968, Wolfe et Allen (309), tablissent un quota de 1 veau pour 9 adultes alors quen 1969, il est de 9 veaux pour 10 adultes. Cette diffrence semble tre lie une augmentation de la profondeur et de la densit de la couverture neigeuse augmentant la vulnrabilit des orignaux. Les mmes variations furent observes le mme hiver dans le Minnesota. Cette remarque souligne limportance dexplorer un grand ventail de facteurs pouvant influencer le comportement de prdation du loup dans son cosystme. C) Critre concernant lcosystme 1) Topographie du territoire Lorganisation topographique du territoire a une influence importante sur le succs de la prdation des loups. Certains trajets et sites seront utiliss de manires rgulires et prfrentielles par les loups. Les fourrs et les terrains accidents favoriseront la chasse lafft alors que des terrains avec des pentes trs abruptes faciliteront la russite des poursuites (24). Ces sites formeront des centres dactivits prpondrants au fil des annes, une nouvelle meute empruntant les mmes trajets que les occupants prcdant. On a constat (151), que les lans taient plus vulnrables dans des sites fortement utiliss par les loups, ceux-ci gnralement plus basse altitude correspondaient des lieux o les proies se concentrent en raison dune plus faible profondeur neige. Les loups se dplacent assez aisment dans la neige car ses pattes agissent un peu comme des raquettes. Si on compare le loup aux onguls, son poids sur la surface de patte est moins important, de 89 114 grammes par centimtres carrs, contre 368 1 204 grammes par centimtres carrs pour llan. Le loup senfonce ainsi moins facilement dans la neige, surtout si elle offre une rsistance de surface. Lorsque lpaisseur de la couverture neigeuse est trs importante et non gele, lavantage revient alors aux lans avec leurs grandes pattes. Si la crote est gele, llan senfoncera plus et lavantage reviendra alors au loup (152). Les lans par ailleurs, recherchent le couvert des conifres pour rduire lattaque des loups. Ces lieux moins enneigs offrent un abri si lpaisseur de neige augmente. Par ailleurs, ils limitent le reprage visuel par les loups. Ainsi, les lisires, les clairires sont les sites les plus dangereux. Si la couverture neigeuse est beaucoup plus importante une anne, ces avantages seront moins significatifs. En fait, chaque cosystme possdera des caractristiques qui lui sont propres mais variables dune anne sur lautre, modifiant la rpartition des proies, leurs dplacements mais
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galement ceux du loup. Par exemple, entre 1977 et 1978, Fuller (106), a observ une diminution du taux de prdation pour les loups dune meute en Alberta (passage de 6,1 4,9 kilogrammes par loup et par jour) qui semble tre corrle une diminution de la temprature et une augmentation de la couverture neigeuse, rendant les dplacements plus difficiles (cf. augmentation du temps pass sur les sites de prdations, voyages comparativement plus courts). Lorsque la neige est profonde et molle, la diminution dactivit qui en rsulte rduit les chances de trouver des proies (96). 2) Interdpendance des diffrents niveaux trophiques Etudier la dynamique de prdation du loup revient sintresser aux diffrents systmes impliqus dans la chane alimentaire. Une des tudes les plus pertinentes ce sujet fut ralise dans le parc national de lIle Royale sur une dure de 40 ans (171-232). La dynamique de lensemble de la chane alimentaire sur lIle est lie aux variations des trois niveaux trophiques (plantes, herbivores, carnivores) en interactions. La population de loup pour toute densit dlan intervient dans une grande proportion dans la mortalit des lans (232). Peterson (232), mentionne que 80 90 % de la mortalit des lans peut tre attribue la prdation des loups. Pourtant, au cours des annes 1969 1972 elle nintervint que dans 42 % des pertes enregistres, lorsque la mortalit des adultes provenant de malnutrition tait au plus haut. En effet, la disponibilit des sous-couches de sapins qui reprsente 59 % de la nourriture des lans, est un lment essentiel de la dynamique dmographique des niveaux trophiques suprieurs, essentiel mais non suffisant (171). En fait, la dynamique de la vgtation semble plus lie aux interactions loups lans, quaux modifications climatiques. Lorsque la densit des lans augmente, on observe paralllement une diminution des pousses de sapins qui nest pas corrle aux conditions climatiques qui supposerait une augmentation des pousses (augmentation de la temprature et de lhumidit). Laugmentation de la population des lans est prcde par une diminution de la population de loups permettant une survie des veaux plus importante et une augmentation du nombre dlans. Elle est suivie par contre dune augmentation de la population de loup, notamment suite une augmentation de la population dlans plus gs. Subsquemment, on observe une diminution de la population des lans. Par ailleurs, lorsque la densit en lans augmente, la disponibilit en vgtation par individu diminue. Elle a pour consquence, dune part, daugmenter le succs de prdation par les loups sur les animaux mal nourris, plus fragiles, dautre part de retarder lge de maturation sexuelle (corrl au poids de lanimal, poids) (232), et par consquent la dynamique dmographique de la population. Dautres donnes concernant les variations des niveaux trophiques infrieurs et interagissant avec lorganisation de la prdation du loup sont intressantes. Post (239), a explor les consquences sur lcosystme des rponses comportementales des loups lies aux variations climatiques. Il apparat que la variation annuelle du nombre de loups par meute en hiver, est corrle positivement lpaisseur de la couche de neige. On observe paralllement une augmentation du nombre dlans tus par meutes, par individu et par jour, notamment en ce qui concerne les veaux et les lans de plus de dix ans. Laugmentation de la couverture neigeuse est relie une augmentation de vieux lans tus. Laugmentation du nombre dlans tus (succs suprieur lors dhivers enneigs) saccompagne dune augmentation du nombre de louveteaux et dune diminution de la mortalit des loups lanne suivante, o les loups chassent en meutes de plus grandes tailles. Paralllement, on observe une augmentation des sous-couches de sapins, lie dune part un plus faible nombre dlans, dautre part une protection plus importante face au broutage des lans lhiver en question, en raison dune plus grande paisseur de neige (cf figure 1 et figure 2).
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Figure 1 Dynamique de trois niveaux trophiques sur lIle Royale (239).

a) Variation inter annuelle de labondance des loups b) Variation inter annuelle des lans c) Variation inter annuelle de la croissance des pousses de sapins d) Nord Atlantique oscillation index corrl ngativement avec laccumulation de la neige

Figure 2 Progression des influences climatiques sur les fonctions de lcosystme : du comportement du loup la croissance des sapins (239).

a)

Augmentation de la taille des meutes durant les hivers enneigs b) Augmentation du comportement de prdation par meute avec la taille des meutes c) Dclin de la densit des lans un an aprs laugmentation en taille des meutes hivernales d) Augmentation de la croissance des pousses de sapins un an aprs le dclin de la densit en lan

La taille de la meute est influence par le nombre minimum dindividus pour trouver, tuer et se nourrir dune proie et par la comptition sociale au sein du groupe. Lenvironnement (climat ), peut influencer les comportements dune espce faisant preuve dune organisation sociale complexe avec les consquences sur lenvironnement qui en dcoulent. Cette tude semble accorder un avantage pour une population de loup de chasser en meute de grande taille dans la mesure o le nombre dlans tus par jour et par loup devient suprieur. Cependant, comme on a pu dj le voir, dautres tudes ne corroborent pas ces rsultats (132-253, Thurer cit par 14). Il apparat dans ces tudes, certes une augmentation du nombre dlans tus pour des meutes plus grandes mais cependant un nombre dlans tus par loup (taux de prdation), inversement proportionnel la taille de la meute. Par ailleurs,
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contrairement aux rsultats de lIle Royale, le taux de prdation ne fut pas corrl dans ltude de Hayes lpaisseur de la couverture neigeuse. Etant donn que la vulnrabilit des lans semble affecte pour une couverture neigeuse suprieure 90 centimtres, (ce qui ne fut pas le cas dans ltude Hayes), les quatre hivers dans le Yukon nont pas t assez svres pour influencer le taux de prdation. 3) Comptition interspcifique Cette tude dans le Yukon rvle galement limportance que peut prendre la comptition interspcifique sur les proies. Il sagit, en loccurrence, du rle jou par les corbeaux, en grand nombre dans cette rgion. Les loups et les corbeaux partagent souvent les cadavres. Les corbeaux svertuent, souvent en vain, tirer sur la peau des charognes, mais ds que le loup commencer le dpeage, ils sont capables de le terminer eux seuls. Il existe donc une relle comptition alimentaire entre ces deux espces. Brandenburg (36), explique que les corbeaux harclent peu les loups allure dominante mais ceux lair soumis supportent les vols en piquer, les coups de becs. Lexercice reste souvent prilleux car certains loups font parfois place nette et les tmraires peuvent succomber sous un coup de dents. Linfluence des corbeaux est galement fonction de la taille de la meute se nourrissant sur le cadavre. Dans le Yukon (132), il apparat que les corbeaux peuvent soustraire 50 % de la biomasse dongul disponible une paire de loups et ce pourcentage passe 33 % pour une meute de 6 et 10 % pour une meute de 10. Cependant, les corbeaux nont pas que des interactions ngatives sur la consommation des loups. Ils peuvent par leurs cris orienter ou attirer des loups vers des charognes (36). Cette comptition avec les corbeaux est un exemple de comptition interspcifique. Elle existe galement avec de nombreuses autres espces. Ballard (12), rapporte plusieurs exemples de confrontation entre des loups et des grizzlis, en Alaska, sur des carcasses, en des lieux o la densit des proies tait faible. Les loups parvenaient avec plus ou moins de succs supplanter leurs rivaux, les deux espces russissant le plus souvent se nourrir tour de rle. Les interactions agressives pouvaient cependant se solder par la mort dun des protagonistes. Des observations similaires avec des ours noirs, espce sympatrique du loup en Alaska, au Canada ou dans le Minnesota, sont galement mentionnes. Joslin (cit par 152), rapporte lexemple dune louve tue par un ours noir proximit de sa tanire. Roger (cit par 152), a not quelques interactions dans son tude dans le Minnesota de 1969 1979. Dans la majorit des cas, elles restaient neutres, mais une anne o la population de cerfs de Virginie tait en dclin, une meute de neuf loups a contraint une ours quitter sa tanire, avant de la tuer ainsi que ses petits. Si ces exemples font figures danecdotes, ils soulignent cependant les possibilits de comptitions interspcifiques, que lon retrouve galement avec le lynx, le coyote, le renard, le glouton, le vison (25), et le rle quelles peuvent jouer dans certaines conditions cologiques, chaque systme et cosystme prsentant ses avantages et inconvnients spcifiques. Finalement, il semble donc important de comprendre lvolution de la population du loup, au sein dune dynamique plurifactorielle tendant vers un quilibre toujours instable, o les diffrents facteurs (climat, vgtation, population en proies, population en loups, en comptiteurs ), interfrent les uns avec les autres, dans un systme qui suit une volution de type chaotique (cf. thorie du chaos de Prigogine), en tendant vers un attracteur, limit dans un ensemble de possible. Tout lment extrieur de forte importance (grand bouleversement climatique, introduction dune nouvelle population de loups, pidmie ) modifie la nature mme du systme voluant alors vers un nouvel attracteur.

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III) Techniques et comportements de prdation La varit des niches cologiques et des biotopes frquents par les loups suppose des techniques de chasse clectiques en fonction des proies rencontres. A) Prdation sur les petites proies 1) Sauts de souris Pour chasser les petites proies, le loup utilise une technique commune de nombreux canids. Il bondit des quatre pattes, 45, sur sa victime qui se trouve bloque au sol avant dtre avale. Mowat (cit par 155), dcrit une louve chassant les souris qui dvora vingt trois souris en quelques minutes. Le reprage de ces proies se fait par le flair ou louie notamment travers une paisse couche de neige sous laquelle les petits rongeurs peuvent circuler. Mais la vue intervient galement lors des techniques dembuscade la sortie des terriers. 2) Livres et lapins : une coopration en alternance Les livres (Lepus spp) et les lapins (Sylvilagus spp) ont lhabitude de schapper en zigzaguant ou en effectuant de brusques virages. Chassant deux, les loups forcent alors la proie alternativement sur les deux flancs, puisant celle-ci par cette technique de dploiement et lobligeant finalement perdre du terrain. Rejointe, elle est alors le plus souvent acheve dune morsure la nuque mais toutes les parties du corps peuvent tre saisies. Le loup peut simplement se prcipiter sur sa proie ou dbourrer, pour un livre sortant dun bosquet ou pour un mulot sortant dun trou, faisant jouer sa vitesse dexcution, mme si cette technique est loin de toujours porter ses fruits. Typiquement, au moment de lassaut, la tte est baisse, les oreilles dresses, le cou est tendu. Les sauts de souris peuvent galement sobserver sur ce type de proies (78). B) La prdation sur les grandes proies Le mode de prdation qui fait loriginalit du loup parmi les Canids, comme du lycaon (Lycaon pictus) en Afrique du Sud, est la chasse en meute sur gros gibier. Cette chasse en meute cooprative, lui permet de tuer des proies telles que des bisons voire mme des ours (261). Nous allons chercher explorer ces techniques de prdation travers des exemples sur diffrents types de proies. 1) Les loups et les bisons (Bison bison) a) Une prdation difficile Carbyn (42) a tudi le comportement de prdation des loups sur les bisons (Bison bison) du Wood Buffalo National Park en Alberta. Durant lt, les loups slectionnent prfrentiellement les troupeaux avec des petits. Les bisons dveloppent des stratgies de dfense afin de protger leur progniture. Les petits sont gnralement gards en avant du troupeau, entours par les adultes qui forment un bouclier autour deux. Si les loups sapprochent trop, les adultes nhsitent pas les charger. Par ailleurs, les petits en danger, courent vers leur mre, ladulte le plus proche, le reste du troupeau, voire se rfugient dans leau. Leur rapidit, leur grande agilit une fois au sol et la rponse trs rapide dadultes pour les dfendre sont autant dobstacles pour les loups.
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Ainsi, la stratgie des loups est disoler le petit du reste du troupeau. Patrouillant autour du troupeau, lencerclant, cherchant la moindre opportunit, ou attendant distance que la mre et son petit sen loignent, les loups se mettent alors charger pour jeter la panique afin de disperser au maximum les bisons. Une partie des loups subit la dfense des adultes tandis que les autres, profitant de la diversion, vont contourner la troupe dans loptique dintercepter le veau avant le retour des mles ou de la mre. Au cours des nombreuses tentatives sur 24 heures, 11 offensives rpertories par Carbyn ont port leurs fruits. Au cours de ces 11 attaques, le veau fut mis terre plusieurs fois, que ce soit par un ou plusieurs loups, et bless en plusieurs endroits, notamment en arrire du flanc gauche, au-dessus du membre antrieur vers la poitrine, au niveau de lpaule, du front et des parties distales des membres postrieurs. La chasse, qui a dur de 7h20 du matin 18 heures sest rvle infructueuse car le veau tait encore vivant les jours suivants. Lanalyse dautres parties de chasse a soulign la mort de deux veaux. Au cours des autres jours dobservation, il sest avr que les loups avaient plus de russite si le troupeau tait poursuivi en fort, dans la mesure o la vulnrabilit des veaux augmentait, la vgtation formant un obstacle plus important que pour les adultes, leurs mouvements. Au cours des 102 jours dune tude mene dans le mme parc (41), 166 contacts entre loups et bisons ont t observs dont 51 interactions entre des bisons et un loup seul. Dans lensemble, les loups seuls observaient les bisons sans les suivre (23 % des observations), les traquaient sans les poursuivre (14 %), les traquaient avec poursuite (27 %), les harcelaient sans entreprendre de contacts physiques (34 %). Trs rarement (2 %), il y eut attaque proprement dite. Les autres observations mettent en cause les hordes de loups : traques avec poursuites (26 %), harclement (48 %), attaques avec contact physique (13 %) (figure 3). Le loup seul semble donc moins enclin porter une attaque ses fins, do une adaptation possible de la chasse en meute pour ce type de proies. Par ailleurs, les squences prliminaires la chasse (regarder, tester) sont les exercices les plus souvent entrepris, comme si les loups jugeaient du moment le plus opportun pour la russite de leur tentative. On peut se demander si lactivit des loups seuls ne sapparente pas celle dun claireur. Dautant plus que seulement 3 % des observations sur des meutes les situent en train dobserver. De plus, les loups seuls ragissent plus souvent avec des troupeaux de taureaux (34 % par rapport 5%), ce qui suggre que les meutes semblent dlibrment cibler les proies plus vulnrables. Dans cette tude, aucune information ne nous est donne quant lappartenance ou non des loups solitaires une meute. Il est donc difficile de juger lhypothse selon laquelle chaque individu du clan pourrait jouer un rle diffrent, que ce soit au cours de la coordination des actions de chasse ou de leur prparation. Un rle de sentinelle pour veiller aux mouvements du troupeau assur successivement par plusieurs loups ou par un loup particulier, nest cependant pas exclure. A cet gard, sur lle Ellemere, Brandenburg (37) apporter lexemple dune chasse conduite par la femelle alpha. La meute quitta la tanire puis parcourut 30 kilomtres en ligne droite directement sur un troupeau de bufs musqus. La veille, la femelle fut observe par lauteur, surveillant le troupeau. Pour Brandenburg, elle avait d noter la prsence de jeunes veaux vers lesquels elle conduisit la meute qui finit par tuer lun dentre eux.

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Figure 3 Analyse squentielle des interactions entre bison et loup de la simple observation au harclement jusquau contact physique (41)

b) Des rles diffrencis Au cours des tudes sur la meute du Wood Buffalo National park, il apparat que certains loups ont un rle de diversion, par exemple pour subir les attaques de la mre et attirer lattention de celle-ci, tandis que dautres suivent le veau. Ce rle peut tre aussi bien assur par le mle leader que par dautres loups. Les attaques ne font pas intervenir chaque fois toute la meute. Une attaque est porte par une femelle seule, dautre par deux loups, pourtant il semble que le leader tienne un rle particulirement important. Souvent devant lors des poursuites, cest le seul acclrer lorsque les autres sont extnus. Lors des charges au sein du troupeau, il semble plus insistant et persvrant. En ce qui concerne la notion de leader au cours des activits de prdation, Mech (191), assume quil est raisonnable de penser que tout membre expriment qui a lopportunit dinitier une attaque peut le faire. Cependant, les reproducteurs sont gnralement en meilleure position pour initier les attaques si tous les membres de la meute sont ensemble. En fait, le couple reproducteur constitue souvent les seuls adultes expriments dune meute. Lorsque dautres adultes restent avec la meute, ils pourraient prendre plus ou moins part aux activits de prdation. Dans une meute du Yellow Stone (286), une femelle, sur de la reproductrice, faisait par exemple bnficier le reste du groupe de ses aptitudes la course, elle tait particulirement insistante dans ses poursuites et souvent la premire tomber sur la proie. Frame (cit par 59), relate galement le cas de meute o le leader dans les activits de chasse ntait apparemment pas un dominant. En fait, il faut comprendre une meute comme un ensemble de singularits, aux aptitudes particulires et diffrencies, dont le groupe tire partie de manire optimale. Dans une tude sur la prdation du loup en captivit, Sullivan (272), a clairement mis en vidence une grande variabilit individuelle des comportements de chasse, sans corrlation pourtant avec la hirarchie suppose. Le mle alpha par exemple ne ralisa aucune capture,
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restant proximit du groupe. Lors de la chasse, il entrait en action lors des mouvements cruciaux de mise mort. Le mle de bas rang tait le plus alerte et il ralisa le plus grand nombre de captures et de mises mort. La femelle alpha fut situe en seconde position en ce qui concerne le nombre de mises mort et de captures. Elle fut celle qui passa le moins de temps raliser ces captures. Une autre femelle montra trs peu dintrt et le mle bta quasiment aucun intrt. Ltude de Fox (85), sur des louveteaux, met galement en vidence une grande diffrence de ractivit devant des proies vivantes, (en loccurrence des rats). Les plus subordonns et timides taient les moins actifs mais une facilitation importante fut observe lorsquils taient avec des loups plus ractifs. Cette facilitation sociale et lexistence dun leader suivi par les autres apparaissent pour Fox, comme la base dune chasse en meute coordonne. A cet gard, il est indniable que le couple reproducteur sera tout particulirement suivi par leurs jeunes et leur insistance dans les activits de chasse sera vraisemblablement relie leur rle parental, devant assurer la survie de leur descendance (condition dautant plus saillante dans leur milieu sauvage). Les propos des Esquimaux corroborent les observations des scientifiques. Les Nunamiut, esquimaux dAlaska, connaissent bien lcologie des loups, par la pratique ancestrale de la chasse exerce sur cette espce. Certains chasseurs ont pu tuer plus de 500 loups au cours de leur vie (270). Leurs propos soulignent limportance dinsister sur la notion du comportement des loups en tant quensemble de singularits et non pas du loup. En effet, pour les Nunamiut, il existe une grande diffrence individuelle dans le comportement des loups et ces diffrences se refltent galement dans le comportement de prdation. Les loups dune meute ne jouent pas des rles identiques. Par exemple, dans une meute de cinq loups, seuls deux dentre eux, excutent la grande majorit des actions de prdations, le reste de la meute jouant des rles priphriques dans la chasse. De plus, les animaux gs ou jeunes prennent rarement une part active dans la chasse. Ils certifient par ailleurs quun loup expriment, et en bonne condition, peut capturer nimporte quel caribou sil le dcide. Si leur exprience corrobore le fait que les loups tuent un grand nombre de caribous affaiblis, maintenant la vigueur de la population, ils assurent que les loups font galement preuve dune grande habilit pour chasser des animaux de grandes tailles et bien portants. Il est souvent admis que les loups vitent les efforts inutiles, neffectuant que de courtes poursuites. Cependant, les chasseurs Nunamiut documentent des poursuites de plus de dix kilomtres. Un loup par exemple a poursuivi une femelle caribou sur plus de dix kilomtres travers la toundra, puis la chasse a continu durant trois kilomtres travers une tendue neigeuse plus profonde o les deux animaux ont ralenti, alternant tous les cent mtres des phases de course et de marche. Le loup restait simplement distance de sa proie. Une fois que celle-ci eut quitt ltendue enneige, elle descendit le long dune pente dpourvue de neige. Le loup choisit ce moment pour attraper et tuer sa proie 70 mtres plus loin. Revenons ltude de la prdation du loup sur les bisons. c) Des stratgies cibles Autant il semble que les veaux soient prfrentiellement recherchs, autant tout individu adulte en difficult est une proie potentielle. Si la mise en mouvement de fuite du troupeau semble plus porteuse de russite, linstar de la chasse aux bufs musqus, cest certainement li au fait quelle permet de reprer lindividu susceptible de prsenter une faiblesse. Une fois repre, toute la meute se focalise sur lanimal, faisant preuve dune grande patience pour arriver ses fins. Ltape essentielle est de maintenir lanimal lcart du reste du troupeau. Un autre exemple est assez rvlateur des stratgies qui peuvent tre utilises lors de chasse en groupe (36). Quatre loups trottent dans le vent en direction dun troupeau de bisons
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comme sils cherchaient ce que les bisons sentent lapproche du danger. Ces derniers ne tardent pas humer lair et tout le troupeau tourne la tte vers le danger. Pendant ce temps, deux autres loups ont ramp soigneusement dans lherbe haute, sous le vent, sur la crte de la colline. Dans la prairie, les quatre loups chargent soudainement. Aussitt la horde senfuit. Les loups les talonnent, les pressent sparant un animal, en cartant un autre, fendant le troupeau, jusqu isoler un veau et sa mre. Ces deux l sont pousss grand train dans la pente, jusquau sommet, do surgissent les deux chasseurs embusqus. La mre a inflchi subitement la direction de sa course, le veau limite trop tard. Cinq des loups lassaillent tandis que le sixime poursuit la femelle pour lloigner dfinitivement et revient. Ltude mene par Smith (266) sur les bisons du parc du Yellow Stone, souligne limportance de la mise en mouvement du troupeau. Si tel nest pas le cas, les loups abandonnent vite tout intrt. Cependant, les loups peuvent faire preuve dune grande persvrance. Ainsi, une meute de 14 loups attaqua un troupeau de 55 bisons durant prs de dix heures. Les loups se sont vus poursuivre le troupeau dans des aires non ou peu enneiges, pour les attaquer en des lieux o la couverture neigeuse tait profonde. La chasse sest solde par la mort dune femelle, attaque de toute part par les 14 loups. Dans cette tude sur les onze bisons tus, la majorit tait des jeunes ou des adultes de pauvre condition, mais des bisons en pleine condition apparente furent galement la cible des loups. 17 des 57 interactions observes impliquaient des louveteaux avec des adultes et dans 5 cas des louveteaux seuls.

2) Chasse aux bufs musqus (Ovibos moschatus) Grand ongul grgaire longue fourrure, des terres Arctiques, pesant plus de 600 kilogrammes, les bufs musqus prsentent des tactiques proches de celles des bisons pour se dfendre. Ils se regroupent la moindre alerte, les taureaux faisant face aux dangers la priphrie du groupe, les femelles et les petits tant protgs lintrieur. Leur technique de dfense en bouclier immobile a fait le bonheur de beaucoup de chasseurs mais elle est un rempart difficile franchir pour les loups. Le cercle des dfenses est quasi impntrable. La seule chance pour les loups est duser de patience. Brandenburg (37) observe une meute surveiller sans discontinuer un troupeau de bufs musqus, comme un round prliminaire
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destin tester chacun des animaux. Encerclant le troupeau, ils harclent les adultes jusqu que lun deux plus motif saffole et charge pour de bon, crant alors une brche o les loups sengouffrent pour semer la panique et isoler par exemple un jeune (78). 3) La chasse aux caribous (Tarandus caribou) Le caribou est la forme gographique nord amricaine du renne dEurope septentrionale ( Rangifer tarandus tarandus). Limmigration des caribous peut tre compare celle des gnous de Tanzanie comptant plusieurs centaines de milliers de ttes. Ils migrent vers le grand nord partir davril, vitant lembourbement li au dgel, pour mettre bas en juin, dans la toundra du nord, traversant les 3 200 kilomtres carrs des vastes paysages hostiles des terres striles. Ils reviennent en automne pour passer lhiver sous la protection des immenses forts Arctiques du sud. Au cours des migrations, les caribous sont suivis par les loups qui vont mettre bas sur un territoire 260 kilomtres du lac Aberdeen o se regroupent les caribous. Ceux-ci repassent dans la rgion des loups, lors de la migration dautomne, do ils sont suivis de nouveau vers les forts du Sud, o les deux espces vivent proximit. Les caribous ont comme atout essentiel leur vitesse, 60 kilomtres par heure contre 50 pour les loups. Dj un faon de trois semaines est plus rapide quun loup. De ce fait, la plupart des observations de chasse sont celles de vastes champs de manuvres. Une partie des loups se dirige au centre du regroupement. Ils sont vite dpasss mais ils orientent, une partie au moins du troupeau, vers un troisime loup en embuscade. Dans les rochers o les embuscades sont plus faciles, les chances de russite sont alors optimises. Les loups peuvent anticiper les directions prises par les caribous et alors chercher intercepter un individu (figure 4). Une fois la panique jete, ils ciblent lanimal qui aura perdu pieds. Le moindre mouvement non naturel sera observ et lanimal poursuivi. Si lanimal est mordu, le sang est pist afin de le retrouver au milieu des milliers dautres (283). Si les tentatives de poursuites sont nombreuses, une fois une proie cible, la persvrance des loups, leur dbauche dnergie et la puissance de leur assaut ultime en font des prdateurs redoutables. Les morsures peuvent avoir lieu au jarret, au niveau de la croupe pour dsquilibrer leur proie et la faire chuter. Souvent, ils peuvent courir de manire parallle avant de bondir au niveau de son paule. Une fois au sol ou dsquilibr, les morsures la gorge entranent rapidement la mort de lanimal notamment par arrt cardiaque suite au choc violent (commotio cordis 152). Les autres loups arrivant peuvent alors saisir le caribou en diffrents endroits, notamment au niveau du mufle par exemple, pour le maintenir au sol. Mme si les chances sont optimises lors dune action collective, Buckholder (cit par 155), dcrit lattaque dune caribou femelle adulte, rattrape par un seul grand loup noir et harcele sur 200 mtres. Mais il dcrit galement une chasse en meute, o les loups avaient pist un petit groupe de caribous le long dune crte enneige. Ils engagrent la chasse la fin de la crte, le groupe des caribous se dispersant dans la pente : trois vers la gauche, un vers la droite. Quelques loups suivent le caribou solitaire et labattent deux cents mtres de l, rejoints peu de temps aprs par les autres. Figure 4 Exemple de manuvre pour 3 loups conduisant linterception dun caribou (283)
Lac gel LLLLL Lac Gel Interception Regroupement de caribous 127 Loup

fuite du troupeau le long dune crte

4) Chasse llan (Alces alces) Il existe sept sous espces dlans rparties dans les rgions nordiques de lancien et du nouveau monde. La plus imposante des sous espces (Alces alces gigas) se rencontre en Alaska et pse jusqu une tonne. Buckholder (39) relate un exemple de prdation. Un jeune lan adulte se trouvait en haut dune pente quand il fut repr. Il fut pi quelques instants comme le prouve une zone de 20 mtres sur 6 pitine, qui semble indiquer que les loups se sont tapis l ds quils ont aperu leur proie. Puis les loups se dispersrent, trois vers la crte en direction de llan, les six autres descendant cette mme pente. Llan, en fuyant les trois loups du haut se jeta sur les six du bas. Laffrontement fut court si on se fie aux traces de la zone dattaque. Haber (cit par 96), relate une partie de chasse o le groupe approcha un lan. Tous, sauf le leader se couchrent en attendant que celui-ci fasse le tour de leur proie. Ses congnres ont alors pouss la proie contre lui. Il cite galement lutilisation dune stratgie de leurre, de distraction, o un loup sapprocha dun lan bien dcouvert, allant mme jusqu' hurler alors que les autres membres de la meute se glissaient en rampant derrire leur proie sans soupon. Comme pour toute proie, la russite nest pas toujours de mise. Mech (cit par 194), retrace lattaque de cinq loups sur un lan. Ces derniers lui mordirent les pattes arrires et les flans sans pour autant quil narrte sa course. Par deux fois il tomba au sol et se releva, la seconde fois, lun des loups le saisit au museau mais il russit quand mme gagner un bosquet, do il fit face aux loups coups de cornes. Le lendemain, Mech constata que le cervid tait toujours vivant mais les loups avaient disparu. Mech parle dun taux de russite sur lIle Royale (179), de 8 % pour les lans et pour les cerfs en Ontario de 25 % lhiver 1 et 63 % lhiver 2, les variations tant attribues au changement des conditions denneigement (237). La figure 5 relate lvolution de 66 chasses impliquant 131 lans sur lIle Royale. Mech considre que les grosses proies telles que llan sont souvent attaques par derrire, sur les flancs, la croupe ou les membres postrieurs. Souvent un loup saisit un lan par le nez et le tient tandis que le reste de la meute saute sur sa croupe. Young (cit par 194), explique quun loup peut cramponner ses crocs dans le mufle lastique dun lan dune manire si tenace quil peut se retrouver suspendu au-dessus du sol. En plus de ses atouts physiques, les sabots dun lan peuvent tuer un loup, llan utilise souvent une technique de repli dans leau pour fuir les loups. Ces derniers, contrairement llan, sont loin dtre laise dans cet lment. Pourtant, Johnson (cit par 194), observa un loup se nourrissant dune carcasse flottante dlan. Nelson (211), relate la chasse dun cerf par une meute de loups dans une fort du Nord Est du Minnesota. Durant prs de cinq heures, les loups ont poursuivi un cerf qui nageait le long dun lac. Durant cette priode, les loups poursuivaient lanimal en longeant les rives du lac. Ils faisaient preuve dune grande habilit pour juger de lendroit o le cerf voulait merger afin de lintercepter, obligeant ce dernier rebrousser chemin. Plusieurs fois les loups ont saut dans leau en suivant le cerf sur une cinquantaine de mtres. Une fois le cerf puis, un loup sauta leau avant de le rattraper et de lattaquer au niveau de lencolure, de la tte, suivi tour de rle par dautres loups. Une fois morte, la victime fut ramene sur le bord. Ainsi mme si le refuge aquatique est souvent une solution adaptative des proies pour se dbarrasser de leurs prdateurs, certaines observations relatent les talents de nageur du loup si sa proie est bout de forces. Selon Smietana (cit par 152), lhiver les loups poursuivent parfois leur proie vers une rivire, pour la tuer dans leau, car en cette priode les sabots ne tiennent pas sur la glace, contrairement aux griffes des loups.

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Figure 5 Devenir de 131 lans attaqus par des loups sur lIle Royale (50).

Chasse au wapiti (Cervus elaphus canadencis)

Smith (152), relate 81 interactions avec des wapitis. Les loups ont attaqu 53 fois sans succs et 20 interactions se sont soldes par la mort de la proie. Les loups commenaient sapprocher des hordes avant de se prcipiter pour faire clater le groupe. Si les wapitis restaient bien regroups, la chasse cessait rapidement. Dans le cas inverse, les loups poursuivaient en principe le groupe le plus restreint. Les loups tuent les adultes en courant leur ct pour les saisir sous le cou. Quand ils attaquent un jeune, ils le mordent plutt sur le haut de la nuque. Si plusieurs loups sont impliqus, les autres parties du corps sont attaques. Sur les jeunes faons, les loups se prcipitent directement sur lui pour le saisir et senfuir avant lintervention de la mre. Souvent ces tentatives clairs ne font quaffaiblir le jeune et plusieurs tentatives sont ncessaires. 5) Autres espces Les espces montagnardes comme le bigorne (Ovis canadensis) ou la chvre des montagnes rocheuses (Oreamnos americanus), sont plus difficile daccs et moins chasses par les loups. Cest essentiellement le terrain escarp qui permet ces animaux agiles dchapper leurs assaillants. Les loups peuvent cependant les diriger au bas dune pente o sont embusqus dautres loups. Mais une topographie escarpe peut aussi aider la capture dune proie. Ainsi dans le Caucase, les loups poursuivent les cerfs pour les faire drocher (152). Nous venons de parcourir quelques exemples de prdation des loups. Face un grand ventail de proies aux stratgies dfensives clectiques, le loup a dvelopp des techniques de prdation adaptes lespce chasse faisant de lui un prdateur redoutable dans des biotopes trs diffrents. Essayons maintenant dtablir une synthse sur le mode de prdation du loup.

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IV) Synthse sur la prdation du loup A) Recherche de la proie 1) Crmonial de dpart Les parents sont la plupart du temps les premiers rveiller les autres membres de la meute (191). Souvent la femelle tente de rveiller le mle. Les deux se mettent alors hurler puis aprs quelques salutations amicales de lensemble du groupe, ils se mettent en route. Aprs quelques kilomtres, le voyage peut sinterrompre si les jeunes louveteaux ont suivi. La femelle les reconduit alors leur tanire, quitte surveiller quelques temps un peu plus loin quils ne suivent pas de nouveau (270). Parfois, lorsque le couple reproducteur a quitt le site, la femelle peut revenir cinq trente minutes plus tard comme si elle avait suffisamment motiv le mle de continuer seul (191). Quand les louveteaux sont plus vieux, la femelle accompagne le mle et le reste du groupe sur de plus longues priodes. Tout au long de lanne, avant de partir la chasse sous linitiative des leaders, les loups se rassemblent en remuant la queue. Ce rituel ressemble celui que ralisent les louveteaux pour solliciter la rgurgitation des adultes. Parfois ce rassemblement se termine par un hurlement collectif. Mech met lhypothse que ce rituel pourrait servir motiver le leader. En tout tat de cause, il apparat comme un instant de bien tre et dexcitation collective qui pourrait motiver lensemble des individus impliqus. Lobservation de Ballard (12), va dans ce sens. Alors quun ours se nourrissait dune carcasse dlan, deux loups adultes et deux jeunes dun an furent observs. Trois des loups se sont alors resserrs lun contre lautre frottant leur museau et remuant la queue avant de se sparer et de charger lours, le supplantant de la proie. 2) Qute de la proie Les loups se mettent en marche, gnralement le leader leur tte. Ils se dplacent en file indienne minimisant ainsi les dbauches inutiles dnergie. Ils parcourent alors leur territoire, dont ils connaissent chaque ruisseau, chaque sentier. Ils se dplacent gnralement contre le vent percevant ainsi lodeur. Leur odorat est un lment essentiel pour la dcouverte de la proie. Le loup comme le chien en tant quespce macrosmatique prsente des aptitudes olfactives trs dveloppes. Leur muqueuse olfactive est largement plus dveloppe que celle de lhomme par exemple (200 cm pour le labrador avec 225 millions de cellules olfactives, 170 cm avec 200 millions de cellules olfactives pour le berger allemand contre 4 10 cm pour 10 millions de cellules pour lhomme) (152). Le mucus qui dissout et concentre les molcules odorantes o baignent les cils plus longs et plus nombreux des rcepteurs, est prsent en plus grande quantit assurant une meilleure sensibilit. Le bulbe olfactif est par ailleurs beaucoup plus dvelopp. Quarante fois plus de neurones seraient impliqus dans lolfaction. Les meilleures conditions pour flairer les odeurs sont runies quand le sol est plus chaud que lair. Situation rencontre surtout le soir, lorsque les prdateurs se mettent en chasse. Lhumidit de lair joue galement un rle important, un degr dhydromtrie trop bas dessche les muqueuses. Si lhumidit augmente, les molcules odorantes hydrosolubles se concentrent autour des gouttelettes en suspension dans lair, les rendant plus dtectables. Cest donc tout un univers difficilement apprciable par lhomme qui imprime les comportements de prdation du loup. Mech (179), parle dune dtection possible une distance de plus de un kilomtre. Une fois leur proie dtecte, les loups se rassemblent en remuant la queue comme en signe de congratulation mutuelle. Au cours de leur qute, il leur arrive plus rarement de sentir une piste au sol notamment pour rechercher un animal bless.
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L encore leur aptitude olfactive leur est trs utile. Mech rapporte quune meute a suivi les traces dun lan dans une valle depuis une crte prs de vingt cinq mtres de distance (152). B) Approche de la proie Les loups, une fois leur proie potentielle localise, peuvent rester des heures lobserver. Puis ils peuvent disparatre et revenir le lendemain au mme poste de surveillance. En dautres occasions, les loups dcident dapprocher leur proie en file indienne sous le vent, les oreilles et museau sont ports vers lavant, jambes flchies, corps proche du sol et tout se fait en silence. En fin dapproche, la meute se dploie. Chaque loup maintient une certaine distance avec son partenaire voisin formant un filet de traqueur. Les loups peuvent galement se dissimuler dans les accidents du terrain en avant du parcours de la proie tandis que le reste de la meute poussera par derrire le gibier dans le pige. Quoi quil en soit, lapproche furtive se termine quelques dizaines de mtres de la proie. Parfois, jusqu dix mtres sans tre dtects (152). Celle-ci ayant repre les loups peut alors se mettre en fuite. Brandenburg (36), considre quun lment essentiel dans le dclenchement de la fuite est le regard fixe des loups sur leur proie que cette dernire ne pourrait supporter. Quoi quil en soit, la mise en mouvement de la proie est un point essentiel puisquelle dclenche immdiatement la chasse. Par contre limmobilit semble diminuer les comportements de poursuite. Ds lge de trois semaines dailleurs, le mouvement de la proie est un stimulus essentiel qui dclenche dj les ractions dorientations dapproches et dattaques (83). Fox note de plus que la raction de poursuite est immdiate si la proie sloigne alors quelle est diffre si elle sapproche, les louveteaux faisant le tour de lanimal avant de la poursuivre (97). C) Rush : test de la proie La plupart des grands onguls mme jeunes sont parfaitement apte distancer les loups la course ou leur tenir tte en combattant. Ainsi, pour faire face ce problme, les loups, souvent sous linitiative dun leader, chargent la harde afin quelle clate et que ses membres se dispersent. Se faisant, ils cherchent reprer les individus susceptibles de prsenter des faiblesses, quils chercheront isoler. Si tel nest pas le cas, les poursuites peuvent rapidement avortes. Inversement si la meute a mis en vidence une victime potentielle, les loups feront preuve dune grande persvrance. Wolfe (309), cite le cas dun lan tu cinq jours aprs la premire blessure. Lobjectif de ces rushs est de jeter la panique au sein de la harde augmentant ainsi les chances disoler une victime. Pour accentuer leffet de panique, certains loups peuvent faire diversion en approchant bien en vidence alors que les autres membres du groupe attaquent par surprise. La vision du loup qui est un point cl au cours de ces phases semble particulirement adapte. Dot dune forte proportion de btonnets (augmentant la vision dans les conditions lumineuses pauvres), dun tapetum lucidum (cellules spcialises derrire la rtine ayant le pouvoir de rflchir une faible luminosit, doublant la quantit de lumire parvenant aux rcepteurs), le loup possde une vue particulirement adapte au crpuscule et laube. Le champ visuel du loup de 250 constitue un avantage dans les espaces ouverts. Une concentration importante de rcepteurs sur lhorizon de sa rtine lui confre une acuit visuelle plus large. Il peut voir plusieurs dtails sans pour autant focaliser son regard sur un objet particulier (152). Pendant lattaque dune proie, il garde ainsi un il sur ses partenaires, tout
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en maintenant le contact visuel avec la proie. Tout comme le chien, il a la capacit de reprer des objets en mouvements sur de grandes distances (cf. les bordercollie qui obissent aux signaux de leur matre plus de un kilomtre). Or, ce point est essentiel pour distinguer un mouvement anormal au sein dun troupeau en fuite. D) Poursuites Les poursuites sont en fait relativement rares. Ce qui semble tout fait logique afin dviter une dpense dnergie inutile. Une fois la poursuite lance, Mech considre que la chasse sarrte si elle nest pas couronne de succs au bout de trois kilomtres, elle persiste rarement plus de cinq kilomtres. Il ne faut pas ainsi confondre poursuite, o une forte dpense dnergie seffectue avec une vitesse allant de 55 65 kilomtres heure, et recherche dune proie, le loup tant capable en priode de disette de parcourir jusqu 100 kilomtres en une journe la suite des troupeaux, multipliant les tentatives de poursuites jusqu ce quune proie affaiblie soit rejointe (78). Lors des poursuites, certains ont song une technique en relais, mais il semble plus simplement, que les brusques crochets ou les virages effectus par le gibier profitent aux poursuivants les plus en arrire. Pourtant au cours de ces poursuites comme on a pu le voir, les loups sont capables danticiper les trajets que vont emprunter leurs gibiers. Il est noter quau cours de la poursuite de leur proie, les loups peuvent mettre des vocalises. Ils yip . Ce comportement cit par Mech (96) reste cependant un vnement mal document, mais il pourrait signer une excitation importante. E) Mise mort Comme on a pu le voir, toute attaque ne conduit pas la mort de lanimal. La plupart du temps, lorsquun loup russit ralentir ou dsquilibrer la proie par ses morsures et les chocs corporels via lpaule ou la hanche, les autres poursuivants en profitent pour la harceler leur tour. Certains auteurs ont cherch mettre en vidence un lieu dattaque prfrentiel en fonction du type de proie. Il semble simplement que lobjectif essentiel est de faire chuter la proie. Ainsi, pour les petites proies, le loup cherchera les plaquer au sol et pour les proies plus grosses lattaque se fera en fonctions des opportunits, aux membres postrieurs, dans les flancs, la croupe, lpaule ou la nuque. Plusieurs individus pouvant ensemble intervenir des endroits diffrents. Quoi quil en soit, une fois renverse, la proie est gnralement acheve par de multiples morsures aux flancs et la gorge. La mise mort ayant lieu de toute faon le plus rapidement possible. On pourra noter que bons nombres de comportements utiliss dans la prdation se retrouvent dj chez les louveteaux, notamment incorpors dans leurs jeux intraspcifiques (83-96). Cest par exemple le cas des jeux de poursuites o les louveteaux cachs en embuscade bondissent successivement sur leur proie tour de rle . Dans ces jeux de poursuite, un louveteau peut essayer de faire trbucher un congnre en lui mordant les pattes arrires ou le flanc. Dans les jeux de lutte, les tentatives de dsquilibre utilises la chasse comme le fait de bousculer son adversaire avec lpaule ou avec la hanche, sobservent frquemment. Cest donc une intgration de comportements appris par imitation des plus gs et/ou, par apprentissage par essais erreurs et de comportements inns qui se dveloppent et saffinent ds le plus jeune ge pour se poursuivre tout au long de lontogense, qui permettra au loup de raliser une prdation efficace lge adulte. Le schma 6 prsente un dessin rcapitulatif des diffrentes phases de la prdation du loup.
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Figure 6 Schma rcapitulatif des techniques de prdations possibles (78)

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F) Organisation du comportement des meutes autour de leur proie Les loups restent plusieurs jours sur le site du repas. En hiver, une meute de dix loups tudie par Fller (106), est reste sur le site en moyenne 1,5 jours (de 1 6), si la proie tait un veau, et 2,5 jours (de 2 12), dans le cas dun adulte, alors que le temps moyen entre deux mises mort fut de 4,7 jours. Sur lIle Royale, les loups sont rests de 2 5 jours proximit des proies tues (309). Dans le Yukon (132), les loups sont rests en moyenne 2,6 jours sur les sites o des veaux furent tus et 2,9 jours pour les lans adultes. Si la proie tait plus petite comme pour les caribous, les loups restaient en moyenne 1,3 jours. Une diffrence significative fut observe en fonction de la taille de la meute, notamment pour les veaux. Mesnier (201), cite le cas dune meute reste plus de trois semaines proximit dune carcasse dlan. La plupart du temps, la quasi-totalit de la carcasse est consomme, mme si parfois les loups peuvent retourner sur danciens sites pour consommer les restes. En t, lorganisation de la meute est diffrente. En gnral, tout nest pas consomm. Les loups emmnent une partie de leur butin dans la tanire pour les partager avec les petits et les autres membres de la communaut qui navaient pas pris part la chasse (36). G) Devenir de la proie 1) Protocole des repas Lanimosit autour des carcasses peut tre extrmement variable dune meute lautre, les conditions de famine augmentant les tensions au sein de la meute. Pourtant Buckholder (96), fut impressionn par le manque danimosit et de comptition, pour un cadavre autour duquel il y avait de considrables battements de queues et des jeux de tractions avec les pices de viande. En moyenne, le loup ingre 0,1 0,37 kilogrammes par kilogramme de loup et par jour. Mais cette consommation nest pas toujours rgulire et le loup peut rester plusieurs jours sans manger, pouvant ingrer plus de 6 kilogrammes au repas suivant. Schmidt (253), rapporte mme des exemples o les loups peuvent manger de 20 45 kilogrammes. Le couple reproducteur et les louveteaux ont souvent un accs prioritaire, mais nous aurons loccasion dy revenir. 2) Les caches alimentaires Les loups se gavent pendant des priodes qui peuvent aller de 20 minutes 1 heure. Ils disparaissent ensuite furtivement pour aller cacher des morceaux de viande ou le contenu de leur rgurgitation. Ce comportement de cache se dcompose en trois phases bien distinctes (235). Au cours de la premire, le loup qui a sa nourriture dans la gueule, ralise une inspection du site, olfactive et visuelle. Parfois au cours de cette phase, le loup tape lgrement avec lune ou lautre de ses pattes antrieures, sur le sol. Cette squence peut se rpter sur un autre site. La seconde phase est une phase dexcavation qui consiste gratter le sol avec une patte (parfois alternant avec lautre), et/ou creuser avec les deux pattes dun mouvement alternatif, dans une position flchie et relativement rigide. Cette phase se termine lorsque la nourriture est dpose dans la dpression ainsi engendre. La dernire phase est une phase qui alterne des comportements de tassements verticaux, raliss avec le museau ou les dents suprieures, et de recouvrements horizontaux, effectus avec le museau, poussant la terre ou la neige sur la nourriture dpose dans le trou. Ces mouvements sont deux fois plus frquents que les prcdents, mais dans tous les cas, le
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comportement denfouissement commence par un mouvement de tassement et finit dans la majorit des cas par un mouvement de recouvrement. Cest galement le cas suite linterruption subsquente une distraction. Cette phase se termine lorsque le loup quitte le site. La squence des comportements moteurs que le loup utilise pour dissimuler sa nourriture prsente une extraordinaire rgularit quel que soit le substrat, la saison ou le sexe de lanimal. Chaque phase prsente une succession de mouvements que lon ne retrouve jamais dans les autres phases. De plus, la phase densevelissement qui dbute toujours par un mouvement vertical de tassement laide du museau, alors quun mouvement de la patte pourrait aboutir au mme rsultat par exemple, laisse supposer une strotypie de ce comportement gnr par un facteur endogne (une fois initie, elle se poursuit jusqu son terme). La mme strotypie de squence fut tablit pour le coyote (236). Il est noter galement que lorsque lanimal retire sa nourriture du trou pour un autre site, il ne recreuse pas au niveau site mais continue la squence o il lavait arrte. Les sites de caches servent de provisions alimentaires que le loup utilise ultrieurement. Une fois vid compltement, les loups marquent le site vide (123), le stimulus dclencheur semble lodeur de nourriture couple avec son absence physique. Ce dpt durine permet au loup de minimiser le temps pass investiguer des sites pralablement exploits. Le fait que ce marquage nest jamais ralis par le loup lors de lenfouissement, va lencontre de lhypothse selon laquelle le dpt durine servirait relocaliser le site. Dautant plus quil attirerait dautres individus. Il est noter que seuls les loups qui ralisent un marquage dans dautres contextes, en loccurrence les individus de hauts rangs, par exemple lors du dnouement dune rencontre agressive, lors daccs la nourriture ou la reproduction, marquent les sites de cache. Finalement, le comportement de marquage des sites de cache est un comportement trs rpandu dans la famille des canids, puisquil fut galement mis en vidence chez le coyote (125) ou le renard (123), mme si chez ce dernier chez qui le contexte social est moins prgnant, tous les individus peuvent marquer. V) Comportement de prdation et coopration sociale La prdation chez le loup est souvent interprte en terme de coopration. La notion de coopration est infre dun comportement dirig vers un but commun deux individus qui se traduit par un bnfice en terme de fitness (probabilit de rpandre ses gnes dans la population) pour lacteur et le receveur. A cet gard, la prdation semble apparatre comme lun des exemples les plus saillants, deux ou plusieurs individus agissant ensemble vers un but commun qui est de saisir une proie. Boesch (cit par 44), oprationnalise la dfinition de la coopration suivant la complexit croissante dorganisation entres les chasseurs. Quatre niveaux de cooprations sont alors dfinis et fonds sur lexistence ou non, de simultanit des comportements dans le temps et lespace. Le premier niveau utilise la notion de similarit quand les chasseurs concentrent des actions similaires sur la mme proie mais sans relation spatiale ou temporelle entre eux. Au deuxime niveau, il existe une synchronie, cest dire que les chasseurs essaient de relier leurs actions dans le temps. Au troisime niveau, il existe une coordination, cest dire que les chasseurs essaient de relier leurs actions dans le temps et lespace. Au dernier niveau, il existe une collaboration caractrise par des actions complmentaires des chasseurs vis vis de leur proie. Selon cette classification, le loup ralise une chasse cooprative de dernier niveau. La ralisation dembuscades, lutilisation dune stratgie de leurre permettant lapproche
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inaperue dautres loups, lattaque simultane dune mre et son petit, semblent en effet confrer au loup une stratgie de type collaborative. Lyons (167), a cherch reproduire de manire exprimentale, la manifestation dune coopration entre loups. Un loup est plac dans un enclos au sein duquel une plate forme sallume pendant 10 secondes toutes les 45 secondes. Lors du stimulus lumineux, si le loup monte sur la plate forme la lumire reste allume et une lumire au-dessus dun levier dun deuxime enclos sallume. Si le deuxime loup prsent dans cet enclos appuie sur le levier situ sous la lumire, alors les deux loups reoivent un renforcement alimentaire. Les loups ont ralis avec succs ces tests, aussi les auteurs ont considr ce processus comme un analogue de coopration en milieu sauvage, qui la dmontre. Pourtant, quelques remarques sont apporter. Tout dabord, on peut se demander dans quelle mesure le comportement de chaque loup est contrl, soit individuellement par le stimulus lumineux, soit par le comportement du partenaire, seul cas o lon peut parler de coopration. Par ailleurs, lapproche de la coopration comme ci-dessus prsente, nest pas exempte de toutes critiques. La dfinition de Boesch traduit une complexit dorganisation croissante, sans pour autant prjuger des capacits cognitives sous-jacentes, ncessaires. Elle considre seulement latteinte dun but commun sans analyser la communication entre les sujets. En effet, si plusieurs individus ajustent leur action dans la ralisation dune tche commune, la coordination observe est le plus souvent interprte sous une forme tlonomique, o chacun des partenaires aurait lintention de cooprer. Une telle intention ne peut se concrtiser que grce une communication, une diffrenciation de point de vue. Il faut en effet bien diffrencier une juxtaposition de deux comportements dapprentissage individuel et une communication intentionnelle qui devrait prsider la ralisation du comportement coordonn, seul cas o lon puisse vraiment parler de coopration. Une telle communication intentionnelle est un transfert dun signal dtermin, fond sur le savoir de lmetteur et leffet de ses actions sur le rcepteur (44). Ainsi, la coopration implique une rciprocit : chaque individu est cens se mettre la place de lautre, cest dire impute des tats mentaux lui-mme ainsi quaux autres (44 cf. theory of mind de Premack et Woodruf en 1978). Ceci suppose donc que lmetteur attribue un savoir son congnre receveur (une comprhension de son rle et de celui de son partenaire). Si jmets tel signal, je sais quil fera ceci cest dire je sais quil sait quil faut faire ceci dans telle situation). Cette approche, proche de la psychologie animale tente de cerner ce que lanimal comprend de la situation et par consquent comment il acquiert cette capacit au cours de sa vie sociale et ce quil comprend des interactions dans lesquelles il est engag. Selon cette approche cognitive, pour parler de coopration, il faut donc observer une coordination et une collaboration mais galement mettre en vidence une communication entre partenaires et lexistence dune rciprocit de la tche. Par exemple, pour des chimpanzs qui recevaient de la nourriture, si les deux singes tiraient en mme temps sur la mme poigne, on a pu observer une communication par lanalyse du regard du mle adulte tirant sur sa poigne aprs avoir regard si le jeune tirait sur la sienne (44). Une telle communication na pas t explore dans ltude de Lyons. En milieu sauvage, lobservation dune communication intentionnelle reste difficile. Haber (96), qui observa une meute o le leader se coucha alors que ses congnres approchrent un lan pour le pousser vers lui, nobserva aucune indication dtectable pour engendrer cette coopration. Par consquent, il ne sagit pas ici de remettre en cause les possibilits dune coopration dans la prdation chez le loup mais plutt de souligner le voile qui existe sur la comprhension dune telle coopration. Ceci notamment en terme des capacits cognitives sous-jacentes ncessaires, (relatives en particulier lattribution de savoir ou limputation dtats mentaux soi-mme ainsi quaux autres), mais galement en terme des voies par lesquelles pourrait passer une communication intentionnelle. Une telle
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communication suppose la connaissance de lintention du partenaire fonde sur les lments comportementaux de ce dernier et des expriences antrieures. Cest donc encore un vaste champ dinvestigation qui reste explorer afin de mieux comprendre la prdation chez le loup et son ontogense dune chasse cooprative en meute.

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CHAPITRE VIII
LA PREDATION CHEZ LE CHIEN I) Etude de la prdation chez les chiens errants A) dfinition Plusieurs termes ont t utiliss pour classer et catgoriser le type de vagabondage des chiens. Ainsi dans la littrature, on rencontre les dnominations de chiens errants, vagabonds abandonns ou ensauvags. Mais aussi les chiens pariahs, les chiens feraux, les chiens laisss libres (free ranging). Ces mmes termes prennent des significations variables en fonction du milieu de vie, urbain, suburbain, ou rural. Les chiens ont ainsi t classs selon des caractristiques comportementales et cologiques. Scott et Causey (256), distinguent par exemple les chiens apprivoiss qui manifestent un comportement amical lgard de lhomme, des chiens feraux qui expriment un comportement agressif ou de fuite (distance de fuite dune centaine de mtres) (78). Daniel et Bekoff (56-57), distinguent les chiens en fonction de leur habitat type, urbain, rural ou sauvage et de leur socialisation lhomme. Les chiens feraux reprsentent une population de chiens domestiques non socialiss lhomme (manifestant une forte agressivit lapproche des exprimentateurs), distincte des populations de chiens rcemment abandonns par lhomme, vivant proximit des communauts humaines. Un autre critre de distinction concerne le degr de contrle et de dpendance lhomme. Fox (88), distingue trois types de chiens pariahs (chiens rencontrs au Nord de lInde, considr comme un chien demi domestiqu vivant aux alentours des villages). Les chiens fixs sur une famille humaine et dont le territoire ne sen loignent gure. Les chiens fixs sur une famille humaine, mais erratiques. Les chiens non fixs sur une famille humaine, avec ou sans tanire. Genovesi (111), semble trouver un consensus ce sujet et distingue : Les chiens sous contrle de leur propritaire. Les chiens ayant un propritaire mais parfois libre de vagabonder. Les chiens errants sans propritaire mais dpendant de lhomme pour leur subsistance. Les chiens errants sans propritaire redevenus sauvages qui vivent sans aucun contact avec lhomme. La quatrime catgorie serait celle des chiens feraux qui vivent ltat sauvage sans source de nourriture et sans tanire intentionnellement fournie par les hommes et qui ne montrent aucune vidence de socialisation lhomme, mais plutt un vitement continu des contacts humains. Cette diversit de dfinitions rend dautant plus difficile la comparaison des rsultats des diffrentes tudes. La grande variabilit des habitats rencontrs corrobore cette ide, tout en soulignant la forte flexibilit cologique et comportementale du
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chien. Cependant, un des lments essentiels de cette catgorisation reste la nature de la relation chien homme (29). Dans le cas des chiens errants, ils maintiennent ou recherchent un lien social avec lhomme. Dans celui des chiens feraux ils vivent avec succs sans contact avec lhomme et les relations sociales, si elles existent le sont avec dautres chiens. Par ailleurs, il est important de considrer que le statut dun chien peut changer au cours de sa vie sous linfluence de facteurs naturels ou artificiels (29-57-212-256). Par exemple, une population de chiens feraux peut tre constitue de chiens ns dans le milieu sauvage et dautres recruts parmi la population de chiens errants des villages voisins (figure 1). Lge auquel se droule cette transition est galement un lment essentiel pour lanalyse des comportements ultrieurs manifests par les chiens errants (57). En effet, les liens sociaux raliss avant lge de trois mois auront une influence indiscutable, tant sur lattachement lhomme que sur les activits qui lui sont corrles. En prenant en compte lensemble de ces facteurs et toutes les prcautions dinterprtation qui en dcoulent, il apparat cependant trs intressant dtudier le comportement alimentaire et de prdation de ces types particuliers de chiens qui se sont soustraits, des degrs divers, de leur dpendance lhomme, mais surtout de linfluence que peut exercer ce dernier sur lexpression des comportements du chien. Par cette voie, on cherchera ainsi mettre en vidence les homologies, les diffrences de comportement du chien, par rapport celui du loup dans un contexte de survie se rapprochant plus au moins de celui de son anctre. Figure 1 Un modle de la fralisation. La taille des flches est proportionnelle la dimension relative du processus (29).

