Anabolismo

ANABOLISMO Las rutas anablicas emplean energa qumica en forma de ATP poder reductor del NA!" o NA!P" para sinteti#ar componentes celulares a partir de mol$culas m%s sencillas obtenidas de diferentes maneras por los distintos tipos de c$lulas&

Principios inmediatos ingeridos como alimento (ATABOLISMO .c$lulas 3etertrofas/

Materia inorg%nica incorporada del medio ANABOLISMO A)T1T*O2O .c$lulas auttrofas/

MOL'()LAS O*+,NI(AS S-N(ILLAS .precursores/ ANABOLISMO "-T-*1T*O2O .en todas las c$lulas/

MOL'()LAS O*+,NI(AS (OMPL-0AS .componentes celulares/

ANABOLISMO "-T-*1T*O !- +L)(OSA 4 +L)(ON-O+'N-SIS La gluconeog$nesis es la ruta de obtencin de glucosa a partir de precursores no glucdicos& (omparte 5 de las reacciones glucolticas6 7 son irre8ersibles& -n plantas un precursor es el acetil9(oA procedente de la degradacin de los %cidos grasos esto ocurre en los glio:isomas una parte en la mitocondria6 pero en animales no es posible esta transformacin& )BI(A(I1N4

parte en el citosol parte en la matri# mitocondrial

!ON!- -MPI-;A4 Piru8ato OT*OS P*-()*SO*-S4 Lactato6glicerina6

la ma ora de los amino%cidos algunos intermediarios del ciclo de <rebs

P*O!)(TO 2INAL4 S- (ONS)M-4

+lucosa

= NA!"6 > ATP ? = +TP

PRECURSORES DE LA GLUCONEOGNESIS

-L LA(TATO P*O!)(I!O PO* 2-*M-NTA(I1N -N -L MBS()LO -SC)-L'TI(O S- )TILI;A -N -L "D+A!O PA*A LA *-()P-*A(I1N !- +L)(OSA -l lactato producido en el m@sculo esquel$tico en periodos de alta acti8idad6 en los cuales la demanda de ATP es alta el o:geno 3a sido consumido6 pasa a la sangre6 por donde 8iaAa al 3igado6 donde ser% de nue8o o:idado a piru8ato con8ertido en glucosa mediante gluconeog$nesis& La glucosa sinteti#ada es liberada al torrente sanguineo para que pueda ser utili#ada en el m@sculo (CICLO DE CORI). !espu$s de un eAercicio 8igoroso6 se precisa un perodo de recuperacin para que la 8elocidad de consumo de o:geno .que aumenta para otener el ATP necesario para la gluconeog$nesis/ 8uel8a al ni8el de reposo6 fenmeno conocido como d$bito de o:geno&

Descanso: deuda de oxgeno

Ejercicio intenso

SDNT-SIS !- ,(I!OS +*ASOS4 LIPO+'N-SIS -st% catali#ada por el compleAo multien#im%tico cido graso sintetasa& Se lle8a a cabo en el citosol de las c$lulas animales en el estroma de las c$lulas con cloroplastos& -l principal precursor es el acetil9(oA6 al que se 8an uniendo unidades de = (6 pero no como acetil sino como malonil9(oA de 7 (6 liber%ndose (O= en cada unin&

La ruta es una secuencia repetiti8a de reacciones que puede representarse mediante una 3$lice .de modo similar a la E9o:idacin/ en la que cada 8uelta corresponde al alargamiento de la mol$cula en =( consume = NA!P" para las reacciones de reduccinF adem%s6 la formacin de malonil9(oA requiere ATP

SDNT-SIS !- LDPI!OS A PA*TI* !- +LB(I!OS -n las c$lulas animales6 el acetil9(oA no es un precursor de la glucosa6 como en c$lulas 8egetales6 porque la transformacin de acetil9(oA a piru8ato no es posible& -n a unos prolongados o en dietas carentes de gl@cidos la @nica fuente de glucosa para las c$lulas animales puede llegar a ser la que parte de los amino%cidos de las propias protenas celulares& Por otra parte6 el e:ceso de glucosa que no se almacena como glucgeno6 se degrada a piru8ato acetil9(oA este se destina a la sntesis de %cidos grasos que se acumular%n en forma de grasas en el teAido adiposo& Por eso engorda comer dulces en e:ceso&

