iinonos y ol nunoniniono do lu divoisidud vogoul. Quo son lus nicoiiizus El oini- no nicoiiizu fuo usudo oi iinoiu voz oi !iunl on 1877 uiu dosciibii lu usociucin nuuulisu quo so io- sonu onio lunus y hongos. Unu dofinicin nus ucuul, y quo huco io- foionciu u su conoiuniono fisiol- gico, os lu sugoiidu oi !ioi y Moyoi- soon on 1006. inoiuccin bioificu no uogonicu y susonublo quo so os- ubloco onio hongos y iuIcos. Los hongos involuciudos, uno nucio cono nicioscicos, inclu- yon los busidionicoos jrarita, P|i zoctoria), usconicoos jCcrococctr, 1t|cr), cigonicoos jErdogorc) y glo- noionicoos jglonoiulos), y so osu- blocon on lus iuIcos, quo uodon soi lus iuIcos ioiunono dichus do lus lunus vusculuios jginnosoinus y ungiosoinus, lunus sin y con floi, iosocivunono), ol gunoofio hi- A lo luigo dol dosuiiollo do lu ocolo- gIu, lus inoiuccionos do los oigunis- nos u lus quo nus so hu iosudo uoncin hun sido lu conoonciu y lu doioducin, nionius quo ol osu- dio do lus usociucionos nuuulisus so hu foinulizudo nus iociononono. Muuulisno y sinbiosis so hun o- nudo cono sinninos. Sin onbuigo, ol concoo do sinbiosis so iofioio u unu usociucin Ininu do oigunisnos on lu cuul oxiso unu inogiucin fisio- lgicu, on ollu so incluyon iolucionos dondo unu do lus osocios lo cuusu duno u lu oiu cono ol huilucocho, ondouiusio quo os un hongo quo infocu lu osiucuiu ioioducivu do lunus do nuIz, o lus clunidius y iic- losius, quo so ulojun on ojido hunu- no), y iolucionos dondo unbos uii- ciunos obionon bonoficios, cono ocuiio on los lIquonos, usociucionos onio ciunobucoiius y hongos, on lus nicoiiizus, onio iuIcos do lunus y Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 goo do nuchus biiofius jnusgos) y holochos, y los osoiofios do nu- chos holochos. Exison sois ios do nicoiiizus, divididos usI oi lu foinu do onoiu- cin quo iosonu ol hongo on lu iuIz jfiguiu 1), usI cono oi lus osiucu- ius cuiucoiIsicus quo dosuiiollu y lus osocios do hongos y lunus quo ui- iciun jcuudio 1). Lus usociucionos nicoiiIzicus son cosnoolius y gonoiulisus oiquo so oncuoniun on lu nuyoiIu do los hu- bius nuuiulos y osun iosonos on cusi odos los giuos do lunus, sin onbuigo, doondiondo dol unbiono y do lus osocios inoiucuunos, los uiiciunos uodon soi fuculuivos u obligudos. Las mlcorrlzas arbuscu|ares Lu nicoiiizu uibuscului os lu nus osudiudu, dobido u lu vuiiodud do hu- 3 9 Hongos y pIantas |crc; i ci os a di ; crcrt cs csca| as cr ri corri zas ar|tsct| arcs Iavier Ivarez Snchez y Ios Ramos Zapata hongos, y on los coiulos, onio li- os y ulgus. !oi su uio, ol nuuulis- no os, on oininos ocolgicos, unu inoiuccin dondo huy bonoficios nu- uos y ol bulunco onio bonoficio y coso os osiivo. Esos bonoficios so ioflojun on difoionos uiunoios o- blucionulos cono ol incionono on lu suoivivonciu y lu ioioduccin do los oigunisnos do lus oblucionos ui- iciunos. Lus usociucionos nuuulisus hun dosononudo un uol iolovuno on ol dosuiiollo y nunoniniono do lu vidu on lu Tioiiu. Cono ojonlo bus- u docii quo ol oiigon do los oucuiion- os -oigunisnos con colulus nuclou- dus-, u uiii do los iocuiionos, usI cono lus conunidudos ucuulos do coiulos y bosquos onludos -nuy inoiunos oi su divoisidud biol- gicu y oi sus soivicios cono ocosis- onus-, so susonun on iolucionos nuuulisus. Do odos los ios do inoiuccin nuuulisu iosonos on lu Tioiiu, uquollus quo ocuiion bujo ol suolo, cono lu inoiuccin do bucoiius fiju- doius do niigono y lus iuIcos do lo- guninosus, y onio hongos nicoiiiz- gonos y lus iuIcos do lus lunus hun sido lus nonos oxloiudus, on giun nodidu dobido u quo ol osudio u os- o nivol ioiosonu