B) Comportement alimentaire des chiens feraux ou errants 1) Un comportement dtritivore essentiel voire exclusif Quel que soit lenvironnement investi par les chiens, la consommation de dchets issus des activits humaines, constitue la composante essentielle voire unique du rgime alimentaire des chiens plus ou moins livrs eux-mmes. Ce comportement dtritiphage sorganise en fonction du degr de sociabilit et de promiscuit dans lequel vivent les chiens avec lhomme. A Baltimore par exemple (18), les chiens prlvent directement leur nourriture dans les poubelles des particuliers emportant parfois leur butin dans des zones labri du regard des hommes. Dautres plus sociaux lhomme sont nourris directement par lui. Un autre lment faisant valoir la prgnance de ce comportement dtritiphage, est la corrlation rencontre, chez les chiens pariahs en Inde, entre la concentration en chiens et la densit des
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habitations humaines, notamment dans les zones o se concentrent les magasins de nourriture (222). On rencontre le mme type de comportement alimentaire dans les zones rurales ou sauvages. Mac Donald (170), en Italie dans les Abruzzes, fait part dune population de chiens sans propritaire qui organise ses activits alimentaires essentiellement dans le village, restant plus ou moins sociabilise lhomme. Dautre part une population de chiens feraux vit en fort. Dans les deux cas, les chiens dpendent de lactivit des hommes. Pour le premier, les chiens se nourrissent presque exclusivement des dtritus domestiques, que ce soit dans les zones de rcoltes des poubelles ou ceux directement fournis par la main de lhomme. Dans le second, tous les chiens se nourrissent dans la dcharge publique, mme si une meute de chiens feraux tout en vitant les activits humaines, utilise en plus les sources alimentaires du village, quils explorent rgulirement. Comme on a pu le voir, le loup lorsquil en a la possibilit utilise frquemment comme ressource alimentaire les dtritus des dcharges. Les chiens plus ou moins sauvages ralisent donc le mme type de comportement alimentaire. Cependant, en ce qui concerne laccs ces ressources alimentaires, il leur est plus facile la fois car le processus de slection li la domestication et la socialisation prcoce ventuelle, les a rendus moins craintifs lgard de lhomme, mais aussi car ils sont moins pourchasss par lhomme (27). Que lutilisation dune nourriture facilement disponible puisse tre comparable entres chiens feraux et loups, semble tre aisment prvisible. Quen est-il cependant pour les autres proies potentielles et lactivit de prdation ? 2) Les autres ressources alimentaires et le comportement de prdation La prdation des chiens feraux sur le gibier sauvage ou le cheptel domestique a t lune des raisons principales des tudes sur les chiens feraux et errants. tudes notamment engendres par les accusations de la presse populaire. Quand est-il rellement ? a) Prdation sur les espces sauvages Les petites proies Plusieurs auteurs ont observ des chiens feraux chassant et se nourrissant de rongeurs, lapins ou livres (29-43-170-256), mais peu de dtails nous sont rapports. Cependant, quelques prcisions nous ont t fournies par ltude des chiens feraux vivants 60 kilomtres de toutes populations humaines sur les Iles Galapagos (150). Ces chiens sont lorigine de prlvements importants sur les iguanes marins (amblyrhynchus cristatus). Ils chassent gnralement en groupe, acclrant juste avant de bondir sur leur proie, plusieurs, pour la mordre des endroits diffrents avant de la tuer. Les iguanes sont la source principale de nourriture des chiens de ces aires, rduisant ainsi de 27 % chaque anne leur population. Sur Pine Water Cags dans les Iles Bahamas, les migrations de chiens domestiques, suite la construction dun complexe touristique, ont conduit la disparition des iguanes (15 000 individus rduits nant en quelques annes) (111). Dans les milieux insulaires de lItalie, les chiens errants ont reprsent une menace pour certaines espces doiseaux, telle que la mouette royale. De nombreux cas de prdation de chiens domestiques et ensauvags ont t observs sur des colonies davocettes et de sternes au moment de leur nidification. On peut citer galement le cas dune femelle berger allemand en Nouvelle Zlande, qui avant quelle ne soit abattue, avait tu 500 des 900 kiwi (abterix australis) prsents localement (111). En ce qui concerne les chiens feraux tudis par Boitani (29), durant trois
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ans dans les Abruzzes, lauteur na observ aucune prdation sur des proies domestiques ou sauvages si ce nest la poursuite de livres et dcureuils quil qualifia plutt dun comportement de jeu que de prdation. Sur les trois meutes suivies, une seule semblait se nourrir partir despces sauvages. Cette conclusion fut tire de lanalyse des selles o des traces de livres furent rencontres. Quand est-il pour les plus grandes proies ? Les grandes proies Dans ltude de Boitani, seuls les restes de sanglier furent retrouvs dans les selles, semble til issus dun comportement charognard. Le mme type de doute persiste quant lorigine de la mort dun petit cerf de Virginie, carcasse sur laquelle un groupe de chiens feraux sest nourri pendant une semaine en Alabama (256). Cependant, au cours des vingt mois de ltude, aucune prdation sur des cerfs ne fut rvle par Scott et Causey. Ainsi par exemple, sur 100 heures dobservations dune zone o se situait la tanire dune meute de chien mais aussi le lieu de mise bas des cerfs, aucune attaque ni poursuite ne fut observe (256). Nesbitt (212) citant Hawkins, relate que sur 687 cerfs marqus, tus entre 1962 et 1968 dans lIllinois, o rsidait une population de chiens feraux et de chiens errants, 7 % seulement furent attribus des chiens. Les cerfs taient dj blesss ou pris dans les piges destins attraper les chiens. La majorit des proies taient des faons. Sweeney, Corbett, Olson, Progulske (cits par 29), corroborent cette ide puisque sur lensemble des poursuites tudies de cerfs par des chiens, aucune ne sest solde par un succs. Sur les 30 mois dune tude ralise en Alabama (43), qui a permis de suivre 94 chiens feraux dont 23 taient marqus, alors que des poursuites de cerfs furent rgulirement tablies, seule une observation a pu suggrer que les chiens aient tu un petit faon. Ainsi, la majorit des auteurs (Boitani citant galement Causey, Gibson mais aussi (212) et (256), saccorde dire que la prdation des chiens feraux reste suffisamment anecdotique pour ne pas avoir un rle rgulateur sur les populations sauvages. Cependant, Lowry cit par Boitani (29), rapporte le cas de 12 cerfs tus sur 39 poursuites dans lIdaho. Boitani cite galement des auteurs (Denney dans le Colorado, Dawning en Virginie) qui mentionnent des cas de cerfs tus par des chiens feraux. Dautres tudes semblent mentionner limportance de limpact des chiens errants sur la prdation des grands onguls. Leconte (111), a rvl que sur 109 cervids retrouvs morts en une anne en Haute-Savoie, 33 avaient t tus par des chiens errants. Dans les Alpes, Esteve a estim limpact de la prdation des chiens errants entre 13 et 26 % de la mortalit des chamois (125). En 1998 sur le territoire Suisse, des gardes faunes ont retrouv 912 chevreuils tus par des chiens (152). Cependant, ces tudes ne distinguent pas le rle des chiens laisss libres par leurs propritaires des ventuels chiens feraux. Ces rsultats apparemment contradictoires, sexpliquent par la variabilit des conditions locales notamment en ce qui concerne lexistence dune autre source possible de nourriture. Il est galement vraisemblable que certains individus ou certains groupes acquirent la possibilit, la motivation et lhabilit ncessaire la poursuite et la mise mort des cervids sauvages, capacits par la suite maintenues travers une transmission de type culturelle. Il existe en tout cas, une expression variable des comportements de prdation en fonction des diffrents groupes de chiens feraux tudis. Finalement, lactivit de prdation des chiens feraux sur les grandes espces sauvages est trs variable en fonction des cosystmes mais reste plutt anecdotique, notamment en ce qui concerne la mise mort et donc le bnfice vital que peut en tirer la meute.

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On peut se demander par ailleurs la valeur tlonomique dun tel comportement pour la meute. Fox relate lactivit matinale estivale dun groupe de trois chiens dans la ville de Saint-Louis qui passent plus de trois heures tous les matins dans un parc traquer les cureuils (88). Les activits dobservation puis de poursuite sapparentent au comportement de prdation observ chez les loups. Cependant, chaque fois les cureuils trouvent refuge dans larbre. Sur 61 tentatives, Fox a observ 61 checs. Tout comme Boitani, il explique ce comportement par lexistence dun renforcement positif sapparentant au comportement de jeu. Ainsi, lobservation de certains patterns moteurs du comportement de prdation pour des chiens retourns en milieu sauvage, pourrait relever de lexpression dun atavisme, sexprimant de manire variable en fonction des groupes dindividus et des milieux. La simple ralisation du comportement suffirait constituer le caractre renforateur ou motivationnel susceptible den faire perdurer lexpression, tout en perdant sa finalit adaptative originelle de survie alimentaire (de mise mort et de consommation). Cest ce qui pourrait galement expliquer le fait que les chiens laisss libres de vagabonder par leurs propritaires et donc gnralement bien nourris, occasionneraient des dommages plus importants sur le cheptel domestique alors que les premiers agents incrimins sont pourtant des loups ou les chiens feraux (29-212). En 1998 par exemple, sur 35 000 moutons prsents dans les alpages, 160 furent tus par des loups alors que plusieurs centaines le furent par des chiens errants (285). Quelles sont ces activits de prdation sur les animaux domestiques ? Prdation sur le cheptel domestique L encore, les donnes sont variables. Nesbitt (212) et Scott (256), ne rapportent aucun cas de prdation sur le cheptel au cours de leurs tudes, tout comme Boitani (29), dans son tude dans les Abruzzes. Le mme auteur mentionne lexistence de dommages srieux, occasionns par des chiens errants dans dautres lieux. En Isral, Mendelssohn estime que les chiens feraux tuent 10 15 fois plus danimaux domestiques que les loups, se nourrissant rarement de leurs victimes (195). Un des exemples de linfluence des chiens errants nous est donn par une tude ralise en Australie sur des chiens voyageant rgulirement ou sporadiquement en dehors de chez eux. 59 attaques sont rpertories : une partie par des individus seuls (20), une autre par des chiens groups en paire, gnralement un mle et une femelle (32), le reste par des groupes de 3 7. 51 de ces attaques ont engendr la mort de 578 moutons. Une simple paire a tu 90 moutons en un mois sur quatre fermes. Un seul chien a tu 58 moutons en un an, dont un fois 13 en une heure. En rgle gnrale, les chiens partaient en expdition par suite dun confinement inadquat. Les chiens pouvaient former des groupes notamment des paires entre une femelle et un mle et les chiens impliqus dans les actes de prdation taient des chiens de grande taille de type berger. Mais on rencontrait galement des petits terriers impliqus uniquement dans les actes de prdation en groupe et qui semblaient jouer un rle dinitiateur, recherchant activement la compagnie dautres chiens et dirigeant alors de longues excursions. Au cours des comportements de chasse, les petits terriers exeraient un rle de catalyseur en encourageant et stimulant les gros chiens passer lacte (Coman cit par 111). C) Conclusion Ainsi, lanalyse du comportement de prdation sur des chiens plus ou moins soustraits linfluence de lhomme, rvle une certaine homologie avec le comportement du loup. A linstar du loup, le chien peut conserver la capacit de chasser, tuer et se nourrir des proies sauvages. En prsence dune autre source de nourriture disponible, en loccurrence les dchets
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des activits humaines, les deux espces sen nourrissent principalement. Cependant, il ny a que peu dexemples o des chiens survivent sans laide de cette source potentielle contrairement aux loups. De plus, lactivit de prdation chez les chiens retourns ltat sauvage, reste peu voire pas dveloppe. Et ceci surtout sur les grands onguls, proies principales pour le loup. Certes, les chiens feraux, comme on le verra, vivent essentiellement en groupes mais cette qualit ne semble pas leur apporter lavantage dune chasse cooprative en meute sur grands gibiers. Souvent le comportement de chasse lorsquil persiste, apparat comme un atavisme qui a perdu son but initial de permettre la survie de lespce. Cest en particuliers le cas chez certains chiens errants, dont le comportement de prdation ne conduit presque jamais la consommation de la proie. Il semble cependant essentiel de ne pas laguer la grande variabilit des comportements rencontrs. Cette variabilit dpend indniablement des conditions locales par exemple : la disponibilit en proies et des autres sources de nourriture, les conditions de dpendances lhomme, les facults adaptatives singulirement diffrentes dun individu un autre, dun groupe un autre, en fonction des contraintes naturelles variables imposes par le milieu. Finalement ltude des chiens feraux prsente lavantage dutiliser une base de comparaison : la contrainte du milieu de vie, semblable au loup. Mais il nen demeure pas moins que les chiens en question sont des animaux retourns ltat sauvage, et par consquent prsentaient avant ce retour, des caractristiques semblables aux chiens entirement domestiqus. Ltude de la prdation des chiens encore au contact de lhomme peut nous permettre de mieux apprhender et comprendre la variabilit observe dans lexpression du comportement des chiens plus ou moins retourns ltat sauvage. Nous aborderons ce problme sous deux angles diffrents. Le premier sattachera explorer la persistance dun comportement naturel de prdation chez le chien et ses modifications. Le second, cherchera mieux apprhender la variabilit des expressions de ce comportement en fonction des diffrentes pressions slectives lies la domestication. II) Exploration du comportement naturel de prdation travers une enqute A) Matriel et mthode Dans une tude sur le comportement de prdation naturel du chien, Fleurot a tent grce une enqute, de confirmer ou dinfirmer lhypothse selon laquelle le chien domestique est capable sil en a lopportunit, de se comporter en prdateur au mme titre que ses parents sauvages (78). La question pose tait, la domestication et la slection ou le dressage ont ils beaucoup mouss ou modifi le comportement de prdation chez le chien. Pour se faire, Fleurot a soumis un questionnaire des propritaires par lintermdiaire de quatre revues cynophiles (figure 2). Les rponses obtenues rendaient compte du comportement dun chantillon de 322 chiens reprsentant 70 races, 14 croiss et des corniauds. La grande majorit, habituellement, tait promene en libert (278 chiens). 66 % des chantillons taient composs de chiens chasseurs. Les chiens ont t rpartis en 10 groupes de races officiellement reconnues par la socit centrale canine et un groupe de corniauds (figure3). Pour tudier les rponses, une squence comportementale de prdation fut dcompose en quatre phases. Recherche de la proie : questions 4, 13, 14,16 ; technique de capture : rponses 5 12 et 15, 17, 25 ; mise mort : rponses 18, 19, 20 et destination de la proie : rponses 21 24 (ingestion, rapport aux autres membres du groupe, mise en rserve). Nous allons prsenter les principaux rsultats de cette tude.

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Figure 2 Questionnaire propos par C. Fleurot. Pour tayer sa thse sur le comportement de chasse chez le chien (78).

VOTRE CHIEN SAIT-IL CHASSER TOUT SEUL ?


1. Quelle est la race ou le genre de votre (vos) chien(s) ? 6 . 7 . 8 . 9 . 10 . 1 2 3 4 5

2. Chassez-vous avec votre chien ? Oui Non 3. Promenez-vous votre chien la campagne : en laisse ? en libert ?

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

4. En libert, votre chien : dcrit des zigzags plus ou moins rguliers en flairant le sol flaire frquemment dans le vent se promne sans prter dattention apparente aux odeurs environnantes 5. Votre chien a-t-il dj essay dapprocher une proie, ou un objet insolite pour lui, en progressant prudemment couvert ? oui non 6. Lui est-il dj arriv de guetter embusqu la sortie dun trou que son occupant sorte ? oui non 7. Lorsque votre chien a repr une proie enterre, creuse-t-il pour la capturer ? oui non 8. Eventuellement, va-t-il jusqu senfouir pour aller la chercher ? oui non 9. Arrive-t-il votre chien de marquer larrt ? oui non 10. Le fait-il : (une seule rponse la plus frquente) sans raison le plus souvent ? sur un objet insolite pour lui ou une proie potentielle ? 145

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

11. Comment le marque-t-il ? (une seule rponse) en se figeant sur place sans lever de patte en se figeant sur place une patte en lair 12. Dans ce cas laquelle ? (une seule rponse) une antrieure une postrieure nimporte laquelle 13. Quelle genre de proie recherche-t-il plus volontiers ? petit gibier poils (lapins, livres, ) petit gibier plumes gros gibier : cervids sangliers autres (petits rongeurs, taupes, insectes reptiles) lesquels ? 14. Votre chien est-il volontiers charognard loccasion oui non 15. Lorsque votre chien a repr une proie potentielle quil poursuit : se fait-il entendre ? (aboiements, gmissements, hurlements, ) semble-t-il manuvrer pour la rabattre vers vous ? la poursuit-il au hasard ? 16. Votre chien sest-il dj prcipit sur des troupeaux danimaux domestiques ? oui non 17. Si oui : (une seule rponse parmi les deux qui suivent) le faisait-il au hasard parmi le troupeau ? essayait-il disoler un animal en particulier ? si oui, essayait-il de le rabattre vers vous ? oui non 18. Votre chien a-t-il dj tu des proies ? oui non 19. Etait-ce : du petit gibier ? oui non une grosse proie ? oui non Dans ce cas comment sy est-il pris ? (par exemple : gorgement, ventration, )

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autres proies ? (rongeurs, reptiles, insectes ) Lesquelles ? oui non

20. Lorsque votre chien tue une petite proie, bondit-il brusquement dessus aprs un bref arrt ? oui non 21. Quand votre chien a captur une petite proie, quen fait-il spontanment ? (une seule rponse) il la laisse repartir il la tue et la mange il la tue et la laisse sur place il la rapporte intacte vous ou la maison il la rapporte blesse vous ou la maison il la rapporte morte vous ou la maison il la tue et lenterre 22. Votre chien joue-t-il volontiers rapporter un objet ? oui non 23. Quand il rapporte, le fait-il : (une seule rponse) vous ? ailleurs ? qui ou quel endroit plus particulirement ? 24. Votre chien a-t-il lhabitude de creuser des trous pour enterrer un objet ou une proie ? oui non 25. Si vous avez plusieurs chiens : Ont-ils dj pist ensemble une mme proie ? oui non si lun deux poursuit une proie : se fait-il entendre ? oui non Les autres vont-ils le rejoindre ? oui non Manoeuvrent-ils ensemble pour se relayer ? oui non Manoeuvrent-ils ensemble pour rabattre la proie vers lun dentre eux ou vers vous ? oui non 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

147

Figure 3 - PRINCIPALES RACES DANS CHAQUE GROUPE DE CHIENS (78) GROUPE I Chiens de berger et de bouvier (sauf chiens de bouvier suisses) - Bearded Collie - Beauceron - Berger allemand - Berger belge - Berger bergamasque - Berger catalan - Berger de Castro Laboreiro - Berger de Maremmes-Abruzzes - Berger des Pyrnes - Berger de Tatra - Berger hollandais - Berger norvgien - Berger picard - Berger polonais de valle - Berger Shetland - Berger sudois - Bobtail - Border Collie - Bouvier des Ardennes - Bouvier des Flandres - Briard - Ca da Serra de Aires - Ca da Serra da Estrella - Charplaninatz - Colley dEcosse - Kelpie : Berger australien - Komondor - Kuvasz - Mudi - Puli - Pumi - Schipperke - Welsh Corgi Cardigan - Welsh Corgi Pembroke GROUPE II Chiens de type Pinscher et Schnauzer, Molossodes, Chiens de bouvier suisses - Adi - Bouvier bernois - Bouvier dAppenzell - Bouvier de lEntlebuch - Grand Bouvier de Suisse - Boxer - Bulldog anglais - Bullmastiff - Dobermann - Dogue allemand - Dogue de Bordeaux - Dogue du Tibet - Fila brasileiro - Hovawart - Landseer - Leonberg - Mastiff - Mtin de Naples - Mtin des Pyrnes - Mtin espagnol - Montagne des Pyrnes - Pinscher - Rottweiler - Saint-Bernard - Schnauzer - Shar-Pei - Terre-neuve - Tosa GROUPE III Terriers (Chiens propres la chasse sous terre) - Cairn terrier - Dandie dinmont terrier - Fox terrier - Glen of Imaal terrier - Irish terrier - Jagdterrier - Scottish terrier - Skye terrier - Welsh terrier (Autres) - Airedale terrier - Australian terrier - Bedlington terrier - Border terrier - Bull terrier - Kerry blue terrier - Lakeland terrier - Manchester terrier - Norfolk terrier - Norwich terrier - Sealyham terrier - Silky terrier - Soft coated wheaten terrier - Staffordshire bull terrier - Terrier de Bohme - West highland white terrier - Yorkshire terrier

GROUPE IV (Chiens propres la chasse sous terre) -teckels

GROUPE V Chiens de type Spitz et de type primitif (Chiens nordiques de chasse) -Chien dOurs de Carlie -Chien dOurs de Thal-Tan -Elkhound -Grahund -Jmthund -Laka -Lundehund -Spitz de Norbotten -Spitz finlandais (Autres) -Akita-Inu -Alaskan malamute -Basenji -Chow chow -Eurasier -Groenlandais -Hokkaido-ken -Samoyde -Sansh -Sibrian husky -Spitz loup -Grand Spitz -Spitz moyen -Petit Spitz -Spitz japonais -Spitz nain

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GROUPE VI Chiens courants et chiens de recherche au sang - Anglo-Franais de petite vnerie - Grand Anglo-Franais - Petit Anglo-Franais - Arigois - Basset artsien-normand - Basset Bleu de Gascogne - Basset Fauve de Bretagne - Grand Basset Griffon venden - Petit Basset Griffon venden - Basset hound - Beagle - Beagle harrier - Billy - Grand Bleu de Gascogne - Petit Bleu de Gascogne - Briquet Griffon venden - Bruno du Jura - Chien courant de Hanovre - Chien courant des Balkans - Chien courant de Transylvanie - Chien courant dIstrie - Chien courant grec - Chien courant suisse - Chien courant tricolore yougoslave - Chien courant tyrolien - Chien courant yougoslave de montagne - Chien dArtois - Cirneco de lEtna - Coonhound noir et feu - Dachsbracke - Foxhound - Foxhound amricain - Franais blanc et noir - Franais blanc et orange - Franais tricolore - Grand Gascon-Saintongois - Petit Gascon-Saintongeois - Petit Griffon Bleu de Gascogne - Griffon Fauve de Bretagne - Griffon nivernais - Grand Griffon venden - Hamiltonstovre - Harrier - Hygenhund - Levesque - Otter-Hound - Plott Hound - Poitevin - Porcelaine - Rastreador brasileiro - Redbone Coonhound - Rhodesian ridgeback - Saint Hubert - Schillerstvare - Segugio italiano - Slovendky Kopon - Smalandstvare - Wachtelhund Chiens darrt

GROUPE VII

GROUPE IX Chiens dagrment ou de compagnie - Affenpinscher - Bichon bolognais - Bichon fris - Bichon havanais - Bichon maltais - Boston terrier - Bouledogue franais - Caniche - Carlin - Petit chien lion - Chien nu chinois - Chien nu du Mexique - Chihuahua - Coton de Tulear - Dalmatien - Epagneul Cavalier King Charles - Epagneul King Charles - Epagneul japonais - Epagneul nain continental - Epagneul tibtain - Griffon belge - Griffon branbanon - Griffon bruxellois - Lhassa-Apso - Pkinois - Shih-Tzu - Terrier tibtain - Toy terrier

- Braque allemand - Braque Bleu dAuvergne - Braque de lArige - Braque de Weimar - Braque du Bourbonnais - Braque franais - Braque hongrois - Braque italien - Braque Saint Germain - Cesky Fousek - Drahthaar - Drentse Patrijshond - Epagneul bleu de Picardie - Epagneul breton - Epagneul de Pont Audemer - Epagneul franais - Epagneul picard - Gammel Dansk Honsehund - Korthals - Langhaar - Mnsterlander - Peridgueiro portugus - Pointer - Pudel-Pointer - Sabueso espanol - Setter anglais - Setter gordon - Setter irlandais - Spinone - Staby-Houn - Stichelhaar - Wetterhoun GROUPE VIII Chiens leveurs de gibier, rapporteurs et chiens deau (chiens leveurs de gibier) - Clumber spaniel - Cocker - Field spaniel - Springer spaniel - Sussex spaniel - Welsh springer spaniel (Chiens rapporteurs) - American water spaniel - Barbet - Chesapeake bay retriever - Curly coated retriever - Flat coated retriever - Golden retriever - Irish water spaniel - Labrador retriever - Novia scotia duck tolling retriever

GROUPE X Lvriers et races apparentes - Barzo - Deerhound - Galgo - Greyhound - Irish Wolfhound - Lvrier afghan - Lvrier hongrois - Petit lvrier italien - Pharaon hound - Podenco ibicenco - Saluki - Sloughi - Whippet

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B) Rsultats 1) Recherche de la proie Tous les groupes de races prsentent des chiens qui recherchent le gibier avec des prfrences variables en fonction des groupes. Les chiens chasseurs recherchent prfrentiellement le petit gibier tandis que les nonchasseurs recherchent dans des proportions similaires tous les types de gibiers (environ 50 %). 36 % des chiens se sont prcipits sur les troupeaux danimaux domestiques avec un penchant suprieur 50 % des individus pour les groupes II, III, IV et VI agir envers le btail comme envers des proies potentielles. 33 % des chasseurs contre 43 % des nonchasseurs sont attirs par les troupeaux, ce qui va en faveur de lhypothse selon laquelle il sagit dun reliquat de comportement prdateur naturel inhib par la slection voire le dressage. Parmi les autres proies, les petits mammifres terricoles comme les rongeurs, taupes ou musaraignes sont les proies les plus recherches (27 % et ceci pour tous les groupes). Viennent ensuite, insectes, reptiles, oiseaux, hrissons et amphibiens. Pour 11 % des chiens, tout ce qui bouge devant eux est une proie en puissance. Pour presque tous les groupes, les chiens ont tendance poursuivre tout animal qui senfuit devant lui. Comme dans le cas prcdent, les chasseurs se sont en majorit dtourns de ce type de proie, alors que les chiens non-chasseur restent pour la moiti dentre eux motivs par ce type de prdation. Tout ce passe comme si la slection de chiens chasseurs avait influenc la recherche de la proie en dtournant lintrt du chien de certaines proies naturellement motivantes vers le gibier le plus intressant pour lhomme. En ce qui concerne le comportement de charognard qui sinscrit ltat sauvage, comme un schma de recherche de nourriture, il apparat que la plupart des groupes sont forts motivs par la recherche de charognes. Ceci pour 58 100 % de leur reprsentant. Seuls les groupes IV et VII sont plus rservs (40 et 34 %). La proportion de chiens chasseurs et nonchasseurs ports sur la ncrophagie est assez proche (51 et 63 %). En conclusion il apparat que 100 % des chiens de ltude sont motivs par le gibier, 36 % par les troupeaux et 59 % pour les autres proies. La majorit des groupes sintresse surtout aux petits gibiers poils (livres et lapins). Le groupe VI semble plus motiv par les sangliers et le groupe VII par le gibier plumes. Les groupes II, III et IV paraissent fortement attirs par les troupeaux, de mme que les petits mammifres, comportement sur lequel la slection et le dressage la chasse ne semblent pas avoir dincidences majeures. Les chiens de ltude apparaissent donc en majorit comme des prdateurs de gibiers poils et petits mammifres. Certains groupes seulement sont plus ports sur la recherche de grosses proies (II, III, IV, VI) tandis que le groupe VII apparat avoir t plus particulirement slectionn pour la chasse aux gibiers plumes. Dans le processus de dcouverte, 93 % des chiens ont une recherche sensorielle active (vue, ouie, odorat), 7 % dcouvrant leur proie par hasard. Il existe un cart de 18 % (99 et 81 %) entre chasseurs et non-chasseurs ce qui dnote lincidence dune slection et dun dressage sur le dveloppement dune aptitude par ailleurs tout fait naturelle. Le sens principal est le flair. Seul 2,4 % chassent vue. Cest dire 8 chiens dont 7 sont des lvriers, chiens slectionns pour des chasses courre aux livres, qui nautorisent quune poursuite vue o la vitesse prvaut. Il est tout de mme indniable que les chiens courants qui voient leur gibier chassent galement vue durant la priode o le contact visuel est possible. Il reste cependant intressant de noter que les lvriers reprsentent un exemple de slection dun comportement naturel qui laisse ordinairement prvaloir la recherche de proie en flairant le sol ou le vent,

150

comportement qui se retrouve chez 9/10me des chiens mme chez des races non slectionnes pour la chasse. 2) Technique de capture : a) Chiens en solitaire La poursuite est la technique la plus communment utilise. Vient ensuite le fouissage, caractristique plutt des petits mammifres terricoles. Enfin larrt, lapproche furtive de la proie couvert et lembuscade sur la trajectoire de la proie sont familires plus de la moiti des chiens. Tous les groupes sont enclins poursuivre une proie la course. Entre 90 et 100 % des chiens de chaque groupe (sauf pour le groupe VII des chiens darrt, chez qui on a tent de rprimer cette aptitude, 72 %). Le fouissage est prsent chez plus de 90 % des groupes III, IV, V et VIII et seul le groupe X semble peu performant dans ce domaine (33 %). Les autres groupes prsentent des proportions entre 60 et 80 %. Le fouissage a donc que peu t modifi par slection sauf pour le groupe X, il reste une tendance presque naturelle chez presque tous les chiens. Lapproche couvert est prsente 100 % chez les chiens du groupe II. La plupart des autres chiens se trouvent galement habiles avec des proportions variables mais suprieures 50 %. Seuls les groupes III, VI, V sont assez mdiocres dans ce domaine, respectivement 44, 0 et 26 %. Lembuscade est ralise plus de 70 % chez les chiens du groupe IV, V, VIII et IX alors quelle existe pour des proportions de 40 60 % pour les autres groupes. Larrt est ralis pour 90 100 % des chiens des groupes II, V et VII. Les groupes III et VIII sont moyennement performants alors que les groupes IV, VI et X le sont fort peu. Pour ce type de comportement, contrairement ceux prcdemment cits, il existe un cart important (22 %) au profit des non-chasseurs. Aussi, tandis quon dveloppait cette aptitude naturelle chez certaines races (groupe VII), dautres furent slectionnes pour tout fait autre chose et parfois subissaient des modifications anatomiques entravant la pratique de larrt (groupe VI, X, pattes courtes des teckels). Il faut noter finalement que 64 % des chiens utilisent 3, 4 ou 5 techniques. Les chiens du groupe IV utilisent couramment 3 techniques (embuscades, fouissages, poursuites). Ceux du groupe V de part le large usage des 5 techniques (67 %) apparaissent trs polyvalents. Les rsultats des autres groupes montrent une appartenance moyennement dominante lune ou lautre classe. b) Chiens en groupe Lauteur considre quune action coordonne comprend un cri dappel lattention des autres membres du groupe lors de la dcouverte de la proie, un raliment du groupe sur la proie, le rabattage de la proie de lun lautre ou la reprise apparente du relais par lun au lautre membre, lors dune fuite en zigzags de la proie. Sur 69 groupes de chiens, soit 214 individus, une action coordonne fut note pour 58 % des groupes.

151

3) Phase de mise mort Sur les 322 chiens, 73 % tuent leur proie aprs lavoir capture. 7 mthodes de mise mort sont rpertories. Les proportions de chiens utilisant chacune dentre elles sont : Saut-de-souris (= bond aprs arrt) Broiement Fracture de la colonne vertbrale Etranglement (broiement du coup) Egorgement Etouffement (morsure au nez) Eventration : 61 % : 20 % : 12 % : 5% : 22 % : 3% : 9%

Le saut-de-souris est la mthode prfrentielle pour tous les groupes sauf le groupe IX qui utilise plutt le broiement. Seule une faible proportion des chiens de ces groupes ralise une mise mort. Le saut-de-souris est ralis sur les petits mammifres et le gibier poils en trs grande majorit (96 %) mais galement sur les amphibiens, reptiles ou insectes. Les mthodes les plus utilises ensuite sont lgorgement sur les livres, lapins, oiseaux mais surtout sur les grosses proies de type onguls, le broiement sur les petites proies type mammifres terricoles et la rigueur lapins et livres (tableau 1). Il semble donc que les chiens, bien que manifestant des gots assez clectiques en matire de recherche de proies ne parviennent aisment leur fin que sur les petits mammifres type rongeur, musaraignes et les petits gibiers poils (livres, marcassins ). Tableau 1 Proportion des chiens de chaque groupe utilisant chaque mthode de mise mort (78)
I Saut-de souris Broiement Fracture de la colonne vertbrale Etranglement Egorgement Etouffement Eventration 31 18 13 II 40 20 10 III 78 47 11 IV 60 20 20 V 100 100 67 VI 36 3 1 VII 46 7 7 VIII 36 14 7 XI 10 20 0 X 42 8 33 C 80 20 0

5 9 0 4

0 10 20 0

0 64 5 0

0 20 0 20

67 67 0 0
152

0 4 1 17

2 12 3 7

21 7 0 0

0 0 0 0

0 33 0 0

40 0 0 0

4) Destination de la proie Dans 27 % des cas, les proies repartent vivantes. Elles sont tues et laisses sur place dans 26 % des cas, tues et manges dans 19 %, tues et rapportes dans 68 %, tues et enterres dans 37 %. La majorit des chiens arrivent tuer leur proie quils rapportent ensuite, soit leur matre, soit chez eux, soit un autre chien. Ce comportement sapparente au rapport de nourriture la femelle allaitante et la porte ou au gardien de celle-ci chez les loups. Lenfouissement est pratiqu par 1/3 des chiens. Pratique comme nous lavons vu prcdemment, galement ralise chez le loup. Ce comportement denfouissement frquemment rencontr chez les chiens fait galement preuve comme chez le loup dune importante strotypie daction. De ce fait, le chien peut raliser ce comportement dans un contexte qui parat inadapt. Par exemple, le chien peut prendre son os, le porter derrire le rideau de la salle manger et gratter le parquet, pousser los lemplacement o il vient de gratter et faire des mouvements de recouvrements et de tassements contre le plancher, pour repousser la terre imaginaire sur le trou quil na pas creus pour sen aller ensuite tout content. Cependant, ce mme chien ne fera plus de tentative sur un sol o il na aucune chance dy russir une fois quil la ralise lextrieur. Ceci fait dire Lorentz (165), que certaines configurations de stimuli, correspondant aux conditions dutilisations normales du comportement en question, exercent une fonction de dressage alors que leur absence produit leffet inverse. On verra plus loin que cette notion est importante. Finalement, des chiens tuent la proie mais ne la mangent pas. des chiens laissent chapper leur proie et labandonnent sur place. Ceci semble dcouler soit dune altration du comportement de prdation, soit du maintien du comportement de type juvnile o lanimal joue avec sa proie sans lingrer (83). Finalement, seuls 19 % des chiens tuent et mangent leurs proies. Le facteur li la faim pourrait tre une raison de cette observation. En effet, nos chiens en gnral bien nourris se trouvent repus et nauraient donc aucun besoin dingrer leurs proies. Pourtant, le fait dtre bien nourri nempche pas pour autant un comportement de prdation. Il semble peu probable que ce facteur seul empche lingestion sans empcher la prdation. Selon Fox, cest la prsence de sang qui dclencherait la consommation de la proie chez les louveteaux, prsence peut tre absente dans certains cas de mise mort (83). Une autre hypothse serait de considrer le comportement prdateur du chien comme un comportement de type juvnile. Le chien jouerait apprendre chasser. Seule une partie des chiens aurait un comportement de type adulte et finaliserait la prdation en ingrant leur proie, voire en lenterrant. Pour la plupart des groupes litem tuer et rapporter est la destination principale des proies. Le groupe IV cependant a une tendance trs nette enterrer ses proies. Les chiens du groupe VI ont plutt tendance abandonner leur proie aprs lavoir enterre. Il est dailleurs frappant de voir quune fois le gibier tu, les chiens courants ne semblent plus sintresser leur proie. Est-ce par le respect dune prsance du matre, chef de meute, (ce qui semble peu probable puisque aucun comportement de soumission napparat lors de ces moments, le chien arrive sur le gibier mort voire lche une partie du sang puis sen va), ou par extension dune juvnilit comportementale, la question reste ouverte. 5) Les squences comportementales Cette tude nous amne conclure sur le caractre complet ou incomplet de la squence comportementale de prdation chez le chien domestique. Nous avions considr cette squence comme complte pour un individu lorsquon a pu noter chez celui-ci : une recherche active dune ou plusieurs proies, une ou plusieurs techniques de capture, une ou plusieurs techniques de mise mort, une destination prcise de la proie aprs sa mise mort. Il savre que 40 % des chiens prsentent une squence de prdation complte, alors que 60 %
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ont une squence incomplte. On note que dans ce cas, il manque systmatiquement soit la phase de recherche active, soit une destination de la proie tue, soit mme la phase de mise mort de la proie. Il semble donc que pour une majorit assez moyenne des chiens, cette squence comportementale de prdation se soit effrite, avec la domestication et la slection, par ces deux extrmits chronologiques. A savoir, chercher activement une proie et la tuer aprs capture pour se nourrir ou nourrir son groupe social. En revanche, une bonne partie conserve encore de faon intacte ce comportement naturel. On constate que seuls les groupes V et X comportent une majorit de chiens prsentant une squence complte. Le comportement prdateur des chiens de ces races serait donc assez proche dun comportement naturel avec lexpression dune polyvalence, vis vis des proies, de la technique de capture et de mise mort pour le groupe V tandis quune spcialisation dans la poursuite du petit gibier poils apparat chez le groupe X. Pour les groupes I, IV, VI et IX, les proportions observes sont sensiblement quivalentes celle de lensemble de la population. On observe donc chez ces groupes une tendance leffritement de la squence comportementale naturelle de prdation. Par contre les groupes II et VII sont en quilibre et comportent donc une bonne partie de chien dont le comportement est complet. Linfluence de la slection et du dressage semble ainsi rduite. Enfin les groupes III, VIII et les groupes de corniauds ont une tendance nettement prdominante prsenter une squence incomplte, ceci tant sans doute la consquence de la slection et du dressage. Ceci peut sembler paradoxal puisque ces groupes comportent des races slectionnes pour la chasse ou des croisements divers pour les corniauds. En fait, il apparat que ces races furent slectionnes pour un type dactivit assez prcis, fouissage ou rapport essentiellement, impliquant une minimisation des autres activits. Ainsi, les groupes V, X en premier lieu et II et VII semblent tre ceux chez qui la prdation apparat souvent comme un comportement naturel. Par ailleurs, il semble que la slection et le dressage la chasse ont une double influence sur ce comportement, inhibant certaines aptitudes pour mieux en dvelopper dautres, mais aussi stimulant le comportement de prdation dune faon gnrale. En facilitant linstinct de prdation dun chien, certaines attitudes ou certains comportements latents ont tendance apparatre de faon plus vidente. C) Discussion et conclusion Il est indniable que les 322 chiens tudis sont insuffisants pour gnraliser ces rsultats lensemble des chiens. De mme, certains rsultats sont entachs dimprcision du fait du faible effectif de certains groupes. Si linterprtation des rsultats par le biais du calcul des pourcentages est rendue plus ais, sa fiabilit diminue avec leffectif considr. Cependant, pour les groupes I, III, VI et VII, les rsultats semblent davantage fiables. Le fait que la population tudie fasse preuve dun assez bon chantillonnage de groupe ainsi que des proies et des mthodes de prdation des chiens, permet cependant de trouver un intrt certain cette tude qui donne une orientation gnrale des activits prdatrices naturelles et actuelles du chien. Leffritement pour 60 % des chiens du comportement de prdation reste une donne essentielle de linfluence de la domestication et de la slection. Dune faon gnrale, le chien apparat travers cette tude surtout comme un prdateur de petites et moyennes proies. Petits gibiers poils ou petits mammifres qui sont les victimes les plus recherches autant que les plus frquentes. Le chien est galement volontiers charognard. En revanche, la recherche des grosses proies semble relever plutt de la slection et du dressage par lhomme. Quoi quil en soit, cette recherche seffectue dans la grande majorit des cas de faon active au flair, aptitude qui a sans doute le plus intress lhomme dans le processus de slection. En matire
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de capture de la proie, le chien apparat le plus souvent comme pluridisciplinaire, ceci de faon trs naturelle. De mme, il est volontiers coopratif lorsquil en a lopportunit. Pour tuer, trois mthodes prvalent, correspondant aux types de proies prfrentielles du chien : le saut-de-souris, le broiement et lgorgement. Enfin, ltude des destinations des proies captures relve la fois de la prdation des loups et de la domestication, lhomme pouvant se substituer la meute, le jeu la prdation. III) Prdation et slection la chasse Trs vite au cours du processus de domestication, le chien se rvla par ses sens plus dvelopps que ceux de lhomme et sa course plus rapide, un auxiliaire prcieux la chasse. Intress par ces qualits, lhomme sattacha les dvelopper, les affiner par croisements raisonns, tout au long des gnrations de chiens et inventa ainsi la slection et llevage. Cette slection a permis de crer des races de chiens de chasse spcialises dans un type dactivit particulier. Cest cette slection diffrentes techniques de chasse que nous nous proposons de prsenter tout en essayant de comparer ces techniques avec celles du loup. A) Les chiens courants Les chiens courants sont utiliss pour pister la course le gibier poils tel que le cerf, le chevreuil, le sanglier, le livre, le lapin voire le renard et le daim. Dans ce type de chasse, les chiens oprent en meute mais ils peuvent tre utiliss comme chasseurs solitaires. Les animaux chasss prsentent la caractristique de fuir lorsquils se sentent traqus. Ainsi, le travail des chiens consiste prendre la piste odorante du gibier traqu et la suivre, soit pour faire passer le gibier devant un chasseur post, soit pour la chasse courre, le poursuivre jusqu pouvoir rejoindre la proie puise pour si possible lencercler et limmobiliser (mettre aux abois) en attendant larrive des chasseurs qui la mettront mort (hallali). La proie ne se contente pas de fuir droit devant elle, elle sapplique brouiller les pistes afin de mettre les chiens en dfaut. Pour viter ces dfauts, les chiens doivent faire preuve de diffrentes qualits. 1) La vitesse La vitesse est un premier lment. Elle permet de rduire lcart des chiens par rapport au gibier. En effet, celui ci peut profiter de son avance pour revenir sur ses pas et schapper de ct (hourvari). Il peut galement faire des boucles devant, ou derrire les chiens, les ramenant aux traces dj foules, ce qui augmente ses chances de les faire perdre sa trace. Pour les chiens chassant en meute, il est recommand que lensemble des chiens chassent une vitesse similaire pour viter que des chiens trop la trane radotent sur des voies dj foules ou partent sur un autre gibier, risquant alors de rallier sur eux dautres chiens, disloquant ainsi la meute. 2) Le nez Le nez est une qualit primordiale. Cest avec son flair que le chien courant accomplit lessentiel de sa tche. Cette qualit est mise lpreuve pour suivre le droit du gibier. Cest dire, aller dans le sens de sa progression pour ne pas se laisser abuser par exemple lors dhourvari. Pour que la chasse soit un succs, il faut que les chiens suivent le mme gibier du dbut la fin, ceci
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afin de pouvoir puiser le gibier mais galement afin que les chiens ne spuisent pas pour rien. Or, le change est une des ruses les plus courantes des cervids ou du sanglier, savoir tenter de fourvoyer les chiens sur un autre animal, soit un jeune adulte que le gibier force bondir, soit un animal dune harde que la proie traverse. Les sangliers par exemple, peuvent suivre les pas dun renard pour ruser les chiens. Certains individus dune meute peuvent tre de vritables spcialistes du change. La finesse du nez est galement utile dans dautres circonstances, par exemple lorsque le gibier sengage sur un chemin rocailleux ou encore dans leau, surfaces qui gardent fort peu lodeur de la proie. Le gibier utilise frquemment ces chemins, faisant mme des allers retours pour faire perdre ses traces aux chiens. Les chiens peuvent rester un moment donner au perdu sur ces chemins, comme sils taient traverss par un sentiment de frustration. Certains chiens seront plus persvrants que dautres, chacun avec des tempraments diffrents. Un chien pourra scrupuleusement suivre la trace, le nez coll au sol, un autre dcrira des cercles plus grands pour rechercher lodeur plus frache, pour retrouver lentre du gibier dans le bois. Certains meneurs actuels prisent surtout les chiens au nez fin qui chassent le nez au vent la manire des loups. Ce qui permet dviter de trop se fourvoyer lors des dfauts ou de refaire inutilement le parcours nocturne du gibier lors de lattaque. Une fois la trace du gibier trouve, le chien donne alors plus de voix, attroupant les autres membres de la meute. Sagit-il dun comportement de coopration ? Certes, les chiens cherchent atteindre un objectif commun, mais il semble que la reprise de la voix soit plus lie lexcitation croissante de la trace retrouve qu une communication intentionnelle lgard des autres chiens. Le ralliement semble vraisemblablement le fruit dune sommation dapprentissages individuels (si tel chien donne de la voix alors si je le rejoins mon comportement sera rcompens car je trouverai une odeur plus intressante). 3) La persvrance Contrairement au loup qui slectionnera plutt des proies prsentant une faiblesse quelconque, lhomme sest toujours attach capturer les plus beaux animaux, les plus vigoureux. Ainsi, la chasse de tels animaux, promettant dtre longue et difficile, il a fallu slectionner des chiens courants aux qualits exceptionnelles dendurance et de persvrance. Contrairement au loup, qui gnralement arrte de poursuivre une proie aprs cinq kilomtres de course infructueuse, les chiens doivent sans cesse sattacher suivre la voie du gibier pouvant parcourir plus de 50 kilomtres. Il est noter, que l encore, la persvrance de chaque chien fait preuve dune grande variabilit individuelle. Par ailleurs, elle semble saccentuer si les chiens chassent plusieurs. Par exemple, deux chiens ensembles peuvent partir plusieurs jours en chasse alors que ces mmes chiens seuls auront tendance revenir plus rapidement. Ce comportement est donc semblable celui du loup o la persvrance du leader, par exemple, se reporte, dtint, se gnralise au reste de la meute. Raction motivant en retour le leader puisque ce dernier peut sarrter si les autres ne le suivent pas (155). 4) La voix La voix est galement un lment essentiel de la chasse courre, permettant aux chiens de coordonner leur action de chasse en meute mais galement utile lhomme pour connatre la position des chiens. Cest pourquoi les chiens courants ont soigneusement t slectionns pour leur aptitude donner de la voix lorsquils traquent un gibier. L encore, une forte variabilit individuelle demeure. Certains chiens pourront par exemple donner sur du frais alors que dautres ne donneront de la voix quune fois le gibier lanc. On distingue idalement les hurleurs et les cogneurs. Les premiers ont un cri fil, harmonieux et puissant,
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le second, des jappements brefs favorisant vraisemblablement une course plus rapide dans la mesure o pour hurler, le chien ne doit pas tre trop essouffl. Ces hurlements voquent indniablement les hurlements des loups au sein de la meute lheure o elle se rassemble pour partir en chasse, voire aprs une squence de chasse. Cependant, peu dobservations sont disposition en ce qui concerne leur attitude lors de laction de chasse. Seuls quelques petits jappements ( yip ) ont pu tre mis en vidence probablement comme une manifestation dexcitation. Un chasseur expriment ma rvl quil avait un chien qui prsentait de grandes qualits pour chasser le livre. Patrouillant lavant de son matre pour dbusquer les livres des bosquets, il les pourchassait ensuite dans une course effrne avant de les saisir et de les tuer avec une russite incroyable. Mais du jour o il sest mis japper derrire sa proie, son taux de russite chuta dramatiquement. Par ailleurs, beaucoup de chasseurs mont mentionn que la plupart des chevreuils tus par des chiens, ltaient par des chiens de ferme qui chassent la muette. On peut supposer que le fait de donner de la voix renseigne peut tre plus le gibier de la distance laquelle se trouve son poursuivant. Il peut alors augmenter sa vitesse de fuite lorsque le prdateur se rapproche (peut tre en raison dune peur exacerbe et dune stimulation sympathique associe). Ainsi, le fait de donner de la voix, semble stre typiquement dvelopp chez nos canids domestiques, sous laction slective de lhomme, puisque ce comportement apparat comme un dsavantage pour lefficacit de la prdation des espces sauvages et donc pour leur fitness. Il aurait semble til t limin par slection naturelle. Il est noter que certains chiens courants ont t dresss garder le silence. Cest le cas pour le limier, chien de meute gnralement vieux mais de haut nez que lon utilise en travail prliminaire pour dterminer la position des animaux susceptibles dtre chasss. Harnach au bout dune longe, il est utilis pour indiquer les diffrentes voies dentres du gibier. Son absence de voix est mise profit afin de ne pas mettre le gibier sur pieds et le faire fuir. 5) Conclusion Ainsi, la technique de chasse aux chiens courants voque fort la chasse des loups, jusqu son objectif final o lencerclement et limmobilisation du gibier par les assauts des chiens et leurs tentatives de morsures rappellent troitement les techniques dharassements des loups. Cependant, lhomme a dvelopp certaines aptitudes comme la persvrance, lusage de la voix. Il semble indniable que cette technique de chasse soit inhrente lespce canine : poursuivre le gibier apparat comme instinctif pour le chien. Il est notoire que les chiens courants chassent pour eux-mmes pour coiffer lanimal poursuivi et si possible prendre part au festin, la cure tant faite pour les chiens (mme si comme on la vu certains chiens se dsintressent du gibier une fois tu). Quant au limier, il relve dun travail de dressage plus fin. Ainsi, nous amne til a voquer le travail du chien darrt vers lequel il tend par certains aspects. Un dernier point peut tre soulign. Le retour des chiens vers leur matre au son des cors de chasse peut rappeler, dans la qualit mme du son, lattroupement des louveteaux lors des hurlements de la mre au retour de la chasse. B) Les chiens darrt Le travail du chien darrt consiste essentiellement reprer et signaler par une attitude particulire la prsence dun gibier tapis au sol. En effet, le chien darrt travaille avant tout sur des espces qui ont coutume de se cacher, se fiant leur camouflage naturel, et
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qui ne se dcident fuir que si elles sont serres dassez prs. Il sagit doiseaux tels la perdrix, la bcasse etc. et de mammifres comme les lapins et les livres. Dans ce type de travail, il est surtout important que le chien ne se prcipite pas sur le gibier mais sarrte la limite de sa distance de fuite, le bloquant en quelque sorte sur place. Le travail se dcompose en plusieurs phases que nous allons dcrire. Il sagit de la qute, larrt et le rapport. En dernier lieu, nous voquerons le travail plus particulier des chiens leveurs de gibiers. 1) La qute Le travail du chien darrt commence par la qute. Il doit rechercher mthodiquement toutes les manations de gibiers, prsentes sur une surface. La qute idale du chien darrt doit prendre la forme de lacets, effectus contre le vent, et devant le chasseur. Cette forme de qute rsulte la fois dune tendance naturelle du chien zigzaguer la recherche dmanations et dun dressage minutieux, pour que les lacets deviennent aussi rguliers que possible. Aussi, cette faon de faire nest pas sans voquer celle du loup la recherche des petites proies, petits rongeurs ou insectivores, niches doiseaux, amphibiens etc. En effet, dans les deux cas, il sagit dune stratgie dexploration et de perception essentiellement olfactive afin de recueillir les effluves de gibiers. 2) La phase darrt Simmobiliser dans une posture particulire est la caractristique essentielle des chiens darrt. On les appelait autrefois et parfois encore maintenant, chien couchant. La posture, bloquant le gibier au sol, tait primitivement couche. Actuellement, la posture darrt la plus courante est celle du chien debout, le corps tendu, la tte et la queue lhorizontale, parfois une patte, le plus souvent antrieure, leve. On peut se demander quelle est lorigine la fois de la posture et du terme darrt. De Waziers cit par Fleurot (78), pense que linstinct du chien sauvage tait srement la poursuite du gibier mais que lhomme la slectionne en choisissant les sujets qui marquaient la proie avant de bondir, et parmi ceux-ci, ceux qui restaient immobiles le plus longtemps. De fait, lorsquon observe une technique telle que le saut-de-souris chez le loup, on note que la plupart du temps le sujet simmobilise, en une attitude tendue et attentive pendant quelques secondes, avant de bondir. Il en va de mme avec lafft au gte o le prdateur guette immobile et attentif la sortie de sa proie. De plus, lorsquils sapprochent et encerclent un troupeau donguls, les loups les plus en avant marquent souvent un temps darrt, saplatissant, parfois la limite de la distance de fuite de la proie avant de fondre sur elle. Demeurer immobile quelques instants avant de bondir sur une proie semble donc une caractristique prsente chez le loup. Par slection et dressage lhomme la amplifie et assujettie sa volont pour faciliter sa chasse. A lpoque des origines de la cyngtique et de sa codification, larme la plus efficace tait le filet que le chasseur jetait sur le gibier un peu comme lpervier de pche. Cest pourquoi les chiens primitivement couchant furent appels vers le 15me sicle da rete, cest dire de filet en italien, terme qui fut dform en darrt , ceci aussi parce quils arrtaient le gibier. Les armes de chasse ont chang mais le chien darrt et sa technique sont demeurs efficaces et non cesss dtre slectionns et affins (78).

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3) Les chiens leveurs de gibiers Les chiens leveurs de gibiers, ou encore chiens lanceurs, constituent une catgorie un peu particulire dauxiliaires de la chasse aux chiens darrt. En effet, ils ont pour spcialit de lever le faisan ou le lapin. Leur technique comprend donc une qute comparable celle des chiens darrts classiques. Lorsquil a localis sa proie, lidal serait que le chien la marque le temps ncessaire au chasseur pour prparer son tir. Puis il doit le lancer, cest dire lobliger sortir du fourr o il sest rfugi. Cette technique tient donc un peu de lembuscade et peut par exemple faire penser la meute de loups, o quelques rabatteurs poussent une proie porte du reste de la troupe, dissimul distance, par les reliefs du terrain. Ainsi la technique de larrt voque essentiellement la chasse aux petites proies des canids sauvages et tient la fois de lafft et dans une certaine mesure de lembuscade. Lhomme a donc slectionn chez le chien laptitude demeurer immobile pour indiquer le gibier et lempcher de fuir. Incontestablement, il sagit dune chasse sociale mme si lacte de chasse par lui-mme engendre une rcompense endogne pour le chien. Le chien darrt chasse pour son matre comme chaque membre de la meute des loups chasse pour lensemble du groupe social. Le travail du lanceur, quant lui, nest quune variante de larrt, avec une moindre exigence sur la fermet de larrt, et une autorisation toute relative effrayer le gibier pour le lever. 4) Les chiens rapporteurs Les chiens rapporteurs, ou retrievers, sont le fruit dune slection visant produire des spcialistes, de la recherche et du rapport du gibier bless ou abattu. A lorigine, ils taient censs complter les chiens darrt au travail. Leur travail peut se dcomposer en trois phases. La premire est le marking, terme anglais qui dsigne simplement le fait quun bon rapporteur doit tre capable de retenir tous les emplacements de chute des pices tires, afin daller ensuite les chercher rapidement sans en oublier. Fleurot (78), pense que ceci peut rappeler le comportement des loups vis vis des caches de nourriture quils sont capables de retrouver bien plus tard. Les chiens rapporteurs auraient t ainsi slectionns afin de dvelopper cette qualit au profit des chasseurs humains. La deuxime phase est le pistage. Quand un gibier est tir il nest parfois que bless. Il peut ventuellement sloigner de son point de chute, pour se rfugier au couvert. Il est donc ncessaire que le rapporteur piste le gibier afin de le retrouver dans son refuge. Cest pourquoi les qualits de flair et de pistage ont t particulirement dveloppes chez ces chiens. Chez les loups, cette qualit est galement bien dveloppe permettant de suivre par exemple la trace de sang laisse par la proie blesse retrouver, au milieu du troupeau de caribous. Troisime phase, le rapport. Cette caractristique comportementale fut tout particulirement maintenue et slectionne en vue de spcialiser certaines races de chiens dans lexercice de cette aptitude naturelle. Cest en loccurrence le cas pour les chiens darrts, les chiens rapporteurs de gibiers blesss ou tus. La proie est saisie et rapporte au matre. Le rapport revt un caractre social indniable, certainement renforc par lapprentissage, (conditionnement oprant par exemple par renforcement positif du matre flicitant son chien son retour). Mais vraisemblablement il fut maintenu et spcialis partir, selon Wolff et Morris (cit par Fleurot (78)), dun comportement de rapport de nourriture la tanire chez le loup, pour la femelle allaitante et sa porte ou les gardiens de celle-ci.
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C) Les chiens utiliss la chasse sous terre Les chiens utiliss la chasse sous terre, encore appels chiens de dterrage, ont t slectionns sur la base de leur petite taille, pour poursuivre dans leurs terriers, renards et blaireaux. Le but de leur travail est de les en dloger, ou au contraire les maintenir dos un cul de sac ou laccul , jusqu que les chasseurs mettent cette voie au jour en creusant une tranche afin den extraire lanimal. Le travail du chien est donc extrmement simple, entrer dans le terrier, poursuivre lanimal au flair et le combattre avec opinitret pour lamener soit sortir, on peut lobtenir avec le renard, soit lacculer et tenir ferme au fond dune galerie. Lorsque cette phase est atteinte, le chien peut donner vigoureusement de la voix pour que les chasseurs puissent le reprer. Ce travail fait appel essentiellement trois qualits, la finesse du nez, le mordant et la persvrance. La finesse du nez est indispensable pour que le chien ne perde pas de temps dans un terrier sil est inoccup. Ainsi, certains refusent catgoriquement dy entrer si tel est le cas. Dautres, un peu moins dous, explorent rapidement en silence et ressortent. Par ailleurs, les chiens doivent tre bien crances sur renards et blaireaux et ne doivent en aucun cas donner de la voix sur un lapin, pour faire entreprendre des terrassements inutiles. Les combats sont invitables avec des carnivores tels les renards ou blaireaux, lorsquils sont drangs dans leurs terriers. Aussi, le chien doit faire preuve de mordant pour : sortir lanimal, tel le renard en le poursuivant, le sortir aprs une prise la gorge, le pousser jusqu laccul. Or, cette tnacit fut particulirement slectionne au cours du 18me sicle par exemple, lorsquon utilisa les fox terriers ou les terriers pour refouler la grande invasion des surmulots. Pour garder les meilleurs sujets, on mettait le chien dans une lessiveuse avec quatre ou cinq rats. De lissue des combats dcoulait laptitude des chiens accomplir leurs fonctions ultrieures (66). La persvrance est galement une des qualits requises. Le chien doit souvent rester au contact de lanimal pendant plusieurs heures daffile, les travaux de terrassement tant longs et pnibles. Durant ce temps, il doit contenir les attaques sans faillir, attaquer lui-mme et reprendre sa poursuite si lanimal schappe. Tout ceci sans cesser de donner de la voix. Il est possible dchanger de chien au cours de la chasse. Il est difficile de trouver un quivalent chez les loups. Ceux-ci peuvent creuser pour dnicher de petites proies dans leur terrier mais ils nont pas coutume de poursuivre dautres carnivores. Pourtant, chez le chien cest une des chasses les plus anciennes dcrites, (200 avant Jsus Christ (78)) et le dressage en est rduit. Cest une aptitude quasi naturelle chez beaucoup de races de petits formats, doues dun fort temprament. Fleurot se demande si lorigine de cette chasse a vraiment et totalement une connotation prdatrice. Ne pourrait-il pas y avoir selon lauteur au moins pour une part, lexpression dune autre activit, comptition territoriale par exemple (78) ? D) Les chiens nordiques Les chiens nordiques ne sont pas tous des chiens de traneaux. Un certain nombre de races ont t et sont parfois encore utilises pour la chasse. Leur gibier traditionnel est constitu par llan, lours, lcureuil, divers mustlids et viverrids, les lagomorphes, la loutre, les oiseaux galliformes, telle la glinotte et le coq de bruyre. La chasse seffectue en gnral avec laide dun seul chien, quil sagisse de gros ou de petits gibiers. Le chien a pour mission de guider le chasseur jusquau refuge du gibier, soit attach une longe, soit en libert et en aboyant ds quil a localis celui-ci. Cest le cas le plus frquent. En effet, les chiens nordiques de chasse ont t slectionns avant tout pour tre
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des aboyeurs aux gibiers. Se faisant, il le harcle et fixe son attention jusqu larrive du chasseur. Cette chasse peut donc se dcomposer en deux phases. La qute, pour laquelle le chien utilise sa vue, son ouie et son odorat et laboiement sur le gibier lorsquil est rejoint. On notera que les espces vises ont souvent une faible tendance la fuite pour des raisons diverses. Le chien ne reprsente pas pour elles une menace srieuse mais fixe simplement leur attention. Ceci suffit pour favoriser laction du chasseur. Il arrive que le chien doive livrer combat surtout contre le gros gibier et les carnivores. Par contre, sil en a la possibilit, il tue lui-mme le petit gibier sans attendre larrive de son matre. Ce type de chasse exige peu ou pas de dressage. Le chien laccomplissant naturellement. Il sagit l dun mode de chasse primitif qui peut tre mis en parallle avec celui du loup. En effet, le chien chasse manifestement pour lui, son instinct le pousse naturellement rechercher plutt des petites proies pour lui seul. Mais en intgrant lhomme sa conception de la meute, il devient assez fort pour chasser galement du gros gibier. Seul laboiement a t soigneusement slectionn par lhomme. La chasse des chiens nordiques est donc, sur le plan comportemental, trs proche de la chasse du loup. E) Les lvriers Nous avons choisi pour tre complet, dvoquer brivement les lvriers dans ce chapitre sur la slection des races de chiens diffrentes techniques de chasse. En effet, avant de devenir des animaux de course ou de compagnie, ils avaient t slectionns en tant que chiens de chasse pour poursuivre et tuer le livre ainsi que le renard, le loup, le mouflon, lantilope ou la gazelle et mme la panthre des neiges. Cest un type de chasse qui ncessite de grands espaces dcouverts, aussi la chasse au lvrier fut elle surtout en vogue jusquau 19me sicle dans les steppes dEurope Orientale, dAsie Centrale et dAfrique du Nord. En Europe et en Asie on a distingu 4 sortes. La chasse aux claquements de fouet, au livre, au renard ou au loup, la chasse vue au livre, la battue de loup et la chasse courre combine avec chiens courants et lvriers, au renard ou au livre. Mais pour les chiens, la technique est toujours la mme. Ds que lanimal de chasse est lev et commence fuir, ils sont lchs par les chasseurs et ils le poursuivent la course une vitesse denviron 70 kilomtres heure dans le but de le rejoindre et de le capturer, voire de le tuer. Contrairement aux chiens courants, les lvriers chassent vue et silencieusement et ne mettent pas aux abois. Ils capturent et sils le peuvent ils tuent. On retrouve donc dans cette tude en filigrane, les techniques primitives propres au comportement de prdation du loup, dont llment principal semble tre la poursuite de la proie que les chiens agissent seuls ou en meute. Lhomme, pour profiter de ces aptitudes a d apprendre sintgrer au concept social du chien pour prendre la place dun meneur de chasse. Il a pu ainsi obtenir du chien, en retour, lusage de la voix. Avec des chiens darrts, des retrievers, lhomme semble avoir particulirement slectionn des aptitudes intimement lies la vie sociale du chien comme si celui-ci chassait non plus entirement pour lui mais pour sa meute et son meneur, cest dire lhomme lui-mme. On retrouve l des gestes peuttre primitifs mais dvelopps un tel point, alors que dautres sont inhibs, que le chien devient lauxiliaire de lhomme et que tous deux sont complmentaires lun de lautre, et ne pourraient rien accomplir, lun sans lautre. La rcompense du chien nest alors plus uniquement drive immdiatement de lacte de prdation, elle est sociale. Cest sa satisfaction que lhomme communique au chien en gestes ou en paroles. Jaimerais souligner ici, une autre des composantes de lintgration de lhomme au concept de meute pour le chien. On a pu constater que les loups, lors du dpart la chasse, faisaient preuve dun fort tat dexcitation collectif, notamment envers le leader pour qui ils
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font preuve dune grande allgeance. Or, ce comportement est typiquement celui que les chiens manifestent avec leur matre lors des prparatifs de dpart pour la chasse, au cours desquels les vocalises dans de longues variations enjoues, semblables celles des loups, les battements de queues, les sollicitations de contacts avec le matre sont de mise. Ainsi, la diversit des aptitudes prdatrices du chien et sa sociabilit fondamentale ont donn lieu une gale diversit dans sa slection diffrentes techniques cyngtiques. Le prdateur primitif, qutait le chien lorigine, a ainsi donn naissance par slection aux spcialistes que sont aujourdhui tous les chiens de chasse, des degrs divers. IV) Prdation et slection chez les chiens de berger Il existe deux types importants de chiens de berger ralisant des tches diffrentes. Les chiens gardiens de troupeaux, vivant au milieu des moutons pour les protger des prdateurs (loups, ours, coyotes etc.) et les chiens de berger qui contrlent le comportement des moutons et les conduisent. Intressons nous ces deux types de chiens. A) Les chiens gardiens de troupeaux Ces chiens regroupent lheure actuelle une quarantaine de races travers le monde, comme le kuvasz, le komondor roumain, le berger danatolie, le padou des Abruzzes ou encore plus proche de chez nous, le montagne des Pyrnes. Ces chiens, gnralement de grande taille et imposants, doivent tre attentifs, dignes de confiance et protecteurs vis vis du troupeau. La qualit et la frquence de ces traits sont dpendantes de lmergence de comportements moteurs inns et du renforcement ou de la prvention de ces patterns inns. Pour ce faire, les chiens sont mis au contact avec le troupeau durant la priode de socialisation entre 4 et 12 semaines, dveloppant ainsi un comportement social de type intraspcifique avec les moutons (demande dattention incluant des comportements de sollicitation de nourriture, de contacts tactiles etc.) Photo 1 Dveloppement de la socialisation chez les chiens gardiens de troupeau (57)

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Durant leur premire anne, les chiots passent par plusieurs stages de rceptivit aux cours desquels ils sont biologiquement et psychologiquement prts apprendre un comportement particulier. Lorsquils dpassent ces stages, la chance dapprendre un comportement associ diminue. Alors que les comportements dattentions lgard des moutons sont appris, et autoriss par lleveur au cours de la priode de socialisation, linverse, pour que ces chiens soient dignes de confiance, le gardien doit prvenir toutes formes de jeux avec le cheptel. Ces types de jeu apparaissent ds lge de cinq mois mais sept mois, ils sont communment associs, au cours de lontogense comportementale, aux patterns moteurs de prdation. Ces patterns sont du type regarder lanimal, le fixer avec une position lafft (cf un comportement de type arrt) et les comportements de poursuite ou de morsure. Ces comportements gnants sont limits soit par punition, soit par soustraction ou suppression des stimuli dclenchant. Ainsi, une fois pass ce stade, apparaissant comme un stade associatif particulier au cours de lontogense, on observe une tendance lextinction de ce type de comportements gnants. Aussi, les races de chiens de berger, en plus des liens sociaux importants avec le troupeau ncessitant une longue priode dassociation (suprieure dautres races pour ltablissement des liens sociaux), doivent au cours de leur vie adulte prsenter des comportements de type juvnile et surtout ne pas exprimer des comportements moteurs de prdation. Chez un bon chien de berger, ces patterns moteurs de prdations napparaissent jamais, ou uniquement de faon parse. Il est ainsi trs rare dobserver des comportements du type : fixation du regard ou comportement darrt, mais cependant, quelques comportements de poursuites et de morsures peuvent se produire. Ainsi, au Hampshire collge, 250 des 1 000 chiens mettaient des comportements drangeants, gnants, pour le mouton (51). Le comportement de consommation linverse nest pas vritablement un comportement prdateur. Ainsi, souvent ces chiens mangeront un morceau de chair expose, que le mouton soit vivant ou non, mais linverse, ils ne dissqueront jamais un mouton si bien quils ne mangeront jamais une carcasse qui nest pas ouverte. Tous les comportements du type poursuite, morsure, monte sexuelle, reprsentant lmergence de patterns moteurs dadulte, sont nuisibles pour la fonction laquelle ils sont destins. Cest donc finalement un comportement dadulte juvnilis qui leur est demand (adulte, ils ralisent des jeux de lutte avec leurs congnres , vocalisent, et agissent comme des grands chiots mais ne jouent ny avec les objets ny courir aprs une balle). Finalement, ils ne collent pas vraiment avec la lgende, de braves compagnons frocement protecteurs de la proprit de leur matre. Au contraire, ils protgent le troupeau des prdateurs gnants en utilisant souvent des comportements ambigus ou contextuellement inappropris, aboiements, battements de queue, salutations sociales, comportements de jeux et parfois agressions. Heureusement, beaucoup de prdateurs sarrtent, drangs dans leur action de chasse. Cette tude de Coppinger (51), est donc un exemple de la faon dont une race a pu tre slectionne aux fils des sicles, dans loptique de la ralisation dune tche bien prcise, o finalement les patterns moteurs de prdations ont t petit petit supprims en gardant pour la reproduction les animaux les moins enclins dvelopper ces comportements, dautant moins prdisposs merger quune quasi-imprgnation, voire une forte socialisation est ralise ds leur plus jeune ge avec le cheptel garder. Le chien finalement, sera cens dfendre ce cheptel comme si ctait sa propre meute, lors de larrive dun intrus : aboiements dalerte suite lintrusion dans le territoire, voire agressions. Et pour ce faire, ils devront donc prsenter des comportements de type adulte mais juvniliss.