+L)(OSA +luclisis +LI(-*AL!-"D!O9792OS2ATO +luclisis PI*)GATO !escarbo:ilacin o:idati8a +LI(-*INA T*IA(IL+LI+'*I!OS ,(I!OS +*ASOS

A(-TIL9(oA

+*A(IAS A LOS +LIOHISOMAS LAS ('L)LAS G-+-TAL-S P)-!-N T*ANS2O*MA* LOS ,(I!OS +*ASOS -N +LB(I!OS

Los glio:isomas se caracteri#an por la presencia de una serie de en#imas que lle8an a cabo el ciclo del glio:ilato& Se encuentran en plantas6 particularmente en las semillas oleaginosas6 en las que Auegan un papel fundamental en la utili#acin de las reser8as para iniciar la germinacin& -l ciclo del glio:ilato es una forma modificada del ciclo de <rebs6 que se salta los pasos de descarbo:ilacin permitiendo la produccin neta de esqueletos de carbono no la p$rdida como (O= 6 participando as en la gluconeog$nesis

ANABOLISMO !- LOS AMINO,(I!OS

(ada amino%cido posee su propia 8a de obtencin6 que adem%s puede 8ariar seg@n el tipo de c$lula que lo sinteti#a&

Las plantas son capaces de sinteti#ar los 8einte amino%cidos6 pero muc3os animales no pueden sinteti#ar die# de ellos6 deben tomarlos de la dieta6 por lo que se denominan Iamino%cidos esencialesI 6 en el ser 3umano6 son JK4

Arginina Histidina Isoleucina Leucina Lisina

Metionina Fenilalanina Treonina Triptofano Valina

ANABOLISMO A)T1T*O2O 4 -L P*O(-SO !- 2OTOSDNT-SIS La fotosntesis es el proceso de sntesis de materia org%nica que utili#a como sustratos iniciales di:ido de carbono agua requiere6 como fuente de energa6 la lu# solar& Las c$lulas fotosint$ticas capturan la energa solar en forma de ATP NA!P" .obtenido por reduccin del NA!P? al aceptar electrones del agua6 dador que se o:ida/6 emplean estos compuestos como fuentes de energa para elaborar sus componentes org%nicos a partir de (O= .sustrato a reducir/6 liberando simult%neamente o:geno6 procedente del agua6 a la atmsfera .fotosntesis o:ig$nica/&

La ecuacin global para la sntesis de una ol!cula de glucosa es la siguiente:

2OTOSDNT-SIS OHI+'NI(A L ANOHI+'NI(A (uando el dador de electrones no es el agua sino un compuesto inorg%nico diferente6 como el sulfuro de 3idrgeno6 no se libera o:geno 6 en este caso6 la fotosntesis se denomina Ifotosntesis ano:ig$nicaI&

Los organismos fotosint$ticos que reali#an la fotosntesis oxignica son4

Plantas Algas Cianobacterias

)n proceso fotosint$tico minoritario es la fotosntesis anoxignica6 que no libera o:geno porque no utili#a el agua& -ste tipo de fotosntesis la reali#an

acterias !erdes " purp#reas

IMPO*TAN(IA BIOL1+I(A !- LA 2OTOSDNT-SIS .II/ La fotosntesis es el proceso bioqumico mas importante para la biosfera en su conAunto a que4 9Transforma la materia inorg%nica en org%nica& Si desestimamos la quimiosntesis por su escaso 8olumen6 la fotosntesis es la @nica fuente primaria de materia org%nica para los seres 8i8os en continuo crecimiento reno8acin& A tra8$s de las cadenas trficas6 los organismos transforman esa materia org%nica fotosinteti#ada en materia propia& 9Transforma la energa luminosa6 no utili#able por los seres 8i8os6 en energa qumica apro8ec3able6 almacenada en la materia org%nica& 9Libera o:geno a la atmsfera6 utili#ado como o:idante por los organismos aerobios en sus procesos respiratorios .incluidos los fotosint$ticos/&