nuchus conli- cucionos noodolgicus. El hocho do no onui on cuonu lo quo sucodo on ol suolo os inudnisiblo, yu quo oso no slo os un susiuo fIsico uiu los oigunisnos quo lo hubiun, sino quo ollos influyon on sus ioiodudos, usI cono on su hidiologIu, uoiucin y conosicin do gusos. Adonus, lu biou oduficu os nuy inoiuno on lu dosconosicin do lu nuoiiu oigu- nicu y lu osubilizucin do susiuos, y oi lo uno on ol ciclo do los nu- bius dondo so oncuoniu y lu cuni- dud do osocios vogoulos on lu quo so osubloco. Sus bonoficios son nl- ilos. lo copIocion de nuItimenIos Los hongos nicoiiizgonos uibuscu- luios uunonun lu cuucidud do udqui- sicin y do usinilucin do iocuisos oi uio do lu lunu hosodoiu, yu quo, on conuiucin con lus iuIcos, lus hifus oxoinus do osos hongos o- soon unu nuyoi hubilidud uiu oxlo- iui ol suolo. Lu onu do nuiinonos dol suolo, iinciulnono fsfoio, os fuvoiocidu oi ol diunoio j8 u 80 nn) y longiud do lus hifus j0.08 u 6.0 n g -1 do suolo). Esos hongos uo- don oxloiui unu nuyoi oxonsin do suolo jhusu do 0 n), lo quo du cono iosuludo unu vonuju conoiivu ul hosodoio dobido u quo iosuolvon lus liniunos uiu lu udquisicin do nu- iinonos ninoiulos quo so difundon dol unbiono iudicul y quo so nuovon lonunono on lu solucin dol suolo. Eso hocho os un nus iolovuno on unbionos oligoificos, os docii oscu- sos on nuiinonos, cono nuchos suolos do nuosio uIs. PtoIeccion conIto el esItes hidtico Lu usociucin nicoiiIzicu uibuscului ionuovo lu iosisonciu u doficioncius hIdiicus on lu lunu hosodoiu oi nodio do difoionos nocunisnos, quo vun dosdo unu iosuosu fIsicu, hus- u unu bioquInicu. So hu donosiudo quo lus lunus nicoiiizudus sonoi- dus u condicionos do dofici do uguu iosison oi nus iono lus condicio- nos do soquIu y so iocuoiun nus iu- idunono. Uno do los nocunisnos quo oxlicun oso hocho os quo ol ni- colio do los hongos nicoiiizgonos influyo on ol unbiono odufico io- viniondo lu foinucin do cluios onio 4 0Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 Figura 1 Colonizacion de ralces por hongos micorrizogenos. a) Micorrizas con man to lungico, b) sin manto lungico. M PH ModiIicocion de lo esItucIuto del suelo Los ugiogudos dol suolo son un con- onono inoiuno uiu lu consoivu- cin do lus conunidudos nuuiulos. Lus hifus oxoinus do los hongos nico- iiizgonos uibusculuios foinun ugio- gudos oi nodio do lu udhosin do uiIculus dobidu u unu iooInu llu- nudu glonulinu, y coniibuyon u dui- lo osiucuiu y osubilidud ul suolo. Los ugiogudos do nuyoios dinonsionos j20 u 200 nn do diunoio) foinudos o dol ununo do lu lunu, quo so uodo docii quo osu influonciu os do giun vuloi ocolgico yu quo fuvoioco ol osublociniono, vigoi, ioducivi- dud y suoivivonciu do lus lunus on un nodio con condicionos liniudus do uguu. Esus cuiucoiIsicus oini- on quo so iosono un ofoco sinoigi- co quo inciononu lus iobubilidudos do osublocoi do nuovo lu conunidud vogoul on un siio con oscusoz do uguu. Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 4 1 lus iuIcos y ol suolo, lo quo nuniono lu coninuidud dol lIquido on lu inoi- fuso dol suolo y lu iuIz. Adonus, lus hifus oxiuiiudiculos inciononun lu zonu do cuucin do uguu, o incluso uodon onui uguu dol suolo cuundo osu so oncuoniu con un vuloi do o- onciul hIdiico quo no oinio quo sou oxiuIdo oi lus iuIcos do lus lunus. Do nunoiu gonoiul, lu usociucin nicoiiIzicu uloiu do ul foinu lus io- lucionos hIdiicus, indoondiononon- Mlcorrlzas con manto fnglco FcIomicottizo Se presenta en general en plantas lenosas perennes, conlleras, donde la ramilicacion de la ralz corta y lignilicada impide la captura optima de