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B) Les chiens de berger (border collie etc.) Leur rle est de conduire les troupeaux, engendrant successivement fuite ou rassemblement. Il existe plusieurs types de chiens en fonction des qualits requises. Les chiens de tte encerclent le cheptel pour le diriger vers le berger. Les chiens de talon conduisent le troupeau devant le berger en suivant un modle de traque. Les chiens de saisie arrtent le troupeau en mettant les animaux au sol. Il apparat en fait que les chiens de berger utilisent certains patterns moteurs du comportement prdateur du loup. Selon les races, certains patterns seront prfrentiellement utiliss, avec des frquences diffrentes, parmi la squence suivante : posture dorientation, regarder et position lafft (photo 2), poursuite (photo 3), saisie par morsure qui peut tre prcde par une attaque laide des membres antrieurs, morsure fatale crasante parfois associe des secousses de la tte puis finalement dissection et consommation. Photo 2 Border collie prsentant les patterns fixer du regard et position lafft (51)

Photo 3 Border collie prsentant le pattern poursuite (51)

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Ainsi par exemple, certaines races comme les corgis auront une forte propension mordre les jarrets dun animal en mouvements et il savra trs difficile de les en empcher. Lexpression de ces comportements chez certains chiens impose, au berger dtre proximit de la scne, pour stopper le chien afin dviter tout dommage sur lanimal retenu. A linverse, chez les races telles que le border collie, ce pattern comportemental nest que faiblement prsent, rendant leur entranement plus ais car il devient plus facile de couper la squence avant toute tentative de morsure. En gnral, pour les borders, le ou les chiens encerclent le troupeau, zigzaguent sans cesse pour tenter de fermer les mailles du filet. Les zigzagues peuvent voluer en de larges manuvres contournant larrire du troupeau, avec des brusques crochets ds quune bte scarte de la trajectoire. Ces manuvres ressemblent tout fait aux manuvres dencerclement et de rabattage des loups sur les troupeaux donguls pour les diriger vers des loups embusqus. Parfois, le chien sarrte et regarde fixement le troupeau, le corps aplati, la qute du moindre mouvement de sa proie , donnant alors la chasse si un animal scarte du troupeau. L aussi, ce comportement rappelle le comportement du loup, ceux les plus en avant peuvent marquer un temps darrt saplatissant parfois la limite de la distance de fuite de la proie, avant de fondre sur elle, surtout si elle scarte du reste de la harde. Ce comportement permet par ailleurs, aux autres loups sur les ailes, de se dployer loisir. Ainsi, dans le cas du chien conducteur de troupeaux, on cherche promouvoir un comportement de prdation. Contrairement aux chiens gardiens de troupeaux, les bergers vitent, durant la priode de socialisation, de laisser les chiens en contact important avec le troupeau. En fonction des tches accomplir, les leveurs privilgieront certains patterns comportementaux bien dfinis, en fonction des races. Gnralement, les comportements regarder, fixer en position dafft, poursuivre sont recherchs et les morsures crasantes sont une faute. L encore, la mise la reproduction de certains individus aux caractristiques recherches, dautant que ces comportements sont strictement hritables (51), sera un lment essentiel pour slectionner au sein dune race des patterns comportementaux spcifiques. C) Conclusion Le comportement de prdation est gntiquement programm mais diffrentes races et mmes diffrents chiens nexpriment pas ce programme de la mme manire. Ces comportements, de type instinctif, apparaissent au cours dune priode spcifique lors de lontogense et sont engendrs, ou dirigs, par, ou vers un stimulus environnemental spcifique et appropri. Ainsi, si on met disposition dune chienne un enregistrement de cris de dtresse dun chiot, elle amnera le magntophone dans la tanire ou la litire, mais seulement dans les 12 jours qui suivent la parturition (51). Lhomme pourra intervenir au cours de lontogense, pour favoriser ou empcher la survenue de certains items comportementaux (par exemple en supprimant le stimulus dclencheur au cours de la priode donne). Mais sest pourtant travers un long processus de slection que lhomme a pu accentuer ou supprimer certaines parties du programme, certains patterns moteurs, parmi le vaste ensemble des comportements prsents chez lespce originelle quest le loup. Ce vaste processus chorgraphique de slection a ainsi engendr les comportements spcifiques de races. Une amlioration, une exacerbation, une spcialisation de certains patterns moteurs, des fins prcises, ont ainsi mergs alors que dautres, devenus inutiles voire nuisibles pour la fonction et le rle auquel le chien a t promis, ont t supprims ou attnus volontairement ou involontairement. Que ces comportements spcifiques soient renforcs par un apprentissage faisant intervenir des conditionnements oprants ou classiques, ou que ces comportements soient issus dune motivation endogne, cest dire que la rcompense pour le chien apparat par la simple ralisation du comportement, l nest pas tant le problme pour
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expliquer lavnement et le maintien de ces comportements. En effet, ces deux composantes sont vraisemblablement intimement lies et semblent toutes deux intervenir, mme si des proportions variables peuvent leur tre assignes, en fonction du comportement slectionn (cf le chien qui chasse pour lui ou pour son matre). En tout tat de cause, lincroyable processus de slection a du ncessiter, et ncessite encore, une observation attentive et scrupuleuse des performances ralises par les chiens, afin de slectionner certains variants et aboutir cette si grande diversit de chiens aux comportements si clectiques. Finalement, tout se passe comme si lensemble de la population canine domestique englobait la totalit du systme de prdation du loup mais un chien dans sa singularit nen exprime que certains items plus ou moins dvelopps.

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CHAPITRE IX
DOMAINE VITAL ET TERRITORIALITE CHEZ LE LOUP Le loup peut sadapter aussi bien des proies trs diverses qu des environnements forts diffrents. On le rencontre dans les zones cralires ou dans des plantations de pins en Espagne, dans des rgions semi-arides comme le plateau du Golan ou le Sinai en Egypte, en Arctique affrontant des tempratures de 50, dans les montagnes du Kazakhstan, dans les grandes forts de Pologne, dans les alpages du Mercantour ou dans les toundra et taga dAsie septentrionale. Les loups ont tendance former des groupes sociaux. Les meutes formes sont principalement des cellules familiales regroupant un couple de reproducteurs et leurs descendants, gnralement gs de deux trois ans et moins. Ainsi, les loups vivent souvent en groupe de deux sept individus, avec des fluctuations de leffectif lies aux phnomnes de dispersion et de mortalit. Pourtant il nest pas rare de rencontrer des groupes de plus de huit individus. Raush (cit par 50), estime le pourcentage de bandes suprieures huit loups un peu moins de 30 %. Ce mme auteur rapporte lexemple dun groupe comptant trente six individus en Alaska. Mech (192), cite le cas dune meute de dix sept loups et dune autre de vingt trois loups dans le Minnesota. Sur lIle Royale, il est souvent fait mention dune meute de grande taille notamment entre les annes 1959 et 1966 (de 15 22 loups) (140) et dans les annes 1975 (18 loups) (233). En Alaska, Mech observe des meutes de vingt loups et mme une meute de vingt neuf loups (50). Les meutes de plus grande taille sobservent gnralement en hiver. Elles peuvent compter plusieurs couples reproducteurs dont les femelles sont souvent apparentes (191). Les mles ne sont gnralement pas apparents leurs compagnes (191). Ces grandes meutes rsultent souvent dun regroupement temporaire de plusieurs meutes dont certains membres peuvent tre apparents. Elles peuvent sobserver suite labsence de dispersion des jeunes loups, quand la nourriture est abondante, en particulier pour les plus grandes proies comme llan en Alaska. Cette vie en groupe autoriserait la dfense dun territoire, assurant une meilleure exploitation des ressources, de type exclusive, et une prise en charge des petits plus sr et plus durable (152). Avec des densits variant de 1 2 loups jusqu 50 70 loups pour 1 000 kilomtres carrs dans certaines rserves (24), les loups peuplent diffrentes niches cologiques o les pressions environnementales varient. Afin dessayer de comprendre comment sorganise la vie des meutes et des loups dans leurs environnements, nous allons aborder diffrentes approches de linvestissement spatial des loups et les formes que peuvent revtir la territorialit. I) Dfinition A) Domaine vital Dfinition Le domaine vital se dfinit comme lensemble des lieux frquents par un individu ou un groupe dindividu au cours dune priode donne. Bert (59), approfondit cette dfinition en parlant despaces utiliss par les animaux, et par l mme, renvoie lre gographique dans laquelle vivent les animaux mais aussi la faon dont ils lutilisent.

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Structure Le domaine vital se compose de localits au sein desquelles lanimal manifeste des activits spcifiques. Ces zones sont un ensemble de ressources relies les unes aux autres par un rseau de sentiers parcouru plus ou moins rgulirement et distribues sur une surface limite (zone de repos, points deau, dalimentation etc.). Le concept de domaine vital se distingue de celui de territoire, mme si dans la littrature ils sont souvent confondus. B) Territoire Dfinition Le territoire dsigne une partie du domaine vital gnralement central qui est dfendu contre les intrus. La dfense consiste en des attaques, des dfis, des vocalisations et autres manifestations de signalisations. Il est aussi galement dfini comme une portion du domaine vital dans laquelle le ou les rsidents sopposent par certains comportements ou signaux lintrusion de congnres (59). Selon cette dfinition, le territoire peut tre assimil une proprit exclusive. Cette approche de type co-thologique, peut prter caution comme on pourra le constater, cependant, cest travers ces concepts quil nous faut tout dabord tudier la notion de territoire chez le loup. II) Le domaine vital des meutes A) Mthode dexploration Le domaine vital se dfinit comme une aire gographique dlimitant un ensemble de localisations enregistres au cours dune priode donne. Il regroupe en gnral, 95 % des points enregistrs (ce qui quivaut environ 84 % 8 de laire reprsente par lensemble des points) (201). La cartographie et lestimation de la taille du territoire stablissent partir dune mthode dveloppe par White et Garrot (214), utilisant le m c p, cest dire le minimum convexe polygone qui ncessite entre 40 et 80 points de localisation. Les excursions de plus de cinq kilomtres sont gnralement limines de lanalyse, pour celle infrieure cinq kilomtres les auteurs utilisent 95 % du minimum convexe polygone pour les carter de la circonscription du territoire. La figure 1 donne un exemple de polygone sens reflter le domaine vital des loups. Les loups utilisent de manire ingale leur territoire au sein de leur domaine vital. Ils ont tendance regrouper leur activit et passer le plus clair de leur temps sur un espace restreint nomm core areas. Cet espace est dlimit par lutilisation de 50 % des localisations. Le plus souvent ces lieux sont gnralement bien dlimits gographiquement (exemple rivires etc.) et sont peu pntrs par les humains. Les loups y concentrent la majorit de leurs sites de repos (qui constituent 48 65 % de leur activit diurne pour 22 28 % de dplacements et 6 10 % dactivit alimentaire) (106-185-233). La chasse a lieu sur lensemble du domaine vital, mais pour des repos plus longs, les loups retournent souvent au sein de la coreareas o par ailleurs ils tablissent gnralement leur tanire.

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Figure 1 Variations saisonnires du domaine vital de loups bilorusses, calcul partir de 100 % du polygone convexe minimum. Les nombres reprsentent la taille du domaine vital en km (214)

B) Des rsultats trs clectiques Les rsultats concernant la superficie du domaine vital utilis par les loups varient considrablement. Une meute de deux sept loups tudie par Mech (182), dont lorigine fut une femelle qui avait parcouru une aire de 4 117 kilomtres carrs en trois mois avant de sinstaller avec un mle prs du lac de Perch dans le Minnesota, utilisa un territoire hivernal de 62 85 kilomtres carrs de 1973 1981. Ce territoire incluait une dcharge rgulirement frquente. La premire anne, le mle reproducteur disparut et fut remplac par un mle qui avait parcouru prs de 300 kilomtres carrs dans les trois mois prcdents. Ce mle resta le seul mle reproducteur jusqu la fin de ltude. A contrario, une meute en Alaska occupa 3 000 kilomtres carrs (50). Entre ces deux extrmes, les tudes prsentent de grandes variations de la superficie du domaine vital utilis par les loups. En Europe, Okkarma (214), tablit un rcapitulatif des domaines vitaux annuels frquents par les loups, partir des rsultats de plusieurs tudes, incluant la sienne, dont les

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donnes furent rvalues en fonction de critres mentionns ci-aprs. Ainsi, on observe en Europe des domaines vitaux de 80 500 kilomtres carrs. Tableau 1 (214) Rsum de la taille des domaines vitaux chez les loups eurasiatiques. Les donnes slectionnes rpondent aux critres suivants : radio pistage > 6 mois ; pistage dans la neige > un hiver statut territorial des loups appartenant des meutes, les loups solitaires sont exclus de lanalyse
Home-range size (km) Established Colonizing population population 195(a) 243(a) 78(b) 139(b) 80(c) 100(c) 120(c) 82(d) 84(d) 90(d) 167(e) 170(e) 141(f) 174(f) 191(f) 191(f) 314(f) Sweden Sweden 66 68 500(g) 415(h)

Country (Region) Spain Zamora) Portugal (Nogueira) Georgia (Kavkazskii Reserve) Poland (Bieszczady)

Latitude (N) (Leon, 42 42 44 49 53 58

Pack size

Source Vil et al. (1990) Vil et al. (1990) Pereira et al. (1985) Pereira et al. (1985) Kudaktin (1979) Kudaktin (1979) Kudaktin (1979) Smietana and Wajda (1977) Smietana and Wajda (1977) Smietana and Wajda (1977) This paper This paper Kaleckaya (1973) Kaleckaya and Filonov (1987) Kaleckaya (1973) Kaleckaya and Filonov (1987) Kaleckaya (1973) Kaleckaya and Filonov (1987) Kaleckaya (1973) Kaleckaya and Filonov (1987) Kaleckaya (1973) Kaleckaya and Filonov (1987) Haglund (1968) Bjarvall and Isakson (1982)

Poland (Bieszczady) Russia (Darvinskii Reserve)

7-8 5-7 7-8 6-7 3-9 3-5 4-6 5-7 5 7 6 8 6 2 3

(a) Two territorial females of six wolves studies by radiotracking (1988-1990) could be used based on our criteria. (b) Two of five radiotracked wolves were followed for > 6 months in 1982-1983; we calculated sizes of home ranges by planimetry as 100 % MCP from maps of locations (Pereira et al., 1985: maps 3 and 26). (c) Packs snowtracked and observed in 1972-1975. (d) Packs snowtracked in 1991-1995. (e) Mean sizes of autumn-winter and spring-summer home ranges (1994-1996) of two packs. (f) We calculated sizes of home ranges of snowtracked packs by planimetry as 100 % MCP from maps published by the authors and a scaled map of the Darvinskii Reserve from Kaleckaya et al. (1988) ; established population in 1952-1959 and 1982-1983, colonizing populatin in 1969-1970. (g) Wolves snowtracked in March-June 1966. (h) Wolves studied by snowtracking in January-July 1978; we calculated home-range size by planimetry as 100 % MCP of routes (Bjarvall and Isakson, 1982).

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En Amrique du Nord, Messier (201), tablit des domaines vitaux annuels dans le sud ouest du Qubec de 110 625 kilomtres carrs avec en moyenne 320 kilomtres carrs. Tableau 2 (201) Domaines vitaux de loups radio pists au Qubec
Pack identification N. H1 H1 H1 H1 H2 H2 H2 H2 H4 H4 H5 H6 H6 H8 L1 L2 L2 L2 L2 L3 L4 L4 L4 L4 L5 L5 L6 L7 L8 L8 Territory (km) Pack size Moose (n./km) N. Of radio fixes

Year

1980 - 1981 1981 - 1982 1982 - 1983 1983 - 1984 1980 - 1981 1981 - 1982 1982 - 1983 1983 - 1984 1981 - 1982 1982 - 1983 1983 - 1984 1982 - 1983 1983 - 1984 1982 - 1983 1981 - 1982 1980 - 1981 1981 - 1982 1982 - 1983 1983 - 1984 1982 - 1983 1980 - 1981 1981 - 1982 1982 - 1983 1983 - 1984 1982 - 1983 1983 - 1984 1983 - 1984 1982 - 1983 1981 - 1982 1982 - 1983

305 340 575 475 425 500 625 350 215 210 285 430 380 440 275 300 225 295 250 285 130 145 185 165 400 330 190 245 365 300

2 6 5 6 7 6 7 3 4 ? ? 8 7 ? 3 4 4 3 2 2 2 5 6 6 6 3 2 4 3 2

0.29 0.27 0.28 0.27 0.37 0.34 0.34 0.37 0.37 0.37 0.37 0.34 0.34 0.37 0.24 0.25 0.24 0.23 0.21 0.23 0.25 0.24 0.23 0.21 0.23 0.21 0.21 0.23 0.22 0.22

53 222 245 117 163 340 409 112 87 68 109 166 120 37 74 45 81 96 58 68 32 103 256 98 114 54 55 45 84 60

Dans le Yukon, Hayes (131), observe des territoires hivernaux sur 30 jours variant de 722 3 800 kilomtres carrs avec en moyenne 1 478 kilomtres carrs. Dans le nord est de lAlberta, Fuller (106) mentionne des territoires hivernaux allant de 357 1 779 kilomtres carrs et des territoires estivaux de 195 629 kilomtres carrs.

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Tableau 3 (106) Territoires saisonniers de loups radio pists de novembre 1975 juin 1978 dans le Nord Est de lAlberta
Pack name or Season lone wolf number Muskeg Summer River Winter Summer Winter Summer Syncrude Black Louise Creek 6171 6168 Foley Lake Saulteaux River Winter Summer Winter Summer Winter Summer Winter Summer Winter Winter Summer Winter Range of observation dates 4 Aug 76-16 Sep 76 18 Sep 76-24 Apr 77 29 Jun 77-10 Sep 77 19 Sep 77-30 Apr 78 1 May 78-30 Jun 78 12 Nov 77-27 Apr 78 1 May 78-30 Jun 78 17 Feb 78-27 Apr 78 1 May 78-30 Jun 78 12 Mar 76-22 Apr 76 1 May 76-16 Sep 76 17 Feb 78-27 Apr 78 1 May 78-30 Jun 78 3 Feb 78-18 Apr 78 5 Nov 75-18 Apr 76 26 Apr 76-11 Aug 76 10 Nov 75-31 Jan 76 Wolves in pack (N) 4 ad, 6 pups 8-10 8 ad, 5 pups 9-13 8 ad, 4 pups 7-12 5-9 ad, 7 pups 3 2-3 ad, ? pups 2 2 ad, 3 pups 1 1 1 7 4, ? pups 6 RadioLocations (N) collared wolves (N) Pack Individual 1 1-3 2-3 2-3 1-2 1-3 1 1 1 1 1 1 1 1 1-2 2 1 9 126 25 147 36 61 26 55 17 10 24 40 16 40 25 11 10 37 15 267 33 227 40 65 Territory size (Km)(a) 247 1,779 532 1,289 426 689 435 357 195 546 629 95 237 95 645 277 237 (530)(b) 92 40 (88) (b) Walter wolf density (Km per wolf) 198 129 73 119 273

(a) Area determined by minimum-perimeter-polygon method (Mohr 1947). (b) Due to small sample size, numbers in parentheses are the best estimates of territory size and density as determined from the ratio (with Foley Lake Pack) of 95 % probability ellipses of home range sizes (Koeppl et al. 1975).

En ce qui concerne les core areas, peu de donnes sont disponibles si ce nest dans ltude de Okkarma o ces aires reprsentent de 11 23 kilomtres carrs, ce qui constitue 5 13 % du domaine vital utilis par les loups. Ainsi, la taille des domaines vitaux frquents par les loups prsente dimportantes disparits. Quels peuvent tre les facteurs de ces variations ? C) Les facteurs de variation 1) Mthodologie Un des premiers facteurs de variation est loutil mathmatique utilis puisqu partir des mme points, on observe une diffrence de superficie de 2 3 entre la mthode minimum convexe polygone et la mthode minimum concave polygone par exemple (214). De plus, la dure denregistrement est importante dans la mesure o plus elle augmente, plus la taille du domaine vital augmente (figure 2 mais aussi Pereira et Vil cit par 214). Une bonne estimation du domaine vital ncessite, selon Okkarma, 9 12 mois de radio pistage. Les
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enregistrements doivent se faire aussi bien la nuit que le jour, puisque le jour, les propensions localiser les loups dans les sites de repos, qui se concentrent dans moins de 50 % du domaine vital, sont plus importantes. La nuit par contre, les loups peuvent faire des excursions de courtes dures, mais sur de longues distances, pour la chasse. Enfin, la dure des enregistrements et leurs frquences (journalire, hebdomadaire, etc.), sont galement une source de variation importante. Figure 2 (214) Augmentation de la taille estime du domaine vital (100 % MCP) de 4 loups de la partie polonaise de la fort de Bialowieza relative la dure du radio pistage

2) Statut social et saisons On observe en gnral une diminution du domaine vital utilis en t (106-201-214). Cette diffrence dutilisation de lespace est essentiellement lie au statut reproducteur des individus de la meute. Dans les deux mois qui prcdent la mise bas, les femelles reproductrices, tudies par Okkarma, investissent un domaine 20 % plus petit que leur territoire hivernal. Dans les deux mois qui suivent la parturition, les mres restent proximit de la tanire dans une aire qui reprsente environ 10 % de leur domaine hivernal (214). Dans les semaines qui prcdent la mise bas et jusquau sevrage des louveteaux (vers un mois), les femelles reproductrices passent plus de 80 % de leur temps la tanire. Puis elles sabsentent de plus en plus souvent (jusqu 60 90 % du temps loin des louveteaux) (38), dans des activits de prdation, pour assurer une demande de plus en plus importante pour les jeunes en croissance. Ds le dbut, le mle reproducteur passe le plus clair de son temps rechercher de la nourriture en quittant la tanire vers laube pour revenir de manire plus alatoire souvent le soir, une fois une source de nourriture acquise. En rgle gnrale, les louveteaux restent 7 10 semaines proximit de la tanire. A partir de la fin mai dbut juillet, en fonction des latitudes, la meute quitte la tanire. Les louveteaux trop petits pour suivre les adultes la chasse, les attendent en passant la majorit de leur temps dans des aires rduites (clairires etc.), gnralement infrieures 4 000 mtres carrs (152), communment appeles sites de rendez-vous. Ils y sont soit laisss seuls, notamment la journe pour les loups tudis dans le Minnesota (126), soit accompagns dun ou plusieurs loups plus gs. Diffrents sites de rendez-vous peuvent tre utiliss successivement jusquau moment o les louveteaux soient suffisamment grands pour suivre
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les adultes. Dans une tude canadienne des annes 1970, diffrents sites, de 1.6 6.4 kilomtres carrs, furent utiliss (152). La dure doccupation dun site peut aller de 10 jours 2 mois. Jusqu 10 sites peuvent tre utiliss par une meute au cours dune mme saison. Mais la tanire, ou un site de rendez-vous proche, peut tre utilise jusqu la fin de la priode estivale. Comme pour la tanire, certains sites peuvent tre utiliss danne en anne. Progressivement, les louveteaux passent dune vie sdentaire une vie plus nomade et la meute abandonne ces lieux en automne. Cependant, des membres de la meute peuvent y retourner parfois plusieurs jours notamment lors de sparation avec le reste du groupe. Mech rapporte lutilisation de sites de rendez-vous dans le Minnesota jusqu la fin janvier (124). La vie sdentaire des louveteaux conditionne les mouvements des adultes qui se dplacent en toile (figure 3, a et c). Lorsque pour certaines meutes les louveteaux sont dplacs, ces changements engendrent une modification vidente dans lagencement spatial des adultes (figure 4, c). Les jeunes et les adultes non reproducteurs sont moins affects par la prsence des louveteaux. Ils voyagent travers tout le domaine de la meute, souvent sparment. Dans ltude de Messier au Qubec, les loups non reproducteurs frquentaient peu les sites occups par les louveteaux (201). Figure 3 (201) Utilisation du domaine vital pour 2 meutes reproductrices H6 et L4 durant la priode estivale compare avec la priode hivernale.

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Figure 4 (201) Utilisation du domaine vital pour 2 meutes non reproductrices L5 et H8 durant la priode estivale et reprsentation dun changement territorial saisonnier exprim par une meute reproductrice H2

Dans celle de Harrington (126) dans le Minnesota, les louvards (jeunes de un an), passaient plus de 50 % de leur temps vers les louveteaux. Cette tendance saccentuait alors que lt progressait. Pour lauteur, les sites de rendez-vous sont des lieux dchange de nourriture dont les subordonns pourraient tirer bnfice. Ils peuvent intercepter de la nourriture, ce qui expliquerait leur retour plus strotyp la tombe de la nuit quand les loups commencent revenir avec le butin de leur chasse, ou tirer partie dinformations concernant la localisation dune proie. A titre dexemple, lauteur cite une excursion de 48 heures de la meute, 16 kilomtres de leur site de rendez-vous habituel, sur une carcasse dlan. Cette excursion sest accompagne dune augmentation de la prsence des subordonns sur le site de rendez vous pendant les 15 jours suivants. Comme si ces derniers anticipaient une dcouverte similaire. Par consquent lorganisation spatio-temporelle des loups non reproducteurs parat tributaire de la disponibilit en ressources, qui influe sur la
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russite de leurs excursions. Elle peut varier dune meute une autre en fonction de la qualit (exprience, type de liens sociaux etc.) des individus qui la composent. Pour les meutes non reproductrices, durant lt, lutilisation du terrain reste plus restreinte quen hiver, mais la diffrence est plus rduite (75 % de laire hivernale) (214). Ces meutes non reproductrices parcourent leur territoire plus librement et lutilisent de faon plus homogne (figure 4 a et b). En hiver, les mouvements de la meute sont essentiellement influencs par la prsence des carcasses des proies auprs desquelles les loups restent plusieurs jours (figure 3 b et d). Les diffrences dutilisation du territoire en fonction des saisons sont galement refltes par la variation des liens sociaux au sein de la meute. Au printemps et en t, Okkarma (214), a rvl que dans 65 % des cas, les loups se dplacent seul ou en paire avec quelques observations de la famille runie en fin dt. Ce rsultat tombe 38 % en hiver avec dans 51 % des cas plus de 4 loups se dplaant ensemble. 3) Distribution des ressources et contraintes environnementales Statut de la population Voskar (cit par 214), rapporte que le domaine vital des loups en Slovaquie tait plus grand aprs des annes de perscution humaine lorsque les densits de loups taient plus faibles. Latitude Okkarma (214), explorant les donnes relevant de diffrentes tudes en Europe, rvle que le statut de la population et la latitude expliquent 65 % des variations observes. En effet, le domaine vital passe de 80 240 kilomtres carrs dans le sud de lEurope 415 500 kilomtres carrs dans le nord. Lutilisation de petits territoires de lordre de 50 kilomtres carrs par les loups en Inde corrobore cette ide (249). Pour Okkarma, ces diffrences observes en fonction des latitudes seraient lies la rpartition des chevreuils, proies essentielles en Europe pour le loup. Une densit continue de chevreuil en Europe Centrale et dans le Causase conciderait avec les plus petits domaines vitaux (80 200 kilomtres carrs). Mme si cette ide reste une supposition de lauteur, elle soulve limportance de la disponibilit en proies, dans lvolution de lutilisation du domaine vital. Densit en proies, contexte sociobiologique et investissement territorial. Messier (201), synthtisant les donnes tablies en Amrique du Nord, tablit une corrlation positive entre la densit des proies et celle des loups (tableau 4). Pour une densit de 0,2 0,4 lans par kilomtre carr, chaque loup occupe approximativement 85 kilomtres carrs. Pour une densit de 0,8 lans par kilomtre carr en Alaska, chaque loup occupe approximativement 55 kilomtres carrs. Pour des densits suprieures, de lordre de 1 2,6 lans par kilomtre carr comme sur lIle Royale, on observe des territoires de 10 50 kilomtres carrs par loup. Cependant, pour des variations moins importantes dans la densit des proies (de 0,2 0,4), comme dans ltude de Messier au Qubec, laire occupe par loup reste indpendante de la disponibilit en lans. Pour ces densits, la taille de la meute se trouve corrle positivement la densit en proies. Les diffrences observes (en moyenne 390 kilomtres carrs par meute de 5,7 individus dans une zone de 0,37 lans par kilomtre carr comparativement des territoires de 255 kilomtres carrs par meute de 3,7 individus pour 0,5 lans par kilomtre carr), suggre une relation exponentielle entre la taille de la
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meute et du territoire (220). Ainsi, Messier comme Peterson (233), considrent que lajustement de la taille du territoire des loups une densit de proies fluctuante, ncessite de considrer linfluence concomitante de la taille de la meute. Cependant, diffrentes tudes ne corroborent par ces donnes. Tableau 4 (201) Taille des meutes et densits des loups et des lans pour diffrents cosystmes borals en Amrique du Nord
Area SW Qubec (LP area) NE Alberta (Athabasca River) NW Ontario (Pukaskwa) SW Qubec (HP area) S Alaska (Kenai Peninsula) Isle Royale, MI (1971 1984) Isle Royale, MI (1959 1970)
(a)

Wolf Density/100 km 0.8 0.8 1.5 1.4 1.1 2.0 2.0 9.5 3.1 5.1 3.7

Pack size 0.2 0.3 0.4 0.4 0.8

Moose density km

Source (a) This study Fuller and Keith 1980 Bergerud et al. 1983 (from table 1) This study Perterson et al. 1984 R. O. Perterson, unpublished data Perterson 1977

4.4(b) 4.0(b) 5.7 11.2 8.6 11.1

1.0 2.2 1.5 2.6

Only studies for which moose constituted the major prey species of wolves are included. (b) Minimum estimate based on cursory observations of packs that were not radio-collared.

Pour Okkarma (214), une forte densit de chevreuil sapparente certes une diminution de la taille du territoire mais daprs des donnes analyses sur lensemble de lEurope, il ne trouve aucune corrlation entre la taille de la meute et celle du territoire. Lexemple de la figure 5 souligne cette notion. Pour une mme meute alors que le nombre dindividus diminue, la taille du territoire augmente en passant de 99 271 kilomtres carrs de lhiver 1995 1996. Figure 5 (201) Nombre et distribution spatiale des meutes de loups dans la fort primaire de Bialowieza durant lhiver 1994, 1995 et 1996

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Hayes (131), par ses travaux raliss dans le Yukon, attire notre attention sur les difficults de modlisation de la taille du territoire partir dune variable comme la densit en proies. Dans la rgion du lac Finlayson, la population de loup a subi une rduction importante de ses effectifs puis le nombre de loups est pass de 29 245 individus en 6 ans. La densit de la population, la densit des meutes et le nombre moyen de loups par meute furent semblables en 1983, avant la rduction deffectif, et en 1996 aprs le redressement. Or, ces rsultats sobservent en dpit dune diffrence importante dans la biomasse des proies (multipli par un facteur de 2 3). Ltude du rtablissement de cette population nous aide comprendre la dynamique dutilisation dun territoire. Avant le redressement, les meutes taient peu nombreuses, de tailles rduites et la densit des loups tait faible (1,4 par 1 000 kilomtres carrs). Le taux daugmentation du nombre de loups au cours des annes fut corrl ngativement la densit des loups et positivement au taux de dispersion. Les meutes rsidentes initiales ont progressivement augment leur nombre dindividus. De nouvelles meutes dont leffectif sest vu crotre, se sont cres partir de la colonisation de territoires vacants par des jeunes couples reproducteurs. Au cours des premires annes du rtablissement, le taux daugmentation des loups sest trouv consolid par des taux de survie levs et des taux de dispersion faibles. Au cours des annes subsquentes, les taux de dispersion ont augment (ils ne dpendaient pas de la densit mais taient relis au nombre moyen de loups dans une meute et la valeur de lindice biomasse des proies/nombre de loups). Cette dispersion croissante a donn lieu une stabilisation du nombre moyen de loups par meute et de la densit (10,3 loups pour 1 000 kilomtres carrs), comme en 1983. Ainsi, lagencement territorial dcoulant dune augmentation de la population fait intervenir plusieurs facteurs. Le premier rsulte de la colonisation de territoire par des couples reproducteurs issus de la dispersion dautres meutes, le deuxime, de la colonisation par des meutes entires, provenant de la sparation de meutes gnralement de grande taille (en moyenne 14 loups dans ce cas). Les deux meutes formes stablissent la plupart du temps sur des territoires limitrophes, quitte reformer la meute initiale lanne suivante. La dernire possibilit est la migration dune meute entire vers des aires plus lointaines. En 1994, sur les 28 meutes prsentes, 46 % sont originaires de la colonisation dun couple reproducteur, 39 % de la division dune meute, le reste provient de meutes initialement prsentes. Ces rsultats soulignent le rle essentiel du contexte sociobiologique au sein de la meute. Si la disponibilit en ressources alimentaires joue un rle vident dans la rgulation dmographique et territoriale dune population de loups, il nest pas moins vident que le contexte sociobiologique est un facteur prpondrant. Mech (cit par 87) expose deux facteurs essentiels. Le premier est un facteur dattachement social qui dtermine le nombre de membre du clan avec lesquels chaque loup peut former des liens sociaux. Le second, facteur de comptition sociale, dtermine le montant de la comptition sociale que chaque loup est susceptible daccepter. Si ces facteurs sont difficilement quantifiables, il nen demeure pas moins importants. Packard (cit par 202), considre que les changements en ressources alimentaires modifient le comportement social des loups, en influenant la reproduction, la dispersion et le taux de survie, lorigine d'un ajustement en fonction des ressources disponibles. Les rsultats de Messier (201), corroborent cette ide dans la mesure o les loups vivant dans la zone de faible disponibilit en proie (0,25 lans par kilomtre carr), comparativement ceux vivant dans la zone o les ressources sont plus abondantes (0,37 lans par kilomtre carr), prsentent : Une mortalit lie la malnutrition et aux combats intraspcifiques suprieurs (55 / 35 %), Un succs reproductif infrieur (62 % de meutes reproductrices / 93 %),
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Des excursions extra territoriales et des dissociations de meutes suprieures. Dans ce contexte, les meutes sont de plus petites tailles, dautant plus que la disponibilit en nourriture par individu diminue quand la meute augmente (131). La mosaque territoriale apparat alors moins stable avec des formations occasionnelles et des dispersions de certaines meutes. Les loups les moins attachs leur meute se disperseront davantage, notamment les jeunes (202). Lutilisation de territoires plus petits se trouve alors contrecarre par une exploration plus intensive de ces mmes aires (201). Inversement, une disponibilit en ressources plus importante saccompagne dune productivit et dun taux de survie des louveteaux plus importants, lorigine dun recrutement lintrieur du groupe plus consquent, dune saturation progressive de la mosaque territoriale avec une utilisation plus extensible du territoire par des meutes plus grandes (131). La dispersion sen trouverait retarde en raison de la raret des aires vacantes. Les loups matures trouveraient alors un bnfice suprieur chercher un statut reproducteur au sein de la meute plutt que par dispersion (201). Ce phnomne devient limit lorsque la meute atteint sa taille maximale. Ainsi, mme si ces tudes suggrent quelques lments de comprhension et de rflexion, il semble important de considrer chaque meute dans sa singularit avec un devenir qui lui est propre, dans un agencement gographique et contextuel particulier et dynamique. Chaque variable, densit en proies, taille de la meute etc. savre insuffisante pour prdire le territoire dune meute tant elles sont la fois interdpendantes, fluctuantes et de poids variables selon les contextes particuliers dexploitation dun lieu, les densits en loups, les disponibilits en aires vacantes etc. III) Distribution spatiale et dispersion extraterritoriale des loups solitaires A) Diffrents investissements territoriaux pour diffrents types de loups solitaires Lorsque lon tudie le territoire des loups, on fait gnralement rfrence linvestissement spatial dune meute de loup. Cependant, une meute nest pas toujours une entit stable et des loups solitaires sont frquemment observs. Les tudes ralises sur lIle Royale (140), ont mis en vidence des variations temporaires dans la structure de la meute. Frquemment la meute se divise en sous-groupes parfois pour plusieurs jours. Ces groupes peuvent accueillir temporairement dautres individus, la meute se reformant lorsque leurs chemins se croisent. Cependant, certains loups vivent seuls, soit de manire permanente, soit sur de trs longues priodes. Parmi ces loups solitaires, on en distingue trois types. Le premier regroupe des loups subordonns qui suivent la meute et peuvent la rejoindre occasionnellement, notamment lors de scissions de celle-ci. Le deuxime type regroupe des loups qui ne sont jamais accepts par la meute mais qui vivent sur le mme territoire, se nourrissant des restes laisss par celle-ci. Le troisime type regroupe des loups totalement indpendants de la meute et vivant gnralement en dehors du territoire de celle-ci, en la fuyant. Mech (140), cite un exemple o un loup solitaire sentit le lieu o stait repose la meute. Il sest dabord tapi de manire soumise, pour manifester par la suite des mouvements indcis dans sa trajectoire, ragissant nerveusement au moindre stimulus, avant de fuir rapidement. Ces loups solitaires parcourent lensemble de lle. Ils vitent la meute et lors de rencontres inopportunes, ils sont poursuivis et parfois tus. Ils sont souvent plus maigres et se nourrissent danimaux dj blesss ou trs malades, voire sur des carcasses
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temporairement dsertes, mais aussi plus souvent de petits animaux, de faon plus discrte. Parfois, ces loups peuvent se regrouper mais le vraisemblable stress engendr par la meute voisine ne les conduit que rarement se reproduire. On fait mention de lexistence de ces loups solitaires dans un grand nombre dtude. Mais cest surtout grce aux tudes de Messier (202) et de Gese (113), que lon a pu mieux connatre leurs origines et leurs devenirs. B) Les modalits de dispersion du territoire natal Au cours des observations faites sur lcologie des loups, un grand nombre dindividus sont observs seuls. La plupart du temps, ces individus rsultent dune dissociation temporaire du groupe, variant de quelques jours quelques mois. Cependant, quelques loups restent solitaires sur de plus longues priodes, se dplaant sur de plus longues distances. Ainsi par exemple, un loup fut observ sur 13 mois parcourant 2 300 kilomtres carrs travers le territoire de diffrentes meutes voisines (105). Un autre sur 9 mois fut repr sur 710 kilomtres carrs travers trois territoires tout en passant 85 % de son temps sur un territoire donn, suggrant une familiarit voire une association pralable avec la meute (282). Les loups ralisent gnralement des mouvements itratifs avec un retour prfrentiel en certains lieux. Merrill (198), a par exemple observ des excursions de loups prs de 500 kilomtres de leur territoire natal avant dy revenir 6 mois plus tard. Aux cours de ces trajets, les loups ne manifestent pas de sgrgation spatiale mme si une sgrgation temporelle peut exister. En dautre terme, ils nvitent pas ncessairement le territoire dune meute mais plutt les rencontres avec celle-ci. Selon les tudes, les pourcentages de loups se dispersant varient de 20 % (Fritts cit par 113), 33 % (Peterson cit par 113). Dans ltude de Messier (202), la plupart des loups observs seuls sont des subadultes de 1 2 ans (57 %). Parmi ces loups solitaires, un grand nombre ralise des excursions extraterritoriales. La plupart des loups qui quittent leur territoire natal sont des sub-adultes (53 %). Ces excursions prsentent deux pics, un vers 1112 mois et lautre vers 17-19 mois (cf figure 6), mme si certains attendent lge adulte (exemple dun loup de 4 ans et demi). La plupart des loups dispersent au printemps et en automne (cf figure 7 et 8). Les distances parcourues sont variables, de 8 350 kilomtres avec en moyenne 88 kilomtres dans le Minnesota (113) et de 20 25 kilomtres en moyenne au Qubec (202). Fritts rapporte une dispersion de 886 kilomtres (105). Les distances parcourues sont gnralement inversement proportionnelles lge. Les adultes se rendent dans des territoires adjacents ou proches, les plus jeunes investissent des territoires proches ou lointains (113). En fonction des tudes, on observe ou non des diffrences significatives lies au sexe, aussi bien pour les distances parcourues que pour les proportions dindividus se dispersant. Ballard en 1983 (cit par 113) et Fritts (105), observent une dispersion plus importante pour les mles. Ballard, dans une autre tude en 1987 ainsi que Messier (202) et Lehman (156), notent une proportion plus importante pour les femelles. Mech et Fuller (cit par 113) et Gese (113), nobservent pas de diffrences significatives. Lorsque les loups se dispersent, ils peuvent former un couple de reproducteurs, noyau dune future meute ou ils peuvent tre accepts par une meute voisine. Les intgrations par de nouvelles meutes semblent tre plus frquentes que ce que lon supposait auparavant (310). Ces nouvelles intgrations peuvent se produire sans heurt ou engendrer la perte dun individu dominant voire la mort du loup qui si est aventur. La figure 9 propose un schma rcapitulatif de la dynamique sociale et de la dynamique territoriale des loups. Mme si chaque classe dge semble avoir le mme succs pour stablir sur un nouveau territoire, les adultes ont un meilleur succs reproductif vraisemblablement en raison dune maturit et une exprience suprieure (113). La disponibilit en aires vacantes proximit est aussi un facteur dterminant pour la russite des jeunes. Le temps mis pour
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stablir sur de nouveaux territoires, voire pour saccoupler, varie de 1 semaine 12 mois avec des moyennes allant de 2 5 mois. Par ailleurs, les voyages extraterritoriaux avant dispersions dfinitives sont frquents (plus de 50 % des cas avec en moyenne 1 2 voyages jusqu 5 selon les tudes) (113-202). Les dures moyennes de dispersions sont de 1 2 semaines (113). Les dispersions se font de manire graduelle ou rapide en fonction des individus. Finalement, il apparat que le phnomne de dispersion est primordial et essentiel dans lcologie du loup. Un dernier exemple synthtise cette ide. Sur les 74 louveteaux tudis par Gese dont le destin fut connu pour des priodes suprieures 1 an, seulement 26 sont rests dans leur territoire natal plus de 2 ans, 7 plus de 3 ans et 2 plus de 7 ans (mme si quelques radio-transmetteurs furent perdus). Les schmas de dispersions savrent trs clectiques. Ils sont soumis des stratgies variables en fonctions du contexte social de la meute et des opportunits environnementales. Ils assurent une bonne dispersion gntique en constituant un pr requis essentiel, la formation de couples reproducteurs stablissant sur de nouveaux territoires, mais galement, lintgration de loups trangers dans des meutes voisines, phnomne apparemment plus frquent quon ne le pensait auparavant. Figure 6 (113) Age (en mois) des 75 loups qui ont dispers dans les forts du Minnesota de 1969 1989.

Figure 7 (113) Saison de dispersion pour 39 mles et 36 femelles dans les forts du Minnesota de 1969 1989.

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Figure 8 (113) Saison de dispersion en fonction des classes dges

Figure 9 Schma rcupitulatif daprs 113-202-282

Dynamique sociale
Formation dune Formation dune nouvelle nouvelle meute dans meute dans un nouveau un nouveau territoire territoire Retour accept jusqu 18 mois (309) voire 3 ans aprs (52) Temporaire Association avec un loup ou un groupe de loup dune autre meute qui a dispers

Intgration dans une autre meute TERRITOIRE Sans modification au pralable Suite la disparition de lindividu alpha - Dispersion sans intgration - Loup tu par meute - Consommation possible Suite au combat entranant la disparition de lindividu alpha ou reproducteur

Dispersion temporaire sans association

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Dynamique territoriale

Dans le territoire voisin vitant le plus souvent les membres de la meute notamment dans de grands territoires o lactivit rpulsive aux marges est rduite

DISPERSION Dans les territoires vacants notamment lorsque la population nest pas sature

C) Les facteurs influenant la dispersion Dans ltude de Hayes (131), le taux de dispersion est reli la valeur de lindex biomasse des proies / nombre de loups. Au Qubec (202), les jeunes femelles se dissocient plus de la meute lors de faibles disponibilits en proies. Messier, citant Zimen, explique ce phnomne par une pression sociale dvincement plus importante sur les femelles lors des priodes de pnuries de nourriture. Il sagirait donc dune viction soit active soit passive lie une comptition au niveau de ressources. Peterson (233), corrobore cette ide lorsquil mentionne quun dclin des proies sur lIle Royale saccompagne dun taux plus important de loup qui quittent leur meute. Mech (113), trouve un cart significatif entre le poids des louveteaux se dispersant et ceux restant au sein de la meute. Les jeunes plus frles, tant gnralement les individus de faible rang, ils subiraient plus dagressions et par consquent disperseraient davantage. Un autre lment faisant intervenir un stress social est la priode de reproduction au cours de laquelle les agressions augmentent (113-241-312). Or, cest prcisment cette priode que la plupart des loups se dispersent. Hayes trouve dailleurs une corrlation positive entre le taux de dispersion et la taille de la meute et non pas avec la densit des loups (plus les meutes sont grandes, plus les tensions augmentent). Il semble que limportance de lassistance des jeunes et des adultes ninfluence pas le taux de survie des louveteaux (Harrington, Peterson, Harrington et Mech cit par 113 mais aussi 201 et 202). Ainsi les individus qui restent au sein de la meute seraient les mieux intgrs et les plus offrants. Ils garderaient une chance de se reproduire ultrieurement en plus de lavantage dun territoire acquis, dont la familiarit augmenterait leur survie. Inversement, les loups qui dispersent auraient de meilleures chances de se reproduire en partant. Le schma de dispersion et le taux de russite dpendraient alors de la disponibilit en proies avoisinantes et de la saturation plus ou moins importante de la population. Les voyages de pr-dispersions pourraient signer un chec des ralisations en question. Lunit sociale et le territoire initial serviraient de base rassurante avant de nouvelles tentatives. Ainsi, les causes ultimes de ce processus mettent en vidence que les parents maximisent leur fitness en produisant des louveteaux capables : dtre intgrs dans la meute, de bouger dans un territoire adjacent et de se disperser sur de plus longues distances. La plasticit fournie par ces diffrentes stratgies, permet un individu loup de rpondre diffrentes opportunits environnementales et sociales et par consquent daugmenter ses chances de survie, donc de transmettre ses traits de futures gnrations.
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IV) Loup nomade ou territorial ? Les loups sont souvent considrs comme des animaux territoriaux, en maintenant un territoire stable pour une meute tout au long de lanne. Comme nous venons de le voir, les phnomnes de dispersion mettent en vidence que lattachement un territoire natal nest pas ncessairement immuable pour un loup. Les phnomnes de migrations soulignent quil en est de mme pour une meute. En effet, de nombreux exemples nous sont donns o les loups parcourent de vastes tendues, suivant la mobilisation de leurs proies notamment lors des migrations hivernales. Cest le cas des loups du nord canadien dont les meutes suivent la migration des caribous vers les Barrens Ground de la toundra du grand nord. Les caribous quittent de fvrier avril les forts arctiques du sud, o ils ont pass lhiver, pour arriver dans les lieux de mises bas plus de 800 kilomtres au nord jusqu mi-juin, avant dy repartir en automne. Les loups suivent ces migrations en sinstallant un peu plus au sud, dans les valles peuples de longs bancs de sable o ils tabliront leurs tanires, avant de repartir aux passages de leurs proies, avec les louveteaux, vers leurs habitats forestiers hivernaux. Ainsi, avec des voyages de plus de 30 kilomtres par jour leur territoire annuel stend plus de 1 500 kilomtres carrs (283), allant mme jusqu 3 000 kilomtres carrs (50), voire 6 000 kilomtres carrs pour Brandenburg (37). Lexistence de loups migrateurs observs dans le grand Nord avec les caribous est supporte galement dans dautre cosystme comme dans le Wood Buffalo National Park avec les bisons (Carbyn cit par 52). Le tableau 5 prsente une revue des diffrentes migrations observes en Amrique du Nord. En Slovnie, les loups suivent les migrations saisonnires verticales des onguls sauvages ou domestiques, descendant les montagnes vers les valles (50). Laptev (cit par 24), rapporte une migration louest de la taga sibrienne sur plus de 1 000 kilomtres. Bibikov (24), mentionne une migration du nord du Caucase jusquau nord du Kazakhstan sur plus de 800 kilomtres. Cook (52), a tudi durant 5 ans les dplacements et la rpartition des loups migrateurs qui quittaient leurs territoires estivaux pour des aires de concentrations hivernales, dans un gagnage de cerfs adjacent au parc Algonquin en Ontario. Chaque hiver, lauteur a pu noter des loups non migrateurs utilisant un territoire de 230 kilomtres carrs en moyenne (61 692) et des loups migrateurs stablissant sur 480 kilomtres carrs en moyenne (98 1 850) et ralisant des excursions de 7 87 kilomtres (28,5 en moyenne) de 1 87 jours. Une anne aucune meute migratrice ne fut observe. Un lment surprenant fut la grande proximit spatiale et temporelle ainsi que la tolrance des loups de diffrentes meutes dans ces zones migratrices. Or, la tolrance, dfinie comme la permission dutilisation de lieux adjacents ou communs par une meute trangre, est considre comme rare entre meutes. Cette problmatique nous amne nous intresser la notion de territoire et lagressivit intra spcifique mise en jeu pour sa dfense.

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Tableau 5 (52) Revue des migrations extraterritoriales et saisonnires pour diffrents cosystmes en Amrique du Nord
Excursions Ecosysteme type Wolf-caribou Wolf-deer Wolf-caribou

Study area Northern Canada Superior, NE Minnesota NW Alaska

Season Winter Primarily winter Winter Winter

Number Many ?

Reason Migratory prey Food shortages

Duration 3-4 months Short term(d) (i) 3-5 months ; (ii) 1 week or less Long term (e) Variable Primarily short Term Avg. 11 days

Riding Wolf-elk Mountain, Manitoba South-central Wolf-caribou Alaska Kenai Peninsula, Alaska SW Quebec Wolf-moose Wolf-moose

(i) 3 seasonal migrations Migratory (ii)3 short-term Prey/predispersal excursions 1 ? (abundant prey available) Large territories unguarded Large pack size/social stress Low food supply age Breeding-season stress Low food supply/ Aggregated food (f)

Annual Frequent (Primarily winter) Annual At least 32 (Primarily winter) Annual 56 (individual wolves) (Primarily winter) Annual 23 packs (Primarily winter) Fall and spring March Primarily winter and fall Winter Several 2

SW Quebec

Wolf-moose

17 days (LP) ; 7 days (HP)

South-central Wolf-moose Alaska (caribou) PapineauWolf-deer Labelle, Quebec North-central Wolf-deer Minnesota NW Alaska Wolf-caribou (moose) Wolf-deer

Predispersal forays ? Probably related food- <1 week

~30 % of wolves in each Predispersal foray/ 3-118 days age-class Breeding-season stress 2 packs Migratory prey Most of winter

Superior, NE Minnesota

Fall and winter

~50 % of dispersers

Predispersal forays 2-40 days

Wood Wolf-bison Buffalo, Alta. And N.W.T.


(a) (b)

Fall and winter

Several

Migratory prey

Days-months

Maximum distance recorded. Present in the extraterritorial or migration destination. (c) For seasonal long-term movements. (d) Not specified in Mech (1977). (e) Territorial displacement by a pack. (f) One pack appeared to make traditional migrations.

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V) Domaine vital, territoire et agression territoriale Lexistence de comportements agonistiques, quils soient intra ou interspcifiques fait partie intgrante de lcothologie du loup. Les coyotes par exemple, sont souvent chasss et attaqus par les loups. La comptition qui stablit entre ces deux espces a contribu, par exemple, la disparition du coyote sur lIle Royale. Cependant, ces comportements agressifs se rencontrent galement entre loups de meutes diffrentes et ceci particulirement lorsque des loups saventurent sur le territoire dune meute voisine (187-233-309 ). Les rencontres sont loin de se solder chaque fois par des combats voire des morts. En effet, les loups aprs avoir apprci les forces en prsence, prennent souvent la fuite avant de saventurer dans des conflits sanglants. Les meutes sur leur territoire auront tendance engager des combats et des poursuites contre les intrus, les repoussant hors de leur territoire. Cependant, si la meute trangre est plus nombreuse, les loups ne chercheront par systmatiquement, loin sans faut, la confrontation. Lexpression de ces comportements agonistiques traduit une utilisation exclusive dun territoire. Elle permettrait dassurer une meilleure exploitation des ressources et doptimiser la prise en charge des jeunes. Les zones frontires entre deux territoires apparaissent donc comme des lieux particulirement dangereux et sujets conflits. Wolfe et Allen (309), rapportent par exemple le cas dun loup qui fut tu par la meute la plus importante de lIle Royale en un lieu qui reprsentait une extension du territoire de la meute. En effet, cette zone tait frquente lhiver prcdent par le groupe auquel appartenait le loup tu. Par consquent, la notion de frontire doit plus faire mention une zone plutt qu une ligne bien dlimite. Cette aire de chevauchement territorial fut nomme zone butoir (buffer zone) et dfinie comme une zone de deux kilomtres de profondeur (180). Elle serait vite afin de minimiser les confrontations entre meutes. Lexistence de cette zone fut dduite au dpart de la prsence dune plus grande densit de proies le long des frontires territoriales, lorsque le nombre de cerfs dclinait (180210-273). Cette augmentation de densit fut lie une plus faible prsence des loups de par une probabilit plus grande de rencontrer la meute voisine et par consquent de faire une rencontre fatale. Mech (180), tudia le devenir de 443 loups de 1968 1992 dans le Minnesota. Parmi ces loups, 22 furent tus par des congnres. 75 % de ces loups taient des individus alpha, 91 % furent tus dans une zone de 3,2 kilomtres de part et dautre des frontires territoriales et 41 % dans une zone de 1 kilomtre de profondeur. Ces rsultats supportent lide selon laquelle le risque de rencontres fatales est plus lev le long des frontires. Un lment corroborant ceci est laugmentation des marquages urinaires le long des frontires (multiplis par 2), comportement qui ne maintient pas ncessairement les intrus lcart mais qui signale tout du moins une anxit apparemment plus grande. Par ailleurs, une tude ralise par Ciucci (45), sur la rpartition des tanires au sein du territoire, nous indique que sur les 19 sites enregistrs, seul 2 furent localiss dans la zone de 1 kilomtre de large proximit des limites territoriales (une de ces tanires se situa vers une dcharge). Les lieux dtablissements des tanires sont donc prfrentiellement choisis afin dviter les meutes voisines (mme si dautres facteurs comme la familiarit du site, laccessibilit des sources alimentaires et hydriques stables sont galement essentiels). Cet agencement de lespace, tablissant une zone de tension plus propice aux confrontations, expliquerait finalement la relative raret des conflits entre meutes, par un vitement mutuel. Etant donn que les zones frontires des domaines vitaux sont propices aux conflits, si lon sattache la dfinition du territoire comme une zone dfendue contre les intrus, alors lensemble du domaine vital peut tre considr comme territoire et par l mme devenir une proprit exclusive. Pourtant quelques remarques sont apporter.

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Tout dabord, il parat illusoire et faux de parler dun territoire stable et dfendu par les loups suivant la migration de leurs proies et occupant des domaines de 3 000 6 000 kilomtres carrs. Si le domaine vital devient exclusif, alors les territoires ne devraient que se chevaucher sur de petites aires gographiques. Si certaines tudes tablissent des domaines vitaux bien distincts, ce nest pas toujours le cas, aussi bien dans des zones de fortes densits que dans des lieux o les loups sont moins nombreux et les territoires plus grands. Les cartes de la figure 10 illustrent cette variabilit pour les meutes tudies par Hayes, dans le Yukon (131) et par Peterson sur lIle Royale (233-234). Pour Maher cit par Degauljac (59), le domaine vital comporte un nombre consquent de zones de partages. Van Ballenberghe (282), cite le cas dune meute qui sest immisce 8 kilomtres dans un territoire voisin pour y consommer une carcasse dlan. Carbyn (40), rapporte lexemple dune meute de 10 loups pntrant dans le territoire dune meute de 16 entranant le dplacement de celle-ci pourtant plus nombreuse, vers une aire qui nintgrera que 30 % de leur territoire initial. Peterson (233), sur lIle Royale, mentionne le cas dune meute attaque de nombreuses reprises sur son propre territoire par deux meutes limitrophes. Cet exemple se droule cependant au cours dune priode de stress alimentaire plus importante, o les attaques inter meutes taient plus frquentes. Au cours de cette priode, une meute explorait lensemble de lle sans territoire dlimit. Cook (52), rapporte des chevauchements de domaines vitaux trs importants, une fois la population de loups plus importante et lespace territorial diminu. Figure 10 (131) Domaines vitaux pour des meutes du Yukon (233-234) Domaine vitaux pour les meutes de lIle Royale de 1975 1995

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De plus, si lagression intra spcifique peut souvent tre attache un contexte territorial, elle nen est pas pour autant une rgle absolue. Si chaque rencontre avec un loup intrus ou tranger se traduisait par une agression, toute intromission dun loup dans une nouvelle meute serait impossible. Ce qui nest pas le cas comme nous avons pu le constater lors de ltude des dispersions, mme si les chances de russite semblent suprieures lors de la disparition dun des reproducteurs, notamment au cours de la saison de reproduction. Paquet (cit par 2), mentionne que les loups du parc national de Banff, en priode de qute de nouveaux territoires, ne manifestent pas dagressions envers les loups de rencontres. Il cite des cas de loups errants admis par la meute, approchant avec prudence et dfrence mais sans peur. Contrairement aux observations de Mech, ces loups ne se sont jamais fait violemment agresser. Il explique ce comportement par un possible lien de parent.