LA 2OTOSDNT-SIS )TILI;A LA L); GISIBL- !- LA *A!IA(I1N SOLA*

La lu# apro8ec3able para la fotosntesis es la lu# 8isible6 una pequeMa parte del espectro de radiacin electromagn$tica cu a longitud de onda est% comprendida entre los >KK 5NK nmF es en apariencia blanca6 pero se compone de diferentes colores6 cada uno correspondiente a un rango de ese inter8alo&

(uanto m%s larga es la longitud de onda6 menor es la energa6 cuanto m%s corta es la longitud de onda6 ma or es la energa que transporta& La lu# 8ioleta tiene la longitud de onda m%s corta la roAa6 la m%s larga& Los ra os 8ioletas contienen casi el doble de energa que los ra os de la lu# roAa&

PI+M-NTOS 2OTOSINT'TI(OS Las mol$culas que captan la energa solar son los pigmentos6 que absorben ciertas longitudes de onda de la lu# refleAan otras .color que apreciamos en el pigmento/& Los di8ersos grupos de organismos fotosint$ticos usan 8arios tipos de pigmentos en la fotosntesis4 clorofilas6 carotenoides 6 en algunos organismos fotosint$ticos .cianobacterias algas roAas/6 ficobilinas6 de las que 3a dos tipos6 ficocianina .a#ul/ ficoeritrina .roAa/&

PI+M-NTOS 2OTOSINT'TI(OS 4 (LO*O2ILAS -:isten 8arias clases de clorofila6 que 8aran ligeramente en su estructura molecular& Todas presentan una cabe#a tetrapirrlica con un %tomo de magnesio en su centro6 una larga cola de fitol .terpeno/& -n los eucariotas fotosint$ticos 6 la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformacin de la energa de la lu# en energa qumica& La ma or parte de las c$lulas fotosint$ticas tienen tambi$n clorofila b6 carotenoides .terpenos/ que pueden ser amarillos .:antofilas/6 naranAas roAi#os .carotenos/ p@rpuras&

-SP-(T*OS !- ABSO*(I1N !- LOS PI+M-NTOS 2OTOSINT'TI(OS La clorofila b6 los carotenoides las ficobilinas son capaces de absorber la lu# a diferentes longitudes de onda de la clorofila a6 pueden transferir la energa a la clorofila a6 con lo que se incrementa la cantidad de lu# disponible para la fotosntesis&

LOS PI+M-NTOS S- A+*)PAN -N 2OTOSIST-MAS -n las membranas de los tilacoides los pigmentos fotosint$ticos est%n agrupados6 asociados a protenas6 formando conAuntos funcionales llamados fotosistemas& (ada fotosistema contiene un compleAo antena6 con centenares de mol$culas de pigmentos6 que absorben la energa de la lu# de diferentes longitudes de onda un centro de reaccin con una mol$cula de clorofila a .clorofila diana/ al que las mol$culas antena transfieren .por resonancia/ la energa luminosa absorbida&

Mol$culas colectoras o antena Absorben energa luminosa la transmiten al centro de reaccin !ador de electrones (entro de reaccin Transductor de energa (lorofila a Aceptor de electrones

2OTOSIST-MA

(OMPON-NT-S !- LAS M-MB*ANAS !- LOS TILA(OI!-S -n todos los organismos con fotosntesis o:ig$nica .plantas6 algas cianobacterias/ 3a dos fotosistemas4 el fotosistema I .PSI/ el fotosistema II .PSII/& -l centro de reaccin del PSI contiene una clorofila a6 denominada p5KK6 con un m%:imo de absorcin de 5KK nm6 mientras que la clorofila a del PSII se denomina p OPK por presentar el m%:imo de absorcin a OPK nm& Las bacterias fotosint$ticas6 que no desprenden o:geno6 solo contienen el PSI& Adem%s de los fotosistemas6 en las membranas de los tilacoides se encuentran tambi$n los compleAos proteicos transportadores de electrones las ATP9sintetasas&

T*ANS2-*-N(IA !- -N-*+DA L)MINOSA -N -L 2OTOSIST-MA (uando la lu# es absorbida por un pigmento de la antena6 la energa es transferida de una mol$cula a otra del fotosistema 3asta que alcan#a a la clorofila a del centro de reaccin del fotosistema& -sta clorofila e:citada pierde un electrn6 que es captado por un aceptor electrnico6 dando as inicio a un fluAo electrnico a tra8$s de una cadena de o:ido9reduccin&