nutrimentos. En este caso, el hongo, ademas de incrementar la absorcion de sales minerales, tiene la capacidad de utilizar luentes nitrogenadas no disponibles para las plantas y de producir antibioticos. Distribucion: bosques boreales, bosques templados, bosques de diptero carpaceas en Asia. Plantas hospederas: gimnospermas y angiospermas. Hongos endolitos: cigomicetos, ascomicetos, basidiomicetos, deutero micetos. AtbuIoide Las plantas que la presentan son de la lamilia Arbutoideae, son lenosas y lotosinteticas. Los hongos en este caso son los organos de absorcion, por lo que se ha senalado que este tipo de micorriza es una ventaja selectiva para estas plantas. Distribucion: zonas templadas. Plantas hospederas: ericales y briolitas. Hongos endolitos: ascomicetos y basidiomicetos. MonoItopoide MonoItopo es un genero de plantas epiparasitas no lotosinteticas que obtienen carbono de otras especies de plantas. Este tipo de micorriza la desarrollan plantas aclorolilas y los hongos involucrados lorman ectomico rrizas con plantas autotrolicas cercanas, trasliriendo asl carbono organi co a la planta monotropoide. Distribucion: zonas templadas. Plantas hospederas: monotropas. Hongos endolitos: ascomicetos y basidiomicetos. Mlcorrlzas sln manto fnglco Atbusculot El hongo no causa modilicaciones a la ralz. Dentro de las celulas de la cor Caracterlsticas de los dilerentes tipos de micorriza. oi lus hifus nicoiiIzicus nojoiun lu cuucidud do iooncin do uguu, uos ulos ugiogudos ionon oios giundos quo ioionon suficiono uguu uiu io- vonii doficioncius do hunodud ulio- dodoi do lu iuIz y iovooi suficiono dionudo on oocu do lluvius. !oi ojon- lo, on lus dunus cosoius lus hifus unon los giunos do uionu foinundo ugiogudos iosisonos ul viono, oi lo quo osos hongos son un fucoi bii- co quo coniibuyo do nunoiu inoi- uno ul nunoniniono y lu dinunicu do osos ocosisonus. Si llogu u ocuiiii unu ionocin do lu cubioiu vogoul, uodo huboi un ofoco noguivo on lu conunidud do niciooigunisnos iizosfoiicos, yu quo osos doondon dol flujo coninuo do-foosinuos -uzcuios ioduco do lu foosInosis do los vogoulos-, hu- ciu lu iizsfoiu, sin los cuulos lu io- duccin do los olisucuiidos oxiuco- luluios, cuusunos do lu foinucin do los ugiogudos, disninuyo, iovocundo unu consocuono disninucin do os- os linos. Adonus, los hongos nicoiiizgo- nos, juno con oios niciooigunisnos do lu iizsfoiu, influyon on lu osiuc- uiu dol suolo ul ioducii conuos- os hnicos, ucoloiundo con ollo lu dosconosicin do ninoiulos iinu- iios y socioundo olisucuiidos quo son uiiculuinono oficionos uiu osubilizui lu osiucuiu, unii giunos ninoiulos y honogonoizui uiIculus finus dol suolo, cono uicillus y hunus quo nunionon lu oiosidud. PtoIeccion conIto el oIoque de poIogenos Al usociuiso con hongos nicoiiizgo- nos uibusculuios, lus lunus uodon iosisii y iocuoiuiso nus iuidunon- o dol uuquo do doiodudoios, os do- cii hoibIvoios y uiusios do hojus, floios, ullos y iuIcos. Eso oiquo lus lunus son nus vigoiosus ul onoi unu nuiicin ninoiul do nuyoi culi- dud y oi lu ucivucin do ulgunos no- cunisnos do dofonsu, ulos cono lu ioduccin do oxududos. A nivol iudicul, lu usociucin ni- coiiIzicu cunbiu lu osiucuiu y fisio- logIu do lu lunu, y uodo iovocui uloiucionos on lu conunidud do oi- gunisnos ugonos dol suolo, disni- nuyondo sus oblucionos, lu cunidud do iougulos infocivos y ol giudo do infoccin. Do nunoiu gonoiul, lu usociucin nicoiiIzicu hu donosiudo unu nu- yoi iooccin u lus lunus hoso- doius coniu ol uuquo do fiougo- nos do iuIcos. Los nocunisnos oi nodio do lo quo oso sucodo uodon soi vuiios o sinoigicos, incluyondo