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Au cours de la migration des loups dans les aires de concentrations hivernales des cerfs, Cook (52), a mis en vidence trois systmes diffrents. Dans le premier, les loups migrateurs investissent et dfendent un territoire saisonnier. Dans le deuxime, ils investissent des centres ou des aires dactivits saisonnires sans les dfendre. Dans le troisime, les loups ntablissent pas de centre dactivit ou des territoires saisonniers. Ces trois systmes peuvent tre mis en uvre par un mme loup ou une mme meute au cours dun mme hiver. Le troisime systme est le plus frquemment rencontr. Le premier le moins. Dans les deux derniers systmes, les loups dune meute ont frquemment des loups dautres meutes proximit, soulignant ainsi labsence dutilisation dune aire exclusive mme si le plus souvent les meutes vitent de se rencontrer rellement. Ainsi, dans ce contexte, o les ressources sont fortement prvisibles et regroupes (migrations hivernales toujours au mme endroit des cerfs), la territorialit stricte semble abandonne au profit dun nomadisme de groupe (52). Si lon considre la dfense du territoire selon sa valeur tlonomique, en terme de bnfices pour un accs exclusif une ressource limite, elle naurait alors plus dintrt dans ce contexte de concentration en proies. Il est noter que dans cette tude, sur les 163 interactions entre loups trangers, aucun cas dagression ne fut enregistr. Dans deux cas, des loups de meutes diffrentes mangeaient et voyageaient ensemble. Pour expliquer cette tolrance, Cook met lhypothse dune forte relation de parent intermeutes (il cite lexemple dun mle qui quitta sa meute avant dy retourner trois ans plus tard, sa mre tant encore la femelle alpha). Une autre hypothse serait que cette tolrance et cette inconsistance dans lutilisation de lespace reprsente une population en flux social, dfinie par une instabilit sociale et une utilisation alatoire de lespace et rencontre lorsquune population diminue et/ou est fortement exploite. Par exemple, lexploitation humaine entranant la perte des adultes engendrerait un systme plus flexible, facilitant lacceptation dindividus trangers pour assurer le succs reproductif comme a pu lobserver Ballard en Alaska (52). Ce type de tolrance et de dstabilisation du territoire fut galement dcrit par Wolfe et Allen pour les loups de lIle Royale (309). Une priode dadaptation territoriale fut observe, dans les annes qui ont suivi la scission de la grande meute, de plus de 16 individus, monopolisant lessentiel de lIle entre 1959 et 1966. La stabilit de ce groupe fut explique par le grand degr de leadership du mle dominant, assurant bien tre social et cohsion de la meute. La scission du groupe fut effective suite la mort de ce dernier. Sa blessure, par rupture de ligaments croiss (140), aurait incit un ou plusieurs subordonns au challenge. Les confrontations en dcoulant se seraient soldes par la mort du dominant, par la suite mang par dautres loups (140). Suite ce schisme, les meutes nont manifest aucun antagonisme, avec des chevauchements territoriaux et une tolrance mutuelle. Lauteur en conclut quen priode de flux social et de rajustement, les adaptations territoriales requirent du temps pour se dvelopper. Durant cette priode, une meute trangre est venue sur lle par le lac gel. Le contact avec une des meutes rsidentes sest sold par une rencontre violente, mais peine deux jours plus tard, les nouveaux arrivants staient ml une autre meute locale sans conflit, avec laquelle elle se reposa autour dune carcasse avant de se rorganiser en modifiant lidentit des deux groupes. Ce type dexemple est galement rapport par Pimlott (cit par 309). Par consquent, considrer le loup comme un animal territorial qui utilise un domaine stable, bien dfini, quil dfend, achoppe sur un grand nombre dobservations. Devant le caractre finalement trs clectique de ces observations, on peut se demander si la territorialit chez le loup, comme elle est classiquement aborde est vritablement opratoire. Cest sur quelques rflexions concernant cette territorialit que lon terminera ce chapitre, en considrant des approches alternatives de lco-thologie du loup et de sa faon de vivre son environnement.

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VI) Analyses sur la notion de territoire A) Comment concevoir lagression et la notion de territoire Lune des premires analyses portant sur lagression et son rapport avec le territoire est donne par Lorentz. Il crit nous pouvons accepter comme certains que la fonction la plus importante de lagression intra spcifique est de garantir la rpartition rgulire danimaux dune mme espce travers un territoire (164). Ainsi Lorentz, tend constamment prsenter la territorialit comme un effet de lagression intra spcifique, une meute de loups aurait absolument besoin dagressivit envers dautres socits semblables alors quenvers les membres de leur propre socit les loups seraient des parangons de toutes les vertus sociales (164). Cette agressivit serait la base du territoire. Ce serait lvolution phylogntique dun instinct dagression qui ferait le territoire, partir du moment o cet instinct deviendrait intra spcifique, tourn vers les congnres de lanimal. Un animal territoire, ce serait celui qui dirige son agression contre dautres membres de son espce, ce qui donne lespce lavantage slectif de se rpartir dans un espace, o chacun, individu ou groupe, possde son propre lieu. Lagression permettrait ainsi de dlimiter une aire dutilisation exclusive. Vue sous cette logique, lagression serait ainsi une fonction, un facteur territorialisant. Cependant, considrer lagression comme le facteur territorialisant suppose que le stimulus dclenchant lagression est la rencontre avec un congnre et non pas le contexte territorial puisque ce dernier en rsulterait. Lors dune rencontre avec un congnre tranger, lagression comme une pulsion contre laquelle lanimal ne pourrait lutter, engendrerait un combat dont lavantage tlonomique serait la cration dun espace frquent uniquement par une meute et donc la cration dun territoire. Lide schmatiquement serait : cet espace devient mon territoire que lorsque jai manifest de lagression vis vis des meutes ou individus trangers. Cette thse de Lorentz ambigu et aux rsonances politiques dangereuses parat mal fonde. En effet des loups chassant un loup solitaire seraient territorialiss alors quils ne le seraient plus lorsquils le laissent simmiscer au sein du groupe. Des loups ne seraient pas territoriaux lorsquils laissent pntrer une meute sur leur domaine vital et le deviendraient lorsquils chassent un retardataire. Par ailleurs, pour le loup comme pour beaucoup dautres espces animales, il est communment admis que le comportement agressif de dfense est beaucoup plus important proximit de la tanire. Lorentz lui-mme (164), mentionne que la combativit augmente en progression gomtrique, au fur et mesure que diminue la distance par rapport au centre du territoire, de telle sorte que les diffrences de tailles ou de forces sen trouvent compenses. Ainsi, lorsque deux animaux dune mme espce saffrontent, le rythme de lun croit lorsquil sapproche du centre de son territoire et le rythme de lautre dcrot quand il sloigne du sien. Entre les deux sur une frontire, une constante oscillatoire stablit devenant frontire par un quilibre de force. Il savre, que lexpression de comportement agressif de dfense est beaucoup plus prgnante dans le contexte territorial proximit de la tanire, quil ne le sera dans dautres lieux. Or, les manifestations agressives comme nous lavons constat, seraient plus frquentes dans les zones frontires alors quelles sont moins frquentes, mais pourtant plus prgnantes, dans la zone de la tanire par exemple. Comment pourrions nous expliquer ceci avec la thse de Lorentz ? Comment expliquer la possibilit dexpression accrue dun vnement (lagression), dans un contexte donn (exemple levage des petits), par cet vnement lui-mme, alors quil ne sexprime que rarement voire quil ne sest encore pas exprim. Comment expliquer, que ce contexte
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territorial donn, peut tre expliqu par un vnement (agression vis vis des trangers), avant mme quil ne se soit produit. Il faut au contraire considrer que ce comportement (agression exacerbe), dcoule de ce contexte territorial et non linverse. Il faut donc considrer lagression comme lexpression dun comportement territorialis et non territorialisant. La rorganisation de la fonction agressive suppose le territoire et ne lexplique pas. Le facteur territorialisant doit tre cherch ailleurs. Nous aurons loccasion dy revenir. Labsence dagression ne signifie alors pas absence de territoire mais variation du contexte territorial, des prgnances territoriales qui lengendre. Prgnances variables, dynamiques fluctuantes en fonction dun grand nombre de facteurs cologiques (densit en proies, probabilit de rencontre dun congnre etc.), physiologique (priode de reproduction, levage des petits, bouleversement hormonal associ), sociologique (variation du contexte social intra et inter meutes en fonction du couple leader, des singularits qui composent la meute etc.). Essayons dapprofondir cette notion de prgnance territoriale. B) Prgnance et saillance dans linvestissement territorial Le terme de prgnance, du latin premere : press, peut tre interprt selon la dfinition du Larousse comme le caractre de ce qui simpose lesprit, qui produit une forte impression. Cependant, il semble intressant ds maintenant de considrer la terminologie du mathmaticien Ren Thom dont les concepts de prgnance et de saillance ont trouv une rsonance particulirement intressante en thologie. Selon Thom, les tres ontologiques (dans lenvironnement dun tre) sont de deux sortes : les saillances et les prgnances. Une forme saillante est une forme vcue qui se spare du fond continu sur laquelle elle se dtache (107). Cest par exemple le cas dun bruit quelconque entre deux intervalles de silence (exemple du tintement de la sonnette dans le conditionnement pavlovien). Ces formes saillantes ont un caractre de discontinuit physique (dtermination contextuelle), elles sont ressenties subjectivement. La prgnance est une forme qui a, pour lanimal, une signification biologique (exemple de la proie pour le prdateur affam), elle attire ou repousse le sujet (278). La prgnance est alimentaire, de peur, sexuelle Une forme saillante peut tre alors investie par une prgnance. Le tintement de la sonnette qui fait saliver le chien dans le conditionnement pavlovien est alors investi par la prgnance alimentaire que porte la viande (277). Une forme saillante non prgnante est en gnral indiffrente au sujet. Une forme saillante peut tre investie par deux prgnances diffrentes. Cest par exemple le cas du goland qui attaque et tue son petit gar hors du nid. Dans le nid, le petit goland est investi dune prgnance protectrice qui seffondre lorsque le petit sort du nid prmaturment, le petit hors du nid tant alors investi dune prgnance agressive comme le serait un intrus (278). Le dernier cas de figure est lexistence dune prgnance quand aucune saillance ne semble prsente. Cest le cas par exemple de loie qui ramne au nid luf qui a roul lextrieur mais qui ninterrompt pas son geste si luf lui a chapp, ramenant vide son bec au nid. Au dire mme de Thom, cet axiomatique de saillance et de prgnance ne permet pas la prcision, mais elle peut tout du moins rendre intelligible un certain nombre de comportements. Par ailleurs, cette approche parat intressante dans la mesure o elle sattache la signification dune saillance, dun objet, dun vnement en se rfrant une certaine intriorit dordre subjective. Or, cette notion de subjectivit renvoie la notion dveloppe par Von Uexkll, de lumwelt animal, cest dire un monde qui lui est propre. Lumwelt, cest dire le monde lentour dun animal, est le monde propre de son organisation, qui sexprime dans la manifestation comportementale. Par exemple la connaissance du milieu extrieur nest que celle de son propre quipement sensoriel. La
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kinesthsie, les ondes lectromagntiques ou telluriques, les infrarouges ou les infrasons sont des sens inintelligibles lhomme alors quils pourraient tre un vecteur dune signification pour lanimal, de mme les molcules qui diffusent repres par lodorat auront une multiplicit de prgnances qui nous sont inaccessibles. Ainsi, le monde propre de lanimal nest pas le reflet de notre ralit. La transposition de nos reprsentations humaines nest pas satisfaisante. Cette subjectivit animale est donc loin de la subjectivit humaine. Gallo insiste (107), il est en effet peu probable quune invariance analogue dans ses causes et sa nature ce quelle est pour ltre humain, existe chez la plupart des espces animales . Cette approche phnomnologique de lthologie (dvelopper par Thines, Varela ou Gallo par exemple), remet en cause la permanence de la signification de lobjet. Pour ces auteurs, lobjet (qui peut trs bien tre un tre vivant congnre ou non), nest pas un priori conu et reprsent par lanimal mais au contraire, il a une signification variable, partielle (exemple du chien tenant un chiffon noir dans sa gueule qui attire les choucas venant dfendre leur congnre ). Lobjet considr sous cet angle fonde la constitution dun autre monde. On a limpression selon les termes de Von Uexkll (107) que lanimal vit dans un monde magique o nest pas ce qui est o mme est ce qui nest pas . Sans aller aussi loin, il apparat tout de mme, quand confrontant un message sensoriel au souvenir dexpriences vcues et aux attentes de lindividu, lanimal pourra identifier un stimulus et lui donner une signification un moment donn. De telle sorte finalement que de manire lie des changements dtats (hormonaux ), lanimal investira dune signification particulire un objet mais galement un endroit de lespace o il vit. Cette thse sur laquelle nous aurons loccasion de revenir parat intressante pour ce qui nous intresse en ce moment, cest dire la relation du loup au milieu qui lentoure, sa faon, de vivre lespace qui lenveloppe et dtre au monde. Le loup est territorial cependant la reprsentation que lon sen fait nest peut tre pas la mme que celle qui anime le loup. On peut concevoir que le loup est territorial mais dans une dynamique de territorialisation, dinvestissement de lespace, variable en fonction des prgnances de lespace vcu. On peut considrer que les prgnances dans le lieu investi par une meute voisine ne sont pas les mmes que sur son propre espace vital. Prenons un exemple. Une meute de loup est anesthsie puis transporte dans un enclos avant dtre relche dans un nouveau lieu. Ces loups ne quitteront pas lenclos par le lieu o passaient les hommes, une ouverture devra tre faite ailleurs (286). Le lieu du passage de lhomme est investi dune certaine prgnance, de crainte, dvitement. On peut supposer que le passage sur le territoire dune meute voisine peut tre similairement vit si ce territoire est investi dune prgnance particulire lie aux traces, aux marques odorantes, visuelles ou acoustiques, laisses par cette meute et corrles avec des expriences passes de rencontres (cf infra ). Cet espace devient significativement diffrent de celui investi gnralement par la meute. Cependant, des excursions extraterritoriales existent comme on a pu le constater. On peut alors considrer que le lieu se trouve investi par une autre prgnance. On observe souvent ce type dexcursion par exemple lors de la poursuite dune proie. Thom (278), propose un modle de la prdation o le prdateur affam, est au rveil, comme alin par limage de sa proie. Lespace alors investi par lanimal sera lobjet dune prgnance alinante, ciblant, accrochant lespace perceptif sur une forme saillante biologiquement prgnante : la proie. Dans ce contexte, la sortie du territoire na de valeur que dans la reprsentation que lon sen fait, mais elle ne deviendra effective pour le loup que lorsque lespace ainsi conquis sera investi dune autre prgnance (exemple satit suite la consommation de la proie et reterritorialisation, rencontre de la meute voisine ).

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Prenons un autre exemple. La territorialit, linvestissement territorial dun lieu o une proie vient dtre tue, seront diffrents en fonction de la satit de la meute. Ainsi en priode de pnurie alimentaire ou lorsque la meute commence se nourrir sur la carcasse, le seuil de ractivit, la prgnance de dfense du lieu larrive dun intrus sera diffrente de celle rencontre lorsque les loups seront compltement repus (exemple dun coyote se nourrissant sur une carcasse, les loups tant couchs quelques mtres) (283). Dans une tude dHarrington (126), les loups ont conduit lensemble du groupe y compris les louveteaux, vers une proie tue dans le territoire dune autre meute. Malgr des interactions avec lautre meute (hurlements), les loups restrent sur leur proie jusqu que celle ci fut consomme. Dans ltude, la disponibilit en ressources tait faible et la prgnance alimentaire dautant plus forte. Finalement, ce qui parat essentiel nest pas tant le territoire que le processus de territorialisation. Une meute investissant un espace nouveau vacant, va se territorialiser par la manifestation de qualits expressives (cf. infra). Cette territorialisation apparat comme un processus, un agencement essentiel, voire primaire, dans linvestissement dun espace afin de repousser aux limites de ce territoire les formes, les forces, les lments menaants de linconnu, du chaos. Cette territorialisation engendre un espace particulier, appropri, o les formes sont investies dune prgnance particulire, o lexpression des comportements en rapport avec ces formes devient diffrente des manifestations comportementales dans un espace non territorialis. On comprend mieux alors ce qui se passe lorsque des loups suivent la migration des cerfs dans ltude de Cook prcdemment cite. Les loups quittent leur territoire alins par la migration des cerfs. On nous dit alors quils ne manifestent pas de comportements territoriaux notamment envers leurs congnres. Seulement, on oublie de souligner que ces migrations durent en moyenne deux semaines. Deux semaines, cest peut tre insuffisant pour investir un lieu de manire compltement exclusive. Dautant plus que cet espace est de petite superficie, que les flux de dplacement des autres meutes sur cet espace limit sont importants. Pour des loups levs en captivit, comme par exemple ceux du parc de Sainte-Lucie (50), lorsquun grand nombre de loup est introduit dans un enclos, le groupe se scinde en plusieurs meutes qui investissent des parcelles diffrentes, dfendues par la suite farouchement. Mais ceci se passe selon un processus lent et progressif. Dans ltude de Cook, ne pouvons nous pas considrer quil existe une esquisse de territorialisation. Si le territoire est lutilisation dun espace propre, exclusif, ne pouvons nous pas considrer que lvitement est une forme dexclusivit. Cet espace investi dune prgnance particulire, de par labondance des proies, modifie lagencement territorial mais ne lannule pas ncessairement. Que savons nous de la communication entre ces loups, entre ces meutes afin de se maintenir respectivement distance. Car finalement, lexpression dun comportement, son intensit voire la prgnance que peut prendre une forme, intrus, trangre, nest elle pas variable en fonction du degr de territorialisation ? Ces questions restent en suspend mais souvrent comme un outil de rflexion qui parat intressant et qui pourrait rendre plus intelligible les chevauchements territoriaux par exemple. En tayant notre regard sur ce qui vient dtre prsent, il me semble intressant de revenir sur quelques rsultats prcdemment cits.

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C) Domaine vital, territoire et cartographie 1) Surfaces et limites Comme on a pu le constater, les notions de domaine vital ou de territoire sont essentiellement apprhendes, afin de les rendre les plus opratoires possibles, sous la forme daires gographiques, dutilisation despace cartographi et reprsent comme une surface au contour bien dessin. Cette modlisation de linvestissement de lespace par un animal, comme toute modlisation est une reprsentation (re-prsentation), simplifie de la ralit. Elle permet de quantifier et de cerner notre reprsentation de ce quest loccupation dun espace par un animal. Le mrite vident de cette cartographie est finalement de quantifier une aire au sein de laquelle lanimal restreint son activit. En fait ces quantifications de lespace trouvent ses applications les plus pertinentes dans des conceptions cologiques du territoire ou du domaine vital. On cherche ainsi tudier la rpartition gographique des animaux en fonction notamment de la distribution des ressources. Comme on a pu le voir, la disponibilit en ressources alimentaires expliquerait lutilisation et la dfense dune aire suffisante o ces ressources se situent, mais influencerait galement le contexte socio-biologique de la meute et par consquent linvestissement et lagencement territorial dune population. La notion de domaine vital se trouve alors infode celle dadaptation de lorganisme dans un environnement selon le paradigme du modelage du comportement par la slection naturelle. Lorganisation socio-spatiale serait tributaire de facteurs environnementaux et explicables en terme de cots et de bnfices. On peut se rfrer par exemple au modle de Mac Donald (ressources dispersion hypothesis (169)), qui sattache la variation spatio-temporelle de la distribution de la nourriture pour rendre compte de la configuration du territoire et de la taille du groupe chez les carnivores. On peut aussi mentionner Von Schantz (160), qui dveloppe la constant territory hypothesis o les animaux maintiendraient un territoire constant ajust sur les annes les plus pauvres ou Lindstrm (160), qui prend en compte la fitness dun couple reproducteur de voir sa descendance sur le mme territoire Pourtant, ces approches sattachent aux conditions et aux consquences cologiques du comportement territorial en cherchant une explication la rvlation cartographique, qui peut pourtant prter caution sans chercher vritablement les mcanismes intimes de la territorialit. Seulement, cette reprsentation de type gomtrique soulve quelques problmes en ce qui concerne les critres employs pour qualifier le territoire. Certains auteurs soutiennent que la territorialit implique des limites spatialement dfinies et stables. Dautres avancent que les territoires ne sont pas fixes et peuvent varier dans le temps. Or, on a pu constater les deux cas de figure. Des loups peuvent utiliser de manire stable un territoire dune anne sur lautre alors que dautres feront preuve dune grande variabilit dinvestissement spatial. Il nexiste pas dindications claires sur le moment o une part du domaine vital se transforme en territoire. Le critre dexclusivit est ce sujet assez rvlateur. Puisquil existe une zone de dfense contre les intrus au niveau de la zone butoir, lensemble du domaine vital peut donc tre considr comme territoire. Mais comment prendre en compte le fait que les loups diffrent dans leur taux dexclusion. Quel seuil choisir ? Estce que moins de 25 % de zone de partage dfini un territoire et plus de 25 % une absence de territoire ? (Maher cit par 59). On se retrouve finalement dans un modle gomtrique qui ne permet quune approche partielle de la territorialit o la carte dessine sur le papier serait une sorte de reprsentation mentale que se ferait lanimal de son territoire. Or, on voit bien quil faut chercher ailleurs une tentative dexplication des problmes
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rencontrs par exemple aux limites de la carte. Limites fluctuantes et dynamiques par excellence comme semble ltre lensemble du processus de territorialisation. 2) Actospatialit et ralit vcue a) Quantitatif et qualitatif Lapproche de la notion de territoire telle quelle nous est prsente dans la plupart des articles scientifiques est essentiellement gomtrique. Or, le territoire nest pas tant quantitatif que qualitativement variable. Topologique plutt que gomtrique. On apprhende souvent le territoire de manire extensive et horizontale sans apprcier le caractre intensif de la territorialit. Le rfrentiel employ est fait dunits mtriques et conventionnelles de lespace et du temps. Il nous donne une reprsentation, une image du monde thorique, conceptualis alors que les tres vivants peroivent le monde et non une image du monde (59). On oublie ainsi la ralit vcue par lanimal. Comme on a pu lentrevoir au sein mme du domaine vital, lanimal vivra son territoire de manire fluctuante. Or linvestissement dun espace correspond un pouvoir daffecter et dtre affect. Il se compose daffects passifs ou actifs, dintensits. Intensits variables du bord au centre, limite fluctuante du territoire car elle ne prend de valeur quinstantanment, dans la ralit vcue par lanimal, mais existence dune limite par la possibilit mme de passer cette limite dans une ligne de fuite, de dterritorialisation. Or, cette ligne de sortie du territoire sera diffrente si une meute voisine est proche, si le lieu est investi dodeurs de cette meute, si une carcasse est proche ou encore si un homme passe. Lexpression de marques territoriales ou territorialisantes sera aussi diffrente (hurlements, marquages urinaires, etc.). Cette ligne de dterritorialisation modifie le comportement hors de la limite pour engendrer une reterritorialisation dans un espace connu et apaisant. La variation dintensit, cest galement la variation des prgnances dun lieu. Lieu de repos par exemple, utilis et rutilis par la meute. Le mme rocher pour le mme loup. Comportement caractristique du loup qui tourne sur lui-mme avant de se coucher, de sapproprier ce lieu, de se territorialiser. Le repos comme un attracteur biologiquement signifiant, permet linvestissement dun lieu par une prgnance particulire. Le rocher sur lequel se couche le loup devient ainsi lobjet saillant, investi dune prgnance de repos, il prend donc une signification particulire. Et lon peut dire la mme chose pour les lieux de repas, ou les lieux de rendez-vous (cf le lien avec lexpression des hurlements un peu plus loin par exemple). Prenons lexemple de la tanire o lintensit territoriale est l encore diffrente, aussi bien pour la mre, qui ne la quitte plus, que pour les autres adultes qui y retournent aprs la chasse. Rduction du territoire pour la mre un tout petit espace comme pour permettre la territorialisation des louveteaux, la tanire devient le lieu apaisant notamment grce aux phromones maternelles. La tanire, cest finalement la premire demeure, le premier territoire comme un espace rassurant face aux forces de linconnu qui frappent lextrieur. Cet espace rassurant sert de base au processus de territorialisation ultrieur, autour de la tanire puis pour les sites de rendez-vous. Tout se passe comme sil existait une sorte dempreinte progressive un lieu, rsultant de larticulation entre les variations physiologiques des impulsions internes et les circonstances du milieu extrieur, et accordant finalement une prgnance particulire au lieu. Linvestissement de lespace nest donc pas homogne. Mech fait dailleurs tat dune rpartition spatiale des comportements des loups ltat sauvage (187). De Gaulejac dans son tude sur des loups en captivit met en vidence cette occupation diffrentielle de lespace (59). Ainsi, les loups rservent certaines zones de lenclos la conduite alimentaire, dautres au repos, dautres la miction et la dfcation,
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dautre aux comportements de creusement et denfouissement, alors que certaines zones ne sont jamais frquentes. Les loups occupent galement lenclos de faon htrogne en fonction des classes dges, adultes, sub-adultes et juvniles. Figure 11 Investissement de lespace par les 3 ges. Meute de la haute-touche (59)

Il apparat que la raction des loups aux objets nouveaux introduits dans lenclos est fonction de leur investissement respectif de lespace. Ces ractions sont fonctions de la signification de leur lieu de dpt et non des objets eux-mmes et elles sont lies linvestissement comportemental variable en fonction de lemplacement. En effet, les comportements mis par les loups navaient pas la neutralit quimpliquerait une simple exploration puisquils donnaient lespace, ou aux objets nouveaux, des significations biologiques. Par exemple pour les objets dposs en zone de repos, les loups mettent essentiellement sur ces objets les actes exprims dordinaires pendant les phases de repos (se coucher dessus, les lcher au cours de leur toilette etc.). Dposs dans les zones denfouissement, les objets sont enterrs. Lorsque les loups nmettent pas des comportements spcifiques du lieu investi, ils peuvent dplacer les objets : dans une zone inoccupe et alors les abandonner, dans une zone alimentaire et alors les manger ou si lobjet rsiste, il est dtruit et enfouit dans la zone prvue cet effet. Un jouet dpos en zone dinteraction sociale des juvniles sera dtruit au cours des jeux puis enterr dans les zones denfouissements. Le mme jouet en zone de repos subira des comportements de repos. La femelle gestante lchera larrosoir ou la bassine qui lui servira de support pour se coucher lors
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de dpt dans la tanire. Les adultes tentent de consommer ces mmes objets puis les transportent et les enterrent lors de dpt dans la zone alimentaire. Un carton en zone dlimination, subira une miction. Ainsi, lobjet prend la signification de la rgion dans laquelle il se trouve puis ventuellement en revt dautres si ltat interne de lanimal ne correspond pas la signification applique lobjet ou si celui ci rsiste au comportement initialement appliqu. Dplac, lobjet prend la signification de la nouvelle zone de dpt. Des items surprenant ont t observs lors de dpt de nourriture dans une zone investie dune signification autre qualimentaire, comme par exemple les items se toiletter ou se coucher sur, dans les zones de repos. Un autre point est intressant. Lhabituation lintroduction dobjets nouveaux est dfinie par la diminution progressive de la frquence, de la dure et de lintensit des comportements dexplorations et/ou de manipulations, dobjets nouveaux prsents plusieurs reprises. Or, si ces objets nouveaux suscitent des ractions identiques celles habituellement manifestes lendroit o ils sont placs ou dplacs, lvolution des rponses varie galement selon lutilisation de la zone de dpt. On observe ainsi selon les lieux, un maintien des ractions au mme niveau (zone de miction), une accoutumance ou un intrt de moins en moins marqu (zone dalimentation), et mme une sensibilisation (zone de repos). Par exemple, si on dpose plusieurs jours de suite un pot de terre dans la zone alimentaire puis dans la zone de repos, cet objet devient la cible de comportement de consommation (flairage, tentative de consommation ), dont la frquence diminue dans la premire phase. Dans la seconde, lobjet se transforme progressivement en un support pour se coucher alors que les flairages diminuent lorsquil est dpos en zone de repos. Une tude en prparation au parc animalier de Rhodes montre galement une occupation diffrentielle de lespace (communication personnelle Anne Frzard). Cependant, dans cette tude, loccupation de lespace diffrentielle est moins stable temporellement. Pour Anne Frzard, cette diffrence serait davantage lie aux conditions de captivit. La distribution de nourriture en diffrents endroits de lenclos, ainsi quun rythme non priodique de distribution, influenceraient cet investissement fluctuant de lespace. Ces rsultats soulignent le rle dterminant du facteur spatial et aussi surprenants et troublants quils puissent tre ils nous invitent apprhender la notion despace pour le loup sous un autre angle. Lespace ainsi abord nest plus neutre et la prgnance des objets et des congnres rpond la prgnance des lieux. Il sagit dun espace vcu. Cette existence vcue est exprime en terme daffordance. Cette notion fut dveloppe initialement par Gibson (cit par 59) pour lequel un lieu ou un objet appelle (to afford) un comportement appropri. Elle renvoie prcisment lide que lenvironnement cologique dispose dune signification intrinsque pour le comportement. Les diffrentes zones de lespace seraient distingues par les animaux en fonctions de leur affordance biologique. Elles appelleraient des comportements alimentaires, de repos, de miction ou de soins aux jeunes. Seules les affordances donneraient existence aux ralits du monde. Le tableau 6 propose un schma rcapitulatif de ces affordances. Ainsi, cette tude suggre une inscription spatiale des comportements en une mosaque de rgions significations ou affordances diffrentes, lie au changement dtat psychophysiologique des animaux. Ce systme fut concrtis dans le principe dactospatialit propos par De Gaulejac.

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Tableau 6 (59) Objet Lieu Sans affordance Avec affordance (1) (3) (4) (2) (5) (6) oui non sans affordance avec affordance compatibilit

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

Labsence de signification du lieu se traduit par une ignorance de lobjet qui sy trouve. Dans le cas o un objet avec affordance est plac dans un lieu sans affordance, ce lieu nhrite que tardivement et momentanment de laffordance de lobjet. Cet objet, quand cela est possible, est transport jusqu lendroit o il se trouve habituellement. Sil y a compatibilit entre le comportement appel par laffordance du lieu et la nature de lobjet neutre, ce dernier prend laffordance du lieu. Quand il ny a pas compatibilit entre le comportement appel par laffordance du lieu et la nature de lobjet neutre, lanimal fait disparatre lobjet ou le dplace. Si le comportement appel par laffordance de lobjet et celui appel par laffordance du lieu sont identiques, le comportement est appliqu sur lobjet. Lincompatibilit entre le comportement appel par laffordance de lobjet et celui appel par laffordance du lieu se traduit par un conflit de motivation et sexprime par une ambivalence comportementale.

b) Approche psychothologique de lespace et concept dactospatialit. Principe, notamment dvelopp dans sa thse universitaire, par De Gaulejac (59), ce nologisme dactospatialit sattache marquer une dpendance entre lacte et lendroit o il se droule. Selon ce principe, le domaine vital ne consiste pas seulement en une portion gomtrique de lespace contenant plus ou moins de ressources ou dinformations mais aussi en un agencement organis par lanimal. Le domaine vital est alors apprhend comme un espace vcu, rempli de champs dactivit dont lorganisation relverait des besoins instantans de lanimal. Il est caractris par un processus dynamique dinvestissement, de construction et de circulation de prgnances et consiste donc en un agencement organis et signifiant pour lanimal quil aurait lui-mme produit. Il existe ainsi une liaison entre comportements et substrats, entre sujets et milieux (exemple dune louve qui tue ses petites lorsquils sont dposs dans sa zone alimentaire). Il en rsulte que la description comportementale ne peut tre dlocalise mais ncessairement contextualise, devant respecter linscable unit du comportement et du lieu dans lequel il se droule.

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D) Vers un agencement territorial Il y a au dpart la terre, traverse de matire instable non forme, de flux en tous sens, de vibrations, de particules et dondes. Et puis il y a des milieux htrognes remplis de champs et de gradients composs de substances. Et puis il y a ce phnomne o ltre vivant emprisonne des intensits, capte des singularits, la substance devient forme, le milieu devient cod selon une articulation propre au devenir de lespce. Le milieu se dfini alors par des captures de sources dnergies, par le discernement des matriaux, la perception de leur prsence ou de leur absence et par la fabrication de rponses, de ractions. Dans le magma chaotique des vnements possibles de perception, la forme devient saillante et sinvestit dune prgnance. Le milieu propos lanimal est alors une boule qualitativement variable qui le contient et dont le bord est lenveloppe convexe dun certain nombre de repres saillants investis de prgnances variables donnant sens la forme (277). Toutefois, nous ne tenons encore pas un territoire qui nest pas un milieu car le territoire est en fait un acte qui affecte les milieux, qui est produit par lanimal et qui consiste en un agencement organis. Dans lagencement, la forme et la substance dexpression comme structure fonctionnelle devient un rgime de signe. La forme et la substance de contenu comme matire forme devient un systme pragmatique daction et de passion. Or, lagencement primaire est territorial. Il est la manifestation dexpressions territorialisantes, de qualits expressives qui marquent lespace vcu par lanimal qui ralise des transformations incorporelles qui sattribue comme telle (proprit) au corps ou contenu. Il est la production dun espace qui est mien ou notre dans le cadre de lagencement de groupe, de meute. Au milieu du chaos, il se cre un centre stable et calme, stabilisant et calmant qui constitue un dbut dordre. Mais le chez soi ne prexiste pas, il a fallu organiser un espace limit autour du centre fragile et incertain. Par sa limite mme lespace est plus au moins rtractile fluctuant et donc rorganis rythmiquement. Lespace cr, protge les forces germinatives dune tche remplir, dun comportement raliser, mais il nest en aucun cas hermtique car il y a toute une activit de slection, dextraction ou dlimination des vnements extrieurs qui passent travers un filtre, un crible de lespace vcu. Cette limite, ce crible de lespace vcu en fonction des forces en uvres quil abrite, des prgnances permet lchapp vers un nouvel agencement, une dterritorialisation pour se reterritorialiser ventuellement plus tard (hurlement territorial devenant hurlement de reproduction pour la recherche dun partenaire). Dans les milieux aux composantes variables, dans des blocs despace temps, par exemple dans un milieu extrieur des nuits borales permanentes charges du bruit dun vent cinglant et glacial venant du grand Nord, passant un univers ensoleill remplit des cris doiseaux de la fonte des neiges, dans un milieu interne o se modle une physiologie propre la reproduction, les loups organisent leur monde jalonn de signes saillants et prgnants, ils agencent un monde territorial. Des rapports entre matires dexpression expriment alors des rapports du territoire avec les impulsions internes et ou les circonstances extrieures. Ainsi, on a propos lide que cest lmergence des matires dexpression (qualit dexpression), qui va dfinir le territoire. Ces qualits sont par exemple des chants, des couleurs. Lorentz (164), nous dcrit trs bien lexistence de ces qualits dexpressions chez beaucoup de poissons, par exemple les cichlides, leurs couleurs refltent un tat interne, transitoire et fonctionnelle comme par exemple lagression, lexcitation sexuelle ou linstinct de fuite. Chez les poissons de corail, leur robe splendide est constante mme sils sont capables den changer par exemple avant de se coucher. Gardant leurs couleurs vives daffiche, ils se distinguent de la plupart des poissons deaux douces mais aussi de la plupart des autres poissons moins agressifs et moins attachs leur territoire Tout comme les couleurs des poissons, le chant du rossignol signale de loin ses congnres quun territoire
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trouver propritaire . Ainsi, une qualit expressive devient une marque territorialisante, une signature appropriative. Cest lexpression dune affiche, dune pancarte (164), qui dessine alors un territoire aux sujets qui les produits. Nous pourrons ds lors essayer dapprhender quelles sont ces qualits expressives territorialisantes chez le loup. Quelles sont ces marques qui permettent conjointement la cration dun espace appropriatif plus ou moins vit par les autres loups, lagencement territorial et la ralisation dun espace de vie sociale en groupe avec ses activits et ses comportements riches et complexes. Nous aborderons en particulier dans ce cadre lexpression des marquages olfactifs et visuels notamment le marquage urinaire mais galement lexpression des qualits sonores, comme les hurlements, qui participent cet agencement territorial et lorganisation dune vie en meute.

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CHAPITRE X
LES QUALITES EXPRESSIVES CHEZ LE LOUP I) Marquage urinaire A) Modalit et qualit 1) Position durinement Les loups lorsquils urinent, ralisent diffrentes positions durinement. La miction patte leve (raised leg urination annote RLU). Cette position se rencontre lorsque le loup lve une patte pour uriner avec la possibilit ou non de rotation de la hanche, ou une lvation au-dessus du plan passant par elle. Miction debout (standing urination annote STU) Dans cette position, aucune patte nest dcolle du sol, lanimal reste debout normalement ou peu se pencher vers lavant. Miction accroupie (squating urination annote SQU) Dans cette position, le dos reste droit ou lgrement concave tandis que les pattes arrires cartes sont flchies, abaissant la rgion anognitale vers le sol. Miction membres flchis (flexed leg urination annote FLU) Cette position est similaire la miction accroupie et les membres arrire sont plus droits avec une patte souleve, flchie et dirige sous le corps. Les loups sexuellement immatures et subordonns des deux sexes ralisent des positions stu et squ. Les positions rlu sont ralises par les mles et flu par les femelles. Pour confrer aux rsultats davantage de lisibilit au confondra les deux termes rlu et flu en un seul terme rlu. Pour analyser le comportement de marquage urinaire, on sintressera la qualit de lurine et linformation quelle peut par consquent transmettre, avant de sattacher aux tudes ralises en captivit puis dapprhender celles du milieu sauvage. 2) Qualit de lurine Lurine des loups apparat comme un substrat riche en informations. Les mtabolites retrouvs dans lurine permettraient de dtecter le statut reproducteur, le sexe mais galement des diffrences individuelles. Raymer (242), a par exemple mis en vidence diffrents constituants volatiles comme lisopentyl sulfide, le 3 5 dimethyl 2 octanone et lactophnone qui taient clairement associs avec le genre de lanimal et dont lexcrtion suivait une variation saisonnire. Il a t mis par ailleurs en vidence, 12 composs chimiques spcifiques dont les quantits varient selon le sexe et les saisons. Par exemple, un de ces
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composs prsente un pic net un mois avant le rut. Il est probable que leurs secrtions soient sous dpendance hormonale (50). Asa (5), tablit une corrlation positive entre laugmentation du taux de marquage urinaire et de la concentration plasmatique en testostrone lors de la priode de reproduction pour le mle dominant. Laugmentation doestradiol, lors du prooestrus et de loestrus fut contrario non corrle avec le comportement de marquage des femelles. Ainsi, ces rsultats suggrent une influence hormonale sur la composition de lurine et sur le comportement de marquage, influence pourtant module par des facteurs sociaux. Cest dans ce cadre que nous allons essayer de relater les modalits de ralisation du comportement de marquage aussi bien en captivit quen milieu sauvage. B) Marquage urinaire et rle social 1) Etudes ralises en captivit Lun des lments essentiels relevant des tudes du comportement de marquage et ce aussi bien en captivit quen milieu sauvage, est la quasi-exclusivit de ralisation des rlu par les individus alpha (3-178-200-246). Dans ltude de Asa (3), la meute est compose de deux mles de 5 ans (alpha et bta), dune femelle de 10 ans (alpha), de 2 femelles de 2 ans et deux 2 louvards. Sur 259 rlu observes, une seule est ralise par un louvard. Le mle ralise des rlu dans plus de 90 % de ses urinements alors que pour la femelle, ce chiffre passe environ 50 %. Dans ltude de Mertl-Millhollen (200), sur les trois annes tudies, les meutes comptent entre 3 et 7 adultes, 0 et 4 louvards et des louveteaux. Sur 2 626 rlu observes, 36 (1,4 %), sont effectues par dautres loups que le couple alpha. Lorsquun autre individu ralise ce comportement, il sagit dun loup qui a eu ou aura un haut rang dans la meute. Par exemple dans ltude de MertlMillhollen (200), un louvard fit une rlu au cours de la saison reproductrice. Devenu adulte, il ralisa des rlu plus souvent avant de prendre la place du loup numro 2 lanne suivante. Une femelle qui prit la place numro 2, manifesta occasionnellement des rlu. Lanne suivante, aprs le dixime jour suivant la mort de la femelle reproductrice alpha, elle ralisait des rlu de femelle dominante. Dans ltude de Mertl, deux meutes furent observes. Les marques furent significativement plus nombreuses dans la meute reproductrice que dans lautre meute, non reproductrice, et ce toute lanne. Asa (3), trouve une frquence double de marquage en automne et en hiver, (avant et pendant la saison reproductrice) par rapport au printemps et en t. Mertl observe galement une augmentation pendant la saison reproductrice mais une diminution la naissance des petits. A la naissance, la femelle saluait la meute queue baisse et ralisait des squ. Il a fallut attendre huit jours pour observer la premire rlu et quinze jours pour voir une miction patte leve haute sur support vertical, la frquence augmentant avec un changement graduel des postures. La moiti des rlu est suivie dune rlu par le mme animal, ou un animal diffrent, souvent dans les cinq minutes qui suivent. Lindividu observant le marquage remarque aprs, avec parfois une troisime rlu de la part de linitiateur. Le mle alpha marque plus souvent aprs une rlu de la femelle alpha quaprs nimporte quel dpt de la part des autres membres de la meute. Cest galement le cas pour la femelle alpha (3,200). Les rlu sont parfois suivies dun comportement de grattage avec les membres postrieurs. L encore, ce comportement est ralis en grande majorit par les individus alpha avec des diffrences selon les tudes (suprieur pour les femelles dans ltude de Mertl (200) et suprieur pour les mles dans ltude de Mech (178)). Dans ltude de Mertl, le comportement de grattage est quasiment toujours ralis aprs une rlu et rarement aprs une dfcation, encore plus rarement aprs un urinement sans patte leve. Cependant, Mech
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rapporte ce comportement aussi bien aprs une rlu quaprs une dfcation (246). Ce comportement nentrane pas de rponse diffrentielle dans les investigations subsquentes par rapport une rlu seule (200). La rponse la plus frquente suite tout comportement de marquage est lexploration olfactive. Toute limination peut entraner une exploration par chacun des loups mais ce sont les marques du mle alpha, suivies de celle de la femelle alpha, qui sont les plus explores (90 % des doubles marques du couple alpha sont explors par les autres membres de la meute) (246). Le mle alpha ralise la majorit de ces explorations olfactives, suivi par la femelle alpha puis les autres membres de la meute, mme si elles deviennent moins frquentes aprs la mise bas (200-246). Les subordonns regardent la ralisation des rlu par les individus alpha sentant souvent les marques, mais ne remarquant jamais, parfois urinant ou dfquant sur un autre spot. Tout ce passe donc comme si lensemble du groupe sinformait, se familiarisait ces odeurs, en particuliers celles du couple reproducteur.

Ces marques auraient un ct rassurant quand familires et menaant quand trangres. Elles seraient ralises par des loups sr deux alors que les plus timides cherchent davantage a cacher leur marques (Anne Frzard communication personnelle). Elles serviraient de lien social notamment entre la paire de reproducteur dont le comportement de marquage montre une vidente interaction (3,200). Ce marquage augmente lors dexcitation ou dattention cible entre la paire. Il peut de plus intervenir dans un comportement de cour (une femelle sollicite le mle en ralisant ce comportement), coordonnant ainsi lactivit sexuelle, mais il est lorigine dautres liens que purement sexuels puisque ralis tout au long de lanne. Cependant, on peut noter que dans la meute tudie par A. Frzard, seul le mle dominant ralise des rlu. Les deux autres mles ainsi que les quatre femelles qui se sont reproduits en 2002 nont apparemment pas manifest ces comportements. Par ailleurs, ce
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comportement de marquage reste variable dune meute lautre, dun individu lautre et mme variable au cours du temps. Par exemple dans ltude de Mertl, le mle alpha, une fois sa partenaire morte, marqua moins et ne ralisa pas de double marquage sur les spots de la nouvelle femelle alpha avant plusieurs mois. Cette femelle quant elle, marqua rapidement sur les spots du mle comme une dclaration de priorit la reproduction et elle se reproduisit avec plusieurs mles lanne suivante. Mech rapporte le mme type dobservation avec un arrt complet du marquage pendant quatre jours par le mle alpha lors de la mort de la femelle reproductrice, modification qui perdura dans le mois qui suivit (178). Les donnes obtenues en milieu sauvage par Rothman (246) sur les loups solitaires, toffent les observations prcdemment cites quant au rle du marquage urinaire dans ltablissement des liens sociaux. 2) Marquage en milieu sauvage Sur les 72 kilomtres de traque, Rothman (246) na observ quune seule srie de rlu pour les six loups solitaires tudis et aucun comportement de grattage. La srie de quatre rlu fut ralise par une femelle dans un bois, aprs avoir t chasse par la meute rsidente. Contrairement aux rponses observes sur des meutes, aucune raction de marquage ne fut observe, lors de la dcouverte de marques trangres, par des loups solitaires. Aucune marque nest observe proximit des cadavres alors que cest le cas pour les paires territoriales. Les selles et dpts durine sont plus frquemment raliss dans les bois que le long des sentiers comme cest le cas pour les meutes (178). Les loups solitaires ne ralisent ordinairement pas de marquages mme si ils manifestent une forte investigation des autres marques, dtectant ainsi les signes mis par une meute rsidente notamment le long des chemins. Ce comportement permettrait : la recherche dune aire non occupe o la probabilit de trouver un partenaire et dtablir un territoire augmente (246). la recherche dune meute o manque un loup reproducteur. Mech (246), observa par exemple, une meute dont la seule femelle adulte fut tue. Ds lors, labsence de doubles marques fraches, fut vraisemblablement dtecte par une femelle solitaire. En effet, cette louve au lieu dviter la proximit de la meute, comme le font gnralement les loups solitaires, se dplaa paralllement celle-ci, jusqu une acceptation ventuelle. Pour les paires nouvellement formes, on observe une augmentation des rlu et des comportements de grattage notamment le long des sentiers. Le plus haut taux est observ juste avant la priode de cour et aprs la priode de reproduction. Il atteint son climax juste aprs les premiers contacts. Lors de sparation, le marquage sarrte alors que les membres de la paire marquent juste avant et juste aprs leur sparation. Le taux de double marque diminue quand la dure de lassociation augmente (75 % un mois, 20 % cinq mois etc.) (246). Il est noter quun marquage peut tre visible et odorant six semaines aprs sa ralisation (246). Ainsi le marquage, notamment urinaire est prpondrant lors de la transition dune vie de loup solitaire nomade une vie de meute territoriale. Il a galement une fonction essentielle lors de la formation et pour le maintien des liens dune paire. Les observations dAsa corroborent cette ide. Elle rapporte en effet une diminution du marquage rciproque et lchec de la formation de liens chez une paire de loups anosmiques, sans exprience sexuelle pralable lintervention chirurgicale (4-6). Comme on a pu le suggrer, le changement hormonal li aux stimulations sociales lors du comportement de cour, semble responsable de cette augmentation du marquage.

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Une tude de 1997 1999 portant sur 3 meutes sauvages (de 19, 10 et 8 loups en moyenne) dans le parc national de Yellowstone a mis en vidence une frquence de marquage leve pour les mles reproducteurs aussi bien en dbut quen fin dhiver (234). A contrario les femelles reproductrices marquent moins en fin dhiver, la fin de la saison reproductrice. Les auteurs le marquage urinaire aurait donc bien une fonction de formation et de maintien des liens entre la paire de reproducteurs. Pour les femelles ils pourraient galement indiquer lapproche de la rceptivit sexuelle. Les mles maintiendraient un haut niveau de vigilance territoriale au moment de la saison dlevage des petits. Il est noter que deux des meutes ont prsent deux femelles reproductrices (une mre et sa fille de plus de 3 ans et deux soeurs) mais une seule exception prs (quand une des soeurs, dominante lanne suivante, ralisa deux comportements de grattages en labsence du couple dominant) seuls les reproducteurs dominants ont manifest des comportements de marquage. Les diffrences de secrtions hormonales entre loups de statuts sociaux diffrents, expliqueraient galement les diffrences observes au sein de la meute (246-289). Il est cependant difficile dinfrer un dterminisme prioritaire lun ou lautre de ces facteurs tant ils semblent intimement lis et interdpendants. Cependant, dautres facteurs pourraient galement tre importants dans lexpression de ce comportement. On peut voquer en plus du changement de statut social et sa contrepartie hormonale, la prsence dun prdateur ou un drangement inhabituel, une rencontre agonistique, la peur ou un danger soudain (59-178246-262-286). Finalement les doubles marques participeraient la synchronisation comportementale et physiologique des paires de loups par sa composante visuelle et olfactive. Dautant plus quelles semblent absentes pour les paires qui ne se reproduisent pas, quelles sont associes avec un haut tt dinvestigations mutuelles, que leur frquence est maximale aprs la formation de la paire et quelles sont ralises presque exclusivement par le couple reproducteur de la meute (200-246). Pour corroborer ceci, un exemple nous est donn o une paire de subordonns a ralis un double marquage sur les marques de la femelle dominante. Celle-ci arriva peu de temps aprs, marqua dessus aprs quoi la paire ne fut plus jamais vue raliser ce comportement (200). Lintrt important manifest par le couple reproducteur pour ses propres marques, permettrait de dceler une marque pralable du partenaire. Les doubles marques pourraient galement indiquer au loup solitaire, la prsence ou non dun couple reproducteur aprs le dcs dun des partenaires par exemple. Si le marquage urinaire est essentiel dans lexpression des liens sociaux, il est galement intimement li linvestissement territorial des loups que nous aborderons dans le III. Le marquage urinaire joue un rle important dans linformation olfactive modulant lcologie du loup, il n'est cependant pas le seul. Les fces et les secrtions des glandes anales sont cet gard intressantes. II) Fces et scrtions anales comme marquage odorifrant A) Etudes en captivit Les dfcations furent prfrentiellement ralises dans une tude de Asa (3), par le mle alpha et bta et ce dans une zone particulire de lenclos et le long des chemins. Les scrtions anales, dont les composants volatiles peuvent donner des informations sur le sexe et le statut endocrinien et dont les nombreux acides peuvent permettre une diffrentiation individuelle (3), sont dposs plus frquemment sur les fces des mles alpha et bta. Ceci sans pour autant tre accompagns dun signal visuel qui pourrait les distinguer dune dfcation seule. Les loups peuvent galement se frotter larrire train sur le sol pour vider le contenu des sacs anaux (152). Les adultes qui ralisent plus de marquages urinaires dposent
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plus de scrtions anales et distribuent leurs selles de manire moins alatoire. De ce fait, lauteur suggre que les fces auraient bien un rle de marquage odorifrant. A la diffrence du marquage urinaire, le mle alpha mais galement le mle bta marquent avec des fces. Dautres part, les rlu sont dirigs sur des objets verticaux, souvent sur des spots prexistant, alors que les fces sont dposes le plus souvent sur des chemins et ne sont jamais places sur dautres fces. La frquence nest pas affecte par la saison reproductrice. Dans ltude de Asa (3), rlu et dfcation sont concentrs dans la mme aire pour le mle et la femelle alpha o ont souvent lieu le nourrissage et les procdures de soins, notamment pour droguer les animaux. Ils semblent donc tre une rponse lintrusion humaine. Le mme type de marquage ractionnel fut rencontr dans la meute tudie par De Gaulejac (59), quand un exprimentateur passait lintrieur de la double enceinte grillage du parc, qui reste pourtant inaccessible aux loups. Il est noter quil semble exister une zone dlimination prfrentielle et particulire chez les loups en captivit et ce aussi bien pour le marquage urinaire que pour les dfcations (59, Anne Frzard communication personnelle). Dans la meute de Rhodes (Moselle), seul le mle dominant ralise des mictions patte leve et ce prfrentiellement dans la zone emprunte par les hommes lors du dpt de nourriture. B) Etudes en milieu sauvage Vil (289), par ltude des caractristiques de 232 fces de loups dans le Nord Ouest de lEspagne, a rvl que les fces ne sont pas disposes au hasard. La grande majorit des fces est trouve la jonction des sentiers o la probabilit de dtection par dautres loups itinrants est maximale (cf. galement Peter et Mech pour le loup (178) et Mad Donald pour les autres Canids cit par 4). Par ailleurs, elles sont gnralement associes dautres points de rfrences qui augmenteraient leurs saillances (cendres, corces putrides, buissons isols, charognes, promontoires etc. qui pourraient accentuer visuellement ou olfactivement lefficacit du signal). Dans les sentiers, le centre est prfr aux bordures. Si un ct est plus expos au vent, les fces sont surtout dposes de ce ct et par consquent sont davantage reprables par les autres loups. On peut supposer pour expliquer cette distribution diffrentielle que les loups passent plus de temps aux jonctions, mais ce nest pas le cas puisquils y restent peu de temps et bougent rapidement (289). Ces rsultats semblent donc indiqus que les fces sont un agent despacement important chez les loups ibriques (dautant plus que labsence de neige dans ces rgions et une faible humidit augmente la dure du signal olfactif). Les fces semblent donc jouer un rle important dans un contexte territorial. Quen est-il pour les autres marques, en particulier pour le marquage urinaire. III) Marquage olfactif et contexte territorial Ltude des marques des meutes de loups, ralises dans leur milieu naturel met en vidence une forte prdominance de rlu par rapport aux autres types durinement (rapport allant de 1/3 (229) 1/10 (262) selon les tudes). La majorit des rlu sont dirige vers des objets bien en vidence, gnralement en hauteur (99 % des rlu pour 1 % des squ dans ltude de Mech (78) et 90 % des rlu pour 7 % des squ dans ltude de Paquet (229)). Dans la trs grande majorit des cas, les rlu sont prcdes par un comportement de reniflement contrairement aux squ. Les comportements de grattage sont le plus souvent mis aprs une rlu, moins souvent aprs une dfcation, parfois de manires isoles (aprs un reniflement important) et rarement aprs une squ. Pour Sillero comme nous avons pu le supposer en captivit ce comportement aurait une fonction de communication intra meutes maintenant le statut des dominants (262).
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Par ailleurs, il savre que ce comportement est influenc par la prsence de congnres. Lors de rencontre inter meutes, il pourrait attirer lattention de la meute voisine sur une marque olfactive (262). La ralisation des rlu est variable la fois spatialement et temporellement. On observe ainsi une augmentation significative des rlu (contrairement aux squ par exemple), le long des chemins emprunts par les loups et notamment en priphrie du territoire (178-229). Pour les loups thiopiens (262), les rlu et les comportements de grattage augmentent pendant les comportements de patrouilles des loups par rapport aux autres types dactivits. On observe alors une augmentation du nombre de sites marqus et une augmentation de la frquence par site. Cependant, lintensit du marquage nest pas constante le long des frontires. On observe ainsi une concentration des marques dans les secteurs proches des zones de contacts entre meutes. Lors de la dcouverte de marques fraches dune autre meute, le nombre de marquages dposs par heure fut multipli par trois (de lordre de 70 en 10 minutes par exemple) (262). Ainsi, le comportement de marquage apparat comme une rponse la prsence de congnres non familiers (178-230). Les adultes dune meute tudie par Mech, ont ralis le mme type de marquage urinaire sur les cairns, supposs effrayer les loups, que lauteur avait disposs autour de sa tente, monte proximit immdiate de la tanire de la meute (310). Cest galement le cas lors de la prsence dautre espce comme le coyote. Lorsque lon compare les marques dposes par les loups et les coyotes sur des lieux frquents par une ou les deux espces, on remarque : Une augmentation du nombre de marques sur les trajets utiliss par les deux espces. La frquence de remarquage est plus importante dans le cadre dune marque initiale interspcifique. Cette rponse est plus prononce pour les coyotes. Les loups appartenant des meutes de petites tailles rpondent plus aux coyotes que les grandes meutes qui restent plus passives. Une distribution identique des marques fut observe pour les trajets uniquement frquents par les loups et ceux habituellement utiliss par les coyotes et frquents par les loups. Mais une distribution diffrente fut observe pour les trajets utiliss par les coyotes et ceux habituellement utiliss par les loups et frquents par les coyotes. Avec alors une augmentation des marquages urinaires de la part des coyotes dans les zones autres que les chemins (bois, lac gel ). Dans tous les cas, la rponse des coyotes fut plus prononce. Ainsi, les coyotes comme les loups nvitent pas les aires marques par leurs vis vis sympatriques, pas plus quils ne minimisent leur propre activit. Lorsque des loups rencontrent les signes de prsence dune autre meute, ils augmentent leur comportement de marquage mais suivent les traces trangres tout en continuant par la suite leur chemin quelques kilomtres avant de retourner dans leur territoire (230). La prsence de marques trangres nimplique donc pas un vitement direct du lieu. Dans ltude de Sillero (262), lors de rencontres de meutes voisines moins de 300 mtres lune de lautre, plusieurs ractions peuvent se rencontrer. Les loups svitent sans manifester de comportements vidents, dans environ 10 % des cas. Dans 85 % des cas, des ractions agonistiques sont observes. Les membres dune seule ou des deux meutes augmentent leurs comportements durinements et de grattages et mettent des cris dalarme (aboiements ) avec la queue dresse et le regard fixe. Parfois des comportements agressifs peuvent se produire avec des tentatives de morsures de larrire train mais dans la grande majorit des cas (89/102), il sagit de poursuites o les loups chasss retournent le plus souvent dans leur
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territoire initial, avec gnralement une russite suprieure pour les meutes de plus grande taille. Si la rencontre avec dautres loups, physique ou par le biais des marques laisses, est particulirement propice au comportement de marquage, il est noter cependant que la prsence de marques trangres nest pas le seul stimulus dclencheur du marquage, puisquil se produit galement sur les marques propres la meute (178-229-262). Pour les loups thiopiens par exemple, on remarque que le comportement de marquage est particulirement prgnant lors des rencontres mais galement en labsence du passage de la meute voisine (262). Les loups parcourant leur territoire utilisent souvent les mmes sentiers et ils ralisent, par exemple dans ltude de Peters (230), un marquage olfactif tous les 250 mtres. Simero (262), observe quant lui 4,7 sites de marquage urinaire par kilomtre. Ainsi, un loup qui voyage sur une route classiquement utilise se retrouve rarement plus de 125 mtres dune odeur familire. Le comportement de marquage participerait donc ltablissement dun chemin olfactif familier. La concentration des odeurs en des lieux stratgiques (jonction des chemins, le long des frontires suite des prsences trangres, mais aussi marquage des proies ), permettrait ainsi dinvestir les lieux dune signification, dune prgnance particulire. Elle engendrerait une familiarit avec des portions de territoire dans un sens cognitif (pour Peters elle participerait ainsi ltablissement de cartes cognitives (230)), et motionnel et ce dans un contexte ncessairement territorialisant. En ce qui concerne le taux de marquage et la taille de la meute, certains auteurs ne trouvent pas de diffrences significatives en fonction de la taille du groupe, sappuyant sur le fait que seuls les dominants ralisent des rlu ou des comportements de grattages (178-262). Cependant, Paquet (229), trouve une relation statistiquement significative entre la taille de la meute et le taux de marquage. Dans tous les cas, les auteurs saccordent pour noter une grande variabilit inter meutes et intra meutes, notamment dune anne lautre. IV) Conclusions sur le comportement de marquage Pour conclure sur le marquage notamment urinaire des loups, il ressort de ces tudes quil constitue un point essentiel de lcologie du loup partir duquel il organise et agence le monde qui lentoure. Elment de la communication entre loups trangers, il renseigne sur loccupation dun lieu et la composition du groupe qui peut linvestir, notamment en ce qui concerne son statut reproducteur. Expression des loups en groupe, il apparat comme un signe autour duquel se cr et sagence les liens sociaux la fois entre le couple reproducteur mais galement entre ce dernier et le reste de la meute. Saillance dans lunivers perceptif notamment olfactif du groupe, les marquages du couple reproducteur sont la cible de lattention des autres loups, comme si la circulation de ces saillances favorisait lunit de la meute et accrochait davantage le devenir de chacun des membres sur celui des reproducteurs. Plus fondamentalement, le marquage sinscrit dans un processus de territorialit. Concentr en certains lieux prfrentiels (jonction des chemins, le long des sentiers, le long des frontires, proximit dune proie ), il permet daccorder une prgnance de type territoriale une saillance du milieu. Par la mme, les marques apparaissent comme des signes de familiarit autour desquelles sagencent les dplacements des loups dans leur milieu. Prfrentiellement ralis aux marges de laire investie, le marquage est galement effectif dans dautres lieux sur lensemble du territoire investi (site de rendez-vous, tanire ) (178). Il est ralis sur des sites particuliers, bien en vidence et notamment sils sont pralablement marqus. Le marquage augmente lors de la prsence ne serait ce quolfactive dindividus trangers. Lhypothse de Kleiman (cit par 178-229-262), selon laquelle les
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Canids marquent afin de se familiariser avec un lieu, afin de se territorialiser travers un comportement physiologiquement rassurant, lors de situations intimidantes ou inconnues, reste donc dactualit. A ce titre, la manifestation des comportements de marquage apparat donc bien comme lexpression de matires qualitatives, de qualits dexpression, particulirement mises dans un environnement dstabilisant, afin de sapproprier un lieu, signalant aux intrus que ce lieu est occup. Le marquage dune proie peut tre un autre exemple dune matire qualitative territorialisante permettant alors au loup dinvestir la proie dune prgnance territoriale appropriative. La charge des marques olfactives des lieux o les loups ont pu faire lexprience de rencontres agonistiques pourrait leur confrer une connaissance prcise de leur domaine vital et des vnements qui sy sont drouls. Cette exprience acquise, ainsi que la familiarit ou non du territoire, expliquerait lvitement possible dun lieu sans que celui ci ne soit investi par la prsence rcente ou le passage dune meute voisine (230). Finalement, la manifestation de ces comportements territoriaux essentiellement pour ne pas dire exclusivement par le couple reproducteur expliquerait les modifications du champ territorial et linvestissement possible de nouveaux lieux lors de la perte dun reproducteur dune meute voisine (262-113). Nous avons essay daborder lunivers olfactif dans lagencement territorial et lorganisation sociale des loups. Essayons maintenant den trouver une contrepartie dans lunivers sonore et acoustique qui habite lunivers des loups. V) Les vocalisations chez le loup A) Les diffrentes missions vocales chez le loup : caractristiques et contextes dexpression Schmatiquement, les loups prsentent quatre catgories de vocalisation. Le gmissement Le gmissement ou glapissement (squeaks), est dfini par lmission dun petit cri de haute frquence (suprieur 2 kHz). On le rencontre associ aux hurlements mais galement dans dautres contextes comme lors de rencontres avec des congnres, en particuliers lors de contacts troits. Il peut tre alors mis par lindividu approch ou celui approchant. Il est frquemment exprim en guise dinvitation une distribution ou rgurgitation de nourriture. Il existe des variations de la structure sonore du gmissement chez un mme individu en fonction du contexte dexpression (par exemple, la structure est diffrente selon si la rencontre est de type agonistique, amicale ou lors de soumission accentue). Inversement, pour un mme contexte, il existe des similarits surprenantes de structures sonores pour des individus diffrents (77). Il existe cependant une distinction lie au sexe, lge et individuelle notamment dans les mesures de la frquence moyenne des syllabes et des fluctuations de frquences. Globman (116), par exemple, a mis en vidence une frquence fondamentale spcifique dans le glapissement dune louve reproductrice, compare une autre femelle surveillant galement les louveteaux durant leurs cinq premires semaines de vie. Les vocalisations mises lentre de la tanire qui sont associes la sortie des louveteaux de cette dernire, prsentent cette frquence fondamentale spcifique la mre. Cette spcificit serait utilise par les louveteaux comme un signal de reconnaissance maternelle. Dautres auteurs (Crisler et Fentres cits par 155), mentionnent galement lexistence dun petit geignement aigu qui aurait une importance sociale. Ce son fut mis par des loups
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levs en captivit lors de lapproche de personnes ou de chiens. Il fut interprt par les auteurs comme signifiant un tat de soumission. Le grognement Le grognement exprime des nuances de lagressivit, de lagacement jusqu la fureur. Il serait galement mis comme un grognement de contentement lors du contact chez les nouveaux ns et lors de salutations chez les adultes (89). Il est frquemment mis lors des vocalisations de groupe. Il peut tre associ un aboiement touff, notamment pour alerter, louveteaux et congnres, dans un contexte agonistique (89). Laboiement Laboiement, son guttural bref et peu frquent peut terminer un hurlement traduisant alors une grande excitation. Tembrock (cit par 155), prtend quil traduit une forme dexcitation alors que Young (cit par 155), estime quil est employ pour la chasse. Laboiement peut sobserver seul, de manire cyclique ou non. On le rencontre en particulier lors de dfense territoriale devant larrive dun intrus proximit dune proie ou de la tanire. Il peut ainsi servir de cri dalarme avertissant la meute de lintrusion dun tranger ou constituer une menace lgard dun intrus (cf. Joslin cit par 155). Mech rapporte par exemple des aboiements de la meute aprs la chasse, pendant deux trois heures, alors que lauteur examinait la carcasse dun lan frachement tu par le groupe (155). Landry entendit un aboiement moins de dix mtres alors quil tait lafft proximit dun site de rendez-vous, observant par la suite les traces de louveteaux et celles dun adulte (152). Le hurlement Le hurlement peut tre dfini comme une longue et vaste plainte. Il commence gnralement par un gmissement puis le loup lve le museau vers le ciel, rejte la tte un peu plus loin vers larrire et laisse sa gorge se gonfler de ce son. Gnralement la frquence fondamentale oscille entre 150 et 780 hertz. Il dure de quelques secondes plusieurs minutes et il peut tre entendu plus de dix kilomtres (124). Carbyn mais galement Harrington, observent plus de 60 % des hurlements collectifs laube entre quatre et six heures du matin, ce qui correspond une priode importante dans les activits de la meute, notamment dans les activits de chasse dbutantes (126). Cette priode, comme celle du soir o les hurlements sont galement plus frquents correspond des conditions atmosphriques dinversion de temprature. Larom (153), a mit en vidence que ces changements avaient une influence importante sur la propagation sonore des vocalisations. Sur 24 heures, la porte dun son peut alors varie dun facteur allant du simple au double. Ces variations pourraient ainsi exercer une pression slective sur de nombreuses espces pour lmission des vocalisations au crpuscule ou laube. Dans ce cadre, le vent joue galement un rle important. Par exemple en Iran, les hurlements sont des vnements rarissimes chez le loup. Joslin (141), attribue ce fait aux conditions climatiques locales o un vent important est trs frquent. Il observe par ailleurs une rduction importante des hurlements chez les loups du parc Algonquin au Canada, lors de conditions venteuses.

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Chaque loup peut tre identifi grce son hurlement, quil commence et termine de la mme manire. Chaque hurlement prsente des caractristiques fort distinctes. Les harmoniques qui sajoutent au son fondamental donnent au hurlement son caractre individuel. En plus du nombre dharmoniques, la puissance et la persistance de la premire harmonique participe cette singularit dmission (194). Klinghammer (143), a observ des hurlements ds la quatrime semaine chez des louveteaux, lorsquil pntra dans la tanire. A la sortie de la tanire, les hurlements sont mis par les louveteaux lorsquils sont laisss derrire les adultes ou lorsquils sont spars de leur fratrie. Les hurlements jouent un grand rle dans la coordination notamment distance des activits sociales. Ils permettent alors de se localiser par rapport dautres individus, de se runir, par exemple en vu de chasse commune. Un loup spar de sa meute, peut retourner sur un site de rendez-vous estival abandonn et hurler pendant des heures malgr la rponse dun loup tranger proximit. Pourtant, lhostilit entre meutes trangres, suppose que les loups fassent attention : o, qui et quand rpondre. Au niveau du site de rendez-vous, le loup se trouverait relativement confiant et en scurit, habitu hurler en ce lieu. Ce mme loup, en
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dehors du site de rendez-vous, sera beaucoup plus rserv, et si un loup tranger hurle proximit, il restera silencieux et se retirera rapidement. Une louve peut par ses hurlements, diriger les louveteaux vers un nouveau site de rendez-vous, vers une proie ou vers elle au retour de la chasse. Tout adulte qui revient avec de la nourriture, hurle souvent quand il sapproche du site de rendez-vous. Par ailleurs, les hurlements sont mis dans un grand nombre de situation. On les rencontre en particulier lors dexcitations importantes. Ainsi, ils surviennent au rveil, avant un dpart la chasse, la suite de jeux ou dactivits sociales intenses. Klinghammer (143), cite lexemple dun combat entre deux loups tandis que les autres membres de la meute hurlaient autour. Les loups en captivit peuvent hurler lors de lapproche du nourrisseur. Lors dun changement de lieu de captivit, des loups ont hurl six heures sur les huit heures de trajet en bateau (143). Des hurlements apparaissent galement en rponse des coyotes, des trains, des sirnes ou des imitations humaines. Ils semblent jouer un rle dalarme proximit de la tanire, plus ou moins associs alors, des aboiements. Les loups hurlent souvent en cur, certains loups (souvent les mmes) initiant les hurlements sont suivis par dautres. Ces hurlements collectifs pourraient tromper les autres loups sur la taille de la meute qui les exprime. Lors de rencontre entre deux meutes, lissue de la rencontre est gnralement dtermine par leurs tailles respectives. Les loups auraient donc un avantage certain tromper les meutes voisines sur leur taille. Lors des chorus, les hurlements mis, prsentent des sons de plus en plus moduls, changeant de timbre de manire chaotique. Suivre le hurlement dun loup, alors que plusieurs autres hurlent simultanment, est rendu particulirement difficile par ces modulations rapides du timbre. En passant dans lenvironnement, valles, ponts, arbres, refltent et dispersent ces sons de telle sorte que les meutes voisines entendent un mixe complexe de sons directs et de leurs chos. Ceci rend lestimation de la taille de la meute peu fiable et donc toute approche potentiellement dangereuse. A titre danecdote, le gnral Grant rapporte avoir entendu le hurlement de plus de 20 loups, quelques instants plus tard, il croisa la paire qui fit un tel vacarme. Parfois, une partie des loups peut rester en place coucher. A contrario, les hurlements collectifs peuvent tre accompagns dun ralliement de lensemble de la meute, notamment autour des individus alpha. Ils se sentent alors le museau, se lchent la face, les oreilles en arrire tout en remuant la queue. Ce type de ralliement se produit souvent aprs une phase de repos, un loup rveillant les autres par ses hurlements. Mais il fait galement suite aux hurlements distance dun loup familier ou dun loup de haut rang. En plus de ces hurlements collectifs, il existe des hurlements solitaires. Ces hurlements sont rptitifs avec des pauses, ils sont plus longs et plus soutenus, avec une frquence lgrement plus faible, se distinguant ainsi des hurlements pleine gorge profrs lors de rponse des hurlements ou lors de chorus. La structure acoustique des hurlements solitaires est stable et harmonieuse, alors que les hurlements collectifs sont bruyants et moduls. Dans le premier cas, la mchoire est partiellement ouverte, la langue porte sur le ct et rtracte. Dans le deuxime, la gueule est largement ouverte et la langue ralise des petits mouvements rapides. Le loup qui manifeste ces hurlements peut tre au milieu de la meute, mais ils nengendrent alors pas dinteractions avec les autres. La frquence de ces hurlements, qui sont essentiellement raliss dans ltude de Klinghammer (143) par le mle alpha, augmente considrablement au cours de la saison reproductrice alors quils ne sont quasiment pas observs le reste de lanne. Ces hurlements pourraient exercer un rle dattraction sociale pour les loups trangers. Mech (143), cite par exemple le cas dune association temporaire au cours de la saison reproductrice dune louve avec le mle alpha qui la protgeait des attaques de la femelle alpha avant que celle-ci ne la chasse la fin de la saison. Les hurlements apparaissent donc comme un code loin dtre compltement dchiffr et compris (exemple dun loup qui en plein milieu dun repas sassoie et hurle). Pour beaucoup dauteurs, il assure
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une cohsion du groupe ainsi quune possibilit de communication distance. Par ailleurs, les hurlements jouent un rle important dans le contexte de territorialit, cest ce que nous allons aborder.

B) Hurlements et territorialit Harrington (124), sest intress la rponse des loups aux hurlements mis par un loup tranger (imit par lauteur) situ proximit. Il a ainsi enregistr des rponses 1 800 missions de hurlements, plusieurs hurlements tant mis au cours dune session. Lanalyse de ces rsultats met en vidence une variabilit des rponses en fonction des situations. Intressons nous la rponse des loups en meute. Tous types de situations prises en compte, les loups ont rpondu en moyenne 28 % des essais raliss. Cependant, en fonction des lieux investis par les loups, des variations significatives de rponses sont observes. Cest au niveau des sites de rendez-vous et des lieux de consommation dune proie que les rponses sont les plus nombreuses.
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Au niveau des sites de rendez-vous, on observe un taux de rponse environ constant au cours de lanne de lordre de 77 % alors que pour les rponses en dehors du site de rendezvous, le taux passe en moyenne 27 %. Une augmentation significative est alors releve en fvrier et mars au cours de la priode de reproduction. Le taux de rponse est au plus bas de mai juillet avant daugmenter de nouveau en aot et de diminuer en hiver. Le taux de rponse proximit dune proie est sensiblement identique celui des sites de rendez-vous et donc significativement suprieur aux autres lieux. Les rponses sont alors au plus haut dans les quatre heures qui ont suivi la mort de la proie et diminuent une fois la proie consomme, notamment une fois que les dominants se soient servis et quils aient abandonn la proie, laissant subordonns et louveteaux. Sur des grosses proies comme llan, les rponses semblent plus importantes notamment en dure, comparativement au cerf par exemple. Les loups qui initient les rponses aux sites de rendez-vous, sont aussi bien des adultes que des louveteaux alors que pour les autres sites, les adultes sont souvent les seuls initier la rponse, la plupart du temps un individu alpha est prsent. Au niveau des sites de rendezvous, lorsque les individus alphas sont absents, seuls les louveteaux rpondent alors que les louvards ou subordonns sont prsents. Lorsque les loups sont seuls en dehors des sites de rendez-vous, Harrington nenregistre que 3 % de rponses. Les louveteaux sont ceux qui rpondent le plus devant les louvards et les subordonns. Un adulte bta par exemple na mis quune rponse trs courte sur dix sept sessions. Lorsquils sont au niveau du site de rendezvous, les loups dans 95 % des cas restent sur place. Dans le cas dun lieu autre, les loups quittent rarement leur localisation lorsquils rpondent (ils y restent dans plus de 90 % des cas), et ils restent sur place dans 70 % des cas lorsquils ne rpondent pas. Souvent en train de se reposer ou de dormir, ils se lvent pour se recoucher quelques mtres plus loin aprs stre salus. Lorsquils changent de lieu, toute la meute se met en mouvement, notamment vers un autre site de rendez-vous, par exemple en continuant hurler de plus en plus loin dans la valle, parfois, sans retour ultrieur durant toute la saison au site de rendez-vous initial. Parfois aussi, un ou deux loups sapprochent de lexprimentateur. Tous sites confondus, la majorit des rponses sont enregistres pour le mle alpha (qui a rpondu dans 21 % des cas). Les loups solitaires, nappartenant pas une meute, sur les 29 sessions, nont rpondu que deux fois, alors quils taient proximit dune proie. Ils restent gnralement sur les lieux et les trois observations dapproches furent ralises par des femelles solitaires. Les autres observations dapproches vers les exprimentateurs, une fois que ceux-ci aient hurl plusieurs reprises en direction de la meute, furent au nombre de sept. Dans quatre cas, les loups ont hurl plusieurs occasions avant dapprocher. Pour cinq loups dont lidentit fut connue, il sagissait chaque fois dun individu alpha. Quelques exemples sont intressants. Suite une rponse faible de la part de la meute, les exprimentateurs se sont approchs moins de 50 mtres du groupe. Leurs hurlements ce moment, ont engendr une rponse collgiale. Lors des suivants, seul un loup rpondit en sapprochant, mettant 29 hurlements et 13 aboiements. Le retour des exprimentateurs au niveau de leur site initial et lmission de nouveaux hurlements entrana alors une nouvelle rponse collgiale. Un autre exemple rapporte galement une rponse initiale collgiale puis celle dun seul individu qui sest approch en hurlant, sarrtant ensuite de hurler en se rapprochant 50 mtres o il mit quatre petits hurlements avant de repartir. Au cours dune autre session de deux heures, le mle alpha sest approch progressivement en hurlant 66 fois. Les loups peuvent aussi approcher sans hurler, et en deux occasions lors du retour des exprimentateurs sur leur site dmission, peu de temps aprs, ils ont observ des marques de rlu et des selles. Au cours dune autre tude en 1986, Harrington (128), sest une nouvelle fois intress au comportement dapproche des loups aprs lmission dhurlements enregistrs. Il a alors observ un nombre dapproche de la part des adultes plus important (5 sur les 17 sessions par
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rapport 7 sur les 224 pour ltude prcdente). Ce fait fut attribu une plus grande proximit des exprimentateurs des deux sites de rendez-vous, moins de 100 mtres alors que dans ltude de 1979, ils taient situs au moins 100 ou 200 mtres et le plus souvent 400 ou 800 mtres. L encore, lapproche des loups reprsentait une rponse de plus en plus agressive la proximit des hurlements continus des trangers. Ainsi, mme si ces rsultats ne doivent pas conduire des conclusions trop htives, dautant plus qu la lumire des propos des auteurs il existe des variations importantes dune meute une autre, ils nous permettent cependant dapprhender la rponse des loups aux hurlements dun loup tranger la meute. Ainsi, tout se passe comme si les rponses servaient protger le lieu o se situent les louveteaux en avertissant les intrus de la localisation de la meute, le comportement dapproche devenant plus prgnant lorsque la menace de ces intrus est grandissante. Dans la premire tude, au cours des cessions ralises avec des louveteaux de moins de quatre mois, six reprises, ces derniers se sont approchs des auteurs, sans soumission ou agression et dans des attitudes de curiosit et dexpectative. A une occasion, deux louveteaux seuls de moins de quatre mois staient aventurs en dehors du site de rendez-vous. Aux hurlements des deux auteurs moins de 100 mtres deux, un des louveteaux a rpondu par des hurlements entrecoups de cinquante aboiements et parfois de grognements lgers. Une fois le dpart des auteurs, les deux louveteaux tout en se retirant ont continu hurler sur 300 mtres. Dans les autres cessions, aprs septembre, les louveteaux se sont loigns des exprimentateurs (site de rendez-vous ou non). Dans son tude de 1986 qui sest droule de juillet septembre, Harrington (128), a galement observ le comportement des louveteaux, lorsque ceux-ci taient loin de leur centre habituel dactivit des sites de rendez-vous. Ds lmission du premier hurlement adulte par lauteur, les louveteaux retournent au site de rendez-vous et lorsquils ont approch le site exprimental, ce ntait quaprs plusieurs sries. De plus, les louveteaux ont approch uniquement lorsque quaucun adulte ou louvard ntait prsent au site de rendez-vous. Le dernier point intressant de cette tude est la faible rponse et linfime nombre de comportement dapproche pour tous les individus de la meute lors de lmission de hurlements enregistrs de louveteaux. Cependant, les rponses augmentrent significativement pour une meute alors que les exprimentateurs taient situs plus de un kilomtre. Tout se passe alors comme si les loups ne rpondaient pas aux hurlements des louveteaux si ils sont proximit du site de rendez-vous.

Finalement il ressort de ces tudes plusieurs points. Il semble vident pour lauteur que les loups reconnaissent les hurlements comme ceux de loups trangers. La seule nuance rfre au comportement des louveteaux, notamment jusqu quatre mois, qui pourraient confondre les hurlements avec ceux des membres de la meute. Leur rponse dapproche durant cette priode pourrait sapparenter un contexte de
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rassemblement (notamment pour se nourrir ), alors que plus matures, leurs faibles rponses et leurs retraites sapparentent davantage un contexte agonistique intermeute. Pour Harrington, les louveteaux avant quatre mois aiment hurler et rpondent tout hurlement mme tranger, nayant apparemment pas encore appris identifier les membres de leur meute. Ces rponses seraient peu prjudiciables dans un cadre intermeute puisque les louveteaux sont alors cantonns au site de rendez-vous, loin de leurs voisins qui soccupent eux aussi de leur fratrie. Aprs six mois, quand les louveteaux ont commenc voyager avec la meute, ils deviennent plus slectifs dans leurs rponses. Un des lments les plus important est la variabilit des rponses en fonction du lieu investi. Ainsi, la prsence des louveteaux au niveau du site de rendez-vous, engendre un investissement diffrent de lespace. Au cours de la priode o les loups frquentent ces lieux, les adultes manifestent un comportement de protection, vis vis des louveteaux, trs important (Zimen par exemple cit par 124). Une fois que les louveteaux deviennent matures, ce comportement diminue. Paralllement, les loups quittent les sites de rendez-vous, et le taux de rponse diminue graduellement dans les deux mois qui suivent. Un deuxime facteur marquant un investissement diffrentiel de lespace est la prsence dune proie, dautant plus que lauteur rapporte un dclin de la population de cerfs au cours de cette tude. Un troisime facteur est lavnement de la priode de reproduction, laugmentation des hurlements semble tre corrle laugmentation de lagressivit lgard des intrus au cours de la mme priode. De ces faits, les hurlements peuvent, comme pour les comportements de marquage, constituer des qualits expressives permettant daccorder certains lieux une prgnance territoriale appropriative, en particulier si une menace est perue. Ils pourraient galement servir de vecteur de reterritorialisation pour les louveteaux suivant les hurlements de leur mre, par exemple vers un nouveau site de rendez-vous ou de consommation. Il est noter limportance des individus alphas. Dans ltude de Harrington, les mles alphas sont ceux qui rpondent le plus. Lorsque les autres membres rpondent, le loup alpha est souvent prsent. Par ailleurs, ils semblent exercer une forme de contrle sur les autres. Ainsi, un subordonn et plusieurs louveteaux se sont mis rpondre une fois que le mle alpha situ distance dclencha leur rponse collgiale par ses hurlements. Au cours des rponses du groupe, le mle alpha semble contrler et r-initier les hurlements. Dernier point, seul ce dernier sest approch des exprimentateurs. En tudiant la diffrence entre les hurlements mis avant lapproche et ceux raliss au cours de lapproche des individus alpha de cinq meutes diffrentes, Harrington a mis en vidence des diffrences qualitatives entre les sonogrammes (129). Ainsi, le timbre est plus bas dans tous les cas et chez deux des loups, il mentionne lexistence dune voix casse , discordante et rugueuse, la fin dune partie des hurlements, caractrise sur le sonogramme par une rupture dans la structure des harmoniques. Il est noter que le timbre de la voix est corrl ngativement avec la taille corporelle chez beaucoup despces. Pour le loup, ceci fut prouv chez les louveteaux. Chez lhomme, il est corrl ngativement avec le taux de testostrone. Ceci laisse supposer que lintrus peut tre sensible ces caractristiques et apprhender les attentions, motivations et qualit du loup approchant et donc le danger quil peut encourir. Harrington affirme mme avoir vu des louveteaux laisss eux-mmes faire de gros efforts pour rendre leur voix plus graves devant larrive dintrus (2). Aprs avoir tent dexplorer le comportement des loups dans leur milieu, nous pouvons ds lors, tenter dtablir une comparaison avec notre chien domestique. Pour se faire, nous chercherons aborder lco-thologie des chiens feraux, avant de sintresser de manire plus spcifique au comportement de marquage chez le chien.
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CHAPITRE XI
ECOETHOLOGIE DES CHIENS FERAUX Introduction On a abord au cours des parties prcdentes sur le loup, lco-thologie de cette espce dans son environnement. Le chien domestique, vivant au contact de lhomme, il parat difficile dtablir des corrlaires sur les mmes bases entre ces deux espces. Cependant, des analyses sur des chiens errants et feraux nous offrent des conditions dtudes o les chiens peuvent relcher leur contact avec lhomme et limiter le biais dinterprtation li une dpendance trop importante vis vis de ce dernier. Nous essaierons donc dtudier les modalits de vie sociale de ces chiens dans diffrents environnements et leur cologie au sein de leur domaine vital tout en portant une attention particulire se rfrer aux rsultats observs chez le loup, pour tablir de possibles similitudes ou disparits. I) Systme social des chiens feraux A) Formation et composition des groupes Lexistence et la structure des groupes de chiens errants plus ou moins feraux, ne sont pas rgies selon des rgles fixes mais refltent des schmas disparates. Ainsi, on observe des diffrences lies au type dhabitat investi et aux contraintes cologiques qui en dcoulent. 1) Environnement urbain et comportement asocial ? Dans la plupart des tudes sur les chiens errants en milieu urbain, les chiens sont gnralement solitaires (18-23-54-56-88-157-247). Pour ltude de Lehner (157), Forcolins dans le Colorado, 83 % des 3 600 observations sont des chiens seuls. Beck (18), Baltimore, note 50,6 % et Fox Saint-Louis (88), 51 % de chiens solitaires. Wesbrook (cit par 157), rencontre 67 % de chiens seuls tandis que pour Berman (23) Berkeley, ce chiffre passe 82 % et entre 75 et 85 % pour Daniels (54) Newark. Lorsque des groupes sont observs, il sagit le plus souvent dassociations temporaires. Daniels (54) et Berman (23), ont compar la distribution des groupes la distribution attendue si lchantillon suivait une loi de poisson. Ils concluent que la formation des groupes se fait au hasard. Les associations observes seraient fortuites, les chiens se rencontreraient lors de trajet, attirs par exemple par de la nourriture, une source deau etc. Ces associations fortuites ne dcouleraient donc pas dun processus de socialisation (23-54). Cependant, plusieurs facteurs semblent orienter la formation des groupes. Beck (23), rencontre 26 % de chiens en paires qui restent stables, alors que les agrgations dun plus grand nombre danimaux sont plus clectiques et variables dans le temps, allant de quelques minutes plusieurs jours, lorsque le groupe comprend une femelle en chaleur. Daniels, en dehors des priodes dstrus, note une taille moyenne des groupes de deux chiens avec une prennit de cinq minutes alors quil observe en moyenne cinq chiens par groupe pendant deux heures lors de priode dstrus (54). La formation de groupe est galement influence par la familiarit des chiens entre eux et la proximit habituelle de leur lieu habituel de vie (23). A proximit de ce lieu, les groupes seront plus enclins se former entre chiens familiers (la familiarit tant directement
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lie une proximit de lieu de vie). Plus on sloigne du centre dactivit, moins les groupes se forment et plus les ractions dvitement avec des chiens non familiers se dveloppent. Pour Daniels, la sociabilit peut tre avantageuse en terme de bnfices pour les individus, en favorisant la dfense des ressources, la dfense contre des prdateurs, lexploitation de ressources non accessibles un seul individu (cf comportement de prdation), lexploitation de nouvelles sources alimentaires en observant ses congnres Labsence de ce type davantages dans un environnement urbain expliquerait pourquoi les chiens ne se regroupent que rarement. Par ailleurs, les groupes de chiens sont beaucoup moins tolrs par les rsidents que les chiens solitaires et sont tout particulirement pourchasss par la fourrire (56-80). De plus, il est difficile de confrer avec certitude un statut aux chiens observs. Beaucoup de chiens appartiennent des habitants mais sont laisss vagabonds (1/3 des propritaires de chiens Baltimore selon Fox (88)). Ils peuvent par consquent porter un intrt social plus prononc pour leur foyer daccueil (80 % des chiens errants de Sacramento ont un propritaire (157)). Lorganisation sociale est donc fortement influence par la relation propritaires chiens. Ainsi pour Daniels et Bekoff (57), lattention et la nourriture apportes par les hommes et par consquent les liens sociaux qui en dcoulent, diminueraient la motivation des chiens pour former dautres contacts sociaux. Qui plus est, on peut supposer quune forte densit de chiens errants (comme cest le cas par exemple Baltimore avec un chien errant pour 9 habitants et 138 chiens par kilomtre carr (18) ou Juarez au Mexique, avec plus de 500 900 chiens par kilomtre carr (56)), peut fortement influencer lagencement spatial des animaux et par la mme leur interaction sociale. Daniels et Bekoff, en comparant deux sites de densit diffrente dans une ville mexicaine ont observ une diminution des interactions sociales positives lorsque les densits augmentaient (56). On peut donc raisonnablement se demander si les chiens errants en ville sont si fondamentalement asociaux. Une des objections les plus pertinentes est apporte par Font dans son tude des chiens errants Valence (80). Il a suivi pendant six mois un groupe de quatre chiens. Ce groupe dfendait un territoire commun, prsentait une hirarchie de dominance, partageait la nourriture. Le groupe est rest inchang sur toute ltude et encore longtemps aprs. Cependant, au cours de leur dplacement, les chiens furent presque toujours observs seuls, occasionnellement en paire. Par consquent, il est rducteur dinfrer une absence de lien affiliatif de longue dure, sur la simple observation de dplacement en solitaire. Chez le loup, les prgrinations solitaires des loups notamment en t ne signifient pas pour autant une absence de liens affiliatifs avec dautres loups. Par ailleurs, la distribution de la taille des groupes attendue si elle suivait une loi de poisson, compare la distribution observe prte caution quant aux conclusions obtenues. La distance critique partir de laquelle les chiens sont censs former un groupe (exemple 10 mtres), nest quune supposition, or toute variation de ce critre influence fortement la comparaison des rsultats (si on augmente la distance la plupart des chiens formeront des groupes, si on la diminue ils manifesteront des comportements dvitements). De plus, ce modle ne prend pas en compte linvestissement diffrentiel de lespace des chiens. Aussi Font, conclut que les tudes tablissant un comportement asocial restent dubitatives. Lexistence de groupes sociaux a pu tre oublie suite aux mthodes techniques utilises, qui sattachent plus un comportement grgaire que social. Lexistence de dplacements en solitaire peut tre relie la grande dispersion des sources de nourriture plus facilement exploitables par un individu plutt que par un large groupe. En effet, les poubelles sont disponibles un peu partout et une seule poubelle est gnralement insuffisante pour plusieurs chiens. Ltude de fox (88), qui a suivit une meute de trois chiens Saint-Louis, corrobore les rsultats de Font quant la possibilit dobserver une unit sociale entre chiens feraux urbains. Mme si le trio est souvent ensemble, il est galement frquemment spar. Ltude de la sociabilit en milieu urbain devrait, par
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consquent, plus se focaliser sur certains individus. Ainsi, mme sil reste indniable que la majorit des chiens sont seuls, il nen demeure pas moins quune forme de sociabilit existe. Celle-ci reste plus fluctuante dans le temps, consquence des caractristiques du milieu (densit en chiens, en habitations humaines, en ressources alimentaires) et du statut des chiens (degr de relation avec lhomme). Quand nest-il si lon modifie ces variables ? Intressons nous aux tudes ralises en milieu rural et compltement sauvage. 2) Chiens feraux en milieu sauvage et comportement social ? Lorsque les chiens vivent en milieu non urbain, leur propension former des groupes est plus importante et la taille de ces groupes est significativement plus grande (56). Cependant, il faut encore tenir compte de la proximit et de la dpendance des activits humaines pour affiner lanalyse. Mac Donald (170), tudie les diffrents types dagencements possibles entre une population de chiens errants vivant dans de petits villages et une population de chiens feraux vivant dans un environnement sauvage. Dans le premier cas, les chiens sont rgulirement observs seuls. Cependant, cet apparent mode dexistence solitaire nest que relatif dans la mesure o certains faits mettent en vidence la formation de groupes sociaux. Ainsi, au sein dun village, Mac Donald met en vidence lexistence de trois groupes comptant en moyenne 3,5 chiens. Chacun de ces groupes investit un espace bien dlimit, ne se chevauchant quau niveau des sources de nourriture (dcharges). Lanalyse des comportements sociaux entre les chiens met en vidence un grand nombre dinteractions amicales et peu dinteractions hostiles entre ceux dun mme groupe et dune mme zone alors que la situation inverse sobserve avec des chiens de groupes diffrents. De plus, chaque groupe dfend la zone quil investit lors de lapproche de chiens voisins. Il est noter par ailleurs que chaque chien dun mme groupe peut facilement maintenir un contact auditif, voire visuel avec les autres membres, dans la mesure o les villages sont de petite taille (200 mtres de diamtre). Il semble donc bien exister une forme de relation sociale travers une vie de groupe mme si les chiens ne sont finalement que peu vus ensemble. Lorsque lon sintresse lorganisation des populations de chiens feraux ltat sauvage, sans aucun lien social avec lhomme, un consensus se dessine. En Italie, Mac Donald (170), observe lexistence de trois groupes de deux et un groupe de huit chiens occupant des territoires bien distincts. Boitani (29), mentionne des groupes de trois six chiens mme si dans une autre tude il observe plutt des paires. Pour Daniels et Bekoff, en Arizona (56), les chiens feraux vivent pour 75 % dentre eux en meute, de manire plus ou moins permanente et pour 17 % de faon saisonnire. Les chiens forment des groupes de deux quatre individus avec des fluctuations notamment aprs la mise bas et lors dassociation temporaire (un jour une semaine) avec des chiens trangers (chiens errants issus de villages alentours ou chiens feraux solitaires). Pour Nesbitt (212), la meute comprend en moyenne cinq six individus. Pour Scott et Causey (256), ce nombre schelonne entre deux et cinq individus. En rgle gnrale, les chiens passent la majorit de leur temps ensemble, mme si des trajets en solitaire sont observs. Au cours de la priode dlevage des petits, les mres se sparent le plus souvent du reste du groupe (29-56-170-212-256). Les tanires ne sont alors pas le centre dactivit du groupe mais elles peuvent souvent tre tablies proximit (infrieur 200 mtres), des sites les plus familiers la meute. Une femelle de ltude de Boitani (29) sest installe plus de 15 kilomtres du groupe pendant 5 mois, proximit dune dcharge quelle avait dcouvert peu de temps avant. Les autres membres du groupe nont visit quoccasionnellement la tanire et ne semblaient pas contribuer au nourrissage et llevage des petits. En rgle gnrale, la mre peut continuer tablir des contacts avec le groupe mais ce, essentiellement au moment des repas. Ainsi, le reste du groupe participe peu, voire pas llevage des petits.
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Seul le pre des petits semble parfois sy intresser. Nesbitt (212), a observ un pre garder ses petits. Une fois, Mac Donald (170) rapporte lexemple dun couple o le pre restait proximit de la tanire et jouait avec ses petits. Dans ltude de Boitani (29), le mle augmenta son pourcentage de voyage vers la tanire, vrifiant souvent celle-ci. Le sevrage termin, la mre quitte de plus en plus ses petits augmentant le temps pass avec la meute. Cependant il nexiste pas de rgle fixe. Dans ltude de Daniels (56), une femelle a mis bas puis a lev les chiots avec le reste du groupe, alors quune autre est revenue quaprs cinq semaines avec ses petits avant de repartir et de revenir sans eux, trois mois plus tard. Les petits peuvent revenir dans la meute vers quatre mois ou se disperser et devenir indpendant alors que le reste du groupe augmente ses dplacements. Lorigine des individus composant le groupe est variable. Il peut sagir de jeunes descendants intgrant le groupe. Cependant, le trs faible taux de survie des chiots un an (de 5 % (29) 22 % (256) selon les tudes) ne permet souvent pas le maintien de la population. Les jeunes peuvent disperser pour former un nouveau groupe ailleurs. Il semblerait que labsence de la mre sur de longues priodes, sauf pour le nourrissage, participe laugmentation de la mortalit juvnile (petits non surveills des prdateurs tel que le renard (29-33)), et la cration de liens sociaux plus importants au sein de la fratrie, au dtriment des liens avec la mre et avec le reste du groupe (29-170-256). Par consquent, le recrutement des chiens trangers est souvent de mise. Il se ralise le plus souvent au cours de la priode dstrus et notamment lors de la disparition dun des membres de la paire de reproducteurs (29). Parfois des chiens solitaires sont intgrs temporairement avec la meute (familiarit antrieure ?), parfois les chiens itinrants sont chasss lors dagressions territoriales voire mme tus (29-256). On peut se demander quelles peuvent tre les causes ultimes dune vie en groupe pour ces chiens feraux. Pour les loups, Mech avance le bnfice de la coopration pour la chasse et llevage des jeunes ainsi que la dfense dun territoire commun. Dans ce cadre, seul le dernier avantage peut tre accord aux chiens feraux. La force du nombre peut savrer fortement utile suite aux pressions que peuvent exercer sur les chiens, les loups sympatriques. Par exemple, selon Boitani (27), le chien constitue 3,5 % de la dite annuelle dun loup en Italie. Les loups seuls viteront de sinstaller sur les territoires investis par un groupe de chiens (27). Les territoires occups par les chiens sont bien spars de ceux investis par les loups. Les rencontres avec des loups pouvant savrer fatales, un nombre plus lev de chiens confre donc un avantage non ngligeable (les loups viteront alors le territoire occup). Ceci dautant plus que chiens et loups sont des comptiteurs directs se nourrissant tous deux au niveau des dcharges. La force du nombre augmente galement le niveau de vigilance vis vis des prdateurs, loups comme hommes. Un des avantages essentiels serait une aptitude suprieure accder aux sources de nourriture. Mac Donald (169), dans sa ressource dispersion hypothesis , propose que les groupes peuvent se dvelopper lorsque la dispersion des ressources, telle quelle rentre dans une configuration conomiquement dfendable pour la plus petite unit sociale, peut soutenir dautres individus. En dautres termes, la taille du territoire est influence par la dispersion des sources de nourriture, celle du groupe par la qualit de ces sources. Selon cette hypothse, les chiens feraux observs par Mac Donald (170), pourraient aisment vivre en groupe de huit dix dans la mesure o, la, ou les dcharges utilises, sont trs abondantes. Les groupes plus petits dans les villages reflteraient une richesse plus modeste et imprvisible en dchets. La configuration de leur territoire serait telle quelle permettrait laccs plusieurs sources de nourriture dfendables (les chiens se dplacent souvent seuls mais une assistance rapide se produit si un dentre eux aboie), mais ces sources dans les villages seraient de qualit insuffisante pour contenir plus de chiens. Pour Boitani (28-29), la surabondance des
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dcharges implique que la taille des groupes observs (3 6), est plus lie des facteurs sociaux qucologique. Selon lui, ces rsultats sapprocheraient davantage de ceux prdits par Lindstrm. Son modle hypothtique (Territory inheritance hypothesis), sur lvolution de la vie en groupe chez les carnivores, confre un avantage aux individus attachs au territoire de leurs parents et prdit une taille de groupe optimale infrieure ou gale cinq. (Pour plus dinformations sur ces modles discutables (cf 160-169-295)). Quoi quil en soit, lintervention humaine reste lun des facteurs essentiels de lexpression dune vie sociale en groupe chez le chien puisque seuls les chiens sans contact avec lhomme semblent exprimer le plus haut degr de vie sociale en groupe. Peut on cependant accorder le mme degr de vie de meute entre les chiens feraux et les loups ? B) Comparaison entre chiens et loups 1) Une meute comme un groupe stable versus le phnomne de dispersion Les chiens composant les meutes tudies par Boitani ou Mac Donald en Italie, restent pour la plupart attachs au groupe durant les deux quatre ans de ltude. Dautres tudes (56-256), rapportent des cas de dispersions, aussi bien dadultes que de juvniles. Pal (226), sest intress particulirement ce problme. 33 % des chiens des 86 tudis, quittent leur territoire natal (pour le loup 20 33 %), 76 % sont des juvniles (de 4 12 mois, en moyenne 9 mois, pour le loup 53 % de subadultes avec un pic vers 11 12 mois et un vers 17 19 mois). Pour le reste il sagit dadultes en moyenne de deux ans avec significativement plus de mles que de femelles (variable selon les tudes pour le loup). Les dispersions se produisent toutes saisons avec une augmentation pendant la priode de reproduction pour les mles (printemps, priode de reproduction et automne pour les loups). Les distances moyennes sont de 1,7 kilomtres (domaine vital initial entre quatre et huit hectares, diamtre maximum infrieur 0,54 kilomtres) (88 kilomtres pour les loups en moyenne avec des domaines vitaux de 100 500 kilomtres carrs). Ainsi, toutes proportions de distances gardes, les chiens prsentent le mme type de schma de dispersion que les loups. La dynamique de formation du groupe reste dans lensemble galement semblable : intgration possible dun chien tranger, notamment suite la dispersion dun des reproducteurs et particulirement lors des priodes dstrus, versus absence dintgration avec rejet par des comportements agonistiques violents. intgration des juvniles de la porte, versus dispersion des adultes et juvniles, temporaire ou dfinitive. Par ailleurs, la formation des groupes semble tre influence par des contraintes cologiques locales (quantit et dispersion des ressources, comptition inter et intra spcifique). Mme sil faut prendre un grand nombre de prcautions quant laffirmation dune valeur adaptative du comportement des chiens feraux (faible exposition la slection naturelle, forte pression lie la slection artificielle, tendue des effets gntiques pliotropiques, corollaire la slection dautres traits, cf. chap. XVIII), il reste cependant pensable dy voir sous certains aspects une explication fonctionnelle (170). Il est finalement assez surprenant dobserver les mmes types dagencements sociaux en Italie pour les loups (souvent solitaires ou en paires avec des meutes possibles de petites tailles (27)) et les chiens feraux comme si chiens et loups taient rguls par le mme type de facteur cologique (comprenant les perscutions humaines), mme sil peut sagir de mcanismes diffrents (33)
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(exemple rejet suprieur pour les loups lors dinvestissement dune dcharge par rapport aux chiens). Fox (cit par 80), mentionne que les loups sadaptent aux changements dabondance en nourriture en passant dune vie solitaire une vie de meute. Pour Font, ceci pourrait expliquer certains comportements de recherche de nourriture en solitaire pour des chiens feraux notamment urbains. 2) Activit indpendante versus coopration Les diffrences les plus videntes entre chiens et loups concernent la notion de coopration pour llevage des jeunes et pour la chasse. Llevage des jeunes sera analys un peu plus en dtail dans le chapitre relatif la reproduction. Il parat dj vident que la coopration dans le soin des jeunes (nourrissage, surveillance) nest pratiquement jamais observe chez les chiens feraux. Mme si pour des tudes cites au pralable lassistance des jeunes et des adultes non reproducteurs ninfluence pas le taux de survie des louveteaux, il semble peu probable que son absence ait une valeur adaptative pour les chiens feraux. Il apparat plus plausible de lapprhender comme une rsultante de la slection artificielle, o lassistance parentale pour llevage des chiots, quasi-inutile pour lhomme, fut perdue par beaucoup de chiens, mme si quelques exceptions semblent de mise. Il est noter que ces donnes diffrent des soins profrs aux jeunes par les dingos (surveills par les juvniles ou les non reproducteurs, nourris et surveills par le mle reproducteur (43)). Un autre lment dj abord est labsence en gnral dune vritable coopration pour la chasse en tant quactivit essentielle de survie. Rappelons cependant que les chiens pariahs en Inde ne vivant pas sur le mme territoire peuvent former occasionnellement des bandes pour chercher de la nourriture et chasser le cerf (80). Par consquent, on peut infrer un comportement de meute pour ces chiens feraux mais avec une complexit, une organisation et une structuration sociale moins dveloppes que chez le loup. Cependant, les liens sociaux semblent bien prsents comme le prouvent les observations mentionnes par Scott (256) et par Mac Donald (170). En effet, lorsquun chien appartenant un groupe fut pris dans la fosse du pige, ses congnres restaient couchs ct et manifestaient des comportements agonistiques, aboyant frocement lapproche des exprimentateurs, alors quils sont plutt timors dhabitude (fuite ). II) Domaine vital et territoire chez les chiens errants et feraux Le domaine vital est dsign par Daniels (56), comme laire autour de la tanire (ou du lieu de rsidence principal) travers lequel lanimal voyage la recherche de nourriture et dautres ressources. Intressons nous succinctement aux donnes pour les chiens errants en milieu urbain puis afin dtablir des comparaisons plus probantes et pertinentes avec le loup aux chiens feraux en milieu sauvage. A) Domaine vital en milieu urbain et suburbain En milieu urbain, lespace frquent par les chiens errants est gnralement de petite taille. Ainsi, les chiens investissent un primtre rduit o ils sont le plus souvent observs (exemple proprit attach une rsidence humaine), avec quelques excursions de courtes distances. Lexistence dune zone concentrant un maximum des observations dans une petite superficie comparativement au domaine global est tablie par Daniels (54), Fox (88) et Font (80). Les domaines vitaux ont une superficie de 2,6 hectares Baltimore (18), de 3,5 hectares Bercley (23), de 0,2 1 hectare en fonction du degr de restriction des propritaires New York (247), de 6 hectares Katwa en Inde (226), de 5 hectares Lewark dans le New Jersey (54) et de 0,25 2 hectares dans les villages italiens (170). Dans ces cas, il sagit surtout de
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lanalyse de domaines vitaux individuels avec des variations de mthodologie rendant les comparaisons difficiles (prise en compte ou non des immeubles, tudes de dures variables). Font (80), Valence, note des valeurs de 28 hectares pour un groupe de quatre chiens et Fox (88) Saint-Louis tablit un domaine de 61 hectares pour un groupe de trois chiens. Dans ces deux cas, il sagit de chiens feraux vivant sans contact avec ltre humain. Les lments dterminant des modalits dutilisation de lespace sont la disposition et la disponibilit des ressources ainsi que le degr de relation et de dpendance lhomme. Pal (226), souligne limportance dautres facteurs. Il observe une augmentation (multiplie par deux) du domaine vital lors des priodes de mousson qui correspondent aux priodes de reproduction. Daniels (54), quant lui, observe une diminution de moiti lhiver. Lactivit des chiens est variable au cours de la journe. Oppenheimer (222), observe une corrlation ngative entre le nombre de chiens et la temprature. Lactivit tant plus importante pour des tempratures infrieures 7. Daniels (54), aboutit aux mme conclusions en t avec des pics dactivit entre 3 et 5 heures et 19 et 21 heures. Lhiver, une corrlation inverse est note avec des pics dactivit de 9 11 heures. Pour Berman (23), le pic est 13 heures en hiver, le matin et en fin daprs midi durant la belle saison. Ainsi, la temprature influence lactivit des chiens urbains comme cest galement le cas pour le loup gnralement davantage inactif en milieu de journe en t (222). Un autre facteur important est li aux activits humaines (dpt de nourriture, sortie le matin et rintgration le soir pour les chiens de compagnie). A Saint-Louis (88), alors que les chiens laisss libres de vagabonder sont les plus actifs en dbut de matine et en fin daprs midi, la meute de chiens feraux suivie par Fox quitte leur rsidence vers 23 heures pour revenir en dbut de matine vitant ainsi les interactions avec lhomme. Aprs cette brve revue en milieu urbain, passons aux chiens feraux en milieu sauvage. B) Domaine vital en milieu sauvage 1) Rsultats En milieu sauvage, lespace investi par les chiens est considrablement plus grand. Daniels et Bekoff (57), rapportent un domaine vital de 1,62 kilomtres carrs lorsque les jeunes sont devenus indpendants (mais seulement de 0,14 kilomtres carrs avant). Pour Causey et Cude, il est de 18,7 kilomtres carrs. Pour Gibson en Alaska, de 70 kilomtres carrs (29). Le groupe tudi par Nesbitt (212), investit lensemble du refuge, cest dire 28,5 kilomtres carrs. Boitani (29), relve une moyenne saisonnire de 11, 3 kilomtres carrs tandis que pour Scott et Causey (156), les diffrents groupes occupent des domaines vitaux de 4,4 10, 5 kilomtres carrs. Cest Boitani que lon doit une des tudes les plus compltes sur lutilisation de lespace chez un groupe de chiens feraux en Italie. Boitani met en vidence une variation saisonnire. Sur les trois ans dtude, le groupe de chiens feraux investira un domaine de 58 kilomtres carrs avec des valeurs saisonnires allant de 2,24 kilomtres carrs (t 1986) 21,15 kilomtres carrs (t 1985) (cf. figure 1). Figure 1 Variation saisonnire de la taille du domaine vital de lautomne 1984 lhiver 1986 dun groupe de chiens feraux en Italie (86)

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Malgr ces variations, le groupe reste dans une mme aire gnrale comme si la connaissance, lie la familiarit des lieux, des ressources environnementales cls (tanire, aires de retraites, dcharges) jouait un rle essentiel. Les modifications dinvestissement de lespace peuvent avoir plusieurs origines : la prsence humaine (touristes ), la prsence de charognes, les drangements au niveau des dcharges, les interfrences avec les autres chiens mais aussi les loups (le territoire dune meute de loups chevauche de 30 % celui du groupe, cette zone comprend une dcharge). Un loup ayant tu un membre du groupe, on peut supposer que les rencontres sont vites. Un autre facteur est lutilisation de territoires frquents au pralable par une nouvelle recrue (laugmentation 21,5 kilomtres carrs fut observe lors de lintgration dune femelle qui utilisait les lieux ultrieurement investis par le groupe). Une variation importante est galement observe suite la mise bas. La mre utilisant alors un espace de lordre de 4 % de son domaine annuel. Au sein du domaine vital, Boitani observe une zone au cur des activits des chiens (core areas). Elle reprsente en moyenne 5,7 % du domaine et correspond une zone dattachement territorial particulier. En ces lieux, les chiens passent une grande partie de leur temps. Cette zone inclut le plus souvent la tanire et constitue les lieux de repos ainsi que les lieux de retraite aprs des excursions la dcharge par exemple. Ils sont souvent situs proximit dune source de nourriture plutt en altitude labri des hommes et couvert. En ce qui concerne les activits, elles augmentent au crpuscule les chiens quittant les sites de repos quils regagnent laube, aprs avoir explor les dcharges. Cependant, elles sont galement dictes par les activits humaines. Une dcharge, loin des habitations est investie le matin ds le passage du camion poubelle, le village voisin la nuit et une dcharge parfois perturbe par des prsences humaines mais o les retraits sont possibles, plutt le jour. 2) Comparaisons avec le loup Comparons ces donnes celles prcdemment tablies chez le loup. Comme pour les loups, les chiens tablissent une core areas qui reprsente une faible portion du domaine vital (5,7 % par rapport 5 13 % pour le loup). Au sein de ce lieu, on retrouve les mmes activits de repos et de retraites aprs une excursion. Il comprend galement la tanire. Ltablissement des tanires peut cependant prter caution. En effet, une femelle mit bas dans trois tanires diffrentes dont une fut situe plus de 15 kilomtres du domaine habituel. Cependant des louves peuvent utiliser des tanires diffrentes dune anne lautre. Leur choix peut se porter sur des tanires compltement la priphrie du territoire simplement pour tre proximit dune source de nourriture stable, type dcharge (45). Cest ce qui semble avoir motiv lexcursion de la femelle cite ci-dessus, puisquelle stablit moins de 100 mtres dune dcharge abondante et tranquille. La familiarit des lieux notamment pour laccs la nourriture est galement voque comme facteur influenant le choix des louves. Or les deux derniers sites utiliss par la chienne taient trs proches lun de lautre, dans une aire habituellement frquente, entre le village et la dcharge. La rpartition des activits ressemble galement celle du loup (48 % de repos par rapport 48 65 % pour le loup), mais avec des temps de dplacement plus importants pour le loup (voyage 12 % par rapport 22 ou 26 % pour le loup). Un autre lment semblable est la variation saisonnire du domaine vital notamment pour les mres lors de llevage des jeunes. Cependant, une des diffrences les plus videntes est la superficie du domaine investi en moyenne dix fois plus petit. On peut attacher cette diffrence lactivit de prdation notamment sur les grands onguls qui ncessitent lexploitation dun espace plus grand (ce
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qui explique galement les diffrences dactivits cites plus haut). Il parat par consquent raisonnable dadmettre que la flexibilit observe dans lutilisation de lespace par des chiens feraux peut impliquer les mmes stratgies que leurs anctres sauvages. Dpendant des conditions locales, lutilisation du domaine vital tend dans les deux cas optimiser lutilisation des ressources et la survie. En fait, les loups tudis par Ciucci (cit par 27), sympatrique aux chiens feraux de ltude de Boitani, prsentaient dailleurs le mme type dutilisation de lespace (influence de la dcharge ). Il reste cependant important de considrer le peu dtudes aussi exhaustives que celle de Boitani. Par consquent, il parat important de rester prudent quant aux conclusions trop gnrales que lon pourrait en tirer. Il faudrait pour cela des tudes o diffrents types de chiens pourraient tre compars. Si lutilisation du domaine vital peut sapparenter celui du loup, quand est-t-il de la territorialit ? C) Notion de territorialit pour les chiens feraux Reprenons une dfinition classiquement admise de la territorialit comme la manifestation de comportements ou signaux sopposant lintrusion des congnres dans une aire comprise dans le domaine vital et exclusive. Plusieurs tudes rapportent ce type de comportements. Dans ltude de Daniels (57), les chiens feraux manifestent des comportements agressifs lors de lintrusion dhumains ou de chiens trangers la meute, proximit de la tanire ou des abris habituels. Lensemble des chiens du groupe aboie, queues dresses et agites, oreilles dresses avec parfois des poursuites. Dans une meute, une femelle juvnile est toujours linitiatrice. Dans une autre, il ny a pas proprement parl dinitiateur. Ces comportements sont observs dans plus de 80 % des cas lors de la priode de dpendance des petits. Une chienne abandonne proximit dune dcharge ralise les mmes comportements lapproche de conspcifiques de sa tanire. Boitani (29), observe des comportements agressifs importants vis vis des trangers trpassant la coreareas. Les aboiements sont profrs jusquau dpart de lintrus. Les poursuites sont possibles. Dans un cas, un contact physique et une agression importante de lensemble du groupe furent observs. Par contre, cette mme meute ne manifestait pas dagressions de comptitions vis vis de chiens inconnus autour du village ou des dcharges. Plusieurs nuits, ils ont mme partag la dcharge avec neuf chiens errants du village qui ont pass par ailleurs la nuit, lintrieur du domaine vital du groupe, sans interaction. Mac Donald (170), tudiant un groupe de chiens dans des lieux proches quelques annes auparavant, a observ des comportements diffrents. La meute principale comportait huit chiens. Les lieux de dpt dordures ainsi que le village Rovere, taient frquents par ce groupe, par dautres plus petits groupes voisins et par des chiens du village. Ces lieux taient des zones importantes de rencontres agonistiques. La grande meute fut chaque fois victorieuse entranant le dpart des autres chiens. Les aboiements suffisaient le plus souvent, parfois ils furent accompagns de poursuites. La manifestation daboiements partir de leur site de repos moins dun kilomtre, suffisait faire partir les rivaux avant leur arrive. De manire semblable, lors de passages de chiens errants (un groupe de cinq et un groupe de neuf), sur le domaine de la meute, ils furent chasss (aboiements et poursuite sur environ 15 minutes). Un chien aurait t tu par le groupe. Cependant, on a peu dinformation sur les lieux de rencontres et leurs circonstances. Il est intressant de noter par ailleurs que le domaine vital du groupe tait bien spar (sauf au niveau des dcharges) des autres groupes (figure 2).

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Figure 2 Carte de la rgion dAltopiano delle Rocche (Italie) avec le village de Rovere et la principale dcharge communale. Le domaine vital de 5 meutes (3 groupes de 2 et 2 groupes de 8) est prsent. Les triangles reprsentent les sites de repos de la meute principale HIWG. Les cercles prsentent les lieux de rencontres agonistiques entre cette meute et dautres chiens, situs en particulier proximit des 2 sites alimentaires les plus importants (zones hachures) (170).

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La dfense de lieux fortes valeurs biologiques est galement rapporte par Daniels. Au niveau du lieu de nourrissage principal (dcharge), Daniels (57) a observ dans 76 % des cas (22 sur 29) des comportements daboiements prcdents larrive des chiens sur le site (jusqu 15 minutes avant). Les deux meutes de ltude ont ralis ce comportement respectivement pour six sur sept et cinq sur six de leurs arrives. Les individus solitaires faisaient de mme. Lorsque des chiens taient prsents sur le site, le plus souvent une augmentation de leur vigilance prcda leur dpart. Dans un cas o un chien resta, il fut chass par la meute son arrive. Dans un autre, laboiement de quatre juvniles fut ignor par les sept rsidents. Un chien dune des meutes contrario ne manifestait jamais daboiements son arrive et partait au moindre drangement. Ce comportement dvitement rappelle celui observ par Corbett (53), chez les dingos, o les hurlements prcdaient larrive au niveau des lieux de boisson entranant gnralement le dpart du groupe initialement prsent, parfois les arrivants attendaient le dpart des autres. Les manifestations sonores augmenteraient lattention des occupants. Les stimuli olfactifs et visuels en dcoulant, fourniraient des informations sur le groupe et orienteraient les actions subsquentes (57). Revenons ltude de Mac Donald, mais cette fois, occupons nous des chiens errants vivant au sein du village. Mac Donald a mis en vidence lexistence de plusieurs groupes (figure 3). Figure 3 Plan du village de Rovere (Italie) indiquant les zones de dpt de dtritus (triangles) et les rencontres agonistiques (cercles). Le second tiers de la carte prsente les parties du village occupes par chacun des 3 groupes de chiens. Le dernier tiers illustre le domaine frquent par chacun des chiens. 3 chiens dans le groupe ouest, 2 pour le groupe central, 5 pour le groupe est (170).

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Ces groupes utilisaient un territoire distinct avec peu de chevauchement. 65 % des ractions hostiles furent observes la frontire de ces zones, notamment au niveau des sites de nourriture. Lorsquun chien dpasse la limite, soit il retourne immdiatement dans sa zone, soit il est chass par un rsident. Par exemple un chien fut chass deux fois par un congnre quil avait lui-mme chass de son territoire auparavant. Cest donc le lieu et non lindividu qui dtermina lissue de ces interactions. Les chiens feraux sauvages sont galement chasss et combattus. Font (80), en tudiant un groupe de quatre chiens Valence, observe des comportements de dfense territoriale vis vis des trangers autour dune zone de deux hectares (domaine vital 28 hectares), qui contient une source de dchets profuse, la tanire, la zone de repos de 0,65 hectares (qui comptaient plus de 65 % des observations, 18 heures par jour dormir en ces lieux). Il existe donc bien des comportements dagressions au niveau de certains lieux investis dune prgnance particulire. Cette prgnance est souvent lie une valeur biologique du site en question, nourriture, zone de repos, zone dlevage des petits. Ce comportement est exclusif et peut tre considr comme territorial dans le sens o lintroduction dun intrus en modifie la structure ou contenance et par consquent, il est rejet. Il semble dans le cas de la grande meute tudie par Mac Donald, que ce comportement se gnralise lensemble du domaine vital, puisque toutes rencontres se soldent par un vitement ou une agression et que les domaines vitaux semblent tre bien spars et stables. A contrario, les chiens observs par Boitani (29), font preuve dune plus grande tolrance. Les meutes tudies par Scott et Causey (256), frquemment vues ensemble, intgrent galement dautres chiens errants. Le groupe tudi par Font (80), tolre trs bien les rsidents locaux avec qui ils se nourrissent parfois. De la mme faon, le groupe de chiens feraux par Fox (88) Saint-Louis, est tolrant avec les rsidents de leur domaine vital, avec mme des relations amicales, alors quils manifestent plus de comportements agonistiques vis vis des trangers. Mac Donald met lhypothse quau cours de son tude, le groupe fut moins perturb (notamment par les perscutions humaines) de telle sorte que des liens sociaux plus solides et durables se seraient dvelopper, permettant une configuration et un investissement territorial stable. La plupart des tudes faites sur les chiens errants en ville nexplorent pas, ou ne montrent pas, de comportements territoriaux. Ainsi Daniels (54-55), nobserve pas de relations agonistiques ou de marquages olfactifs pour maintenir un territoire exclusif. Rubin (247), mentionne que les chiens de compagnie sont plus agressifs que les chiens errants vis vis de lhomme proximit de leur lieu de rsidence, alors quils se retirent sils sont plus loin. Le groupe tudi par Fox lors de lapproche des exprimentateurs les ignore mais lorsque la distance les sparant devient infrieure six mtres, ils se retirent dans leur abri do ils aboient contre les investigateurs. A la lumire de ces observations, comment concevoir la territorialit chez les chiens feraux ? Quelles sont les homologies avec la territorialit chez le loup ? D) Homologies et diffrences avec le loup 1) Flexibilit du processus de territorialisation La meute tudie par Mac Donald utilise de manire stable un territoire dune anne sur lautre. Le mme type dobservation fut rencontr chez le loup. A contrario, celle tudie par Boitani investit un espace aux limites fluctuantes comme cest galement le cas chez le loup. Dans le premier exemple, la composition et lorganisation du groupe taient stables, dans le second le groupe fut sujet plus de changements notamment suite aux dcs des membres. Ces donnes concordent donc bien avec celles mentionnes chez le loup. Lors de la perte dun reproducteur par exemple, le systme territorial tait plus flexible. Une population
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en flux social prsentait une utilisation plus alatoire de lespace. On peut se demander en quoi une stabilit plus importante du groupe peut galement assure une stabilit territoriale. On a vu que la familiarit des lieux (par consquent la connaissance des ressources cls etc.) jouait un rle essentiel dans le maintien dun groupe sur une aire donne. Peters (230), a galement mis en avant limportance de la familiarit des lieux dans lutilisation de lespace chez le loup. On peut donc supposer que la stabilit dun groupe favorise cette familiarisation ou habituation au lieu investi (lanimal profitant de lexprience de ses congnres). Par la mme, plus le groupe est familiaris, habitu au lieu investi, plus le degr de territorialisation devient important. Plus lespace est familier, plus il est rassurant et stabilisant (et inversement). Il sagit donc bien dun processus de territorialisation. Processus qui suit une dynamique spatio-temporelle. Lhabituation progressive au lieu dans sa composante intensive et extensive, accentue lattachement, lemprunte territoriale et llargie dautres lieux (autre que la core areas). Cest peut tre dans ce contexte que lon peut expliquer un agencement plus exclusif pour le groupe tudi par Mac Donald. Mais cet agencement restera toujours modelable en fonction des circulations de prgnance. Boitani a observ une intgration de chiens trangers plus importante au cours de la priode dstrus. Chez le loup des faits semblables, on la vu, ont t galement nots. La priode de reproduction modifie donc bien le contexte territorial (mme si la perte dun des reproducteurs est galement importante) et on pourrait mme dire la signification que peut prendre lintrusion dun congnre. Un autre exemple nous permet dapprhender la dynamique de territorialisation en fonction des prgnances de lespace vcu. Boitani rapporte une observation qui sapparente celle observe chez le loup, lors de poursuites de proies en territoire voisin. Il rapporte le cas dune excursion de la meute en dehors du domaine habituel. Il a eu limpression que les chiens se mirent se dplacer comme sils avaient t soudainement attirs par une odeur puis ils se sont dirigs lintrieur du territoire des loups proximit sans sarrter ou ralentir avant de partir sur la mme allure . Or, cette observation fut faite au moment de la priode dstrus des loups. Tout se passe donc comme si les chiens avaient t alins (cf. Thom) par la prgnance sexuelle de ce signal olfactif. Lespace investi alors par lanimal, devenant lobjet dune prgnance alinante ciblant lespace perceptif sur une forme saillante (odeur) biologiquement prgnante. Au-del des frontires, la territorialisation ne deviendra sensible que lorsque lespace sera investi dune autre prgnance engendrant la re-territorialisation (rencontre avec la meute, visuelle, olfactive par exemple). Un autre exemple de sortie alin du territoire nous est donn en Isral. Au cours de la priode dstrus, une louve sest accouple avec un chien. Recherchant par la suite son compagnon, elle rentrait dans le camp o rsidait le chien allant mme jusque devant la porte de son matre (195). Revenons maintenant sur les observations daboiements au niveau des zones alimentaires. Comme on a pu le voir, il faut rester prudent quant aux reprsentations que lon peut se faire du territoire. On a pu faire lhypothse dapprhender la notion de territorialit dans la manifestation dun agencement territorial produit par lanimal crant un environnement stabilisant et rassurant. Lobservation de Fox, du groupe retournant dans leur abri suite la menace que reprsentait lapproche des exprimentateurs, avant de pouvoir manifester des aboiements, semble corroborer cette ide : le territoire comme espace rassurant permettant lexpression de certains comportements territorialiss (agressions territoriales). On a suppos que la territorialisation tait produite par lanimal travers la manifestation de qualits expressives. Or il semble que certains des comportements manifests par les chiens peuvent tre assimils lexpression de ce type de qualits expressives, signatures appropriatives. En effet, il apparat pensable que les chiens savent quils risquent de trouver dautres chiens au niveau de la dcharge. La prsence des ces intrus peut apparatre comme une menace en ce lieu investi dune prgnance alimentaire. La manifestation des aboiements peut tre comprise comme la manifestation de qualits expressives territorialisantes,
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permettant au groupe dinvestir le lieu, de se lapproprier, tout en repoussant laspect menaant des lieux, cest dire en investissant lespace dune autre signification rassurante. Processus permettant dventuels comportements agonistiques par la suite comme des poursuites Ces manifestations vocales peuvent sapparenter celles observes chez le loup, par exemple lorsquil consomme une carcasse, comme pour maintenir une distance critique avec les congnres. Ainsi, mme si ces suppositions sont contestables, il semble exister tout de mme un processus de territorialisation apparent entre les chiens feraux et le loup. Cependant, il faut apporter quelques remarques. Il reste indniable que toute tentative dexplication est limite par labsence de donnes plus exhaustives sur les expriences passes des chiens tudis. Les variations individuelles ainsi que lexistence de liens sociaux clectiques sont galement importants. Par ailleurs, il faut remarquer que les chiens tudis par Boitani et Mac Donald, ceux chez qui finalement lexclusivit territoriale tait la plus vidente parmi bons nombres dtudes, sont des croiss entre berger allemand et des chiens typiques des Abruzzes italienne (berger de Marennes et berger des Abruzzes). Or, ces races ont t utilises pendant longtemps pour protger les troupeaux contre les attaques des loups. Lapparition de ces chiens en libert aurait concid avec la diminution du nombre de loups, puisque nayant plus dutilit ils auraient t dlaisss par leurs matres (275). Par leur fonction, ces chiens ont t slectionn au fil des sicles justement pour manifester un comportement dexclusivit territoriale afin dloigner les loups. Limportance de ces comportements agonistiques dans un contexte territorial chez ces chiens peut donc tre, du moins en partie, lie la slection humaine. Par consquent, il faut rester prudent sur toute gnralisation lensemble des chiens. Les mmes raisons pourraient expliquer le manque dobservations de comportements agonistiques territoriaux, pour les chiens en ville. Les interventions humaines, ainsi quune accessibilit aux ressources, notamment alimentaires, diffrente de celles rencontres en milieu sauvage, lorigine dune pression adaptative moins forte, peuvent profondment modifier lagencement territorial de ces chiens. Une modification des contraintes environnementales ainsi quun turn over important des populations peuvent rendre certains agencements territoriaux exclusifs, inutiles dans ce contexte. Cependant, la notion dattachement certains sites exclusifs reste tout de mme prsente (exemple du foyer pour les chiens de compagnie etc.). 2) Vers une empreinte territoriale ? A cet gard et pour conclure, lattachement des lieux investis dune prgnance, condition pralable au processus de territorialisation, semble perdurer de lespce sauvage son vis vis domestique. Scott et Fuller (cits par 258), ont soulign limportance de ce quils appelaient le phnomne de localisation, cest dire lattachement un site. Durant la priode de socialisation, les chiots manifestaient une forme dattachement pour des places particulires. Selon ces auteurs, les consquences es phnomne de socialisation et de localisation sont similaires dans le sens o ils reprsentent le mme processus appliqu des objets diffrents, ce qui revient dire que les chiots deviennent attachs la fois aux parties vivantes et non vivantes de leur environnement . Lattachement indissociable entre lieux et individus peuplant ces lieux, rappelle des propositions faites par De Gaulejac (59). Selon cet auteur, le rapport des animaux leurs congnres dpendrait le plus souvent dun processus fondamental dinvestissement spatial et non linverse. Si lattachement constitue le point de dpart de la gense de cet investissement spatial, la sociabilit ne trouverait pas ncessairement son origine dans la relation du jeune sa mre par exemple en tant qutre social pour lui. La mre constituerait pour le jeune tous les lments quil retient, sa forme, son odeur, ses cris mais aussi le lieu de sa naissance (tanire chez le loup) et toute figure
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prsente dans lenvironnement au cours de la priode post-natale, do le caractre non surprenant dattachement exprimental certains objets divers. Plus tard, lorsque le jeune quitte la tanire, le lieu de naissance perd son affordance. Mais pour autant, lendroit o se trouve la mre continuerait jouer ce rle. Laffordance de mre se concentrerait sur la mre et le nouvel espace occup par elle. Puis cette affordance se modifierait progressivement (dans la mesure o elle perd son caractre de mre nourricire), ouvrant la possibilit pour le jeune dadopter les mmes affordances quelle, des diffrentes zones du domaine vital (se reposant dans les mmes aires de repos, mangeant au mme endroit). Le rapprochement des jeunes entre eux et la formation de crches correspondraient ensuite un phnomne commun de construction du monde propre de chaque individu. La rpartition spatiale rsultante, des membres du groupe social, pourrait sexpliquer, non pas en termes de sgrgation inter ges, due une diffrence de maturit sociale, mais en termes de partage du mme espace vcu, de la mme hirarchie de prgnance, des mmes affordances. Il en rsulte que le statut du congnre ne dpendra pas seulement de ce dernier mais aussi de la valence du lieu o il se trouve. Ainsi, pourrait tre comprise lattitude infanticide des louves tudies par Degauljac lorsque la porte se trouve dans une zone alimentaire. Selon un processus semblable, on pourrait expliquer la formation de groupes en milieu urbain entre chiens familiers dont les sites de rsidences sont proches lun de lautre, alors que les ractions dvitements sobservent dans les autres cas. Selon un schma similaire, dans certains cas les chiens feraux sattacheraient plus leur fratrie vivant sur les mmes lieux qu leur mre souvent absente, limitant leur rintgration ultrieure au groupe. Pour changer un peu dhorizon, les descriptions de Digard (65), dans son studia iranica sur les socits pastorales du proche orient, soulignent limportance de cet attachement au lieu. Les nomades Baxtyri habitent des tentes de trois douze regroupes en campement. Chaque tente contient une famille. Elles sont disposes en cercle ou en ligne afin de surveiller en permanence la totalit du panorama. Elles sont spares par un maximum de trente mtres correspondant une porte de voix et un minimum de six mtres ncessaires pour la circulation des chiens. Ces animaux jouent en effet dans la vie et lorganisation du campement un rle considrable. Chaque famille Baxtyri possde deux trois chiens avec qui ils nont jamais de contact direct, notamment manuels. Ces chiens ne quittent jamais la tente prs de laquelle ils sont ns. Ils ne reoivent leur maigre nourriture, que des habitants de cette tente et sont repousss coups de pierre et de bton sils sen approchent trop. Inversement, sils sen loignent, ils se heurtent aux chiens des tentes voisines. Ainsi se trouve dtermine, autour de chaque tente, une bande de terrain circulaire large de quelques mtres, tangente aux autres, que les chiens marquent en urinant et lintrieur de laquelle ils sattaquent tout tranger leur fief, homme ou animal, constituant une relle entrave la libre circulation. (figure 4). Figure 4 Organisation du campement chez les Baxtyri et importance de la zone occupe par les chiens (65)

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Pour franchir cette zone, lhomme doit tre accompagn dun familier de la tente et dun solide gourdin. Cest donc le cercle des chiens qui prserve et dlimite lespace domestique (vrga) propre chaque famille. Au Tibet o des observations analogues furent faites, Ekwall considrait que le danger reprsent par les chiens permettait lenfant de prendre conscience des lois de lexistence sous lespce des limites du territoire autour de la tente familiale quil ne devra aucun prix franchir, sous peine dtre dvor par les chiens du voisin. On voit donc bien par cet exemple, limportance que revt lattachement un lieu, ici depuis la naissance, la valence de ce lieu dans la dtermination du statut dun congnre. Lattachement un lieu comme pr-requis la territorialit reste donc dactualit pour le chien. Que le processus dagencement territorial varie en fonction des contraintes environnementales ne fait aucun doute. Mais il nen exclut pas pour autant, au contraire, lexistence essentielle pour tout chien organisant son monde. On a pour le loup suppos lide que la manifestation des qualits expressives tel le comportement de marquage comme marque territorialisante, produisait cet agencement territorial, organisait la territorialit des loups. Quen est-il pour le chien ?