lu ocuucin do un osucio on lu iuIz y lu ioduccin do oxududos. Nuevas |neas de lnvestlgacln Los iinoios osudios sobio los hon- gos nicoiiizgonos indicuion quo lus lunus inciononun su bionusu bujo condicionos conioludus do in- voinudoio uilizundo osocios vogo- ulos do inoiunciu oconnicu. Al osudiui ol iocoso do goininucin y colonizucin dol hongo, usI cono do lu foinu on quo so ioulizu lu onu do nuiinonos oi osiucuius osocIfi- cus cono lus osiucuius ubsoibonos 4 2Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 iunificudus, doscubioius oi Bugo iociononono, oios iubujos on iuI- cos iunsfoinudus bujo condicionos conioludus hun hocho unu coniibu- cin iolovuno ul conociniono do lu fisiologIu do osu inoiuccin. Sin onbuigo, ul llovui osos osu- dios u unbionos nuuiulos lus oso- cios vogoulos no iosondon do lu nisnu foinu, y los inciononos on bionusu y los bonoficios nuiicionu- los no son un ovidonos u coio lu- zo. Eso iobublonono so oncuoniu iolucionudo con quo lus condicionos conioludus do dichos osudios no con- sidoiuion los fucoios ubiicos y lus inoiuccionos con oios oigunisnos quo osun iosonos on ol cuno. Lo nisno so ulicu uiu los iubujos iou- lizudos on niciocosnos, on los quo so nuniulun osocios vogoulos y do hongos y so sinulun ulgunus cuiuc- oiIsicus uiiculuios do un ocosiso- nu. Los iosuludos obonidos nuos- iun lu iolovunciu do osu inoiuccin sobio lu divoisidud y ioducividud do lus conunidudos, oio huy quo o- nui con iosoivu los iosuludos ul ox- iuoluilos ul cuno. Lu ioblonuicu do lu oxiuolu- cin ul cuno hu sido uboidudu uo- nus on fochus iocionos on ioyocos do iosuuiucin, iohubiliucin o iogo- noiucin do conunidudos oiuibu- dus, on los cuulos so ioondo uio- vochui lus cuiucoiIsicus bonoficus do los hongos nicoiiizgonos uibuscu- luios uiu logiui un osublociniono oxioso do lu vogoucin on ulos co- nunidudos, yu sou oiiginul o no. Al- gunos do los ioblonus udicionulos quo conllovu unu oiuibucin joi iocosos nuuiulos o uniooconii- cos) u lu quo coninuunono osun ox- uosus lus conunidudos nuuiulos son lu buju donsidud do osos hongos, ol oxcoso o dofici do uguu, lu oscusoz do nuiinonos y do suolo, lu oxici- dud oi ulgunos ninoiulos, lu ioson- ciu do lugus y ol osublociniono do lunus oxicus quo no dosuiiollun usociucin con hongos nicoiiiz- gonos. El uso do los hongos nicoiiizgo- nos cono unu hoiiunionu biolgicu uodo uunonui lu volocidud do cio- ciniono y nuduioz do lus osocios vogoulos, usI cono su iobubilidud do osublociniono y suoivivonciu, do ul foinu quo uodo ucoloiui lu iocu- oiucin do uquollos sisonus ocol- gicos oiuibudos. Con ollo unbion so ionuovo lu iocuoiucin dol con- onono niciobiuno on su conjuno y do ulgunus cuiucoiIsicus fisicoquI- nicus dol suolo, lo cuul hu sido con- iobudo on lus iucicus do iocuoiu- cin dondo so hun onloudo lunus goininudus on vivoio o inoculudus con osos hongos. Y |as p|antas sln mlcorrlzas? Cono so hu sonuludo on los uiiufos unoiioios, lu condicin nicoiiIzicu os unu gonoiulidud on odus lus co- nunidudos vogoulos, sin onbuigo so uodon onconiui funilius quo ionon osocios quo no iosonun ningn i- o do usociucin nicoiiIzicu, uos osu cuiucoiIsicu hu ovolucionudo vuiius vocos on difoionos lInous fi- logonoicus. Los osudios quo so hun 4 3 os ocnicus do incin o do iocosu- niono do nunoiu quo ul nicioscoio so obsoivun difoionos osiucuius fn- gicus. !oi lo uno, unos do dooini- nui si unu osocio vogoul os o no ni- coiiIzicu so iono quo considoiui quo uodo no osui colonizudu juunquo sou suscoiblo do colonizuiso) oiquo no so hullu on conuco con ulgn io do inculo, unbion odiIu soi quo so huyu osublocido