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CHAPITRE XII
LE COMPORTEMENT DE MARQUAGE CHEZ LE CHIEN I) Marquage urinaire A) Conditions de ralisation 1) Description Bekoff (19), a tudi le comportement durinement de deux populations de chiens errants (27 mles et 24 femelles sur 516 heures dobservation). Il met en vidence quatre attitudes caractristiques du comportement durinement. La position patte leve (rlu) est lattitude bien connue o le chien lve la patte arrire au niveau de lhorizontale ou au-dessus. La seconde est un abaissement du train arrire (position accroupie). Une troisime attitude est une position accroupie avec patte partiellement leve. La quatrime, une position patte leve o lanimal dcolle une patte arrire du sol mais en la gardant bien en dessous de lhorizontale. Tableau 1 Frquence des diffrentes postures de marquages (19) Males (n = 27) Femelles (n = 24) RLU 786 (97.5 %) (27) 4 (3.8 %) (3) SQ 5 (0.6 %) (2) 71 (67.6 %) (24) 4 1 (0.1 %) (1) LR 12 (1.5 %) (3) 26 (24.8 %) (5) SR 1 (0.1 %) (1) 1. RLU. Lune des pattes postrieures est flchie, carte du corps et leve en gnral audessus du niveau des hanches. Chez la femelle, cette posture est moins marque, la patte nest pas leve aussi haut. SQ. La partie postrieure du corps du chien est abaisse, amenant la rgion urognitale proximit du sol. Les pattes postrieures sont flchies sous le corps. LR. Le chien se penche en avant, lve et balance en arrire une de ses pattes postrieures, bien en dessous du plan horizontal des hanches. SR. Le chien saccroupit et lve une de ses pattes postrieures en avant soit directement sous son corps, soit lgrement vers lextrieur. 2. Nombre de chiens de lchantillon observ qui ont prsent la posture. 3. RLU est quivalent elevate + raise selon Sprague et Anisko (1973). En faisant la somme des chiffres concernant EL et R, on obtient 99,1 % des missions durine par les mles. 4. Spargue et Anisko (1973) ont observ que SQ + SR concernent 87,3 % des missions durine par les femelles. Posture

Afin de diffrentier comportement de marquage et simple limination, Bekoff sattache la qualit directionnelle du flux durine contre des marques environnementales (buisson, objet en vidence etc.) ainsi qu lexistence dalles et venues prcdant le dpt. Il
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met en vidence une diffrence dans le comportement durinement entre mles et femelles. Les mles ralisent des rlu dans 97 % des cas avec 70 % des cas qui correspondraient un comportement de marquage. Les femelles ralisent 93 % des urinements en position accroupie et en position accroupie avec patte partiellement leve, avec 18 % qui seraient un comportement de marquage (cf. tableau 1). Il semblerait que la probabilit dapparition du marquage chez les femelles varie au cours du cycle ovarien (225). Chez le mle, ladoption de la position typique est sous dpendance dune activation prcoce du systme nerveux par les hormones mles. Un mle castr trois semaines urine en position accroupie, une injection dandrogne nimporte quel ge induit chez lui le comportement de leve de patte. Cette position est normalement acquise vers huit, neuf mois au moment de la pubert (275). Bekoff rapporte une grande variation individuelle pour les deux sexes. Cependant, les mles marquent plus que les femelles ce qui saccorde aux rsultats de Sprague et de Dunbar (cit par 19). Par ailleurs, la probabilit de marquage est significativement augmente aprs que lanimal ait inspect un congnre mle ou femelle. De faon similaire, il est augment aprs quil lait vu uriner. La rponse des mles est plus prononce que celle des femelles. Elle est particulirement importante aprs lobservation dune rlu. Dans 62 % des cas, il ralise une rlu dans les cinq secondes (cf. tableau 2). Tableau 2 Probabilits dobserver un marquage par des mles ou des femelles au cours dune priode de 5 s. pendant une activit gnrale et dans quatre contextes diffrents (voir les explications dans le texte). (1) activit gnrale, (2) aprs contact avec une femelle, (3) aprs contact avec un mle, (4) aprs avoir vu une femelle uriner, (5) aprs avoir vu un mle prsenter la posture de lmission durine patte leve (19) (1) Overal l activity Males (n = 16) Females (n = 13) 0.06 1.2.3 (n = 395) 0.02 4 (n = 80) (2) After investigating a female 0.18 (n = 581) 0.07 (n = 198) (3) After investigating a male 0.23 (n = 350) 0.06 (n = 142) (4) After seeing a female urinate 0.19 (n = 143) 0.09 (n = 157) (5) After seeing a male perform a raised-leg urination posture 0.62 (n = 293) 0.15 (n = 271)

1. Le taux gnral pour ces 16 mles et 13 femelles tait de 0,72 et 0,24 marques minute respectivement. 2. Les variations entre mles et femelles sont statistiquement diffrentes dans les 5 situations au niveau 1 % . 3. Parmi les mles, il y a des diffrences significatives entre les proportions dans les 5 groupes, X = 313,22, df = 4, p. < 0,001 ; dans les analyses ultrieures par paire, les groupes 2, 3 et 4 ne sont pas diffrents. 4. Pour les femelles, la mthode de Brandt et Snedecor (voir note 3) donne X = 18,11, df = 4, p. < 0,05 ; les groupes 2, 3 et 4 ne diffrent pas. 43 % des marquages ne sont pas prcds de reniflements et lorsque les marques sont senties, elles sont suivies de marquage dans 66 % des cas pour les mles et 20 % pour les femelles. Les comportements de marquages et de reniflements seraient indpendants (des chiens ou des coyotes anosmiques continuent marquer).
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2) Les informations transmises Un fait intressant est la mise en vidence de raised leg display. Les rld sont des comportements o les chiens ralisent une rlu sans mettre une seule goutte durine. Or ce comportement est ralis significativement plus souvent, lorsque dautres chiens sont dans le champ de vision du protagoniste. Ils sont raliss plus frquemment que les rlu si dautres chiens sont proximit. Ils ne sont prcds de reniflements que dans 6 % des cas. Il semble donc que le comportement de marquage en plus dun message olfactif renferme indniablement une composante visuelle. Lexistence dun dimorphisme sexuel des positions durinement, corrobore lide selon laquelle le marquage urinaire est susceptible de transmettre un message visuel. Dunbar (cit par 19), suggre que les chiens sont susceptibles de raliser une discrimination sexuelle distance. Ses rsultats montrent que la vitesse et la latence dapproche, dpendent de la diffrence de sexe entre linitiateur et le rcepteur. Le message olfactif peut tre infr du frquent comportement de reniflement des spots urinaires. Doty (68), met en vidence un temps dinvestigation des urines par des mles variable en fonction du statut hormonale des chiennes (il augmente lors de lstrus). Il est difficile cependant dassurer quil ne sagit pas dun simple produit de rinage vaginal dont les secrtions augmentent galement le temps dinvestigation (225). Le mthyl p hydroxybenzoate isol dans les secrtions vaginales de chiennes en oestrus induit un comportement de monte de la part des mles sil est plac sur la vulve de chiennes en anoestrus ou strilises (118). Cependant, dans ltude de Doty, les mles passent significativement plus de temps sentir les dpts durine que les secrtions vaginales (biais li la quantit dpose ?). Dunbar (69), met galement en vidence lexistence de prfrences olfactives. Ainsi, les mles, et dans une moindre mesure les femelles en anoestrus, montrent une prfrence significative pour lurine dune chienne en chaleur comparativement lurine de chienne en anoestrus et lurine de mle. Les chiennes en oestrus prsentent galement une prfrence pour les urines des femelles en chaleur par rapport aux femelles en anoestrus, mais elles prfrent celles-ci lurine des mles. Les mles ont urin trois fois plus et les femelles en oestrus 2,5 fois plus. Un fort pourcentage des missions tait dirig vers lchantillon examin. Il est apparu un paralllisme entre les prfrences pour un chantillon et lorientation de la miction. Par ailleurs, Scott et Fuller (254), notent une augmentation du comportement de marquage lors de la priode de rceptivit sexuelle. Les secrtions produites par les chiennes en oestrus dclenchent une orientation du marquage urinaire chez les mles. Les marquages urinaires semblent tre source de nombreuses informations du type gazette du coin (275). En suivant certains mles qui avaient la possibilit de se balader comme bon leur semblait, on a pu constater quils allaient renifler quotidiennement certains postes odorants (275 citant Fuller). Cependant, dans 47 % des cas, le chien passe ct des marques dposes lors dune promenade prcdente (deux heures plus tt) par lui-mme ou par un autre chien (connu ou inconnu), sans manifester la moindre raction. Ce sont les marques de mles inconnus et de femelles en chaleur qui provoquent le plus de ractions. Le chien peut diffrentier les mles connus et inconnus sur la seule base de leur marquage urinaire. Il semble cependant quune certaine exprience sexuelle soit requise pour que les chiens puissent diffrentier ltat reproductif dune femelle en oestrus. Les mles sexuellement expriments passent significativement plus de temps renifler lurine dune femelle en oestrus que celle dune femelle en dioestrus, alors que les mles inexpriments ne font pas une telle diffrence (68). Ainsi, en reniflant lurine dun congnre, il semble que le chien soit capable de dterminer le sexe de lmetteur et son tat reproductif mais galement de retirer des informations sur ce quil a mang (certaines composantes de lurine sont modifies en
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fonction de ltat nutritif), et sil sagit dun animal connu, sur son identit (275). De mme, les motions ressenties au moment du marquage telle que la peur par exemple qui ont un effet sur les secrtions hormonales, pourraient tre dtectes par celui reniflant le dpt (275). Ltude du comportement de marquage sur le groupe de chiens feraux tudis par Fox Saint-Louis (88), met en vidence les rsultats suivants. Ce groupe est compos de deux mles et de une femelle. Les mles marquent deux fois plus que la femelle. Le comportement de marquage est ralis notablement aprs une rencontre avec des chiens trangers. Il est ralis plus frquemment dans ce contexte par un des deux mles (nomm y) en particulier suite une rencontre agonistique. (y) est par ailleurs le plus agressif du trio lencontre des trangers. Le rle de marqueur peut changer en fonction de laire investie. Ainsi, lautre mle, nomm x marque le plus souvent proximit du lieu de rsidence alors que les deux chiens marquent de manire gale dans le parc voisin. 3) Marquage et contexte territorial Ceci nous amne considrer le marquage olfactif dans un contexte territorial chez les canids domestiques. Dans son tude, Bekoff (19) ne trouve aucune vidence indiquant que le marquage urinaire ait t utilis pour acqurir et/ou maintenir un territoire puisque aucun dpt durine nest effectif pour repousser les autres chiens. Scott (255) aboutit aux mmes conclusions. En effet, pour lauteur les chiens ne respectent pas les dpts durine comme des frontires puisque les ractions habituelles sont dy ajouter leur propre contribution. Par ailleurs, les tudes saccordent sur le fait que linvestissement dun lieu non familier est corrl avec une augmentation du marquage urinaire (Kleiman et Hart cits par 19). Bekoff observe une diminution du marquage avec le temps pass dans un lieu (19). Scott et Fuller (254), observent que les chiens levs en enclos, o aucun autre chien na pntr, ne marquent que trs rarement. Citant Von Uexkll, ils rapportent lexemple dun chien dans un nouvel environnement non visit par dautres chiens, qui urine sur tous les objets en hauteur. Ce comportement et ensuite inhib par ces odeurs familires, jusqu ce quun autre chien ait visit le site. Plac dans un enclos pralablement occup par dautres chiens, un mle dpose de nombreuses marques odorantes. En moyenne, 5,9 pendant les cinq premires minutes puis lintensit de ses marques baisse notablement (275). Bekoff (19), rapporte que la plupart des chiens notamment les mles, ont un taux de marquage lev quand ils se dplacent dun lieu un autre mais ce taux dcline quand ils retournent dans leur lieu familier. Bekoff conclut que la fonction rassurante du marquage urinaire lie une rponse de type autonome en rponse une situation non familire, est dune importance considrable dans lvolution du comportement de marquage chez les chiens. A laide de ces donnes, cherchons approfondir lanalyse en les comparant celles recueillies chez le loup. B) Marquage urinaire chez le chien compar au loup 1) Marquage urinaire et rang social Chez le loup, on a vu que seuls les individus de haut rang ralisaient des comportements de marquages urinaires (positions rlu et flu). Aucune tude chez le chien ne dmontre clairement cette diffrentiation observe chez le loup puisque tous les mles marquent la patte leve. Seul Feddersen Pettersen (cit par 275), semble tablir une corrlation entre les frquences des dpts urinaires dun animal et son statut social. Des observations relevant des comportementalistes, indiquent quil nest pas rare quun chien qui domine les humains, lve la patte sur le lit de ses matres ou sur des objets tels que certaines pices de vtements (275). Cependant, la signification de ce comportement reste claircir.
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La composante visuelle du message transmis par le comportement de marquage est galement relate chez le loup. La ralisation dune position patte leve sans mission durine est mentionne chez le loup en captivit par Lockwood (cit par 19). Cet auteur rapporte que les loups dominants utilisent une rlu levant peu la patte ou mme une position accroupie quand les membres du groupe dorment. Laccentuation du dhanchement peut donc moduler la porte des informations transmises (225). Ltude de Townsend (280), sur des loups mexicains et des loups gris, met en vidence une frquence plus leve des urinements chez les individus de haut rang, pour ces deux sous espces, en prsence de conspcifiques. A contrario, les individus de bas rang urinent moins en prsence de spectateurs. La diffrence entre les sexes, pour la frquence de ralisation des positions de marquages, est galement note chez le loup (cf. 90 % des positions pour le mle et 50 % pour les femelles). 2) Marquage urinaire et lien social Comme chez le loup, on observe une augmentation du comportement de marquage au cours de la priode de rceptivit sexuelle. Laugmentation observe chez les loups jusqu la mise bas na pas trouv dquivalent chez le chien. Cependant Doty (68), note un intrt des mles significativement suprieur pour lurine des femelles qui ont reu une injection dstrogne, suivie neuf jours plus tard dune injection de progestrone comparativement aux femelles en anoestrus. On a pu voir limportance du comportement de marquage dans ltablissement des liens sociaux. Pour mmoire, on peut rappeler la quasi-exclusivit du comportement de marquage pour le couple reproducteur dune meute et lvidente interaction quil existe entre eux dans ce comportement (cf. le double marquage et laugmentation du marquage corrl une augmentation des investigations mutuelles). On peut mentionner galement limportance du marquage lors de la formation des paires. Peu de donnes nous permettent dexplorer ce rle du marquage chez le chien. Cependant, ltude de Fox (88), apporte quelques prcisions. Au sein du trio tudi, x marque sur les dpts durine laisss par la femelle (f) du groupe, trois fois plus que (y). Lorsque (y) marque sur (f), (x) remarque sur (y). (f) ne remarqua que sur les dpts de (x). Or, il apparat quun lien plus fort ou plus intime existe entre (x) et (f). (y) est celui du trio qui quitte le plus souvent le groupe, par ailleurs (f) ralise plus dinteractions sociales, notamment amicales avec (x). Ainsi, le comportement de marquage peut vraisemblablement intervenir dans ltablissement et ou le maintien des liens sociaux prfrentiel chez le chien. Quand conclure que le petit pipi du chien sur le lit serait une tentative de sduction ou que 99 % des chiens qui urinent sur un arbre sont la recherche de lme sur, il y a un pas que nous noserions franchir. 3) Marquage urinaire et territoire Il semble stablir un consensus selon lequel le marquage urinaire chez le chien ne prsente pas de signification territoriale puisquil nempche pas laccs des autres chiens aux lieux marqus. Seulement, on a pu voir que les coyotes nvitent pas les aires marques par les loups et inversement. Les loups peuvent dpasser les limites supposes de leur territoire. Les loups nvitent pas instantanment les marques trangres, suivant leur trace puis continuant leur chemin. On a pu voir que la territorialit suivait une dynamique plus ou moins fluctuante. En aucun cas les marques olfactives ne sont chez le loup un mur infranchissable. Certes, elles jouent un rle indniable dans lagencement territorial des meutes de loups. Les marques olfactives trangres peuvent tre considres comme des formes saillantes, mais qui deviennent prgnantes, une fois rattaches un contexte antrieur, une exprience passe (comme une rencontre agonistique avec la meute voisine). On nous dit que les chiens au lieu dviter les marques, dposent leur urine dessus. Or les loups, en prsence de marques
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trangres font exactement la mme chose. Ainsi, les arguments avancs paraissent insuffisants pour liminer toute signification territoriale au comportement de marquage du chien. Certes, les tudes ralises chez le chien errant en milieu urbain, ne mettent pas en vidence de vritables exclusivits territoriales sur les aires frquentes. Certes, il est indiscutable que les chiens promens par les propritaires nvitent pas les zones marques par dautres chiens. Seulement, il est important danalyser un comportement dans son contexte. On a vu que les notions de territoire sont intimement lies laccs aux ressources environnementales biologiquement signifiantes (source alimentaire, aire de repos ). Or, ces notions sont signifiantes dans un contexte de survie en milieu sauvage, mais leur importance est considrablement modifie pour des chiens sous dpendance humaine. De plus, lexistence dun groupe stable dans le temps semble jouer un rle important dans ltablissement dun territoire stable. Or, ces conditions sont assez rares chez nos canids domestiques. Jaimerais cependant rapporter un exemple qui ma t cit par Monsieur Gilles Malloire, qui soccupe de chiens nordiques, dans le parc de lOdysse Blanche dans le Jura. Il possde une quarantaine de chiens qui vivent dans un parc en complte libert. Avant dagrmenter le parc darbres et dautres rochers, Monsieur Malloire a laiss les chiens sorganiser. Cinq clans se sont forms avec pour chacun, un territoire bien distinct. Chaque intrusion, ou approche, dans un territoire voisin se solde par des ractions agonistiques de la part des rsidents. Or, ltablissement des zones frontires sest ralis par le dpt de marques urinaires, par la plupart des chiens du clan (pas dexclusivit du dominant). Cest seulement une fois cette sparation dans lespace tablie, que Monsieur Malloire a amnag lespace. Les arbres furent plants le long de ces limites tablies par le marquage des chiens et furent, par la suite, utiliss comme objets saillants, cibles des marquages urinaires. De manire similaire, les 38 loups de Mongolie du parc de Sainte-Lucie se sont scinds en trois groupes sur les 25 hectares de lenclos, avant de coloniser une parcelle que chaque meute dfendait farouchement. Les intrusions sur les territoires voisins taient rarissimes. Selon Marie Combett (50), qui a tudi ces loups, dans la mesure o il nexiste pas de barrire physique, il est probable que le marquage en particulier urinaire suffise matrialiser cette dlimitation . Par consquent, ces deux exemples se rapprochent trs troitement. Il faut tenir compte des contraintes externes, du contexte environnemental (exemple vivre 40 chiens dont le temprament social comme asocial est marqu dans un enclos), pour comprendre pourquoi certains chiens peuvent utiliser des marques urinaires, dans un maintien exclusif de lespace. Par ailleurs, le marquage urinaire sans ncessairement maintenir une exclusivit dutilisation despace, peut tre vu sous une approche territoriale. On a pu faire lhypothse chez le loup de la production de qualits expressives (dont le marquage urinaire fait partie) dans la ralisation dun territorialisation, cest dire dans lagencement dun espace familier et stabilisant. La ralisation de marquage urinaire chez le chien lors de linvestissement dun espace nouveau semble sinscrire dans le mme schma. Sans ncessairement aller aussi loin, on a vu que Peter (230), mettait lhypothse que le marquage odorant permettait au loup dexprimenter lespace, afin de rendre lenvironnement investi familier et de rendre saillant les endroits stratgiques du domaine (carcasses, caches de nourriture, jonctions des sentiers ) afin den optimiser son utilisation. Ainsi tout ce passe comme si ce comportement participait la mmorisation de ces lieux, attachant une prgnance la saillance. Peut tre alors le chien qui se dplace dun lieu un autre en augmentant son marquage, ralise le mme processus qui perd de son utilit au retour. Si ce ne sont que des suppositions avec toutes les controverses qui peuvent leur tre attaches, il nen demeure pas moins que chez le chien, une dynamique territorialisante dans lexpression des comportements de marquages

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urinaires, peut prolonger, du moins en partie, celle rencontre chez le loup. Quand est il pour les autres comportements de marquages odorants ? II) Les autres comportements de marquages odorants A) Fces et secrtions anales Les fces sont renifles par les chiens et semblent galement porteuses de messages olfactifs. En plus des ventuels restes alimentaires intressants, les fces peuvent galement porter des messages chimiques provenant des glandes anales, des glandes hpatodes pri anales et probablement de la muqueuse recto anale (225). Le contenu des sacs anaux est le plus souvent vacu spontanment avec les selles (jusqu 1,2 mtres) (225). Linformation fournie par les secrtions anales semble moins prcise que celle confre par le marquage urinaire (175). Cependant, les secrtions anales dune chienne en chaleur peuvent provoquer une certaine excitation chez les mles et chez les femelles. Lexprience de Donovan (cit par 225), qui consistait recueillir des secrtions de chiennes diffrentes priodes du cycle et les placer sur des chiennes au repos sexuel, a fait apparatre un comportement sexuel avec chevauchement chez les mles, lorsque ces secrtions taient issues de femelles en oestrus. Cependant, Doty (68), nobserve pas une augmentation du temps dinvestigation des secrtions anales dune femelle en chaleur contrairement ses urines ou secrtions vaginales. Des travaux plus rcents font apparatre des concentrations diffrentes en composants volatils (produit de la dgradation des secrtions des glandes par les bactries) en fonction des priodes du cycle mais aussi entre mles et femelles (223). De plus, les chiens adultes vitent de sapprocher des objets souills par les secrtions anales dun chien apeur (contrairement au chiot, ce qui suggre la ncessit dun processus de maturation ou dapprentissage) (275). Dans ltude de Doty (68), certains chiens qui on prsentait des secrtions anales ont manifest des hurlements et des comportements de grattage au niveau de la porte de sortie, en face de lappareil utilis pour le test. Aussi, il semble possible dinfrer lexistence dun espace de communication intra spcifique par le biais de ces composants fcaux B) Phromones podales Les phromones podales sont secrtes par les glandes mrocrines et sbaces podales, situes dans les coussinets plantaires et dans la peau de la rgion inter digite. Le dpt de ces phromones est ralis par le grattage du sol laide des postrieurs. Dans ltude de Bekoff (19), les mles ralisent ce comportement aprs un marquage urinaire dans 14,3 % des cas, les femelles dans 9,5 % des cas. Il peut tre ralis seul et parfois avant le marquage urinaire. Il est galement observ aprs les dfcations. Ce comportement de grattage en plus dun message olfactif peut prsenter une composante visuelle (gestuelle ou herbe foule) qui attirerait lattention des congnres. Ce comportement dclencherait le marquage des mles observateurs (275). Lexcution de ce marquage semble en rapport avec certaines situations de comptition entre mles mais aussi lors dintrusion dindividus trangers la meute (225). Il nest pas fait rfrence chez le chien dune augmentation de ce comportement par les individus de haut rang. Tous les chiens semblent le raliser.

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C) Quelques remarques sur le comportement de frottage Chacun a vu un chien se rouler sur tout type de substrat au grand drame de ses propritaires. Le chien baisse lpaule et frotte ses joues, ses tempes, son cou, son paule et/ou son dos sur la substance odorifrante. Chez le loup, un grand nombre de substances ont t recenses comme la cible de ce comportement (carcasse dune proie, fces, urine, site de repos, traces dherbivores, de carnivores, domnivores, de reptiles, dhumains, vtements, partie corporelle dun autre loup, fruits avaris ou fruits frais, cendres etc.). Parfois ce comportement est ralis en association avec un comportement de marquage urinaire (287). Une tude ralise par Ryon (248), sur deux meutes en captivit, apporte quelques explications possibles ce comportement. Il ressort de ltude que les odeurs propres stimuler le comportement de frottage comptent : Celles qui appartiennent une classe dodeurs qui nexistent pas normalement dans lenvironnement des loups (huile de moteur, parfum). Les odeurs familires qui changent de caractristique (urine des louves en oestrus, aliments aprs conditionnement aversif). Les odeurs pour lesquelles les loups peuvent avoir une forte aversion ou attirance. Aussi lauteur met lhypothse que ce comportement pourrait faciliter la formation dune mmoire long terme du stimulus associ lpisode de frottement. Pour Fox (99), il participerait lhabituation une odeur et limiterait les interactions agonistiques lors du retour dans la meute, en augmentant la dure des investigations sociales. Pour Harrington (120) ou Doll-Sonderegger (67), ce comportement pourrait avoir une valeur adaptative par lchange dinformations relatives aux sources de nourriture. Dans des regroupements au niveau des sites de rendez-vous, les membres de la meute pourraient ainsi lors des crmonies de retour, fournir aux autres des informations sur leurs possibles dcouvertes (charogne ou toutes autres sources de nourriture ). Harrington, pour souligner ceci, rapporte le cas o des subordonns ont augment leurs visites au niveau du site de rendez-vous vers la tanire, suite la dcouverte au pralable dune carcasse dlan par le mle reproducteur, 16 Km du site o il dirigea toute la meute. Le site resta nettement plus frquent les deux semaines suivantes, vraisemblablement pour anticiper dautres dcouvertes (126). Ces donnes restent cependant explorer chez le chien.

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Finalement il existe une similarit certaine dans lexpression des marques odorantes entre chiens et loup,s mais des diffrences indniables suite une perte de la valeur adaptative de ces comportements qui atteint son climax lors dune vie canine entirement gouverne par lhomme. La signification de lexpression de ces comportements dans des contextes clectiques, forts diffrents de lenvironnement originel du loup, reste probablement claircir en cherchant rester le plus proche possible du chien et de son monde propre , loin de tout anthropomorphisme. A cet gard, lanalyse de ces comportements chez le loup pourra nous fournir un pr-requis intressant. En ce qui concerne la manifestation des autres qualits expressives, notamment vocales tudies chez le loup, elles seront abordes dans la partie relative la communication intraspcifique. Mais avant, intressons nous la vie de reproduction chez le loup puis chez le chien.

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CHAPITRE XIII
LA VIE DE REPRODUCTION CHEZ LE LOUP I) Physiologie de la reproduction A) Une reproduction saisonnire Les loups sont des reproducteurs saisonniers. La priode de reproduction se situe entre les mois de janvier et davril. Elle semble plus tardive sur des latitudes plus leves (mars avril en Alaska) (50-155). La photopriode, notamment via la mlatonine, pourrait tre implique dans ce processus (6). Il savre cependant que les diffrences ne sont pas toujours significatives. Par exemple, en Isral (195) ou en Iran (141), les naissances se produisent au dbut avril. En Inde, le loup se reproduit aprs la priode des moussons et les petits naissent en dcembre (222). Cest galement le cas pour les loups thiopiens la fin de la saison des pluies (263). Cependant, des latitudes plus leves comme au nord des Etats-Unis ou au Canada, les naissances stendent de mi-mars dbut mai avec un pic en avril (45). Par ailleurs, des loups dont on a enlev la glande pinale et les noyaux suprachiasmatiques, gnralement impliqus dans la rgulation saisonnire de la reproduction chez les mammifres, nont pas prsent de modifications de leur priode de reproduction (6). Les louves prsentent un seul cycle ovulatoire par saison de reproduction (monoestrus). Les mles expriment galement une variation saisonnire de leurs paramtres reproducteurs (spermatogense, taille des testicules, production de testostrone) (figure 1). Figure 1 Variation saisonnire de la concentration plasmatique basale et aprs stimulation par la LH, de la testostrone et index de la taille des testicules pour 3 loups mles (6)

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Un autre fait intressant, est la variation saisonnire de la production de prolactine. Elle est prsente pour tous les membres de la meute, mles comme femelles, subordonns comme dominants. On observe ainsi un pic la fin du printemps avant le solstice dt, aprs la saison reproductrice, ce qui concide aux soins apports aux louveteaux aprs leur naissance (figure 2). Figure 2 Niveau moyen de prolactine pour des louves gestantes et non gestantes (a), pour des mles avec ou sans partenaire (b), pour des mles et des femelles striliss (c) (6)

Cette priode correspond galement au dclin des concentrations en testostrone chez le mle. Il est noter que cette variation de production en prolactine est galement prsente chez les loups striliss, mles comme femelles (6-146). Cette variation a t relie aux soins apports aux louveteaux comme cest le cas pour de nombreuses autres espces. Un rythme circadien fut observ pour les femelles. La mlatonine par voie orale influe sur la concentration plasmatique en prolactine en la diminuant de mai juin mais doctobre dcembre aucune influence ne fut observe. La pinalectomie pourtant naboli pas le rythme circadien ni le niveau basal de prolactine (146).
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B) Phases du cycle reproducteur chez la femelle Anoestrus Cest la phase de repos du systme reproducteur. Elle commence aprs la lactation ou avant celle-ci si elle na pas lieu, et perdure jusquau prooestrus. Prooestrus Le prooestrus est la phase de transition prcdant loestrus. Elle est attache une augmentation de la concentration en strogne. Elle saccompagne de pertes sanguines en rponse cette augmentation graduelle dstrogne. Elle dure en moyenne six semaines (6155), mme si Rabb (241), rapporte une dure de 30 jours environ. Au cours de cette priode, la femelle est attractive pour les mles mais non rceptive. Oestrus Lstrus correspond la priode o la femelle est rceptive et o laccouplement peut avoir lieu. Il dure en moyenne une semaine dix jours. Il est reli une augmentation de la scrtion de progestrone. On observe une augmentation pr-ovulatoire du taux de LH reli une augmentation en strogne circulant. Au cours de laccouplement, le lien typique de la copulation des canids (bulbes caverneux bloqus par le sphincter vaginal) varie en dure, de quelques minutes une heure ou plus. La fonction de ce lien serait de prvenir la survenue dune autre copulation durant la priode o les animaux sont colls et de stimuler le transport du sperme plus directement dans lutrus (6). Gestation La gestation dure en moyenne 58 66 jours (155). Les portes sont en moyenne de lordre de six mais avec de considrables variations. Il semble que les primipares, surtout quand elles sont jeunes, aient des portes plus rduites (155-193). Durant la gestation, les concentrations en strogne et progestrone, apparemment dorigine ovarienne (6), sont leves avec un pic durant le premier tiers et une diminution graduelle par la suite (figure 3 et 4). La progestrone tombe son nadir le jour de la mise bas. Figure 3 Variations du taux de progestrone, LH et strogne dune louve gestante de 5 ans (155)

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Figure 4 Variations du taux de progestrone, LH et oestrognes dune louve de 4 ans gestante (155)

Phase lutale ou pseudo gestation Les femelles non gestantes prsentent une priode suivant lovulation au cours de laquelle la concentration en progestrone reste leve (phase lutale). Au cours de la phase lutale, le profil hormonal reste quivalent celui rencontr au cours de la gestation. Ainsi cette phase fut nomme pseudo gestation. La figure 5 prsente le profil hormonal dune louve de deux ans non gestante. On remarque une volution similaire de la concentration en progestrone, quoi que de plus courte dure que celle prsente par une femelle gestante (figure 3 et 4). Lexpression de comportements particuliers lis cette phase, chez les femelles non reproductrices, reste claircir. Cependant, plusieurs donnes sont intressantes. En captivit, une femelle de un an fut observe sjourner dans une tanire aprs la phase de pseudo gestation (155). Paquet (228) rapporte le cas de deux femelles apportant des soins aux petits dune louve reproductrice, lorsque celle-ci tait absente de la tanire. Mech (183), fait tat de comportements maternels chez deux jeunes louves sauvages alors quaucune gestation ne fut observe. La premire a construit une tanire auprs de laquelle elle resta quatre semaines. La seconde prsentait une activit de lactation. Ce qui reste obscur pour lauteur, est labsence de corps lutal chez ces deux femelles au cours de la saison reproductrice suivante, alors que laxe hypotalamohypophysaire producteur de LH tait fonctionnel. Pour lauteur, il reste difficile de savoir sil y eut pseudo gestation, production ectopique de progestrone, ou ni lun ni lautre. Une tude plus rcente de Mech (188), rapporte des exemples plus intressants. Au cours des huit ans dune tude dune meute dans les Iles Ellesmere du Nord Ouest canadien, la femelle reproductrice ne donna naissance aucun petit deux reprises. Au cours de ces deux annes, o par ailleurs aucun dveloppement des mamelles ne fut observ, cette femelle ralisa des comportements de creusement et doccupation temporaire de diffrentes tanires,
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parfois accompagne de son compagnon qui se reposait vers elle ou apportait de la nourriture la tanire. Dans le parc de Yellowstone, une femelle sexuellement mature mais non gestante creusa diffrentes tanires au cours de la priode habituelle de mise bas dans cette rgion (fin avril dbut mai), aide parfois par son compagnon et un jeune de un an. Elle resta avec le groupe proximit des tanires dans les quatre semaines suivantes, correspondant la priode de mise bas. De plus, il sest avr que des femelles captives, strilises vers un an, creusrent une large tanire au dbut de lt. De ce fait, les comportements relatifs ltablissement des sites de mises bas pourraient davantage tre lis aux secrtions de prolactine. Dans la mesure o les membres dune meute, mme non apparents, manifestent des comportements de nourrissage lgard des autres membres du groupe avant la naissance des louveteaux, ces derniers ne semblent pas ncessaires la ralisation de tel comportement. La prolactine serait essentielle dans la gense des comportements parentaux et ddification du nid (creusement de tanire) malgr labsence de gestation ou daugmentation en strogne et progestrone. Figure 5 Concentrations sriques en progestrone, oestradiol 17 b, et en hormones lutales dune louve de 2 ans non gestante durant la saison reproductrice. le trait noir au sommet correspond la priode dcoulements sanguins vaginaux (6)

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C) Maturit sexuelle Les loups sont physiquement et physiologiquement aptes se reproduire 22 mois, ceci pour les deux sexes et aussi bien pour les individus de haut rang que les subordonns (6). Chez les loups arctiques, cette maturit serait plus tardive (quatre- cinq ans (50)). Lapparition des chaleurs est en gnral assez synchrone chez les diffrentes femelles (155-6). Cependant, certaines femelles peuvent ne pas prsenter de chaleurs. Cest le cas par exemple de deux jeunes louves (n 7 et n 10 du tableau 1) soumises leur sur (n 8) du mme ge qui elle fut gestante (figure 6 et 7). Ceci se passa aprs la mort de leur mre au dbut de la saison reproductrice (155).

Figure 6 Variation du taux de progestrone, LH et oestrognes de la louve n 8 de un an qui mit bas de deux petits (155)

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Figure 7 Variation des taux de progestrone, LH et oestrognes des louves n 7 et 10 (surs de n 8) qui neurent ni prooestrus ni ovulation au cours de leur premire anne (155)

En fait une activit de reproduction, semblable celle de la louve n 8, a pu tre observe sur des animaux plus jeunes (193). Deux surs nes en captivit, leves sparment, ont manifest des signes de prooestrus lge de neuf mois durant trois quatre semaines. Place alors avec des mles, aucun accouplement ne fut observ. Deux petites filles dune de ces louves leves de la mme manire, prsentrent galement des saignements vaginaux lge de neuf, dix mois. Aucune tentative de reproduction signale. Dans tous ces cas, les femelles avaient t spares tt de leur fratrie et par consquent, aucune comptition sociale na pu sexercer. Un autre exemple est mentionn chez un couple en captivit mais cette fois-ci la femelle donna naissance un petit (qui mourut dans les 24 heures, vraisemblablement bless lors des tentatives de la mre pour repousser lentre du mle dans la tanire). Ces donnes corroborent celles mentionnes par Mech et Seal (cit par 155), selon lesquelles les capacits dune louve assurer un cycle de reproduction complet et optimal, semblent stablir progressivement selon une squence dtapes au cours des saisons reproductrices successives. Ainsi, partir du tableau 1, on remarque que sur les sept juvniles, une a eu des petits qui nont pas survcu, deux ont copul sans gestation et quatre nont pas eu de prooestrus. Si les jeunes adultes ont prsent des prooestrus et des actes copulatoires, elles se sont avres inaptes profrer des soins optimaux aux petits. Finalement, seules les femelles de plus de quatre ans ont pu lever leurs petits.

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II) Comportements sociaux et accs la reproduction Larchtype que lon a pu se faire, du systme de reproduction chez le loup, se rfrait la formation dun seul couple de reproducteur, compos par les deux individus alpha qui restaient fidles toute leur vie. Cependant, ce schma savre un peu simpliste et les relations apparaissent en fait plus complexes. A) Nombre de portes par meute Les meutes sauvages sont souvent caractrises par le fait quelles ne produisent quune seule porte par an. Mech, dans le parc de Denali o la plupart des portes multiples furent publies, trouve une incidence de 9 meutes sur 108 prsentant des portes multiples. Pour Packard, lincidence est de 6 % (191). Seulement, la composition de la meute nest pas toujours bien connue ; aussi une seule porte peut indiquer que la meute comprend une seule femelle apte se reproduire. Si au contraire on sattache aux meutes qui incluent au moins deux femelles adultes, la frquence des portes multiples est substantielle. En regroupant les donnes de 14 tudes, Harrington (127) obtient un pourcentage de 22 41 % des meutes sauvages prsentant plusieurs portes par an et un pourcentage de 39 % pour les meutes en captivit. Ces chiffres peuvent tre surestims car ils prennent parfois en compte les possibles rsorptions ftales (35). Cependant, lexistence de portes multiples est loin dtre un vnement rarissime. Par exemple Mech (cit par 32), rapporte le cas dune femelle subordonne qui mis bas 1,5 kilomtres de la tanire occupe par le reste de la meute avant de rejoindre le groupe avec ses petits de quatre semaines. Van Ballenberghe (282), cite le mme type dexemple avec les alles et venues du mle alpha entre les deux tanires espaces de 19 kilomtres. Les louveteaux furent rassembls mi-juillet. Mech encore (184), suivant un trio lors de la saison reproductrice, rapporte que le mle saccoupla avec les deux femelles (deux surs) et quil visita ultrieurement les deux tanires espaces de 21 kilomtres avec malgr tout une prfrence pour une femelle. Selon Mech (191), lors de portes multiples dans une meute, il existe souvent une relation de parent entre les femelles reproductrices mre et fille ou sur. Finalement, lutilisation de tanire commune est galement relate ltat sauvage (Murie, Haber cits par 228), comme en captivit (228-241). Tous les louveteaux ne survivent pas cependant, pouvant tre tus par une des mres (172-228-241) mais des levages communautaires sont dcrits (98-228). En plus de lexistence de deux femelles matures, dautres lments semblent favoriser lapparition de deux portes par meute. En effet, de telles situations peuvent se rencontrer lors dune modification du statut reproducteur de la femelle dominante avant ou pendant la saison de reproduction (dcs, disparition du partenaire, changement de la position sociale) (228). Dans ltude de Rabb (241), au zoo de Chicago, le mle alpha rtrograda dans la hirarchie et ne saccoupla pas, au cours de la saison de reproduction suivant la mort de sa partenaire. Cette anne l, plusieurs accouplements et mises bas ont eu lieu. Au zoo de Washington (228), la hirarchie des femelles tait changeante au cours des trois annes prcdant la naissance de deux portes et la hirarchie des mles changea immdiatement aprs la priode oestrus. La nouvelle femelle alpha et le mle dominant nempchaient pas laccouplement de leurs congnres. En fait, le mle alpha na manifest dagression qu lgard de la nouvelle femelle alpha lorsquelle le sollicitait sexuellement. Sur les douze annes de ltude de Zimen (313), les seules observations o plusieurs femelles ont copul, ont fait suite de grandes turbulences sociales lies lchappe de neuf juvniles et subadultes de lenclos. Cependant, aucun louveteau ne naquit. Dans le parc de Sainte Croix (Moselle) aprs la disparition du mle reproducteur le nouveau reproducteur saccoupla avec deux femelles primipares dont
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une de trois ans sans place hirarchique et lautre compltement domine par les autres femelles. Toutes deux ont mis bas dans la mme tanire. Lancienne reproductrice saccoupla avec un autre mle sans donner naissance des louveteaux (A. Frzard communication personnelle). A ltat sauvage Woolpy comme Haber (cit par 228), suggrent que de tels comportements sociaux peuvent se produirent suite lexploitation humaine (poison, chasse, pige). On peut galement observer lapparition de deux portes lorsque la meute est compose de jeunes loups. En rgle gnrale en effet, les jeunes de deux ans ne se reproduisent pas si les loups plus vieux sont prsents. Ainsi, une meute compose uniquement de jeunes de deux ans eut deux portes, tandis que les annes suivantes une porte unique fut observe (95). Ces diffrents exemples nous amnent nous intresser plus spcialement au comportement reproducteur des membres de la meute. B) Influences sociales et rgulation du comportement reproducteur 1) Observations de meutes sauvages Plusieurs cas de figures peuvent se rencontrer en fonction des meutes observes (127). Les individus alpha peuvent tre les seuls se reproduire, le couple restant stable plusieurs annes de suite. Mais dautres membres de la meute peuvent sengager dans des activits sexuelles. Le comportement de cour (position en T, sollicitation de jeu, frottements de museaux et du corps, examen de la rgion anognitale) est observ plus frquemment pour le couple alpha. Lorsquil est ralis par des subordonns, ce qui nest pas rare (49 interactions entre alphas par rapport 20 pour les subordonns lors de ltude de Peterson (127), le couple dominant peut punir les protagonistes (attaques et plaquages au sol)). Dautres mles peuvent solliciter la femelle alpha cependant le mle alpha peut sinterposer. Par exemple, un mle bta ralisa des comportements de meute sur une femelle alpha alors que le mle alpha tait en train de manger. Mais une fois vue, il fut vite interrompu. La femelle alpha a pu se reproduire avec un autre mle alors que le mle alpha sintressait une autre femelle. Le mle peut galement empcher laccs la femelle alpha, mme sil a des vues sur une autre. Peterson dcrit un exemple o le mle alpha sest reproduit avec deux femelles, celles-ci maintenant des relations amicales (127). Le mle alpha peut galement se reproduire uniquement avec une femelle subordonne protgeant alors celle-ci des agressions de la femelle alpha (231). Des changements peuvent se produire suite la disparition dun individu reproducteur. Lindividu restant pouvant ou non se reproduire lanne suivante. Les tudes ralises en captivit prcisent ce qui se dessine en milieu sauvage. Il faut cependant garder lesprit quelles ne sont que partiellement reprsentatives des observations dans la nature. En effet, en captivit, lorigine des meutes est souvent un groupe de frres et surs alors quil sagit souvent dune paire non apparente en milieu sauvage (127). De plus les comportements de dispersion ou simplement de scission temporaire sont impossibles ou altrs, ce qui peut avoir des effets sur lexpression dautres formes de comportement. 2) Observations en captivit Derix et Van Hoof (62-63), ont tudi sur plusieurs annes le comportement social pendant la reproduction, de deux meutes (neuf et cinq loups) leves en captivit aux PaysBas. Dans un premier temps, ils sintressent aux modalits dintervention des loups pour empcher laccouplement de leurs congnres.

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Zimen (312-313), mais galement Rabb (241), avaient dj fait tat de comportements agonistiques violents de la part de la femelle alpha vis vis des autres femelles, pour supprimer toutes tentatives de comportements reproducteurs de leurs parts. Dans ltude de Zimen (313), les autres femelles qui prsentaient pourtant des saignements vaginaux taient peu suivies par les mles et les copulations taient rares. Dans les cas de comportement de cour, ou tout simplement de contacts sociaux, la femelle alpha accentuait ses attaques et prvenait tout accouplement normal des autres femelles, dont la plupart taient exclues de la meute par celle-ci. Le mle manifestait galement des comportements agonistiques vis vis de ses congnres, plus frquemment mais de faon plus modre que la femelle. Dans ltude de Derix cependant, lexpression de comportements de dominance (intimidation, posture haute) est suprieure pour les femelles, par comparaison aux mles, et ceci aussi bien avant et aprs que pendant la priode de reproduction. Les comportements agressifs sont augments trs nettement pour les mles lors de la priode de reproduction (multiplis par 13 pour les mles et multiplis par 1 2 pour les femelles). Lors de comportements sexuels entre deux loups (items du type monte, poser la tte ou une patte sur) les interventions sparatives sont surtout ralises par les mles et sont corrles avec lactivit sexuelle que le mle, prfrentiellement de haut rang, manifeste avec la femelle en question. Une telle corrlation nest pas observe chez les femelles. Les mles dominants par ailleurs interviennent significativement plus dans les interactions sexuelles de leurs partenaires moins dominants. Les mles alpha et bta ne reoivent pas dagressions quand ils courtisent une femelle contrairement aux autres. Le comportement agressif des mles est associ lexpression de comportement sexuel et se produit lors de linteraction dun autre mle avec leur femelle prfre. Par exemple, le mle dominant (m 1) agresse tout mle qui sapproche de la femelle bta (f 2). M 2 agresse tout mle qui sapproche de f 1 et il en est de mme pour m 3 sur f 3. Ainsi les mles empchent laccs leur femelle prfre avec une possibilit de ralisation qui diminue pour les individus au bas de la hirarchie. Dans les autres cas les mles sont tolrants entre eux. Le comportement des femelles est rgul dans un autre contexte social. Derix ne met pas en vidence une corrlation directe entre les interventions de la femelle alpha et les interactions sexuelles des autres femelles (cf. aussi Schotte cit par 62). Pourtant Derix tablit une nette association entre la ralisation de comportements de cour de la femelle 3 sur les autres mles et les manifestations de dominances de f 1 subsquentes. Dun autre ct, la manifestation de comportement agressif de la femelle alpha, sur f 2 ou f 3, fut clairement associe des comportements sexo affiliatifs de ces femelles avec des mles dans les secondes suivantes comme si ces contacts les scurisaient (62). La manifestation de comportements dominants de f 1 sur f 3 (seule femelle mature cette poque) sest vue corrle un arrt des activits sexuelles de f 3 sur les mles et une augmentation des activits sexuelles des mles sur f 3. Les manifestations de dominance de la femelle alpha sur les autres sont galement importantes avant et aprs la saison de reproduction lorsque les femelles donnent ou reoivent de lintrt sexuel. En fait, il savre que la femelle alpha est implique dans des relations de dominance et de suppression dactivit des autres femelles dans un grand ventail de contextes (par exemple suite aux hurlements dune femelle) et ce de manire plus prolonge. Lexistence de comportements agonistiques de la part de la femelle alpha, sans raison apparente, est galement mentionne par Rabb (241) et Zimen (313). Ainsi, la comptition intra sexuelle des femelles nest pas une raction spcifique lactivit sexuelle comme cela semble tre le cas pour les mles (dans cette tude) mais serait une manifestation plus gnrale la manifestation de leur prsence. Pour une discussion de linterprtation de ces comportements on se rfrera au grand D de ce chapitre. En ce qui concerne les modalits dintervention, Derix utilise comme critre lexpression de comportements de types agonistiques. Cependant, dautres feintes peuvent
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tre utilises. Ainsi, deux jeunes de rang infrieur empchent les intentions dun mle vis vis dune femelle qui les intressent par des manuvres de soumission et de blocage (241). Ltude de Derix met en exergue lexistence de relations sexuelles prfrentielles. Voyons ce quil en est en dtail. Beaucoup dauteurs ont fait mention de telles relations. Par exemple dans ltude de Rabb (241), un mle alpha ne manifesta plus dactivits reproductrices la saison suivant la disparition de sa femelle prfre, et il rtrocda dans la hirarchie. Dimitriev (cit par 155), rapporte lexemple dune femelle alpha saillie quatre annes conscutives par un mle petit et estropi quelle prfrait apparemment tous les autres mles du groupe. Une autre tude de Derix (63) sur les mmes meutes, sintresse plus particulirement aux prfrences que peuvent manifester les loups dans leurs comportements sexuels. En utilisant les items suivre sexuellement, prsence active, et en enregistrant lmetteur et le rcepteur du comportement, Derix met en vidence de fortes prfrences pour certaines femelles, par les mles, surtout de hauts rangs. Figure 8 A gauche : paires qui se sont accouples. La frquence est indique par la largeur du trait. Au milieu et droite prfrence entre mle et femelle partir respectivement du nombre ditems : suivre sexuellement et activement prsent. Les loups sont positionns selon leur rang social (63)

La distinction des prfrences pour les mles correspond la distinction des copulations et ceci surtout pour les dominants (cf. figure 8). Seule une femelle montre une telle prfrence. Sur 52 copulations, 26 saccordent des prfrences mutuelles, 25 saccordent avec les prfrences du mle. On na donc pas dexemple daccouplement dun mle avec une femelle sans que celui-ci ne soit intress par elle, alors quil est frquent quun mle se reproduise avec une femelle qui nest pas vraiment intresse. Il apparat que
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les prfrences comme les accouplements peuvent se porter sur un ou plusieurs individus. Le mle alpha est le seul se focaliser presque uniquement sur la femelle bta. Les autres mles montrent un intrt pour les femelles de haut rang notamment alpha. Les changements de partenaires des mles rsultent des opportunits (cf. ractions des autres mles) et de la permissivit des femelles. Ainsi, certaines femelles rejettent certains mles plus que dautres. Par ailleurs, elles distribuent (surtout la femelle alpha) leur attention sexuelle de manire sensiblement gale entre les partenaires sexuels. Lactivit sexuelle de cour est cependant, beaucoup moins prononce, comparativement aux mles. Dans ltude de Zimen (313), (cf. tableau 2), les autres femelles taient souvent exclues de la meute par la femelle alpha et les mles taient surtout intresss par elle. Progressivement, tous les mles, mme les louveteaux, suivaient celle qui devenait le centre dactivit du groupe. Plusieurs mles ont ainsi pu se reproduire avec elle et ce, souvent avant et aprs la priode rceptive au cours de laquelle la femelle tait accapare par le mle alpha. Une anne cependant, celui-ci ne manifesta aucun intrt pour elle. Mertl (200), rapporte le cas de plusieurs mles copulant avec la femelle alpha mme si le mle alpha le fit le plus souvent. Dans la meute du parc de Sainte-Croix (Moselle), trois mles ont copul avec quatre femelles. Celle qui sest reproduite avec le mle dominant fut saillie par un autre loup, mais au cours du lien copulatoire, il fut harcel et agress par le mle dominant (A. Frzard Com. Personnelle).

Figure 9 Couple de reproducteurs

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Tableau 2 Comportement sexuel dune meute tudie par Zimen durant 12 ans (313)
Female Female 22 mo. 34 mo. 2 Male 22 mo. 1 Male 34 mo. Copulations Between None None No. of Litters 0 0

Years 1968 1969

Mother -

Father -

Remarks No sexual activities Both juvenile females and one pup had vaginal bleeding, but male showed no interest Female had vaginal bleeding but males (all brothers) showed no interest 2 subdominant males showed interest but were rejected, alpha male showed no interest (all littermates) 2 subdominant males showed interest but were rejected, alpha male showed no interest (all littermates) Old alpha male showed no interest

1970

None

1971

None

1972

None

1973

Alpha female + beta male Alpha female + juvenile male Alpha female + alpha male Alpha female + juvenile male Alpha female + alpha male Alpha female + beta male Alpha female + 2 juveniles males Alpha female + alpha male Alpha femelle + Beta male Alpha female + juvenile male beta femelle + subdom. male beta femelle + juvenile male Alpha female + alpha male Alpha female + alpha male None

Alpha female

Beta male At mid-oestrus, copulations only with alpha male who showed intensive guarding of alpha female At mid-oestrus, copulations only with alpha male who showed intensive guarding of alpha female

1974

Alpha female

Alpha male

1975

Alpha female

Alpha male Social turmoil, rank order broke down in January. Frequent and intensive aggression. Many copulations but no pups born

1976

1977 1978 1979

1 1 1

4 1 1

1 1 0

Alpha female Alpha female -

Alpha male Alpha male All dominant pack members are littermates

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3) Suppression de la reproduction On a vu que des individus sexuellement matures ne se reproduisent pas dans la meute. Pour expliquer ce phnomne, plusieurs hypothses ont t avances. A ce jour, si on admet volontiers que le stress social joue un rle contraceptif , on en connat encore quimparfaitement le dterminisme. Une thorie semble sduisante mais ne fait pas lunanimit, loin sans faut. Selon celle-ci, les femelles de rang infrieur seraient stresses au point de ne pas avoir dstrus, elles vivraient une vritable castration psychologique. Cependant, les travaux de Asa (6), montrent que les femelles de plus de 22 mois prsentent un profil hormonal quivalent quelle que soit leur position hirarchique. Kreeger (147), par ailleurs ne met en vidence aucune modification de la scrtion de LH suite une stimulation de laxe corticotrope (injection dACTH), ou ladministration de cortisol ou de glucocorticodes exognes (de faon aigu ou chronique). Inversement, la progestrone via la surrnale augmente, suite une stimulation de cet axe et des opioides endognes ont modul la scrtion de LH. Ltude de Seal (cit par 155), rapporte le mme type de rsultats quAsa mais quelques rsultats atypiques sont cependant noter. Une femelle de trois ans prsente un profil hormonal de repos sexuel, elle ne manifeste pas de chaleurs. Deux femelles de vingt deux mois manifestent un pic de LH sans augmentation des concentrations en oestrognes ou en progestrone alors que leur sur du mme ge, dominante, se reproduit la mme anne. Ainsi, il ne reste pas impossible que certaines conditions de stress puissent modifier le profil hormonal chez des jeunes louves. Par ailleurs, le stress pourrait galement intervenir en altrant les possibilits de mener terme une copulation ventuelle (rsorption embryonnaire, mort ftale (cf. Hillis cit par 191). Un autre point avanc est la notion de reproduction retarde. On entend par reproduction retarde, le fait quun individu mature physiologiquement, ne manifeste pas de comportement sexuel dans un environnement social o la comptition sexuelle est forte. Ainsi, Packard (cit par 155), a compar les indices de dominance et de soumission manifests par les membres dune meute avec leurs succs reproductifs. Les reproducteurs originels de la bande se distinguaient du fait quils recevaient plus de signaux de soumission (indice ISUB) et mettaient plus de signaux de domination (indice IDOM) (figure 10). Figure 10 Indices ISUB et IDOM dune meute de loups (155)

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Les individus pour lesquels la contrainte sociale fut forte (IDOM ngatif, engendrant un stress social), ne se sont pas reproduits alors que ceux qui mettaient autant de signaux de dominance quils en recevaient (idem pour la soumission), ont pu ultrieurement se reproduire quand la situation le permit (sparation de leurs parents). Ces individus sont considrs alors comme des loups manifestant des comportements juvniles leurs permettant de rester dans la meute. Par un profil comportemental de type juvnile, ils ne se trouvent pas dans des conditions sociales stressantes et ils seraient plus enclins atteindre un statut de reproducteur si loccasion se prsente. Pour les jeunes qui essayent de se reproduire dans leur meute natale en prsence des parents, leurs chances de russite seraient moindres de par des interventions suprieures et le stress limitant leur russite ultrieure. La dispersion optimiserait alors leurs chances. Finalement, un des lments qui reste cl, reconnu par la majorit des auteurs pour ne pas dire le seul vritablement effectif, est lintervention comportementale afin de prvenir les accouplements (6-62-63-95-155-241). Un dernier point est cependant mentionn par quelques auteurs. Selon Asa (6) mais aussi Zimen (313) et Lentfer (cit par 155), les loups dune mme porte, levs ensembles ne se reproduisent en gnral pas entre eux, tout du moins durant la premire saison o ils sont matures. Cependant cette situation peut changer sils ne trouvent pas dautres partenaires les saisons suivantes. Par exemple, dans ltude de Zimen (313), deux frres montraient peu dintrts pour copuler avec leur sur, elle manifestait de forts comportements de rejets si lun deux cherchait copuler. En fait ce facteur ne semble pas si improbable. Les tudes gntiques portant sur 163 loups provenant de 31 meutes diffrentes en Alaska et dans le Minnesota, mettent en vidence que les paires de reproducteurs sont trs rarement apparentes comme frre et sur ou parent enfant (265). Une autre tude (156) rvle, que dans 1/3 des cas les meutes sont composes dindividus non apparents, quil existe des liens de parent entre individus de plusieurs meutes voisines et donc une dispersion frquente vers dautres meutes proches, notamment des femelles. Ces donnes ne doivent pas nous conduire des conclusions trop htives, selon lesquelles les loups viteraient fondamentalement linceste, mais en tout tat de cause ce phnomne nest pas si frquent quon pourrait le penser. Il ressort de ces observations finalement une grande variabilit en fonction des meutes tudies. Cependant, certains points se dgagent. Les loups semblent tablir entre eux des liens prfrentiels. Ces liens lorsque les conditions le permettent restent relativement stables. Ltablissement de ces liens requiert un certain temps et de lexprience (Murie cit par 95). Il se prolonge en dehors de la simple priode reproductrice. Haber (95), parle mme de cour post nuptiale. Le mle par exemple sollicite le jeu ou prsente des items alimentaires comme une peau dcureuil quil pousse vers la femelle, orientant celle-ci vers lobjet en se frottant elle. Il peut partager sa nourriture avec elle, dormir proximit delle. Mech et Knick (144), ont document le fait que pendant la priode de reproduction, la paire peut tre distingue des autres membres par leur plus grande proximit lors des priodes de repos. Cependant, ces liens ne semblent pas toujours stablir entre le mle et la femelle alpha et si cest le cas, ils ne sont que rarement pleinement exclusifs. Ainsi les comptitions sociales sexuelles sont frquentes, confrant la priode du rut un niveau de tension qui atteint son climax. Souvent les individus de plus haut rang, gnralement plus vieux, empchent laccs la reproduction aux autres en intervenant lors dinteractions sexuelles, limitant ainsi les possibilits de reproduction. Laccs la reproduction reste donc intimement li aux tolrances de chacun. Cependant, les mles et les femelles ne semblent pas intervenir de la mme manire. La femelle alpha exerce une pression plutt continue sur les autres femelles, pas ncessairement lie lactivit reproductrice. Chez le mle laugmentation de testostrone au dbut de lhiver pourrait tre une des causes proximales des tensions grandissantes. Fait trs important et qui nexiste pas en captivit, ces pressions peuvent conduire la dispersion de certains membres
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du groupe. Cette dispersion peut tre temporaire par exemple, pour permettre la reproduction de deux loups, ou dfinitive pour la formation de nouveaux noyaux sociaux. Pour les loups maintenant des comportements juvniles, ces pressions seront moindres assurant un possible statut reproducteur au sein de la meute si loccasion se prsente. Ainsi peut perdurer un groupe relativement stable garant dune bonne coopration. Mais les contraintes environnementales (disponibilit en ressources, comptition inter meutes, homme etc.) peuvent maintenir malgr tout le groupe vers un quilibre instable lorigine de possibles modifications de la structure sociale et donc de lactivit reproductrice. Et si finalement le couple reproducteur est souvent un couple dominant, cest peut tre que ce systme est celui qui confre le plus de stabilit du groupe. III) Elevage parental Dun point de vue conceptuel, les soins apports par les parents ont t diviss en soins directs (tels que porter, toiletter, fournir de la nourriture, baby sitting, jeu ou dfense active) et en soins indirects, cest dire les comportements contribuant au bien tre des jeunes tels que lacquisition et la maintient du territoire et des ressources. On sintressera dans ce chapitre, surtout au premier cas. A) Etude du comportement de nourrissage 1) Etudes des rgurgitations alimentaires en milieu sauvage Un des aspects les plus typiques des canids et en loccurrence des loups, est la rgurgitation de nourriture des loups leurs louveteaux et la femelle reproductrice. Les louveteaux sollicitent la rgurgitation en appuyant leurs pattes et /ou en sentant le museau du loup qui rgurgite directement, ou sloigne jusqu 400 mtres avant de le faire. La nourriture peut tre galement directement apporte par la gueule. Les adultes par de petits gmissements sourds peuvent appeler les petits avant de rgurgiter (98). Lorsque la descendance de portes prcdentes reste avec la paire de reproducteur, ils peuvent galement solliciter et recevoir de la nourriture rgurgite (6-76-189-228). Mech a tudi le comportement de rgurgitation sur une meute de loups sur lIle dEllesmere dans les Territoires du Nord Ouest canadien, pendant six ts de 1988 1996 (189). Le mle reproducteur fut le mme durant toute ltude. Aprs 1989, la femelle reproductrice depuis trois ans, laissa sa place sa fille mais resta intgre au groupe. De manire gnrale, tout loup revenant dune sortie est salu avec empressement par les louveteaux et souvent par tous les membres prsents. 168 rgurgitations furent observes. Dans 76 % des cas, les loups rgurgitent la rencontre des louveteaux, dans le reste des cas, ils sont suivis par leurs congnres sur 10 800 mtres avant de rgurgiter. Le loup peut rgurgiter plusieurs fois notamment suite des sollicitations insistantes (2 fois dans 24 % des cas, de 3 5 fois dans 12 %). Parfois, les loups r ingrent leur propre rgurgitation. Quatre fois le mle ou la femelle reproductrice rgurgitrent dans des caches alimentaires (en moyenne 1,25 kilogrammes de nourriture) et ceci en dbut de lactation quand les louveteaux sont dans la tanire. La meute tait constitue du couple reproducteur et de 0 2 auxiliaires. En moyenne par anne, le nombre de rgurgitations apportes par animal resta sensiblement le mme quel que soit son rle (reproducteur, auxiliaire) ou son sexe. Cependant, le mle reproducteur ralisa la majorit des rgurgitations, aprs quil et chang de partenaire (suprieur 60 %) (cf. tableau 3 et 4).
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Tableau 3 Composition de la meute tudie par Mech (pas de portes en 1993 et 1995) (189)
Breeders Year 1988 1990 1991 1992 1994 1996 No. of Pups 4 1 2 3 1 2 Female Mom Whitey Whitey Whitey Whitey Whitey Male Left Shoulder Left Shoulder Left Shoulder Left Shoulder Left Shoulder Left Shoulder Auxiliaries Female Whitey Mom Mom Explorer Male Grey Back Grey Back II -

Tableau 4 Nombres de rgurgitations par loup de diffrentes classes (189)


Breeders(a) Year 1988 1990 1991 1992 1994 1996 Total Mean(d) Mean(e) Female 46(b) (47) 2 (10) 3 (38) 6 (50) 0 4 (31) 64 10 (27) 6 (24) Male 18(c) (18) 15 (75) 4 (50) 6 (50) 8 (40) 9 (69) 60 10 (27) 7 (31) Auxiliaries Female 21 (21) 3 (15) 1 (13) 3 (15) 28 7 (19) 5 (20) Male 13(c) (13) 6 (30) 19 10 (26) 6 (24) Total 98 20 8 12 17 13 168 9 6

Note : A few regurgitations in a given bout may have been missed because of occasional visual obstruction during observation. Values in parentheses are percentages. (a) No significant difference between male and female over 6 years (Wilcoxons signed-rank test, z = - 0.67, P = 0.5). (b) Value contributed to significance of X goodness-of-fit test (X = 26.49, P < 0.001) ; higher than expected by chance (Freeman Tukey deviate, z = 3.69). (c) Values lower than expected b chance (z < 12.961). (d) Average number of regurgitations per wolf per year. (e) Average number of regurgitation bouts per wolf per year.

Les louveteaux furent les bnficiaires dans 81 % des cas, puis vint la femelle reproductrice (14 %) et les auxiliaires (6 %). Le mle reproducteur, comme cest galement mentionn pour dautres tudes (76-228), ne fut jamais observ sollicit de rgurgitation. La mre et les auxiliaires rgurgitent dans la grande majorit des cas aux louveteaux. Le mle apporte 57 % des rgurgitations aux louveteaux et 32 % la femelle reproductrice, les 10 % restants tant partags entre auxiliaires et cachettes. Cependant, au dbut de lt, il nourrissait plus la femelle. A travers les six annes le ratio de rgurgitation apport par la mre tait corrl la taille de la porte mais pas la taille de la meute. Plus la porte tait grande, plus la mre ralisa des efforts pour les nourrir. La prsence dauxiliaires na pas rduit ses efforts. Cependant, les auxiliaires ont ralis davantage de transferts de nourriture quils nen ont bnficis.
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Il semble que les loups peuvent intentionnellement choisir le receveur ;Mech note en effet une distribution diffrentielle. Cependant il est difficile de ne pas les rattacher des intensits de sollicitations diffrentes. Fentress (76), met galement en vidence un nourrissage slectif de la part du mle reproducteur. En effet, le ratio rgurgitation versus sollicitation, est le plus lev pour les louveteaux (33 : 12), intermdiaire pour les juvniles (55 : 25), et le plus bas pour la femelle reproductrice (17 : 31). Par ailleurs, lexistence de rgurgitation sans sollicitation lentre de la tanire pour la femelle, suggre que ce comportement est en partie au moins intentionnel. Le comportement de rgurgitation semble varier dun individu lautre en fonction des diffrents types de personnalits sociales de chacun (76). A titre dexemple, au parc de Sainte-Croix Rhodes, le mle dominant rgurgite trs peu contrairement au mle bta (son disciple) mais non reproducteur qui rgurgite aussi bien pour les louveteaux que le reste du groupe. A la mort du mle dominant, le mle bta prit sa place et continua rgurgiter de la nourriture pour lensemble du groupe. Ce comportement semble tre imprim dune forme de plaisir, ce mle rgurgite nimporte quel loup (jeune ou adulte) qui sapproche, en rponse aux gmissements quil exprime au pralable. (Anne Frzard communication personnelle). Dans ltude de Paquet (228), deux femelles (Sitka et Juneau) lvent leurs louveteaux dans la mme tanire. Sitka nest nourrie que par Mowgli son partenaire reproducteur juvnile, elle ne sollicite, ni ne reoit, aucun transfert de nourriture. Inversement, Juneau nourrit ses petits et galement Sitka. Elle reoit des offrandes de la part de son partenaire, de Mowgli et dun autre juvnile. 2) Etude des rgurgitations alimentaires en captivit Les tudes ralises en captivit rvlent le mme schma gnral observ par Mech. Sur les 1 102 nourrissages observs de 1973 1979, par Fentress et ses collaborateurs, il ressort une variabilit fonction du sexe, du rle et des individus (76). Tous les loups adultes participent au nourrissage. Les mles nourrissent dans 60 % des cas les louveteaux, dans 23 % des cas des juvniles et dans 17 % des cas dautres adultes (femelles, plutt des mres). Les femelles focalisent plutt leur rgurgitation sur les louveteaux (91 %), mais aussi sur les juvniles dans 3 % des cas et sur dautres mres dans 6 %. Des variations sont notes en fonction du succs reproductif. Les femelles nourrissent plus les autres si elles nont pas mis bas. Les mres sont nourries plus frquemment au dbut de la priode de soins des jeunes. Les mles peuvent nourrir les femelles dans les quinze jours prcdents la mise bas. Le nourrissage a t observ jusquen octobre. Les mles adultes et les femelles adultes non reproductrices, ne sont jamais nourris dans cette tude. Les juvniles nourrissent uniquement les louveteaux. 3) Nourrissage, statuts et liens sociaux Des variations non ngligeables sont observes en fonction de la composition de la meute et du statut des individus (figure 11 et 12). Par exemple la femelle z change de statut entre 1976 et 1977 (reproductrice en 1976 et haut rang social, non reproductrice et rang social moins lev en 1977). En 1976, elle ne nourrit que ses louveteaux et sollicite les mles contrairement 1977 o elle nourrit galement les autres mres mais prfrentiellement (cest dire les femelles ayant partages sa tanire lanne prcdente). Par ailleurs, elle permet la femelle s de nourrir des louveteaux alors que cette dernire tait systmatiquement chasse lanne prcdente. En fait, le comportement de nourrissage semble particulirement infod la structuration sociale de la meute. Il doit jouer galement un rle important dans le

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maintien des liens sociaux dans la mesure, o les mres par exemple, sollicitaient et recevaient des offrandes malgr une disponibilit en ressources importante dans lenclos.

Figure 11 Schma des nourrissages et des sollicitations en 1976 (76.)

Figure 12 Schma des nourrissages et des sollicitations en 1977 (76).

Il ressort de ces tudes une forte prdisposition biologique chez les loups aux soins communautaires, sous une grande varit de circonstances environnementales. On peut citer le cas de la femelle (z) et de son partenaire. Ils ne staient jamais reproduits, ne furent jamais nourris par rgurgitation et navaient jamais observ de louveteaux nourris par dautres. Cependant, au dbut de ltude de Fentress (76), cette paire a adopt deux louveteaux de trois mois et demi et les a nourris par rgurgitation ds le troisime jours. On comprend ainsi la lumire de ces tudes le fort lien communautaire et la connivence qui existe au sein dune meute. Ce lien nest pas comme on la vu uniquement cibl sur les jeunes. Haber cit par Fox (98), rapporte par exemple le cas dun mle alpha bless qui tait nourrit par les autres membres de la meute. On ne peut gnraliser bien sr- rappelons nous du leader bless de la meute de lIle Royale qui fut tu par les membres de celle ci (309)- mais de tels comportements altruistes ne sont pas rares. Paquet (2), dans le Manitoba, a observ un loup qui boitait et aboyait violemment son approche. Les poils de son museau taient blancs comme neige et il hurlait avec la voie casse dun vieux loup. Durant tout lt, ce vieux loup resta proximit de la tanire pour garder les petits, jouant parfois avec eux. Vraisemblablement incapable de chasser avec les autres, il fut nourrit tout lt par les autres membres du clan. Souvent les vieux loups, une fois leur statut reproducteur en dclin peuvent rester avec la meute, soccupant de llevage des jeunes.

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B) Lducation pluri parentale des louveteaux Les soins des jeunes ne se limitent pas seulement lapport de nourriture. Ils englobent tout un apprentissage des rgles sociales. On peut dores et dj mentionner que le pre mais aussi dautres membres du groupe participent lducation des louveteaux. Figure 13 - Deux louveteaux de deux mois jouent avec un jeune mle qui se prte avec patience leurs mordillements (310)

Le pre par exemple continue lcher lurine et les selles des louveteaux jusqu six huit semaines (98). Il assiste frquemment la mre en punissant les petits pour les empcher de tter. Il peut par exemple mettre un grognement associ un aboiement et plaquer le petit au sol. Mais souvent il peut marcher ct deux et les empcher de suivre la mre simplement en les poussant (98). Il peut aussi les distraire en les incitant le suivre pour jouer avec lui. Les louveteaux trop exubrants sont vite rappels lordre par leur pre, par des comportements agonistiques (grognements ), en les faisant rouler au sol ou encore en ralisant une morsure inhibe pour les plaquer au sol (98). Ainsi, les loups peuvent faire preuve de discipline vis vis des louveteaux mais galement de beaucoup de souplesse et de finesse. Une mre cite par Fox (85), dtachait une pice de caribou pour chacun de ses petits avant de commencer manger. Mais immanquablement, ds quelle commenait son repas,
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un des louveteaux venait, saisissant son museau grognant et gmissant. La mre dlaissait alors son repas au petit. Dans une autre scne, un louveteau tait en possession dun rat mort. A lapproche de sa mre, il la grognait et saisissait son museau. Celle-ci fit vite demi-tour et alla dterrer une pice de caribou au coin de lenclos quelle utilisa pour sduire et attirer son petit loin du rat, dont elle prit possession par la suite. Ainsi, les louveteaux apprennent jusquo ils peuvent aller avec chacun des membres du clan. Ils apprennent vite apprcier ltat desprit de chacun des membres du groupe et notamment de leurs parents. En fait le groupe se montre en gnral trs tolrant et patient avec les louveteaux contrairement ce qui sobserve avec les juvniles plus frquemment menacs (98) et vis vis desquels les adultes sont souvent moins tolrants et plus indiffrents. Durant llevage des jeunes, lesprit de la meute est amical et tolrant (313). Pour conclure sur le comportement parental, le dterminisme physiologique reste incertain. De nombreuses tudes chez les mammifres ont voqu le rle possible que pouvaient jouer certains mdiateurs parmi lesquels locytocine, les prostaglandines f2 alpha, la relaxine ou les endorphines. Les oestrognes coupls la progestrone mais surtout la prolactine semblent tre particulirement importants. La scrtion saisonnire de prolactine a la fois chez le mle et chez la femelle pourrait, comme on la vu, expliquer le comportement paternel, ou tout du moins interfrer dans son dterminisme et peut tre aussi, le comportement de lensemble du groupe (6). IV) La reproduction chez le loup approche tlonomique Revenons sur certains points du comportement de reproduction chez le loup afin de sintresser la valeur adaptative de ces comportements. Le premier point concerne le caractre saisonnier de la reproduction, avec un seul cycle ovulatoire (monoestrus). Ce fait est assez typique chez les canids et rare chez les autres mammifres. Ce trait peut apparatre comme un dsavantage pour lespce. Le polyoestrus typique des autres mammifres est caractris par des cycles successifs dstrus et dovulation sans anoestrus, ceci de manire saisonnire ou continue (7). Ainsi, si une femelle ne se reproduit pas au cours dune ovulation, dautres opportunits soffrent elle pour donner lieu une descendance. A contrario, la louve na quune seule chance de se reproduire par saison. Une cause proximale de ce monoestrus est la longue phase lutale suivant lovulation. Lorsque le corps jaune rgresse, la fentre saisonnire permettant la relance de lactivit ovarienne est termine. Par ailleurs, la longueur de la saison de reproduction peut tre limite par laugmentation saisonnire de la prolactine qui inhibe les gonadotrophines et les hormones sexuelles (7). Tous les loups prsentent cette production saisonnire de prolactine. Les causes ultimes peuvent tre relies au systme social. Tout dabord la priode de chaleur synchrone entre femelles serait facilite socialement (6). Elle pourrait ainsi amenuiser la volont, des diffrents mles potentiellement reproducteurs, se disperser (263). Par ailleurs, si les femelles prsentaient un polyoestrus, la femelle dominante, une fois fconde, passerait son temps viter les accouplements des subordonns ce qui immanquablement altrerait la stabilit de la meute. De plus, la relation entre le monoestrus et une phase lutale prolonge, que la femelle soit gestante ou non, peut galement tre attache des contextes sociaux. En effet, toute femelle qui a ovul est susceptible, dun point de vue hormonale, de prsenter des comportements maternels, certaines pouvant mme allaiter (7). Ainsi le bnfice pour la descendance est vident. Le comportement paternel pourrait trouver comme cause proximale une augmentation de la prolactine au moment de la naissance des petits (7), probablement
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influenc par la photopriode comme ce fut document pour dautres espces (on peut se demander galement si laugmentation de la prolactine nest pas llment essentiel chez les femelles dans lexpression des comportements maternelles). On comprend aisment les bnfices que peut tirer une femelle de laide du reste du groupe pour les soins parentaux. Restant la majorit du temps la tanire, surtout le premier mois, la mre a besoin daide pour lobtention de nourriture de la part des autres. En effet, si elle cherchait elle-mme sa nourriture, le risque pour la porte serait plus grand. Ainsi, le fait que lensemble du groupe participe aux soins, permet doptimiser la surveillance des louveteaux (galement lducation, le toilettage, les jeux ) ainsi que lapport de nourriture. Etant donn les comportements prdateurs du loup sur de grandes proies largement distribues, lavantage du nombre est alors indniable. Cependant, dans quelle mesure lexistence dune seule ovulation par an peut sexpliquer dun point de vue adaptatif, alors que cette stratgie de reproduction parat risque ? Il apparat ds lors crucial pour le loup dassurer un accs la reproduction durant cette priode. En fait, le monoestrus peut tre reli au caractre plutt monogame de type exclusif observ chez le loup. En effet, le risque est vraisemblablement rduit par lexistence dun prooestrus et dun oestrus prolongs (de six semaines et une semaine respectivement). Il parat vraisemblable que les chances de conception soient optimises par le temps prolong de la priode dattraction sexuelle. Cette priode longue permet de renforcer et dtablir les liens de la paire. Durant le prooestrus, les loups reproducteurs passent plus de temps ensembles et coordonnent leur activit lun sur lautre. Par exemple, durant cette priode, laugmentation du comportement de marquage est importante dans la formation et le maintien des liens de la paire. On la vu, ils dorment proximit lun de lautre (144). La priode doestrus assez longue permet quant elle un grand nombre de copulation. Le lien copulatoire peut empcher laccs dautres mles lorsque le mle peut tre moins alerte aprs ljaculation. Par ailleurs, le comportement monogame peut tre galement reli linvestissement paternel comme cest souvent le cas chez dautres espces (7-62). Un mle est plus susceptible dapporter des soins aux jeunes sil est certain dtre le pre. Par consquent, lassociation continue dune paire augmente la probabilit dinvestissement paternel. On peut se demander quelle peut tre la valeur adaptative dune reproduction souvent limite une seule paire. Si la valeur adaptative des soins du pre pour assurer la survie de sa descendance parat vidente, on peut se demander quel est lavantage tlonomique du comportement altruiste des autres membres du groupe. Ceci nous amne mentionner rapidement les hypothses de Hamilton (21). Selon lui, les comportements sociaux ont tous une finalit gntique. La finalit dun comportement nest pas relie lindividu mais la propagation des gnes de cet individu. Chaque comportement individuel est en fait un comportement homostasique pour lespce. La fitness, classiquement utilise est la probabilit avec laquelle le pool gntique dun sujet se retrouve la gnration suivante, linclusive fitness prend en compte la somme des fitness personnelles de deux individus laquelle sajoute ou non la coopration du comportement de lun par rapport lautre. Pour simplifier, on peut dire que la coopration ou le comportement altruiste sera rentable si la parent entre les deux individus est grande. Ces notions se rapprochent de la slection de parentel selon laquelle le bnfice pour un individu proche gntiquement du receveur du comportement altruiste, contrecarre le cot du comportement pour celui qui le ralise. Ainsi, linclusive fitness pour un subordonn qui ne disperse pas est aussi grande ou au moins gale celle encourue sil se dispersait dans des conditions similaires. En effet, le degr de parent entre un subordonn et ses jeunes parents est identique celui quil aurait
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avec sa propre descendance dans un cadre de monogamie sur plusieurs annes successives. Par consquent, un jeune loup peut transmettre plus de gnes en restant dans sa meute natale et participer la survie des louveteaux si les perspectives de reproduction en dehors ne sont pas bonnes. Certains auteurs (126), ont suggr que les jeunes restent avec le groupe essentiellement pour bnficier des avantages apports par lapport de nourriture. Cependant, les tudes sur les rgurgitations iraient plutt dans le sens dune slection de parentle (189). De lorganisation de la reproduction chez le loup dcoule dun bnfice direct dans la fitness de la part du reproducteur qui peut bnficier de laide des autres, et un bnfice indirect pour les subordonns : augmentation de la slection de parentle, exprience des soins aux petits, exprience de la chasse (rappelons par exemple ces observations de naturalistes qui ont vu des adultes entams une chasse puis abandonner soudainement la poursuite aux plus jeunes pour quils apprennent par eux-mmes estimer les points faibles de la proie et bien mener lapproche avant lattaque finale (310)), attente dans de bonnes conditions du bon moment avant de disperser En ce qui concerne la comptition sexuelle entre individus de mme sexe, elle est importante afin de maintenir un succs reproductif pour les deux sexes. La fitness du mle est intimement lie sa capacit fertiliser les femelles disponibles. Toute copulation par un autre mle peut annihiler son succs reproductif. Ainsi, quand la comptition est importante, il ne pourrait courtiser toutes les femelles quil veut et serait forc de rester avec sa femelle prfre pour prvenir tout accouplement (63). Ceci peut expliquer la prfrence plus slective des mles et leur caractre exclusif pendant la saison reproductrice surtout. Dans dautres circonstances, il doit tre en mesure de cooprer (pour la chasse par exemple) afin dassurer les conditions de survie optimales pour sa descendance. Ceci peut tre reli la plus grande tolrance observe en dehors de la priode de reproduction. La fitness de la femelle par contre est relie sa capacit lever ses petits. Le caractre exclusif de laccouplement est moins important dans le cadre de sa fitness puisque dans le cas o le mle saillit dautres femelles, cela ne lempche pas dtre gestante. La possibilit des mises bas ne dpend pas de la distribution de copulation des autres femelles (contrairement au mle) ce qui est important par contre, cest le maintien dun investissement sur la porte pour une longue priode, ce qui requiert la mobilisation des mles et une scurit des ressources. Or la qualit et la distribution des ressources influenceraient en premier lieu la comptition entre femelles (63). Dans le cas de grandes proies largement distribues, llevage des jeunes requiert la mobilisation des mles. Etant donn le nombre limit des ressources que les femelles ont partager entre la porte et les femelles, la migration des femelles serait favorise. Cette explication donne par Derix (62-63), expliquerait lapparente intolrance plus gnrale des femelles alpha, leur attention sexuelle plus distribue est le plus fort taux de dispersion des femelles observe par Lehman suite une tude gntique (156). Cependant, comme on la vu, certains auteurs comme Gese et Mech (112), nont pas pu mettre en vidence une telle diffrence lie au sexe chez les individus qui dispersent. Aussi, ces explications aussi sduisantes soit-elles ne semblent pas tre si gnralisables. Finalement, la valeur adaptative de certains caractres physiologiques propres aux canids, comme le monoestrus et la pseudo gestation, semble vidente au sein dune espce sociale qui incorpore des adultes de sa descendance dans le groupe. Mais loin de sexprimer dans un rgime strict, un grand nombre de situations et de stratgies restent possibles, accordant notamment un rle primordial aux diffrentes relations sociales riches et complexes travers lesquelles le loup passe sa vie.
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CHAPITRE XIV
REPRODUCTION CHEZ LE CHIEN I) Physiologie, endocrinologie sexuelle A) Absence de reproduction saisonnire stricte et existence de deux oestrus annuels 1) Donnes pour les femelles Sous nos climats, les chiennes prsentent deux priodes dactivit sexuelle par an et sont capables dengendrer deux portes par an. Mme si les priodes de reproductions sobservent frquemment au printemps et en automne, elles peuvent se drouler tout au long de lanne. Il existe cependant des variations notables de la cyclicit en fonction des races. Certaines dentre elles ont volontiers un interstrus court (berger allemand chez qui ce nest pas rare de voir trois cycles par an, rottweiller). Dautres expriment des inter strus qui dpassent frquemment huit mois (labrador par exemple) (79). A ltat sauvage, le mme type de variation sobserve. Le dingo prsente un cycle par an en automne (53). Cest galement le cas du basenji en Afrique dont la priode de reproduction se situe en septembre octobre (6-53-254). Il peut cependant produire une seconde porte si la premire est perdue (6). Les chiens parias en Inde, expriment une seule priode de reproduction annuelle la fin de la priode des moussons. La naissance des petits schelonne doctobre mars avec un pic en hiver (222-226). Ainsi le loup indien, Canis lupus pallipes a une priode de reproduction qui stale sur la mme priode que son vis vis domestique. Le loup thiopien, proche parent du loup, manifeste galement une activit reproductrice la fin de la saison des pluies, donnant naissance aux louveteaux entre septembre et dcembre durant la saison sche. Le cycle reproducteur semble donc influenc par la photopriode. Par exemple, si on fait passer le renard roux, le dingo ou le basenji de lautre ct de lquateur, la priode de reproduction change de six mois (7-254). Le cycle des proies suivant la saison des pluies est galement voqu par Asa (6) comme un facteur du dterminisme de la saison de reproduction. A linverse des cas cits, le chien de Caroline (38), chien fral du sud est des Etats Unis dont le phnotype ressemble au dingo, prsente trois strus par an chez les jeunes animaux avec un inter strus qui sallonge avec lge. Ce chien de type primitif semble avoir t spar des populations de chiens modernes. Ltude des chiens feraux montre galement une grande variabilit. Boitani (29), observe une augmentation saisonnire de la reproduction au printemps (50 % en fvrier et mai, 33 % avril et mai). Cependant, les priodes dactivit sexuelle ont t relates tout au long de lanne. Certaines femelles nont manifest quun seul cycle par an dautres deux cycles. En gnral, une seule porte par an fut observe. Mais une femelle mit bas deux fois, en avril et en octobre, en 1986. Bekoff (56), a observ le mme type de schma reproductif. Quatre des cinq femelles ont mis bas une seule fois, la cinquime deux fois dans la mme anne. A la diffrence des coyotes sympatriques qui mettent bas en avril, la parturition des chiennes fut observe deux mois plus tt, contribuant vraisemblablement la forte mortalit prcoce des jeunes. Les chiens tudis par Mac Donald (170), ont manifest en gnral deux cycles par an avec des mises bas en mai juin et en novembre dcembre. Une femelle avait des portes nettement plus importantes au printemps (9,7 et 6 chiots) quen automne (3 et 2 chiots), alors quune autre a maintenu un nombre de chiots stable (5). Les chiens tudis par Mac Donald et ceux par Bekoff ont manifest une importante synchronisation de leur priode 267

de reproduction lorsquils vivaient ensemble. Ceux tudis par Boitani ne prsentent pas une telle synchronisation. Mac Donald associe ce phnomne une priode de grande stabilit dans la composition du groupe contrairement aux chiens observs par Boitani (29-170). Il est cependant souvent rapport par les leveurs de chiens, que les femelles vivant proximit des autres, prsentent des priodes doestrus relativement synchrones, mme si non saisonnires (6). Ces donnes suggrent la possibilit dune facilitation sociale. Aussi la synchronisation observe, notamment chez les espces sauvages, ne serait pas seulement lie des facteurs environnementaux tels que la photopriode ou les prcipitations. Ltude faite sur les loups thiopiens semble aller dans ce sens (263). En effet, sur les quatre ans de ltude, les trois sous populations de loups tudies (spares de 10 20 kilomtres), ont prsent une grande synchronie (naissances concentres en deux semaines) de la priode de reproduction au sein mme des sous populations alors quelle diffrait significativement entre chaque sous population. Dans la mesure o les conditions climatiques taient semblables pour les trois sous populations, lauteur suggre une synchronie socialement facilite (relie lactivit de marquage, cause ou consquence ? Voie phromonale ?) La cause ultime peut tre le maintien des mles dans la meute (donc linvestissement paternel). En ce qui concerne lexistence de deux cycles annuels, ce trait reproductif est trs rare chez les canids sauvages. En effet, seul le renard mangeur de crabe (Cerdocyon thous) prsente cette caractristique chez les Canids mme si le fennec (Fennecus zerda), comme le basenji peuvent avoir une deuxime porte si la premire dcde. Par consquent, labsence dune stricte reproduction saisonnire et lexistence de deux cycles par an sont intimement lies au processus de domestication. La slection artificielle aurait uvre pour acclrer la vitesse de reproduction. Le fennec ltat sauvage se reproduit de manire saisonnire, une fois par an. Cependant en captivit, Asa (7), rapporte une reproduction non saisonnire et la possibilit de deux priodes de reproduction annuelles. On peut supposer que lhomme a prfrentiellement mis la reproduction les femelles qui en captivit prsentaient ce type de modification (mme si ce type de variation na pas t observ chez le loup en captivit). Une des influences les plus dcisives pourrait concerner les consquences dune slection portant sur des caractres de docilit. Belyaev et son quipe (20), ont ainsi mis en vidence une corrlation positive entre le type de comportements de dfense et les caractres reproductifs (fertilit, activit sexuelle) chez le renard argent lev en captivit. Il sest avr que les renards qui ne manifestaient pas de comportements de dfense ou de peur au contact de lhomme, se reproduisaient plus tt et prsentaient des portes plus nombreuses. En slectionnant des renards selon des comportements de docilit, lauteur a mis en vidence une forte hritabilit de ces caractres. De manire conjointe, la population slectionne prsenta une activit du systme reproductif en dehors de la saison caractristique (automne au lieu du printemps). Sur les 310 femelles soumises la slection, 48 appartenant seulement 5 lignes, ont prsent ces modifications. Par exemple, sur les 60 descendants dune seule femelle, 20 ont exprim cette transgression. Alors que seulement 6 % des femelles prsentaient une activit hors saisonnire au dbut de ltude, ce chiffre passa 40 % des naissances 7 ans aprs. La rorganisation vers deux oestrus annuels fut cependant relie une diminution des capacits se reproduire durant la saison de reproduction (absence daccouplement, de mise bas, de lactation ou cannibalisme). Aussi, ceci suppose labsence dune nouvelle rgulation concomitante et suffisante des patterns comportementaux relatifs la reproduction.

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2) Donnes pour les mles Pour les mles, linverse des canids sauvages (cf. Asa (7) pour une revue), le chien produit du sperme, et peut se reproduire, tout au long de lanne. La concentration en testostrone plasmatique reste par ailleurs des niveaux sensiblement constants tout au long de lanne, la diffrence du loup (7). Cependant, Parent (cit par 79), dans sa thse sur la spermatogense chez le chien, relate une activit maximale au printemps. La qualit de la semence semble meilleure au printemps et en automne et diminue souvent en t. Labstinence prolonge parat affecter la qualit de la semence notamment chez les grandes races. Lexprience de relations sexuelles pourrait donc intervenir sur le profil hormonal ou en tous cas sur la fertilit des chiens (stimulation par des phromones de femelle en oestrus ?). Les dingos semblent galement produire du sperme tout au long de lanne (Taha, Catling cits par 7). Cependant Corbett (53), suggre lexistence dun cycle reproductif endogne. En effet, les dingos ne manifestaient aucun intrt pour des chiennes en chaleurs en t, contrairement ce qui est observ en automne, hiver. Alors que les femelles fennecs leves en captivit prsentent des cycles qui ne sont plus saisonniers, la production de sperme de la part des mles augmente au moment de la priode dstrus des femelles. Ces rsultats suggrent : soit lhypothse dune rponse certaines modifications chez la femelle par un biais phromonal, soit une suppression de lactivit des gonades aprs la copulation (augmentation de la prolactine ? (7)). B) Une pubert plus prcoce La pubert chez la chienne survient vers lge de 4 15 mois avec un maximum vers 8 10 mois lorsque la femelle atteint environ les 2/3 de son poids adulte (79). La taille de la race est le principal facteur dterminant. Les petites races sont les plus prcoces et les races gantes prsentent frquemment une pubert tardive. Laspect des premires et parfois des secondes chaleurs peut tre trs modifi. Il nest ainsi pas rare que lexpression clinique des premires manifestations oestrales soient frustres (peu de saignement vulvaire par exemple voire indcelable par le propritaire). Ces chaleurs silencieuses voquent tort une pubert retarde. Elles voquent davantage les premires chaleurs incompltes rencontres parfois chez les loups au cours de la premire saison de reproduction lge de 9 10 mois. Chez les jeunes chiennes, on observe parfois plusieurs priodes de chaleurs, accompagnes ou non dovulation, qui senchanent deux ou trois reprises intervalle rapproch dune semaine deux mois (79). Chez le mle, la pubert survient un ge variable suivant les races et les lignes. Les petites races sont plus prcoces. Les premires jaculations du chien ne se produisent pas avant lge de 7 10 mois en moyenne. A ce stade, le sperme est en gnral pauvre en spermatozodes, qui nont en outre pas subit une maturation complte, et sont peu fcondant. Laptitude fconder ne devient donc effective quentre lge de 8 (petites races) et 15 mois (79), et il nest pas rare de rencontrer des chiens de race gante qui ne deviennent fertiles que vers lge de 2 ans.

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C) Les phases du cycle sexuel semblables Le cycle sexuel de la chienne comme celui de la louve prsente quatre phases distinctes. Anoestrus La priode de repos sexuel, anoestrus, dure de deux huit mois. Prooestrus Elle est suivie par une phase de croissance folliculaire et de scrtion doestrognes qui saccompagne dune activit sexuelle, mais la femelle naccepte en gnral pas daccouplement. Une hyperhmie utrine saccompagne dcoulements sanguins. Cette phase dure de une trois semaines et par consquent elle est beaucoup plus courte que ce qui est observ chez le loup (en moyenne six semaines). Asa (7), observe galement une diminution du temps du prooestrus chez les femelles fennecs leves en captivit. Cette phase semble importante pour tablir ou renforcer les liens du couple reproducteur chez le loup, facteur important dans un cadre de monogamie o les soins paternels sont essentiels. Elle aurait perdu de son utilit chez le chien domestique dans le cadre dune reproduction essentiellement gouvern par lhomme. La phase de prooestrus se termine comme chez la louve par un pic doestradiol prcdant de 12 24 heures le pic dhormone ovulante hypophysaire (LH). Oestrus Lstrus qui succde saccompagne dune diminution du taux doestrogne secrt et dune augmentation du taux de progestrone ds le pic de LH (lutinisation pr ovulatoire des follicules ovariens) comme cest le cas chez la louve. Lovulation se produit environ 30 48 heures aprs le pic de LH. Plusieurs ovulations sont frquentes parfois jusqu 96 heures aprs le signal hormonal. Dioestrus Lstrus stale sensiblement sur la mme dure que la louve (6 10 jours). Sen suit une phase lutale (met et dioestrus). La concentration en progestrone devient maximale 15 25 jours aprs le pic de LH puis diminue ensuite pour chuter assez brutalement avant la mise bas vers 62 65 jours en moyenne aprs la dcharge de LH. Le comportement dstrus survient ds le pic LH. Lovocyte est fcondable 48h aprs lovulation. Chez la chienne non gestante, les corps jaunes restent fonctionnels avec une courbe de scrtion de la progestrone similaire celle de la femelle gestante mais avec une chute plus progressive. Au cours de cette priode, la chienne peut prsenter des signes similaires ceux observs chez une chienne gestante. La lactation est ainsi couramment dcrite. Des signes plus comportementaux sont galement observs tels que ladoption de jouets, des comportements de creusement, la ralisation dun nid, une hyperactivit, de lagression, voire un manque dintrt pour son environnement. Ceci fut observ entre 3 et 14 semaines aprs lovulation (130).

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D) Endocrinologie Anoestrus La prolactine semble intervenir dans le maintien de lanoestrus (79). Des mdicaments anti-prolactinmiant permettent en effet dinduire des chaleurs lors danoestrus prolong, voire de rduire linter oestrus de prs de 100 jours (215), voire mme de 150 jours sils sont donns au cours du dioestrus (139). Si, quelque soit lanti-prolactinmiant utilis (cabergoline, bromocriptine ou metergoline) (139), on observe une diminution de la prolactine, seule les deux premires molcules, dopaminergiques induisent lstrus alors que la metergoline antagoniste de la srotonine ne raccourcit pas linter oestrus. Ainsi, il semble que linduction de lstrus ne soit pas lie directement aux suppressions de la scrtion de prolactine mais plutt mdie par des effets dopaminergiques directs ou indirects. La photopriode pourrait galement jouer un rle dans la mesure o des chiens logs dans des chenils extrieurs prsenteraient des oestrus plus prcoces dans la saison (79). Prooestrus Les valeurs des pics doestradiols sont semblables entre le chien et le loup (entre 30 et 70 pico gramme par millilitre). Oestrus Lorsque le taux de progestrone dpasse 5 10 nano gramme par millilitre, lovulation a eu lieu. Cependant, les variations raciales ou individuelles du taux de progestrone au moment de lovulation restent mal connu et il semble que les niveaux de scrtion de progestrone varient largement dune race une autre voire mme entre individus (79). Gestation et pseudo gestation Pendant la gestation la progestrone est secrte uniquement par lovaire. La concentration en oestrogne augmente progressivement aprs 4 semaines de gestation. La prolactine dorigine hypophysaire augmente ds le deuxime tiers de la gestation et slve significativement entre le 30me et 35me jours. Elle prsente un pic au moment de la parturition puis chute durant 24 48 heures avant daugmenter de nouveau pour rester leve tout au long de la priode de lactation mais avec des variations importantes probablement lies la tte (145-221) (figure 2). Figure 2 Principales modifications hormonales au cours du cycle chez la chienne gestante (79)

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La prolactine interviendrait dans lexpression des comportements maternels. Une primipare basenji tudi par Scott et Fuller (254) napportait pas dattention ses petits, trs excite, elle les dispersait dans toute la pice. Une heure aprs une injection de prolactine, ces problmes cessrent. Chez la femelle gestante, la prolactine jouerait un rle important dans la mammognse mais galement dans le maintien en activit du corps jaune. A cet gard, elle jouerait un rle lutotrophique essentiel partir du milieu de la phase lutale sans pour autant engendrer une stimulation directe de scrtion de progestrone (220). Lors de pseudo gestation, la relaxine placentaire nest pas secrte et lon nobserve pas de remonte de progestrone entre le 25me et le 30me jour aprs le pic de LH (79-221). La fin de la priode lutale est par ailleurs plus progressive contrairement aux femelles gestantes pour qui elle chute un jour avant la parturition. Pour la prolactine, Fontbonne (79), mentionne un taux similaire entre femelles gestantes et pseudo gestantes. Pour Onclin (221), la prolactinmie reste des niveaux constants infrieurs pour des femelles non gestantes avec une augmentation non significative vers le 70me jour. Pour Kooistra (145), les niveaux de prolactine restent infrieurs en particulier la fin de la phase lutale, mais une augmentation de prolactine fut associe une diminution de la progestronmie chez les femelles pseudo gestantes. En ce qui concerne le dterminisme des symptmes associs la pseudo gestation (lactation et signes comportementaux), la prolactine semble jouer un rle important. Elle intervient pour le dveloppement de la lactation et cest lhormone lutotrophique de la deuxime moiti de la lactation maintenant la production de progestrone du corps jaune. La scrtion de prolactine est inhibe par les PIF (prolactine inhibitory factors), dont le chef de file est la dopamine, mais galement par les strodes sexuels qui maintiennent un feed back ngatif sur la production de prolactine. Ceci explique lefficacit thrapeutique de lutilisation de progestognes dans les traitements de pseudo gestation mais galement de la bromocriptine et de la cabergoline dopaminergiques. La srotonine stimulerait la production de prolactine. Ce dterminisme expliquerait galement les problmes rencontrs lors de lovariectomie dune chienne lors de pseudo gestation (130). La strilisation peut en effet exacerber ou induire les symptmes de pseudo gestation et ce de manire semi-permanente (parfois pour plus de deux ans). La diminution des concentrations en progestrone permet lexpression des rcepteurs la prolactine au niveau mammaire et sa scrtion au niveau hypotalamohypophysaire par labsence de feed back ngatif. Elle entrane une concentration en prolactine leve et donc les signes observs, gnralement bien solutionns par ladministration de cabergoline. Cependant, des tudes rcentes (130), nont pas mis en vidence daugmentation significative de la concentration en prolactine durant la phase lutale chez des femelles non gestantes (concentration infrieure 10 nano grammes par millilitre semblable aux concentrations avant oestrus). En fait, si les concentrations en prolactine semblent en moyenne suprieures pour les femelles pseudo gestantes compares des femelles normales, il existe de grandes variations inter individuelles (130-216). En effet, plus de la moiti des femelles pseudo gestantes ont une concentration semblable celle de femelles normales (infrieure 10 nano grammes par millilitre) (130-138). De plus, il apparat que le succs thrapeutique de la cabergoline nest pas ncessairement reli une diminution de la concentration en prolactine (130). Plus que la production en prolactine, il semble que la sensibilit des tissus (mamelle comme les centres comportementaux du systme nerveux central) une fois activs, pourraient continuer engendrer les signes observs sans production continue de prolactine. La sensibilit de la rponse serait contrle gntiquement (130). Ceci pourrait expliquer le grand cart de concentration en prolactine chez les femelles affectes, mais aussi, pourquoi certaines femelles dveloppent ces comportements presque chaque chaleur, dautres jamais, dautres de manires pisodiques. 272

Finalement, le dterminisme exact de la pseudo gestation reste peu clair mais il semble vident que leffet de la slection artificielle a certainement modifi lexpression dun comportement prsent chez le loup. Par ailleurs, tant donn les neurotransmetteurs impliqus, on peut supposer un effet des relations sociales dans la production de prolactine. Certaines chiennes pourront dvelopper des pseudo gestations aprs avoir chang denvironnement social. Leffet exact de la domestication reste cependant difficile cerner. La domestication en relchant le stress environnemental li aux comptitions de survie en milieu sauvage a pu modifier lorganisation neuro-hormonale des espces. Une slection portant sur des caractres de docilit chez des rats ou des renards sest avre modifier les systmes de neurotransmission au niveau central, notamment srotoninergiques, dopaminergiques, catcholaminergiques ou cholinergiques (10-122-238). Par exemple, chez les renards domestiques la densit des rcepteurs 5 HT1A tait diminue au niveau de lhypothalamus (10). Or, comme on a pu le voir, la srotonine a un rle dans le contrle de la scrtion de la prolactine comme dailleurs la dopamine. En ce qui concerne le rythme circannuel de scrtion de prolactine observ chez le loup, peu dtudes sont disponibles pour le chien. Concannon (cit par 79), tablirait lexistence dun tel rythme. Kreeger (148), a tudi la scrtion de prolactine et de progestrone sur huit chiens, quatre mles et quatre femelles, levs lextrieur sur une priode de deux ans. Il tablit un rythme circannuel significatif de la scrtion de prolactine pour tous les chiens, quil valide statistiquement pour la population. Un rythme bi-annuel est observ pour les priodes dstrus chez les femelles, sans pour autant tablir de relation entre le cycle de la prolactine et celui de la progestrone. Labsence dune photo priodicit naturelle chez les chiens vivants lintrieur du foyer domestique pourrait tre voque dans le dterminisme des modifications du profil reproducteur. On sait par exemple que la mlatonine par voie orale entrane une diminution des concentrations en stradiol, testostrone et dihydropiandrostnedieone (DHEA), chez la chienne et en stradiol et progestrone chez le mle (8). Les concentrations en prolactine ne furent cependant pas modifies. Mais on ne sait la priode au cours de laquelle sest droule lexprience. Rappelons en effet que chez le loup, la mlatonine par voie orale diminue la concentration en prolactine de mai juin et na pas dinfluence doctobre dcembre. Il apparat de plus que les chiens expriment un rythme circadien de mlatonine et quils prsentent un systme de rcepteur apparemment fonctionnel dans les localisations cls au niveau crbral (pars tuberalis et distalis de la glande pituitaire, noyau supra chiasmatique, bulbe olfactif ) (269). Il parat par consquent plausible que les chiens soient sensibles la photo priodicit, aux influences de cette photopriode sur la physiologie reproductrice et sa modification suite leur vie domestique. Cependant, cette rponse a pu tre altre suite aux modifications structurelles subsquentes la domestication. Par exemple un noyau dopaminergique hypothalamique est voqu dans le contrle de lanoestrus saisonnier en interaction avec la mlatonine. Si la domestication a modifi lexpression des systmes de neurotransmetteurs hypothalamiques par exemple, une modification de la rgulation via la photopriode a pu en dcouler. Les tudes portant sur des renards argents corroborent cette ide. Par exemple (223), des femelles domestiques se sont avres plus sensibles aux illuminations nocturnes que leur vis vis de type sauvage, notamment travers une augmentation subsquente plus importante des niveaux plasmatiques en hormones sexuelles (stradiol, progestrone). A contrario, dans une autre tude (166), une illumination additionnelle sest vue stimuler la zone rticulaire surrnalienne pour les renards sauvages et la zone fasciculaire pour leurs vis vis domestiques, suggrant une influence de la slection pour des comportements de type domestique, sur la sensibilit des surrnales lillumination externe.

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Par consquent, si les mcanismes exacts concernant les modifications de la physiologie reproductrice subsquente la domestication restent lucider, il semble sbaucher un cadre explicatif ces changements. Ainsi, si la domestication na pas altr les structures fondamentales de survie assurant la reproduction de lespce, la pression slective en milieu sauvage ajustant lexpression de certains systmes de rgulations neuro-hormonaux sest vue relche ou modifie, entranant dans son sillage une plus grande diversit inter individuelle aussi bien dans le maintien que dans laltration des caractristiques propres lespce sauvage ancestrale. Ces modifications napparaissent pas dtrimentales la survie de lindividu et de lespce en raison de lintervention humaine. On se souviendra cependant que de telles caractristiques en milieu sauvage pourraient savrer prjudiciables. Rappelons lexemple des portes tudies par Bekoff dont la mortalit importante fut rattache une mise bas diachronique, survenant deux mois avant celle des coyotes sympatriques. II) Comportements de reproduction A) Comptition intrasexuelle 1) Comportements intermles Lors de la priode dstrus, les chiens errants peuvent former des petits groupes autour des femelles en chaleurs. Ce type de regroupement permet dexplorer les comportements des chiens vis vis de leurs congnres. Pal (227), a suivi 20 femelles durant leur priode de chaleur dans la ville de Katwa en Inde. Les comportements entre mles furent dans 74 % des cas agressifs (grognements jusqu poursuites et parfois combats et morsures). Cependant, le taux dagressions augmentait avec le nombre dindividus prsents alors que le nombre de copulations russies diminuait. Les mles cherchent galement intervenir en essayant de simmiscer entre un couple qui copule, ou de monter la femelle par le ct. Des comportements de monte de la part de dominants furent galement observs entre mles. Daniels (55), observe le mme type de comportements agonistiques de la part des mles pour empcher laccs de la femelle leurs congnres. Comme dans ltude de Pal, ces comportements sont prfrentiellement mis par les chiens de hauts rangs qui se reproduisent gnralement avant les autres. Pourtant, aprs lacte ralis, dautres mles peuvent saccoupler. Pal (227), rapporte que les mles de passage sont capables de copuler aprs avoir t prsents sur une courte dure. Ils profitent en fait des interactions agressives entre mles courtisans, ralisant ce que De Vito a nomm une stratgie de cour rapide chez les chats (227). Dans ces cas, le mle dominant ne manifesta pas dagressions subsquentes vers le mle opportuniste mais essaya de monter la femelle, pourtant lie son partenaire. Ainsi les mles de haut rang interviennent plus frquemment pour empcher laccs une femelle. Pourtant ce comportement ne garantit pas ncessairement un accs la reproduction. En fait dans ltude de Pal, les femelles rejettent davantage les mles physiquement imposants et agressifs. Pal rapporte mme lexistence daccouplements forcs de la part de ces mles, en dpit des ractions agressives, alors plus frquentes, mises par les femelles. Cependant, le taux de russite dans ce cas est diminu si on le compare celui observ lorsque les femelles cooprent. Par ailleurs, les mles de bas rangs hirarchiques peuvent saccoupler avec succs.

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2) Comportements interfemelles A la diffrence des interactions entre mles, Pal rapporte des comportements agonistiques moins frquents entre les femelles (52 interactions amicales par rapport 22 agressives). Le Boeuf observe galement moins dinteractions agonistiques entre femelles quentre mles (154). En une occasion une femelle en oestrus a manifest un comportement de monte sur une autre femelle. Ce comportement est relat par Le Boeuf lorsquil associe une femelle en chaleur avec une en repos sexuel. Plus souvent cest la femelle en anoestrus qui ralise le comportement de monte mme si les femelles en oestrus lont galement manifest mais plus rarement. Les femelles rpondent rarement ngativement aux investigations ou aux comportements de montes raliss par leurs congnres. Cependant, lorsque cest le cas, elles rpondent aussi intensment que si ctait un mle. La raison de ce comportement reste peu claire. On peut voquer la manifestation de comportement de dominance. Cependant, des chiennes de bas rang peuvent monter une femelle dominante en oestrus. Il pourrait sagir dun comportement de cour de femelles sexuellement exprimentes stimul par le statut reproducteur de la femelle en oestrus (voie phromonale ?). B) Prfrences sexuelles Dans ltude de Pal, le nombre de mles courtisant chaque femelle varie de 7 28 avec des associations durant en moyenne 2h30. 44 % des associations incluent un seul mle, dans 37 % deux mles et jusqu 7 mles furent impliqus. Au cours de ces associations, la plupart des femelles (17 sur 20) permettent laccs certains mles vitant ou attaquant les autres sils sessayent de saccoupler. Cependant, certaines femelles permettent tous les mles prsents de saccoupler. Finalement, sur les 277 mles qui ont tent laccouplement, 159 ont t autoriss le faire. Certaines femelles peuvent exprimer un comportement de cour vis vis de certains mles prfrentiels qui sont rcalcitrants. Ce comportement a t largement dcrit (154-227-254). Il consiste des sollicitations de plus en plus pousses. Les chiennes peuvent tendre leurs pattes en avant au sol maintenant celles de derrire semi flchies alors quelles jettent la tte sur le ct. Elles peuvent orienter leur vulve sous le nez du mle, en tournant leur queue sur le ct. Elles peuvent sentir et lcher la rgion anognitale du mle mais galement sa face, son abdomen et son pnis. Les comportements de montes sont parfois raliss de ct, sur le cou ou derrire. Certaines femelles peuvent mme manifester des mouvements de bassin. Les jeux de poursuite ou de lutte sont galement rencontrs. Ces sollicitations se produisent jusqu que le mle rponde ces avances ou sen aille. Dans ltude de Daniels, les chiens familiers la chienne passent 2,2 fois plus de temps avec elle que les chiens non familiers qui restent plutt la priphrie du groupe ne ralisant que 6 % des copulations observes (55). Cependant, si les chiens non familiers vitent davantage le groupe, il semble que ce soit davantage li au comportement agressif des mles, significativement plus levs vis vis des chiens non familiers, quaux rponses agressives diffrentielles de la part des femelles. Des tudes ralises en captivit nous apportent quelques prcisions supplmentaires. Les tudes faites par Leboeuf (154) et Beach (17) en enclos, mettent clairement en vidence des associations prfrentielles de la part de femelles en oestrus. Par exemple dans ltude de Leboeuf, si les mles sont maintenus dans un petit espace, les femelles tant libres de leurs mouvements, on remarque quelles pourront passer plus de 80 % de leur temps avec certains mles alors que pour dautres, ce temps passe en dessous de 5 %. Lorsquon inverse les rles, elles seront rceptives aux mmes mles, allant mme jusqu les solliciter, alors quelles repousseront les autres, les vitant simplement, ou plus activement en aboyant, grognant, ou 275

mme en les attaquant. Comme ce fut galement observ par Pal, cette sgrgation nest pas exprime par toutes les femelles. Lorientation des prfrences varie dune femelle une autre. Un point intressant est le fait que ces prfrences perdurent dune anne lautre. Ainsi, entre deux priodes dstrus espaces de deux ans, les femelles ont exprim les mmes prfrences slectives. En ce qui concerne les caractristiques du mle prfr, on observe une grande variabilit. Certains mles sont en gnral plus prfrs que dautres. Par exemple, Broadus visite trs frquemment les femelles et nest pas rejet. Il saccouple gnralement rapidement et plus souvent que les autres. Clark contrario est le mle le plus frquemment rejet. Un mme mle peut tre rejet par une femelle et accept par une autre. Les prfrences ne semblent pas tre relies au statut plus ou moins dominant des mles. Un des deux mles les plus agressifs vis vis des autres mles est bien accept alors que lautre ne lest pas. Dans ltude de Beach, aucune relation entre le statut hirarchique des mles et les prfrences exprimes par chaque femelle ne fut rvle. Dans celle de Leboeuf, les mmes types de relations prfrentielles existaient en dehors des priodes dstrus suggrant limportance de lexprience pour tisser les liens prfrentiels. Cependant, dans ltude de Beach, il apparat aucune concordance entre la tendance dune femelle quelconque daccepter les avances sexuelles dun certain mle et la frquence des relations sociales entre la mme paire, dans les tests daffinit sociale, raliss au pralable avant le premier oestrus de la femelle. Par exemple, deux des mles qui prsentaient le plus daffinit sociale avec lune des femelles furent les moins accepts sexuellement. Cependant, ils taient frre et sur. Etant donn que cest le seul exemple de ce type de cas de figure, il est difficile den tirer des conclusions trop htives. Il semble quoi quil en soit que les prfrences sociales peuvent tre soumises une configuration nouvelle daffinit ou daversion htro sexuelle sous linfluence des conditions hormonales de lstrus. Les mles diffrent quant lintensit, la dure, la varit de leur activit pr copulatoire et ces diffrences pourraient largement contribuer aux prfrences sexuelles des femelles. Par ailleurs, lexprience pourrait jouer un rle non ngligeable (16). Ainsi, si lon lve des chiens, du sevrage jusqu la maturit sexuelle dans un demiisolement, avec trs peu de contacts physiques avec dautres chiens et que lon compare leur performance avec celle de chiens levs au contact dautres chiens, une diffrence nette sobserve. Dans 39 % des tentatives de monte, les chiens du premier groupe monte sur la tte, le ct ou le flanc de la femelle rceptive, contre 3 % pour les autres chiens. Lintromission est acheve dans 24 % des tests compars 56 % pour les chiens expriments. Quoi quil en soit, les grandes variations individuelles dans le comportement de reproduction sont observes la fois chez les mles comme chez les femelles. Ainsi, le succs reproductif dpendra de la rceptivit plus ou moins importante de chaque femelle, de la slectivit mais galement de lexprience du mle, de sa faon de faire ou de sa patiente. C) Comparaisons avec le loup Plusieurs traits du comportement reproducteur du chien sapparentent donc ceux mentionns chez le loup. Tout dabord, chez les deux espces, de fortes prfrences semblent orientes vers le choix dun partenaire sexuel. Cependant, les prfrences plus disperses lensemble des mles de la part de la femelle tudie par Derix (62-63), ne se retrouve pas chez les chiennes sauf pour quelques individus qui ne prsentent pas de rceptivit slective. Comme chez le loup, les mles interviennent afin de prvenir laccouplement de leurs congnres. Les individus de haut rang ralisent prfrentiellement ce type dintervention. Seulement les mles, une fois la copulation termine semblent moins enclins intervenir.

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Quoi quil en soit, il apparat que lexclusivit exprime par les loups est beaucoup plus prgnante que celle manifeste par les chiens. Ltude de Pal rvle une comptition intra sexuelle moins importante chez les femelles que chez les mles au cours de la saison reproductrice comme chez le loup. Les loups tudis par Derix manifestaient la diffrence des mles, des inter actions agonistiques vis vis des femelles tout au long de lanne. Une telle diffrence na pas t tudie chez les chiens, mais il apparat que les chiennes en dehors de la priode de reproduction sont moins enclines sengager dans des interactions sociales avec dautres chiennes (27 %) quavec des mles (73 %) (17). Les comparaisons que lon peut tablir restent imparfaites et relatives. En effet, les tudes qui ont permis ces comparaisons se rfrent, soit des chiens errants qui se regroupent occasionnellement durant la priode dstrus, soit des chiens levs en groupe et dont les tests font intervenir des relations dyadiques sans contrle de la part des autres chiens. Ainsi, toutes les rgles et pressions sociales dune vie en meute organise sont absentes. Or, ces contraintes sociales sont primordiales comme on la vu dans la rgulation du comportement reproductif chez le loup. Cependant, si lon sintresse aux meutes de chiens feraux, il semble que le contrle social sur le comportement reproducteur intervienne de manire moins nette que chez le loup. Ainsi dans ltude de Mac Donald (170), les trois femelles du groupe ont mis bas au cours dune mme saison reproductrice. Dans celle de Bekoff (56), trois femelles dune mme meute ont mis bas la mme anne. Dans celle de Boitani (29), la meute tait compose gnralement de deux paires de reproducteurs et il napparat aucune vidence dune reproduction exclusive. Il semble donc que certaines rgulations sociales observes chez le loup, garant dune bonne adaptation de la vie en meute en milieu sauvage, sont devenues beaucoup plus flexibles chez le chien. Les comportements du loup laissent prsager de telles alternatives dans la mesure o la stricte monogamie rserve au couple dominant est loin dtre la rgle absolue surtout en captivit. La slection et le mode dlevage orchestr par lhomme, voulant gouverner la reproduction en choisissant les reproducteurs, a pu galement jouer un rle dans cette flexibilit. III) Elevage parental Les chiens feraux prsentent des modalits dlevage des chiots variables. Les chiennes en gnral semblent quitter le groupe au moment de la mise bas (29-56-170). Souvent la tanire reste cependant proximit du site prfrentiellement frquent par le groupe. Mac Donald (170), nobserve aucune visite de la part du reste du groupe la tanire. Cependant, Boitani (29), mentionne des visites frquentes de la part des autres membres de la meute. Dans ltude de Daniels (56), deux des femelles du groupe mettent bas en restant avec le reste du groupe alors que la troisime tablit sa tanire loin du groupe. Pour les paires tudies par Mac Donald, le mle reste troitement associ la femelle. Pour les chiens tudis par Scott et Fuller, les mles sintressaient rarement aux chiots (254). Les femelles restent troitement avec leurs petits jusqu lge de six semaines. Vers dix semaines, les petits sont relativement autonomes et bien mobiles. A cet ge, la porte peut tre dplace dans un nouveau lieu, mais les changements de lieux peuvent tre observs plus tt, si la femelle est drange. Entre 10 et 20 semaines, les mres passent un temps de plus en plus important loin de la porte. A ce stade, le taux de survie reste faible (5 % pour Boitani, 16 % pour Mac Donald, 32 % pour Pal et 33 % pour Bekoff). Les causes de dcs sont lies aux conditions climatiques, au changement de tanires, aux prdateurs lors des premiers mouvements des chiots. Aprs quatre mois, les jeunes sont soit rattachs la meute, soit ils mnent une existence indpendante, parfois restant entre membres de la mme porte. Ainsi, 277

lensemble des auteurs semble saccorder sur une faible, voire inexistante, coopration du reste du groupe dans llevage des chiots. Les jeunes souvent livrs eux-mmes, notamment lge de trois quatre mois, sans la supervision dun adulte, et la diminution dintrt de la part de la mre, qui peut entrer dans un nouvel oestrus, pour la porte, sont autant dlments qui peuvent contribuer la forte mortalit juvnile. La manifestation doestrus tout au long de lanne peut par ailleurs engendrer des portes durant des priodes o les conditions climatiques sont dltres pour la survie des chiots. Concernant llevage parental, il semble que certains chiens soient cependant plus enclins exprimer des comportements parentaux. Les degrs de proximit avec la meute, dans ltablissement de la tanire par la femelle, pourraient influencer les relations subsquentes avec le groupe. En ce qui concerne les phnomnes de rgurgitations, Scott et Fuller observent ce comportement chez des mres lgard de leurs chiots ds lge de trois semaines (254). Une tude ralise chez des leveurs en sude (170), rvle que 65 % des leveurs ont observ ce comportement au moins une fois notamment lors du sevrage, avec de fortes variabilits raciales et individuelles. Ainsi, de grandes diffrences sobservent entre le chien et le loup, concernant aussi bien linfluence de lensemble du groupe sur llevage des chiots que le temps o les jeunes restent lis au groupe. Le processus de domestication a profondment modifi un comportement qui devenait inutile dans des conditions de survie diriges par les comportements humains, mme si lexpression de ces comportements reste possible chez certains individus. Lassistance apporte par lhomme aurait en quelque sorte compense celle non dispense par les chiens.