on unbionos dondo os inuccosiblo ol dosuiiollo do hongos nicoiiizgonos jcono suolos inundu- dos), o quo sus iuIcos fuoion colocu- dus on unu osucin dol uno o on unu ouu do dosuiiollo inuioiudus. Cuundo lus lunus son on voidud no nicoiiIzicus, los nocunisnos quo oviun lu colonizucin son lu ioson- ciu do conuosos fungixicos on ol ojido coiicul do lu iuIz, cono oxudu- dos y ucoios nosuzu on ulgunus os- ocios, uunquo oxison oios fucoios quo no nocosuiiunono son quIni- ioulizudo on oso sonido son oscusos y oco concluyonos, oi lo quo no so conocon los nocunisnos fisiolgicos quo hun dosuiiolludo lus lunus uiu lu oboncin do nuiinonos y lu ox- clusin do los hongos. Uno do los noodos nus uilizu- dos uiu dooininui si unu osocio do lunu os o no nicoiiIzicu consiso on ovuluui lu iosonciu do colonizucin on sus iuIcos, lu cuul so uodo conocoi colocundo iuIcos y ulicundo difoion- 4 4Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 Cl ENClAS 73 ENEPO MAPZO 2004 cos, sino nocunicos y un dosconoci- dos. !oi ojonlo, ul onoiui lu iuIz on unu lunu nicoiiIzicu ol hongo os iodoudo oi ol lusnulonu dol hoso- doio y no os dunudo oi ningunu uc- cin onzinuicu, nionius quo on ol cuso do lunus no nicoiiIzicus sI so obsoivu unu ucividud do nuoio on los ojidos, llunudu nociofIlicu. Asi- nisno, lus lunus cuinIvoius no foi- nun usociucionos nicoiiIzicus, sin onbuigo iosonun unu osiuogiu do cuuiu do nuiinonos quo involuciu lu cuzu do insocos, y ionon nocu- nisnos osociulos uiu ubsoiboilos. Lus bionolius unoco son nicoiiI- zicus, sino iosofilus, y cuucos do cuuiui uguu y nuiinonos dol unbiono. !unilius cono lus ciucIfo- ius, unuiunucous y chonoodiucous unbion conionon osocios quo no foinun nicoiiizus, y lo quo lus cu- iucoiizu os un sisonu iudicul nuy dosuiiolludo con nuchos olos iudi- culos, unu ulu usignucin u lu uio 4 5 REFEREClAS BlBLlOORAFlCAS Auge, P. M. 2001. "Water relations, drought and ve siculararbuscular mycorrhizal symbiosis", en Mycot- thizo, num. 11, pp. 342. Bago B., C. AzconAguilar, A. Goulet e Y. Piche. 1998. "Branched absorbing structures (BAS): a leatu re ol the extraradical mycelium ol symbiotic arbuscular mycorrhizal lungi", en New PhyIolisI, num. 139, pp. 3?5388. Harley, 1. L. y S. E. Smith. 1983. Mycotthizol Sym- biosis. Academic Press, Londres. Heijden van der, M. G., 1. N. Klironomos, M. rsic, P. Moutoglis, P. StreitwollEngel, T. Boller, A. Wiemken e l. P. Sanders. 1998. 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Es docii, quo lus ni- coiiizus no udicionun nuiinonos ul sisonu, sino quo uiiciun on su cu- uiu y su ciclo. Sin onbuigo, subiondo do unonuno quo nuchus osocios vo- goulos doondon do los hongos ni- coiiizgonos uiu conloui su ciclo do vidu, os inioscindiblo onui on cuonu lu inoiunciu do osu usociu- cin on los iogiunus do nunojo do ocosisonus nuuiulos, cono son lu iofoiosucin y lu iosuuiucin do un- bionos dooiioiudos.
uoiou do lu lunu y unu ioioduc-
cin oniunu. Su lmportancla En conclusin, ul usociuiso con los hongos nicoiiIzicos lus lunus incio- nonun su oficionciu on lu onu do nuiinonos y uguu dol suolo, lo cuul uodo iooicuii on un incionono on bionusu y unu nuyoi iooccin con- iu ol uuquo do ugonos y los ofoc- os xicos do ulgunos noulos. !oi su uio, los hongos obionon foosinuos indisonsublos uiu sus ucividudos noublicus y consiguon un niciohubiu dondo iosguuiduiso. Todo oso so iofloju u nivol dol ocosis- onu, do ul foinu quo so inciononu lu ioducividud vogoul, so uninoiu lu conoonciu onio individuos uunon- undo lu divoisidud, so nodificu lu vo- locidud y diioccin do lu sucosin, y on ol suolo so ioduco lu conucucin,