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CHAPITRE XV
LA COMMUNICATION CHEZ LE LOUP I) Notion de communication Afin de sintresser aux interactions sociales, qui existent au sein dune meute de loups, il est ncessaire de dcrire les comportements qui sont mis et sous-tendent de telles interactions. Lexpression de ces comportements participe la communication entre congnres. La notion de communication suppose lmission dun signal par un metteur et sa rception par un rcepteur. Linformation communique peut tre alors de deux types. Wiley (cit par 264), distingue ainsi les informations transmises, des informations mises. Dans le premier cas, lmetteur met un signal qui affecte le comportement du receveur. Linformation est alors mesure par une augmentation de la prdictibilit du comportement du receveur aprs la production du signal. Le sens que prend le signal pour le receveur varie dun individu lautre et en fonction du contexte. Les informations mises quant elles, augmentent la prdictibilit de lidentit de lmetteur ou de son comportement aprs un signal. Les informations propos de lmetteur ont t nommes le message. Dans ce cas, lmetteur fournit donc des informations propos de son identit, ou traduit ltat du systme nerveux en changements externes qui produisent un signal identifiable. Ainsi autant la description dun comportement est objective, autant lanalyse de linformation transmise ou mise reste souvent infrentielle. On sattachera donc proposer une description objective des signaux mis par les loups, conjointement, on sintressera linformation transmise ou mise par ces signaux. Cest sur ce point que les interprtations sont souvent de natures diffrentes en fonction des auteurs, mme si elles semblent viser le mme but : revtir une valeur explicative en regroupant certains dtails du comportement en un ensemble cohrent. Cependant, la distinction entre description et analyse reste importante puisque les descriptions purement formelles sont souvent confondues avec des critres de types fonctionnels ou causals (motivationnels) (205). Chaque niveau dtude est important et ncessaire mais de telles confusions sont loin de donner une lisibilit parfaite de la communication chez le loup. Ainsi par exemple Schenkel, utilise des catgories comportementales telles que : face imposante, confiance en soi, soumission. Zimen interprte les comportements comme amicaux, soumis, agressifs et il utilise les termes de menace, de morsure inhib ou de queue haute simultanment pour dcrire une configuration comportementale (204). On devra donc prendre en compte ces considrations lors de la lecture des rsultats mentionns ci-dessous, qui relatent les propos des auteurs des diffrentes tudes. On gardera finalement lesprit que le caractre infrentiel des interprtations reste trs peu soumis des preuves exprimentales. II) Une communication visuelle trs labore Le loup prsente un code de communication visuel trs labor, bas sur un systme complexe de mimiques faciales et corporelles. Fox (87), dans ses tudes comparatives entre canids soulignait dj cette complexit dans la communication visuelle chez le loup la diffrence des autres canids moins sociaux. Il observait ainsi une graduation subtile des signaux visuels avec des possibilits de combinaisons successives et simultanes. A contrario, le renard par exemple, prsentait une absence de graduation dans lintensit des expressions
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corporelles avec souvent des intensits typiques du type tout ou rien. Quelles sont ces expressions corporelles ? A) Les expressions faciales Lensemble des rgions de la face est important. Cependant, les mouvements des babines, du regard ou de la rgion priorbitaire et des oreilles sont les expressions les plus saillantes de la face qui ont donn lieu diffrentes analyses visant la comprhension de la communication chez le loup. Lorentz (164), proposa lanalyse du message mis selon une interprtation motivationnelle. La figure 1 prsente un continuum dexpressions faciales, laxe horizontale qualifierait lagression qui augmente de gauche droite, laxe vertical qualifierait le degr de peur. Zimen a quant lui modifi ce modle en maintenant une dimension causale de peur, mais il parla dune tendance lattaque pour le deuxime axe. Figure 1 Expressions faciales selon Lorentz (164)

Ainsi, en haut droite, les oreilles du loup sont dresses, tournes vers lavant, la gueule est ouverte, les lvres sont rtractes verticalement dvoilant les dents, le regard est fixe. Cette mimique traduirait la menace dun animal dominant trs agressif. En bas gauche loppos, les oreilles sont aplaties, tournes vers larrire, les lvres sont rtractes horizontalement, le regard est dtourn. Cette mimique selon Lorentz, reprsente une soumission totale. Entre ces deux extrmes, toutes les situations peuvent se rencontrer, en fonction de la motivation de lanimal et du contexte dclencheur.
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Par exemple, la mimique (i) traduit une dfense active de la part dun animal domin. La figure 2 propose un schma dexpressions faciales analyses par Fox suivant le mme principe de contraction verticale et horizontale des structures faciales, notamment des lvres, des mchoires et des oreilles (87). Figure 2 Expressions faciales chez le loup (87)

La photo A reprsente une face alerte ou neutre. La photo B reprsente une face dite soumise avec une rtraction horizontale postrieure des lvres et une intention de lchage. La photo C reprsente une face agressive, menaante avec une rtraction verticale des lvres et une lgre contraction verticale des mchoires indiquant une intention de mordre. La photo D reprsente une face agressive et menaante avec une orientation verticale des oreilles diriges vers lavant tout comme les lvres qui sont plisses. La photo E prsente une face de subordonn avec une rtraction horizontale et verticale des lvres pour dgager les dents associe louverture des mchoires. La figure 3 propose certaines mimiques faciales du loup et leurs interprtations par Slater (78). Figure 3 Mimiques faciales chez le loup : 1 - amicale, 2 - soumise, 3 joueuse, 4 - trs offensive, 5 - trs dfensive, 6 dagression dfensive (78)

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Pour Schenkel (251), le dvoilement des dents ainsi que louverture de la gueule sont des signaux de menaces, dont le degr dassurance ou dincertitude, serait transmis en fonction de la position des lvres et des oreilles (respectivement contractes vers lavant ou retires vers larrire). Pour Landry (152), les oreilles diriges vers lavant peuvent signifier que lanimal est confiant, attentif ou menaant. Les oreilles plaques en arrire dsignent la peur et/ou la soumission. Cette approche schmatique, aussi opratoire soit-elle, ne doit pas cependant occulter la grande subtilit des diffrents signaux. Aussi par exemple pour Fox, les oreilles aplaties vers larrire, le mat auditif externe vers le ct sont interprtes comme un message de soumission, de peur ou dapprhension, alors que si elles sont aplaties sur le ct, le mat auditif vers le bas, elles signaleront une soumission ou une salutation amicale (99). La figure 4 prsente diffrentes photos de loups proximit dune proie, les oreilles lgrement aplaties sur le ct, sont associes un signal de menace au niveau des lvres, avec un dvoilement des dents. La quatrime photo de cette figure prsente le mme type dexpression faciale chez une louve affirmant son autorit face une jeune femelle. Les deux dernires photos prsentent une position similaire des oreilles chez les loups saccouplant. Dans ces deux derniers cas, ladjonction dautres signaux semble associe une forme de ngociation diffrente.

Figure 4 Diffrentes expressions faciales (37-310)

Expression de menace proximit dune proie

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Expression de menace dune femelle alpha qui raffirme son autorit face une jeune femelle intimide
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Expressions faciales diffrentes au cours de laccouplement

On remarque dans une de ces photos, comme par ailleurs dans la photo B de la figure 2, ladjonction dun signal supplmentaire au mouvement des muscles faciaux qui est lextrusion de la langue entre les dents (qui peut tre aussi un mouvement de lchage plus ample). Ce type de signal se rencontre associ une rtraction horizontale des lvres (aussi nomm par Fox sourire soumis ou docile), mais il sobserve galement lors dexpressions faciales plus menaantes (cf. dans la figure 5). Pour Fox (87), il pourrait signaler une ambivalence ou un caractre amical. On peut lobserver par exemple chez deux congnres plus au moins simultanment ou successivement apparaissant alors comme un signal darrt pour mettre fin une rencontre de type agonistique (287). La figure 5 prsente diffrentes expressions faciales chez le loup et leur interprtation selon Fox (87).

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Figure 5 Expressions chez le loup (87)

a) face alerte, neutre b) regard intimidant c) lgre menace de la gueule d) soumission passive durant un regard intimidant e) expression dfensive et agressive f) face lgrement menaante avec extrusion de la langue g) face lgrement menaante h) sourire soumis lors de soumission active i et j) play face k) face de soumission passive anxieuse l) face consommatoire m) expression de soumission passive Par ailleurs, lorientation de la tte, en particulier du regard, joue un rle important dans la communication entre loups. Lors de rencontres de types agonistiques, le subordonn vite le regard lanc par le dominant ds que le contact oculaire est tabli. Dans une meute, les subordonns regardent frquemment vers lindividu alpha qui les ignore le plus souvent. Si le contact est tabli, mme distance, clairement le subordonn regarde ailleurs, baissant parfois les oreilles, voire la croupe et la queue (84). Cependant, le loup dominant peut parfois dtourner la tte pour viter une escalade dagressions (152). Il peut galement tourner la tte, regarder loin dun subordonn pour rompre une interaction avec lui. La fuite du regard peut tre accompagne par la rtraction horizontale des lvres, des mouvements dintention de lchage ou la prsentation de la rgion inguinale. Les oreilles sont
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alors souvent couches vers larrire. La photo de la figure 6 prsente un loup avec un sourire soumis, les oreilles couches sur larrire, vitant le regard dun autre loup menaant. Cette fuite du regard peut tre associe un comportement de dfense active lorsque le loup montre les dents, hrisse les poils avec des mouvements dintention de lchage, tout en tournant la tte loin de ladversaire (84). Elle peut tre associe un mouvement de la tte et du cou marqu, comme si lanimal regardait ses paules. Ces mouvements de tte font souvent office dun signal darrt afin de rompre une interaction. Ce comportement est en particulier manifest lors de situations conflictuelles, que lorigine soit un stimulus inconnu inanim (alternance de regards vers lobjet et dvitements) ou un membre dominant de la meute (82).

Figure 6 Expression de menace et sourire soumis chez deux loups, (noter la fuite du regard du loup gauche et le regard fixe du loup droite) (37)

Afin daugmenter la distance sociale, le loup peut raliser un claquement de mchoire dirig vers le congnre repousser. Ce comportement apparat comme un avertissement
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dune intention de mordre. Cette morsure dans le vide est souvent couple des comportements ambivalents associant une rtraction verticale des lvres avec des oreilles alternativement couches ou dresses. La queue peut tre alors entre les jambes et une pilorection peut tre observe (82-84). Il est noter que certains des comportements ci-dessus dcrits ne rentrent pas ncessairement dans un cadre agonistique. Par exemple, un jeune loup pourra approcher un congnre oreilles baisses, sourire soumis et soudainement tourner sa tte sur le ct avec un regard dans la direction oppose. Ces comportements se manifestent lors dinvitation au jeu (figure 7). Un loup pourrait galement ouvrir la gueule avec une rtraction horizontale des lvres dans une invitation au jeu (play-face). Il est noter quune expression particulire est observe lors dactivit consommatoire si le loup nest pas drang. Les oreilles sont partiellement aplaties, les yeux sont rtrcis ou ferms voire fixs dans le vide (figure 8). Comme on a pu en partie le constater, les expressions faciales sont donc complexes et varies et elles sont souvent associes lexpression dautres parties du corps. Intressons nous dun peu plus prs ces expressions corporelles.

Figure 7 Play face chez un loup (84)

Figure 8 Face consommatoire (84)

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B) Postures et expressions corporelles Une posture plutt digitigrade, les membres postrieurs tendus et rigides, le bassin surlev, la tte haute, le corps dress, la dmarche rigide, la queue horizontale ou dresse, sont les postures dun loup qualifi de dominant, confiant, menaant ou voulant simposer. Inversement, une posture plutt plantigrade larrire, les membres postrieurs flchis, le corps recroquevill, la queue entre les jambes, la tte basse, sont les postures dun loup domin ou soumis. La pilo-rection de la crinire, ou des poils du dos et du garrot, est souvent associe un message de menace. Selon Schenkel, la position de la queue donne galement une indication de lhumeur du loup (figure 9). Le mouvement de celle-ci semble galement jouer un rle important. Une queue pendant librement, remuant lgrement indique une attitude amicale. Des mouvements amples sapparentent un message amical. Des mouvements plus rapides, assez rigides du bout de la queue ou de la queue entire peuvent signer une certaine agressivit ou une menace. Une queue agite verticalement est caractristique dun loup de haut rang rencontrant un loup de rang lev (155). Figure 9 Signification de la position de la queue chez le loup (251)

A partir de diffrents types dexpressions corporelles, Abrantes (1), propose un modle des diffrents types dmotions exprimes par les loups (figure 10). A partir de la figure 3-2 reprsentant une expression de type neutre, lauteur suggre une augmentation de la dominance vers le haut et une augmentation de la sous dominance vers le bas. Alors que vers la gauche, il conclut une augmentation de lagressivit, vers la droite de la peur. Ainsi, la figure 5-0 reprsente une superposition maximale de sous dominance et dagressivit. Les figures 5-3 et 5-4 de sous dominance et de peur. Et les figure 1-0 et 1-1, de dominance et dagressivit. La figure 1-2 reprsente un loup alpha et la figure 5-2 des louveteaux. La figure 3-3 montre une crmonie de salutations o le loup sur la droite prsente une soumission active (cf plus loin). Crmonie au cours desquelles selon Abrantes, les loups utilisent des expressions apparentes des rapports de dominance, agressivit et sous dominance, peur.

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Figure 10 Modle dexpression des motions chez le loup (1)

Dautres schmas posturaux peuvent tre associs lexpression dun statut diffrent. Cest par exemple le cas dune position en T, lorsquun animal agressif ou dominant approche la rgion de lpaule dun conspcifique. Lindividu dominant peut alors poser sa tte ou son cou sur lpaule de son vis--vis, avant, par exemple, de le pousser. Les pattes antrieures peuvent tre places sur les paules du loup domin. Les comportements de luttes, dtreintes et de morsures de la peau du cou peuvent alors sobserver. Cette position nest cependant pas ncessairement agonistique et dpend du contexte dans lequel elle est exprime, par exemple on la rencontre utilise lors de lapproche dune femelle en chaleurs. De plus, toutes positions en T nimpliquent pas que la barre verticale reprsente un loup dominant. En effet, celui-ci sinterpose souvent devant le congnre intimider. Cette position fut ainsi sujette des erreurs dinterprtation de la part de Lorentz, qui considrait que le domin offrait son cou au dominant, travers un comportement de soumission, simposant comme un signal darrt lors de rencontres agonistiques. Selon Lorentz (164), lors dun affrontement svre, lindividu qui ne peut plus soutenir lattaque de ladversaire simmobilise en grognant, offrant le ct de son encolure aux crocs adverses, admettant ainsi son infriorit. En fait, toutes les observations effectues depuis, ont montr que cette hypothse tait fausse dans la mesure o lanimal, qui selon Lorentz apparaissait soumis, tait en fait, lindividu dominant sr de lui. Il apparat que cest le loup en position infrieure qui a les mchoires proches du cou de son adversaire, ce qui est un net signe de supriorit.
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Linfrieur peut cependant empoigner la tte ou le museau du dominant sans que ce dernier ne se dpartisse de son attitude. Il pourra alors avec le postrieur pousser son opposant, ou lui bloquer un antrieur, puis le jeter vigoureusement terre. Il pourra aussi menacer alternativement les antrieurs et le cou de son adversaire, forant ce dernier bouger la tte de bas en haut pour se dfendre, ce qui permet au suprieur de le pousser, par exemple avec son corps. La figure 11 prsente une scne de domination entre deux loups. Figure 11 Scne de domination (155)

A : Le dominant est lanimal avec le fouet dress B : Le subordonn nose pas relever le dfi de lindividu dominant

Les rencontres agonistiques entre loups se soldent frquemment par des agressions ritualises au cours desquelles les morsures sont inhibes. Elles peuvent alors tre ralises en diffrents endroits du corps, notamment au niveau de la peau au-dessus des paules. Lanimal peut tre maintenu immobile ou plaqu au sol. Ces attaques rituelles sont souvent associes un niveau dagressivit bas. Cest galement le cas lors des luttes de mchoires lorsquun dominant saisit le museau et/ou les mchoires de son congnre (figure 12). Les attaques o lensemble de la gorge est saisi sont plus rares. Lorsque de telles attaques se produisent, le niveau dagressivit est gnralement extrmement haut (82). Selon Fox (82), mesure que le seuil dagressivit diminue, lorientation de lattaque progresse du museau la crinire et finalement la gorge. A chaque niveau la morsure est inhibe mais son intensit augmente et la tte est de plus en plus secoue si ladversaire, une fois saisi, ne reste pas passif mais rplique. En plus de ces expressions corporelles, les loups manifestent ce qui fut nomms par Schenkel, des comportements de soumissions actives et passives.

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Figure 12 Squence de lutte des mchoires (84)

La soumission active Lors de soumission active, le loup infrieur sapproche, la tte basse, en position accroupie, la queue entre les jambes, les oreilles baisses avec un sourire docile. Lors du contact, avec des mouvements rapides, il pousse le museau du dominant avec sa truffe, lui donne des petits coups de langue, le mordille lgrement. Il peut effectuer des mouvements avec les postrieurs, tel que le pitinement sur place ou lever un antrieur et lorienter vers le congnre (figure 13). Socialement la soumission active est souvent un crmonial de groupe o le leader est entour par les autres membres de la meute, qui le lchent, le mordillent ou le poussent avec le museau. Elle est galement manifeste lors de salutations entre reproducteurs. Le loup vers lequel ce comportement est dirig reste souvent stoque dans une attitude distante. Parfois, il baisse les oreilles avec un lger sourire tout en remuant la queue. Pour Fox (93), cette attitude est imprime dune expression de plaisir extatique. Des menaces peuvent galement succder une soumission active. Le bnficiaire peut alors rester dans une position de pierre, la queue et les oreilles dresses ventuellement en grognant avant de sloigner dans une posture rigide. Il peut galement saisir le museau du subordonn, le mettant parfois au sol, comme un pre le ferait avec ses louveteaux. Ce comportement peut se raliser trs gentiment notamment entre une paire de reproducteur. Lors de soumission excessive ou lorsque le subordonn manifeste conjointement des agressions dfensives ou des mouvements soudains, le dominant reste stoque en ralisant des mouvements de lpaule ou de la hanche voire de la tte en direction de la partie antrieure de son congnre. Il peut aussi affirmer sa dominance en grognant ou en plaquant lautre au sol. Chez les jeunes, la soumission active peut tre entrecoupe dinvitation ludique (93).

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Figure 13 Phase de soumission active (155)

1) Linfrieur sapproche en baissant la queue et les oreilles 2) Accroupi, il lche le museau de lindividu dominant Figure 14 Polarisation sociale autour du dominant : soumission active et exploration olfactive par plusieurs loups (152)

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La soumission passive Lorsque la soumission est plus intense, le loup peut raliser une soumission passive. Le subordonn se couche alors sur le ct ou sur le dos, le postrieur lev, offrant ses rgions anognitales linquisition de son congnre. Il peut galement uriner. Lexposition du bas ventre a t interprte comme un signal de soumission inhibant lagression de ladversaire qui parfois excute des mouvements de morsure dans le vide (59) (figure 15). Pour Schenkel (251), ces comportements de soumission sont des efforts pour une intgration sociale harmonieuse et amicale. Les diffrents types de soumissions correspondraient des nuances en fonction de lattitude ou de la tolrance du suprieur. Toutes ces expressions faciales et corporelles peuvent tre accompagnes de messages auditifs, tels que des grognements, plus ou moins forts en fonction du degr par exemple de menace ou de tolrance et/ou des gmissements, plus aigus et plaintifs, au rle apaisant. Figure 15 Soumission passive (155)

Tableau 1 (selon Fox (84)) : rsum des diffrentes expressions associes une augmentation et une diminution de la distance sociale
Expressions associes une augmentation de - tte haute et cou tendu, - grognements, la distance sociale et lagressivit - aboiements, -plissement des babines avec contraction horizontale, - plissement des babines avec contraction verticale, - claquement de dents, - oreilles dresses vers lavant, - regard fixe et menaant, - yeux grands ouverts ronds, - oreilles aplaties tournes vers larrire

Expression associe une diminution de la - tte basse et cou horizontal, - oreilles aplaties tournes vers les cts, distance sociale et la soumission
- sourire soumis, - rtraction horizontale des lvres, - play-face, - lchage, - mordillement, - jeu de lutte des mchoires, - regards fuyants et gmissements

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C) Variations phnotypiques et expressions corporelles Le phnotype est gnralement exprim de telle sorte quil souligne la valeur du signal mis par une zone corporelle (82) (figure 16). Par exemple, le pavillon auriculaire interne est blanc, bord de noir. Le museau clair augmente la visibilit des lvres noires. La rgion supraorbitale est souvent accentue par des couleurs plus sombres ou plus claires comme une sorte de sourcil. Cette partie est lgrement releve lorsque lanimal est attentif et quand les yeux sont largement ouverts lors de regards agonistiques fixes. Elle est leve mdialement et baisse latralement dans les expressions associes des conflits ou de lanxit, quand lanimal regarde alternativement devant et sur le ct. Les yeux sont troits et les sourcils abaisss horizontalement lors de rencontres soumises (82). Ces mouvements sont troitement associs avec ceux des oreilles pralablement dcris. Les poils plus longs au niveau de lpaule, sorte de crinire chez certains loups, et moindre degr le long du dos sont gnralement de couleurs diffrentes. Le ventre, prsent lors de soumission passive, est galement blanc ou jaune clair. Le bout de la queue est gnralement plus clair ou blanc soulignant ainsi la frquence et lamplitude des mouvements (99). Figure 16 Robe du loup commun (Canis lupus) : schmatisation du patron loup typique (78)

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D) Problmes poss par lanalyse de la communication chez le loup On vient dvoquer les grands types dexpressions faciales et corporelles et le sens ou le message des signaux transmis ou mis. Cependant, ceci ne reprsente pas une tude exhaustive de lensemble des signaux que peut mettre un loup. Feddersen Petersen (73), a ainsi pu dlimiter chez le loup adulte 11 rgions faciales expressives pour lesquelles 2 13 possibilits de signalisations sont notes. Par consquent, un grand nombre de combinaisons de signaux est possible. Lexpression globale, rsultant dune combinaison particulire, sera dterminante dans la communication. Chez le loup adulte, Feddersen Petersen observe ainsi environ 85 mimiques, dont 75 sont exprimes lors de communication intraspcifique. De plus, le loup a une perception des mouvements beaucoup plus fine que la notre. Ainsi, le temps dexpression dun comportement, sa vitesse ou sa lenteur, sa rigidit ou sa souplesse, son intensit, sont autant dlments qui participent la signification dun signal que lobservateur humain ne pourra ncessairement percevoir. Une analyse plus fine (ralenti par exemple), dune squence comportementale rvle une formidable complexit des signaux mis. Par exemple un loup sapproche, le corps rigide, droit, les oreilles comme le regard sont points vers le congnre qui sloigne lentement, recroquevill sur lui-mme, tout en dcouvrant ses dents. En fait lorsque ce dernier regarde rapidement le loup menaant, celui-ci dans un mouvement aussi rapide, baisse les oreilles. Les deux se sparent alors calmement. En fait si certains items et leurs sens ou messages semblent se dgager, la communication entre loups prsente un rseau de signes qui ne sont pas toujours compltement compris ou tudis. Par ailleurs, il existe peu de preuves exprimentales ou de donnes quantitatives. Lorsquelles existent, les rsultats ne sont pas toujours si facilement prvisibles. Par exemple Mac Leod (174), sest intress lexpression de diffrents items posturaux des louveteaux entre eux ou avec les adultes. En fonction des diffrentes associations ditems observes, Mac Leod utilise un des modles statistiques (multi dimensionnal scaling, cluster analysis), qui permet darranger les diffrentes postures observes sur un espace bi-dimensionnel. Par exemple, les items regarder vers et tte haute, seront prfrentiellement relis et proches lun de lautre. En fonction de la position des diffrents items, Mac Leod propose deux axes perpendiculaires formant deux types de continuum, dominant soumis et ludique srieux. Certains rsultats surprenants se dgagent alors de lanalyse. Litem tte basse par exemple est en fonction des classes dges (2 3 mois, 1 2 mois, infrieur 1 mois), proche respectivement du comportement dominant, srieux et entre srieux et soumis. Dans les deux dernires classes, il est reli aux items, queue haute, corps bas, regard fuyant, et dans la premire classe aux items, corps bas, oreilles en arrire, regard fuyant. Ainsi, selon Mac Leod, le sens de cette composante dpendrait de la prsence dautres lments posturaux et elle pourrait indiquer la vraisemblable initiation dune interaction, agressive ou amicale. Litem queue entre les jambes est reli aux items, oreilles couches, couches sur le ct, ce qui na rien de surprenant. Mais il est situ dans le cadre entre soumission et jeu probablement car il est souvent observ lors de jeu de poursuite et mis pour inhiber dautres jeux de combats (cf galement Fox (82)). Finalement, il apparat que les composantes posturales peuvent se drouler dans un large ventail de combinaisons. De faon gnrale, peu de ces combinaisons observes peuvent tre relies des comportements rfrencs dans la littrature (du type queue entre les jambes et couch sur le ct partir du troisime mois pour la soumission passive ou regarder devant et dominance). Mac Leod suggre, soit lexistence dun message par item postural et par consquent un message unique en fonction des diffrentes combinaisons, soit
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une hirarchie des signaux (par exemple la posture queue haute est davantage signifiante que la posture des oreilles), lors de messages conflictuels la manire des signaux ludiques (cf infra). Il sagirait ainsi dune mtacommunication (communication propos de la communication). Par exemple, litem battre la queue qui nest associ prfrentiellement aucune composante posturale, pourrait servir une telle mtacommunication. Le sens pourrait tre : ce qui suit nest pas prendre au srieux (175). De la mme faon, on peut supposer, par exemple, que dans la gestion dune interaction, dvoiler les dents la gueule ouverte, peut tre un signal beaucoup plus saillant que les oreilles baisses. Leibniz, dans sa conception de la perception supposait dj une telle mta communication. Ainsi selon lui, la matire sensible recevrait une infinit de perceptions, de micro-perceptions, dimpressions et en composerait une travers une dtermination diffrentielle. Comme sil existait une slection de ces petites perceptions entremles, obscures, pour tirer une perception claire, distingue, qui tranche par rapport aux autres, les rapports diffrentiels jouant un rle de filtre qui distille du remarquable. Ces processus sorganiseraient diffremment en fonction des prgnances et du contexte par exemple. A cet gard, il est toujours important de considrer un signal dans le contexte qui le fait natre puisque la signification des signaux, comme le mentionnait dj Wiley (cit par 1), sera fonction du contexte dans lequel ces ractions se manifestent. Les dimensions utilises dans les nombreux modles peuvent tre des indicateurs de tels contextes, au sein desquels la composante posturale est observe (menace, dominance, assurance, confiance ou agression, versus apaisement, soumission, dfrence, caractre amical ou peur). Cependant, autant lanalyse purement descriptive des expressions corporelles est peu sujette controverse, autant leur interprtation en terme de facteurs motivationnels est loin de former un consensus. Pour Lorentz ou Zimen, les expressions faciales sont corrles des tats internes de peur ou dagressivit. Pour dautres, elles seront effectues selon un continuum de dominance soumission et agression ou peur pour Abrantes, ou joueur srieux pour Mac Leod. Ce mme auteur suggre dailleurs de remplacer la dimension descriptive du continuum dominance soumission par une dimension motivationnelle de type assurance dfrence. Alors que le continuum joueur srieux peut tre aussi bien motivationnel que descriptif (173). Devant de telles divergences dapproches, on peut sinterroger sur leurs validits. Il est important de se rappeler que ces interprtations sont purement infrentielles, conceptualises. Il reste difficile de certifier que le message de tel signal correspond tel tat interne. La modlisation des expressions comportementales telle celle de Lorentz par exemple, est loin dtre exempte de toute critique. Par exemple, assigner telle posture tel facteur motionnel causal, suppose que ce comportement est lexpression directe de la motivation sous-jacente. Dans le schma propos par Lorentz, la figure c reprsente un animal en situation de peur. Cest ce qui expliquerait les oreilles baisses etc Cependant, le mme type dexpression faciale se rencontre, par exemple, lors de salutations aprs la chasse ou chez une louve lors de sollicitation de nourriture de ses louveteaux. On peut alors largement supposer que ltat motionnel de lanimal, dans ces contextes, nest pas alors ncessairement la peur. De manire similaire lors de combats ritualiss, les deux protagonistes ont les oreilles baisses. Prenons un autre exemple. On considre que les gestes de soumission et dapaisement sont des mouvements ritualiss qui sont devenus indpendants des comportements qui les ont initis, perdant leur finalit premire pour crer de nouveaux buts que lanimal poursuit par eux-mmes : sopposer lagression, la canaliser vers des voies non nocives et freiner ses effets prjudiciables pour lespce (59). Ainsi, la soumission active comprend les lments comportementaux drivs de la sollicitation de nourriture exprims par les jeunes vis vis de leurs parents (lchage des babines ou du museau, contact avec une patte ) La soumission passive comporte des lments comportementaux qui voquent le nettoyage des parties
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gnitales du jeune, notamment pour stimuler le rflexe dlimination. Ainsi par exemple, ltat motionnel semble bien diffrent lors de sollicitation de nourriture et lors de soumission active. On peut alors supposer chez ladulte la possible variabilit des tats motivationnels lors de lexpression de ce comportement. Par consquent, lanalyse motivationnelle des signaux de communication chez le loup est donc loin dtre pleinement comprise. Qui plus est, certains auteurs, notamment Hinde (cit par Mac Leod 173-174), considrent que cest prcisment lorsquil existe un conflit de motivation (lanimal nest pas certain de ce quil doit faire) que la plupart des signaux sont mis. Pour Hinde, un des facteurs dterminant est le comportement du rival dans linteraction. Ainsi, lmission dun signal impliquerait, supposerait une sorte de ngociation sur le droulement de linteraction. Cette ide corroborerait les observations de Zimen (312) ou de Mac Leod (174-175), selon lesquelles les formes les plus srieuses dagressions ne sont pas signales. Les actions agressives chez le loup dans ce cas ne sont pas dpendantes des actions du partenaire. Finalement, il est important de considrer le fait que la plupart des descriptions voques relvent de descriptions statiques, alors que la communication est dynamique. Les tudes de Moran nous aident mieux comprendre la communication posturale dans un cadre dynamique. E) Cadre spatial et communication posturale dynamique Comme on vient de le voir, lanalyse de la communication entre loups par lobservation des postures corporelles et/ou des mimiques faciales peut prter confusion. Les critres formels peuvent ainsi souvent tre confondus avec des critres fonctionnels. Afin dclaircir ce problme, Moran sest intress plus particulirement la relation qui existait dans lagencement des mouvements entre deux partenaires. Il accorde ainsi une importance toute particulire la description des mouvements en fonction dun rfrentiel qui est le partenaire et non pas lobservateur. Pour Moran, le concept despace individuel joue un rle essentiel dans la dynamique des rencontres sociales. Dans cette optique, ce nest pas tant lexpression corporelle qui est importante mais la distance entre les deux partenaires, leur orientation relative ainsi que ltablissement de points de contact rfrentiels. Lavantage de cette approche, est de permettre une description formelle, selon des variables quantitatives. Ainsi, trois variables sont dfinies en fonction du partenaire : la distance qui les spare, leur orientation relative et leur point dopposition, cest dire la partie corporelle la plus proche du partenaire. Deux variables sont dfinies par rapport lenvironnement : le changement dorientation de la ligne passant perpendiculairement entre les paules et la progression de lanimal le long de cette ligne. La combinaison de ces variables dcrit alors ltat de la configuration entre loups. Moran tudie ces variables dans une relation dyadique particulire lorsquun loup supplante son partenaire. Ainsi, un animal nomm (s) approche son partenaire (d) qui part dans la direction oppose avec ou sans interaction. Ce type dinteraction reprsente 75 % des 2 823 interactions sociales enregistres de juin 1975 janvier 1977 (205). Lors de chaque interaction dviction, (s) porte les oreilles dresses vers lavant, la queue plus ou moins haute et les membres postrieurs tendus. (d) porte les oreilles aplaties vers larrire, la queue entre les membres qui sont plus ou moins flchis. Parmi toutes les configurations qui seraient possibles, Moran tablit quatre configurations stables qui peuvent tre maintenues au cours du temps, notamment par des mouvements compensateurs des partenaires. Ces configurations impliquent la fixation de certains points doppositions et une fixation temporaire des autres variables. Si les loups sont espacs, cest dire loigns plus de une demi-distance de la longueur dun loup, les points doppositions seront toujours le bassin de (d) avec la partie
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antrieure de (s). Deux types de configuration sont alors possibles. Soit une configuration circulaire anti-parallle (orientation entre 135 et 180), soit une configuration du type se suivre, parallle (orientation en 0 et 45) (figure 17). Ce type de configuration peut durer jusqu trente minutes, en moyenne une minute. Figure 17 Configuration de type circulaire (a) et de type se suivre (b) (205)

Si les loups sont proches lun de lautre, les points doppositions seront toujours les deux parties antrieures des deux loups, soit dans la configuration pendulaire en rond (twist and turn) (orientation entre 45 et 90), soit dans la configuration appui de la hanche (hip thrust) (orientation parallle) (figure 18). Dans la premire, le sommet du T est toujours assur par (s) et la base par (d). La configuration est maintenue par des mouvements assez lents. La deuxime est ralise avec en alternance des absences de mouvements. (d) essaye souvent de changer de position alors que (s) cherche maintenir une position parallle. Des grognements forts, des claquements de dents et des rtractions des babines sont observs chez les deux animaux. (s) excute des mouvements de queue amples et vigoureux lors du contact avec le dos de (d).
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Figure 18 Configuration pendulaire en rond (a) et appui de la hanche (b) (205)

Entre ces positions stables temporellement (cest dire dont les variables restent assez constantes), Moran met en vidence cinq transitions diffrentes (figure 19). Figure 19 Phase de transition entre les configurations stables (205) I)

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II)

Ia reprsente la transition dune configuration circulaire une configuration o la distance diminue. Elle est ralise par un changement lent de (d) de 180. Ib reprsente une transition dans une configuration se suivre, (d) ralentit puis tourne rapidement et vigoureusement de 360 quand la distance diminue. Ic ressemble Ib mais (d) ne tourne pas et laisse revenir (s) vers son paule ; IIa traduit une augmentation de la distance entre les deux partenaires par un changement dorientation de (d) suivi par (s). IIb : (d) sloigne de (s) tout en restant assez parallle. Ainsi, toutes les transitions sont inities par (d). De plus, la dure, la direction, lamplitude des mouvements individuels apparaissent rgules par la ncessit dtre orchestres avec les mouvements du partenaire, pour rester conformes certains modles relationnels qui rglent leurs relations spatio-temporelles. Ceci rappelle limportance de linteraction lors de la communication. Dun point de vue fonctionnel, on remarque que les points doppositions sont toujours la gueule de (s) avec larrire train de (d) pour des distances suprieures un demi-loup, mais une distance o (s) peut se prcipiter pour mordre (d). Aussi (d) cherche rester une certaine distance pour minimiser autant que possible les morsures de (s). Inversement, lors de distances proches du contact, les points doppositions sont les rgions antrieures des deux individus. Pour Moran, il sagirait dune technique de blocage des morsures potentielles de (s). En effet, la configuration de lappui de la hanche saccompagne presque toujours de tentatives de morsures des deux animaux prs de la tte et de lencolure. Dautre part, ils montrent les crocs lors de cette configuration beaucoup plus souvent que lors des autres squences. Dans tous les cas, les loups grognent bruyamment et frquemment et (s) fait de vigoureux mouvements de la queue. Par ailleurs, Moran observe que les blessures srieuses sont situes au niveau de larrire train. Ainsi, (d) lors dun contact plus proche viterait le contact de son bassin avec la gueule de (s) et assurait une dfense potentielle en maintenant sa tte oppose celle de (s). Lors dinteraction en face face, les loups se dressent sur leur postrieur et se battent vigoureusement. Les interactions apparaissent donc suffisamment structures pour permettrent au partenaire la fois dviter mais aussi de raliser un combat lors de changements sociaux par exemple.
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Mech (186), a observ le mme type dagencement spatial lors de la rencontre de deux loups trangers dans les Territoires du Nord Ouest. Celui qui prit le rle de (s) tait sur son territoire, voyageant avec sa partenaire et leur descendance restes 300 mtres derrire. Durant deux minutes, les loups sont rests prs lun de lautre et effectuaient le mme type de manuvre que celles cites ci-dessus, se contournant, cherchant se mordre jusqu ce que le loup tranger prenne la fuite poursuivit alors par les deux rsidants sur 1,2 kilomtres. Aucune blessure ne fut inflige. Etant donn le caractre fatal que peuvent prendre ces rencontres, Mech suppose lexistence dun lien de parent, et/ou lexpression dun comportement de dfense ralis avec succs par le loup tranger.

Pour conclure, on gardera en premier lieu lesprit la grande finesse et complexit des signaux visuels exprims par les loups, notamment dans leur agencement dynamique. Certains signes peuvent alors passer inaperus lexprimentateur, en raison de leur fugacit. Lanalyse dun signal, dun item comportemental parat difficile en raison de son association dautres expressions corporelles (tension ou relchement, rigidit ou souplesse corporelle, positions respectives des corps dans lespace, posture haute ou basse, position dautres saillances visuelles : queue, lvres, regards ), dont les multiples combinaisons pourraient confrer autant de sens lexpression globale, mais galement dans la mesure o certaines de ces expressions semblent suggrer lexistence dune mta communication. Difficult danalyse surenchrie par le fait quelle ne peut tre spare du contexte dans lequel le signal surgit. Cest sur ce point, que lanalyse de la communication du loup reste la plus sibylline, puisque linterprtation de la signification dun signal restera difficile voire trompeuse sans la prise en compte conjointe du contexte dans lequel ce signal est mis. La signification dun signal na de sens que sous langle dune vision de loup. Aussi, il apparat vident que les tentatives dinterprtation en termes motivationnels, causals (peur ), voire fonctionnels ou conceptuels (dominance, soumission ) achopperont sur le caractre clectique des propositions des diffrents auteurs. Pour essayer de comprendre la signification dun signal, on peut essayer de lapprhender travers son rle dans une communaut de loups. Rle qui certainement sapparente lautorisation ou non dun contact, dune proximit sociale au sein dun espace qui peut tre investi dune valeur biologique, dune prgnance particulire (proies, louves en chaleurs, lieu de repos ). La communication entre loups pourrait sapprhender objectivement comme la manifestation dexpressions corporelles diffrencies entre deux ou plusieurs individus, qui constituerait une forme de ngociation, portant sur une tendance dominante, sur une forme dextriorit propre un contexte particulier. Cette ngociation pourrait porter prioritairement sur des facteurs dordres spatiaux, oscillants entre deux ples. Le premier comme espace individuel, zone propre, espace corporel critique. Le second comme espace partag, investi conjointement, pr-requis la cohsion du groupe, essentiel sa survie, notamment sous la forme dune attraction sociale stigmatise sur quelques individus. Le passage de lun lautre pourrait se faire selon une circulation de prgnances qui constitue ce que lon nomme contexte. Cest lanalyse de ces prgnances, comme biologiquement signifiantes pour les loups et la meute, qui peut permettre de donner un sens ou message au signal. Prenons une prgnance alimentaire, elle pourra conditionner lexpression de signaux dans le maintien dun espace propre, lors de la consommation dune proie. Au retour de la chasse du mle reproducteur, cette prgnance engendrera un espace commun ncessaire au partage de la nourriture. Alors que dans les deux cas, le mle dit dominant pourrait exprimer le mme type de signaux, (par exemple en sapprochant avec une posture haute et rigide), dans le premier il
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impliquera le maintien ou ltablissement dun espace propre, individuel, dans le deuxime son partage. La posture haute pouvant signer alors une invitation aux salutations que les autres membres acceptent par leurs soumissions actives . Dans un troisime cas, ce mme mle dans une posture haute, acceptera les salutations soumises de sa partenaire avant de partager par exemple avec elle, le mme lieu de couchage. Dans ces trois cas, mme si les signaux paraissent semblables, ltat desprit des protagonistes et par consquent la signification du signal sont ncessairement diffrents. Quoi quil en soit, la communication entre loups reste un sujet insuffisamment compris et dont on dcouvre de plus en plus la richesse. Richesse dun rpertoire comportemental dont les composantes sacquirent et se structurent, se combinent graduellement au cours de lontogense, source dune communication subtile, de diffrents messages. Le jeu pourrait ainsi apprendre aux louveteaux tromper, duper un partenaire ou ngocier avec lui (175). Abordons ce sujet. III) Ontogense des comportements agonistiques et des jeux sociaux A) Prsentation Chez les loups, les jeux sociaux sont observs avec une frquence leve de la sixime semaine 24 mois. Ils incluent des jeux de mimiques, de luttes, de morsures, de sauts, de courses ou des jeux sexuels par exemple. Lors des premires semaines de vie, les louveteaux essayent de maintenir un contact avec les objets chauds dont bien sr font partis les membres de la porte. Les louveteaux se dplacent vers les points de contacts corporels, notamment en flchissant leur cou. Les objets proximit de leurs gueules sont mchs, sucs ou mordus, ils incluent leurs propres corps comme ceux de leurs frres et surs. Puis les louveteaux mettent des mouvements de pattes vers les objets proches, notamment en mouvement. Durant le premier mois, les louveteaux ne ralisent pas de coactions sociales (ils ne sont par interactifs avec les autres). Ils deviennent mieux coordonns sur une base individuelle, et plus rceptifs aux traits saillants de leur environnement. Puis au cours du deuxime mois, les louveteaux sont plus rceptifs aux actions de leurs partenaires sociaux, tablissant des relations sociales dont les jeux font partie intgrante (175). Lors du jeu, les louveteaux expriment des items comportementaux qui sont galement utiliss dans des contextes agonistiques ou de prdations chez ladulte. Cependant, ces items sont exprims de manires diffrentes. Ainsi, certains signaux sont exprims selon une intensit typique de manire strotype, qui donne une impression dexagration lorsquils sont associs des signaux de neutralit. Lamplitude du signal en tant que telle nest pas ncessairement diffrente par exemple dune menace srieuse. Cependant, la vitesse de changement dexpression est diffrente. Ainsi, le signal est mis rapidement et rpt plusieurs fois avant, par exemple, de se figer dans une pose. Lexpression faciale peut tre interrompue par lintroduction dautres signaux de jeux (exemple secouer la tte dun ct lautre, tendre la patte avant vers un congnre). Par ailleurs, les jeux sont accompagns de vocalisations typiques diffrentes des vocalisations agressives (72). B) Les jeux de mimiques Durant les trois premiers mois, 19 % des comportements sociaux enregistrs chez les louveteaux relvent dune communication mutuelle de signaux exagrs, localiss presque exclusivement au niveau de la face (jeux de mimique). Ces jeux de mimiques sont raliss sans contacts physiques. Le corps reste immobile, couch, assis ou debout ct du
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congnre avec qui une transmission rciproque de signaux est ralise, pendant parfois plus dune heure. Ce type de jeu augmente significativement partir de la quatrime semaine. Les louveteaux jouent ainsi sans esprit agressif. Le rpertoire des mimiques comprend cet ge au moins 23 signaux individuels, dintensit variable. Au dbut (4 6 semaines), chaque signal est exprim de faon exagre et un seul signal de jeu par expression faciale est ralis. La figure 20 montre par exemple une mimique de jeu avec seulement un plissement de museau chez un louveteau de six semaines. Figure 20 Jeu de menace exprim par un simple froncement du museau chez un louveteau de six semaines (71)

La figure 21 montre le mme type de signal avec la gueule ouverte, souvent utilis comme signal dinvitation ludique. Aprs lge de 7 8 semaines, les signaux sont mis dans un grand nombre de combinaisons diffrentes, chaque mimique comprenant plusieurs signaux de jeux exagrs. Ainsi, diffrentes formes de comportements, agonistique, apaisant ou de contact, sont exprims, impliquant des lments tel que le museau, les lvres, les yeux, la peau du front et des oreilles. Chaque mimique de jeu reste toujours caractris cependant par une intensit leve dun nombre limit de signaux spcifiques.

Figure 21 Jeu de menace avec la gueule ouverte (71)

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La figure 22 prsente une mimique couramment exprime (70 % des expressions trois mois) (71). Elle montre un plissement du museau, un dvoilement des dents et une ouverture de la gueule, mais les autres signaux additionnels, prsents lors de menaces authentiques chez ladulte, ne sont pas exprims (figure 23). Ainsi, le corps est relax, les oreilles ont une position neutre (c'est--dire exprime quand lanimal ne manifeste pas dactivit particulire) et ladversaire nest pas fix. Au contraire, les louveteaux le regardent sur le ct, le regard dirig dans la distance qui les spare, dans le vide, ou sur un autre point que la face. Ce coup dil, dcouvrant la sclre au niveau du canthus latral, est typique du play-look . Le partenaire dans cet exemple rpond par une morsure dinvitation au jeu, de faible intensit.

Figure 22 Jeu de menace exprim par une gueule largement ouverte, un plissement de museau et un dvoilement prononc des dents (jeu de mimique) chez un louveteau de huit semaines (72)

Figure 23 Menace dfensive dun loup adulte (72)

La mimique de jeu peut tre interrompue par un signal de jeu comme un coup de tte pour solliciter son congnre. Il apparat que la rponse la mimique de jeu diffre en fonction de la nature du premier signal. Dun autre ct, il existe des mimiques dont le sens du signal nest pas toujours clair pour lobservateur. En fait, lobservateur passe souvent
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ct des signaux subtils, pas toujours vident observer. Ce peut tre un mouvement des yeux ou des oreilles vers larrire de la tte, exprim de manire saccade et rapide voire un sourire soumis ralis rapidement mais exagr. A cette invitation, le congnre rpondra alors par des mimiques de jeux qui peuvent tre prcds par des signaux plus clairs du type secouer la tte, comme sil rpondait que la sollicitation au jeu a t comprise (71). Exceptionnellement dautres lments de communications, notamment corporels, sont mis lors de communication ludique. La figure 24 montre par exemple lexpression de litem poils hrisss alors que lexpression faciale ressemble un masque et la position corporelle ne semble pouvoir tre relie une situation sociale particulire. Figure 24 Hrissement de poils isol durant une communication de jeu alors que lexpression faciale est comme un masque (71)

Mac Leod (175), a tudi la manifestation de certains items comportementaux et le comportement mis subsquemment par les louveteaux. Par exemple, jusqu les cinquimes semaines, lorsquun louveteau lve la queue verticalement, il mord un congnre dans 30 70 % des cas. De plus, plus de 56 % des morsures mises entre le 28me et le 30me jour sont ralises avec la queue dresse. Cependant, au cours du troisime mois, les louveteaux ne ralisent plus cet item. Lauteur met lhypothse que le fait de lever la queue est initialement une expression comportementale incontrlable, un tat motivationnel interne (du type rougir quand on est embarrass). Par la suite, les loups possderaient un contrle sur cette expression et seraient capables de la supprimer. Dans une autre tude, Mac Leod (174), a pu mettre en vidence une association de plus en plus structure entre les composantes posturales au cours du dveloppement. Alors que la plupart des composantes posturales sont rapidement acquises, leurs associations se dveloppent graduellement au cours de lontogense, avec une diffrentiation et une intgration croissante. Cette structuration croissante se traduit par un couplage de plus en plus troit entre certains items et une plus grande dissociation parmi dautres. Selon lauteur, chacune de ces combinaisons pourrait rvler des messages diffrents de ceux fournis par chacun des signaux. Les jeux entre louveteaux ainsi que les contacts avec les adultes joueraient un rle essentiel dans cette structuration.

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C) Les autres types de jeux En plus de ces jeux de mimiques, les louveteaux ralisent dautres types de jeux. Les jeux de contacts qui impliquent des contacts corporels entre les partenaires sociaux sont les plus prcoces et les plus frquents durant toute la premire anne. La figure 25 prsente la frquence des diffrentes formes de jeux durant la premire anne des loups. Figure 25 Frquence des diffrentes formes de jeux durant la premire anne des loups avec le pourcentage des interactions dyadiques observes (72)

_______ Jeux de mimique ---------- Jeux de contact (jeux de morsures, de luttes ) . Jeux de poursuite -.-.-.-.-.- Jeux solitaires

Cest au cours de ces jeux de contact, ou des jeux de course ou de sauts, que le louveteau imite les diffrentes positions du corps, des membres postrieurs, de la queue ou tout lment de communication. Mais lorsque les positions du corps sont hautement expressives, les mimiques faciales sont absentes. Les jeux de contact voquent des jeux de combat de faible intensit (161). Les protagonistes essayent de se mordre doucement les uns les autres, tirant par exemple sur la fourrure dun. La morsure du jeu est typiquement donne alors que la gueule est largement ouverte, la mimique faciale ne prsentant pas de signaux de menace. Les combats prsentent les exagrations caractristiques du jeu (gueule largement ouverte ). Les conflits srieux sont de lordre de lexception et si cela se produit lors dune morsure un peu svre, linteraction est rompue, par leur propre initiative (ds lge de 30 jours, les louveteaux poussent leurs congnres par un mouvement de hanche pour rompre linteraction (82)), ou par lintervention des adultes. Ainsi, contrairement au coyote et au renard gris par exemples, les jeux peuvent durer sur de longues priodes. De la deuxime la cinquime semaine, les morsures mutuelles se ralisent surtout au niveau du museau, des oreilles ou de la peau de la nuque et du garrot (figure 26).

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Figure 26 Morsure du museau lors de jeux de contacts chez les louveteaux (72)

Figure 27 Soumission durant les jeux de combats

Fox (82), a tudi deux groupes dont un tait compos dindividus levs jusqu quatre semaines en privation visuelle. Dans les deux cas, les individus montraient une approche et un contact plus important au niveau de la tte et du garrot. La peau du garrot est gnralement saisie. Lorientation prfrentielle vers cette zone, qui prlude vraisemblablement la position en T observe plus tard, semble lie au positionnement en cercle chez les nouveaux ns et le repos de la tte sur lpaule du congnre. Aprs la huitime semaine, les morsures sont orientes vers le garrot et le cou, elles sont souvent combines alors avec des mouvements de tte (qui ressemblent ceux utiliss pour la mise mort de petites proies), des treintes ou des luttes (congnre pouss). Durant le deuxime mois, certaines des interactions peuvent devenir douloureuses, notamment en raison de la pousse des dents. La rponse des louveteaux peut alors tre un sursaut ou un gmissement. Le dvoilement des dents ou des grognements apparaissent alors au cours de certaines de ces interactions. Elles sont suivies soit par une rupture de contact soit par des morsures rciproques. Pour Mac Leod (175), cest au cours de ces interactions que les louveteaux tablissent leurs relations sociales. A partir du troisime mois, les interactions incluent alors des jeux de rles, chaque partenaire jouant successivement un rle diffrent. Certains signaux, qui auront une valeur de soumission ou de dominance ultrieure, sont alors exprims de manire exagre (figure 26 et figure 27). Les signes de dtresse (gmissement ) sont alors de nouveau rares. Au cours de ces jeux de rles, une fois le rle dtermin pour une interaction donne, les louveteaux accorderaient peu dattention aux actions de leurs partenaires. Mac Leod parle alors dun changement de stratgie comportementale (175). Au
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fur et mesure que les louveteaux grandissent, les situations sociales qui sont joues dans les diffrents jeux sociaux correspondent de plus en plus leur rle ou rang ultrieur. Cette priode correspond galement au dveloppement des jeux de course avec des poursuites mutuelles, dmarrant par une course soudaine. Lagencement de ces poursuites avec des louveteaux lafft rappelle trangement le comportement de prdation des adultes. Les louveteaux se cachent puis tour tour bondissent sur la cible qui continue sa course, avant que celle-ci ne sarrte pour continuer avec des jeux de morsures et de luttes par exemple (exprience personnelle). Selon Fox (82), le port de la queue entre les jambes est frquemment observ lors des jeux de poursuites. Il interviendrait pour inhiber les jeux de combats ultrieurs. Les jeux utilisant des items propres aux comportements reproducteurs sont galement raliss. En dernier lieu des jeux solitaires beaucoup moins frquents que les jeux sociaux, sont observs (avec un bton par exemple ). Ils peuvent faire suite des jeux sociaux lorsquun des partenaires a rompu linteraction, le louveteau restant redirigeant ses mordillements sur un objet. Chez le loup, les jeux sociaux reprsentent la part la plus importante des activits de jeux. Ils sont par ailleurs plus frquents et stalent sur une plus longue priode comparativement aux autres canids (figure 28). D) Comparaisons avec les autres Canids Figure 28 Frquence des jeux sociaux chez 16 loups et 12 chacals durant leur premire anne (72)

Chez le coyote, le renard ou le chacal dor, la priode de jeu est trs courte comparativement au loup. Par ailleurs, chez ces espces moins sociales, les jeux sociaux sans agressivit ne sont observs que lorsque les jeunes se sparent en petits groupes, ou en paires, vers lge de 10 12 semaines. A ce stade, les interactions agonistiques diminuent et les relations de dominances sont dj tablies. Les combats entre jeunes conditionnent ces arrangements et les vitements entre individus. Une fois ces groupes forms, les jeux sociaux sont plus strotyps et moins varis que ceux du loup. Les lments de communication sont moins nombreux et moins diffrentis (les jeux de mimiques sont absents, les jeux solitaires souvent plus frquents) (72). Chez le loup, les jeux sociaux plus importants permettent dintgrer et daffiner, petit petit, des signaux de communications
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subtiles, notamment par les jeux de mimiques, comme si le louveteau exprimait diffrentes combinaisons pour former des squences de plus en plus diffrenties. Il met ainsi une communication plus diffrentie et plus subtile qui devient dj vidente durant la priode juvnile. Par ailleurs, les comportements agonistiques sont plutt rares chez les jeunes loups comparativement aux autres canids. La figure 29 montre la frquence des comportements agressifs, pour cinq portes tudies par Zimen, jusqu leur maturit (312). Chez le chacal par exemple, la frquence des relations agonistiques est multiplie par deux par rapport celle des loups (72). La trs faible agressivit des louveteaux et des juvniles est encore plus importante lt. En fait, les comportements agonistiques sont observs le plus souvent autour de la nourriture, dans la mesure o labsence dun maintien des distances entre individus, ne bloque pas les altercations agressives, comme chez les adultes. De plus, quelques secondes aprs un combat, les jeunes peuvent jouer ensemble ou dormir lun ct de lautre. (312). Ds lge de huit semaines, les louveteaux dfendent leur pice de viande vis vis dautres louveteaux et des adultes. Cependant, les louveteaux peuvent frquemment changer de place et de repas avec un autre louveteau. Souvent un louveteau peut rduire une distance interindividuelle, par des invitations au jeu envers un congnre qui dfend son butin. Il peut le distraire temporairement afin de lui subtiliser une pice de viande pour la dfendre subsquemment ou la laisser quelques instants aprs. Pour Fox (34), la diffrence des coyotes, des renards ou de beaucoup de chiens qui prsentent au mme ge une distance individuelle marque, celle exprime par les louveteaux est beaucoup plus fluctuante. Finalement, les comportements agressifs rels ne sont pas observs avant quils natteignent leur seconde anne. Figure 29 Frquence des comportements agressifs au cours de lontogense pour 5 portes de loups (312)

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CHAPITRE XVI
ORGANISATION DE LA VIE SOCIALE CHEZ LE LOUP

Nous venons dtudier la richesse dexpression des signaux participant la communication intraspcifique chez le loup ainsi que leur dveloppement. Apprhendons prsent la manire dont ces signaux sintgrent dans ltablissement dune vie sociale structure au sein dune meute. Cest partir de lanalyse de ces signaux que bons nombres dauteurs ont infr lexistence dune vie sociale hirarchise. Nous aborderons dans ce sens un des modles proposs par Zimen, faisant rfrence dans la littrature, avant de nous intresser aux diffrentes tudes ralises afin dlucider une hirarchie sociale chez le loup, pour nous focaliser finalement sur le concept mme de hirarchie de dominance, lment essentiel lapprhension de la vie sociale chez le loup et dont lanalyse est loin cependant de former un consensus. I) Modle social dvelopp par Zimen A) Structure de la meute Zimen a tudi une meute de loups pendant plus de dix ans dans un enclos de 500 mtres carrs. Pour tudier lorganisation sociale du groupe, Zimen a utilis les expressions qualitatives des loups (postures, attitudes), lors de rencontres avec un congnre. Pour valuer le rang social dans les meutes de loups, Zimen a utilis comme critre, la frquence des postures de soumission active (312). Le dominant porte sa queue haute et les oreilles droites portes vers lavant. A lapproche du dominant, les domins baissent la tte et couchent les oreilles en arrire. Malgr la variabilit des positions hirarchiques des individus dune mme meute, Zimen relve certains invariants de mme que Schenkel (251), sur diffrentes meutes captives (312). Deux ordres coexistent. Gnralement lun chez le mle, lautre chez les femelles (cf. galement 87-152-173-261). Aprs les individus alpha, au sommet de cet ordre, se tiennent les loups de rang intermdiaire (adultes, subadultes) puis les individus de rang infrieur (juvniles). Dans chacun de ces sous-groupes, il existe peu ou pas dordre chez les mles alors quil existe un ordre linaire chez les femelles. Ensuite se situent les louveteaux sans ordre entre eux, sinon temporaire lors du nourrissage ou de lobtention dun objet, gnralement aprs le premier hiver. Enfin, en bas de lchelle hirarchique, se tient lindividu nomm bouc missaire, chass de la meute, attaqu par une partie ou la totalit des individus. Le traitement qui lui est inflig dpend notamment du rang qui tait le sien prcdemment et est appliqu par ses rivaux. Sil sagissait dun animal de haut rang, impopulaire, toute la meute peut intervenir. Les instigateurs de lexclusion peuvent tre uniquement des rivaux du mme sexe qui lont destitu ou uniquement les subdominants, auquel cas il peut alors se trouv protg par les individus de haut rang. Dans la nature, un tel individu senfuit plus au moins temporairement. Les relations de dominance entre sexes existent entre loups de classes diffrentes. Il existe une structuration hirarchique en fonction de lge, un plus vieux dominant souvent un plus jeune. Sur la meute tudie par Zimen, les individus qui composaient le groupe ont chang (par exemple sur les dix annes dobservations la position du mle alpha fut occupe par six loups diffrents). Cependant, sept entits furent gnralement releves. Le mle et la femelle
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alpha, le mle bta, les mles adultes subordonns, les femelles adultes subordonnes, les mles juvniles, les femelles juvniles et les louveteaux (cf. figure 1). Figure 1 Organisation sociale dans une meute (313)

Pour Zimen, les relations de dominance entre deux animaux sont bases sur leur exprience mutuelle, qui a permis chacun deux daffirmer une relative force ou faiblesse lgard de lautre. Ces relations ne sont pas ncessairement bases sur des combats rels mais exprimes davantage par le degr de libert sociale de chaque loup lors de rencontre sociale. Plus les initiatives dun subdominant sont supprimes par un dominant, plus forte est la dominance. Mais une relation de dominance entre deux loups est souvent dpendante des relations individuelles avec les autres membres du groupe. Par consquent, le rang nest pas le simple reflet dune somme des relations dyadiques.

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B) Sociogrammes A partir des positions tablies, Zimen sest intress lorganisation entre metteurs et receveurs, de 47 comportements quil reprsente sous forme de matrices. Il divise alors les comportements sociaux des loups en quatre catgories (313). Contacts sociaux caractre neutre (amical) Ils regroupent les items du type contact de museau, flairage de la fourrure Ces patterns comportementaux sont les plus frquemment observs. Comportements agressifs Ils regroupent les menaces offensives sans contact physique, les comportements pour imposer avec contacts corporels, les morsures inhibes, lencerclement, lexclusion, les morsures svres, le maintien distance, les comportements suivre, poursuivre, chasser. Les comportements de soumission Ils regroupent les soumissions actives et passives. Les comportements de jeu ainsi que les comportements sexuels et territoriaux dj abords En fonction du nombre dobservation de chacun de ces items et des loups qui les manifestent, Zimen tabli une matrice des comportements sociaux sous la forme dun sociogramme en fonction du rang des individus (313). 1) Les contacts neutres Ils sont surtout exprims par les individus alpha, le mle bta ainsi que les juvniles et les louveteaux. Les individus de bas rang les manifestent moins frquemment. Les loups les moins impliqus dans ces contacts (adultes de bas rang), prsentent une tendance scarter volontairement du groupe, ou alternativement sont forcs de quitter le groupe par des actions individuelles ou concerts des autres membres. Pour Zimen, ces comportements jouent un rle important dans ltablissement et le renforcement des liens ncessaires la cohsion du groupe. Figure 2 Sociogramme pour le comportement de reniflement de la fourrure (313)

Les comportements agressifs


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2) Les comportements agressifs Les menaces Elles sont soit dfensives en raction une agression (51 %), soit offensives mises spontanment (23 %). Dans la plupart des cas, elles closent la confrontation. Les menaces offensives sont en particuliers exprimes entre individus de haut rang, de mme sexe et en direction des juvniles. Pour Zimen, elles participent au maintien de la dominance. Le mle bta est plus enclin manifester ces comportements, vis vis du mle alpha pour le tester en vue dun changement ventuel et vis vis des autres, pour maintenir son statut (cependant la plupart de ces menaces sexpriment lors de la priode de reproduction) (figure 3). Figure 3 Sociogramme pour les comportements de menaces offensives