2L)0O -L-(T*1NI(O IN!)(I!O PO* LA L);

Por cada fotn de energa solar6 absorbido por el PSI un electrn de la clorofila p5KK adquiere suficiente energa para saltar al primer miembro de una cadena transportadora de electrones6 con lo que el p5KK queda o:idado6 con un I3ueco electrnicoI& A lo largo de la cadena6 los electrones circulan cuesta abaAo 3asta el @ltimo aceptor que es el NA!P?6 que se reduce a NA!P" al captar = electrones un protn .del estroma/& Por su parte6 la energa solar absorbida por el PSII pro8oca la e:pulsin de un electrn del pOPK que queda as tambi$n con un 3ueco electrnico& -l electrn circula por una cadena de transportadores liberando energa finalmente pasa a ocupar el 3ueco electrnico del P5KK6 que recupera as su estado normal queda listo para 8ol8er a absorber energa reiniciar el proceso& Los 3uecos electrnicos del pOPK se llenan con electrones procedentes de la fotlisis del agua6 que ocurre en la cara interna de la membrana tilacoidal6 de modo que los protones del agua se acumulan en el espacio intratilacoide el o:geno difunde al medio ambiente&

-SC)-MA -N ; !-L 2L)0O -L-(T*1NI(O

-l esquema en ;6 o esquema en #ig9#ag6 muestra como pueden fluir los electrones cuesta arriba6 desde el agua .con ma or potencialal redo:/ al NA!P? .con menor potencial redo:/ 6 a@n as6 desprender energa para la sntesis de ATP&

La transferencia de electrones a ni8eles energ$ticos superiores6 que muestra el esquema en ;6 ocurre gracias a la energa luminosa captada en los fotosistemas6 mientras que su despla#amiento en sentido descendente libera energa que se acopla a la sntesis de ATP .fotofosforilacin/&

2OTO2OS2O*ILA(I1N& "IP1T-SIS C)IMIOSM1TI(A La fotofosforilacin o fosforilacin fotosint$tica es el proceso mediante el cual se sinteti#a ATP6 a partir de A!P?Pi6 acoplado al fluAo de electrones en la fase luminosa de la fotosntesis6 por lo que la energa necesaria pro8iene de la lu#& Seg@n la 3iptesis quimiosmtica6 la energa liberada en el transporte electrnico entre el PSI el PSII se utili#a para bombear protones contra gradiente del estroma al espacio intratilacoide6 donde adem%s se acumulan los protones de la fotlisis del agua6 cre%ndose as un gradiente de protones& Las ATP9sintetasas de la membrana tilacoidal permiten la salida de protones al estroma a fa8or de gradiente6 obteniendo as la energa para la sntesis de ATP&

Animac& Gcell Animacin J Animacin = Animacin 7

2OTO2OS2O*ILA(I1N A(D(LI(A -n la fase luminosa de la fotosntesis se produce un fluAo continuo de electrones en la direccin4 agua PSII PSI NA!P?& !urante el transporte electrnico del PSII al PSI se libera energa que se apro8ec3a para la fotofosforilacin& (omo los electrones que salen de la clorofila son reempla#ados por electrones del agua6 este proceso se denomina fotofosforilacin acclica&

"D#$#i &'O #(II

"%# #(I )"D#$

2OTO2OS2O*ILA(I1N (D(LI(A Pero en la fase oscura se necesita m%s ATP que NA!P"6 por lo que el cloroplasto dispone de otro sistema para producir @nicamente ATP 4 la fotofosforilacin cclica6 que implica solo al PSI en el que los electrones desprendidos por el p5KK son des8iados al sistema de transporte electrnico que 3a entre el PSII el PSI6 liberando energa para la sntesis de ATP6 8uel8en al p5KK& -ste fluAo electrnico libera energa para la sntesis de ATP6 pero no se producen NA!P" ni o:geno& -l fluAo cclico de electrones est% fa8orecido cuando en el cloroplasto se acumula NA!P"6 pero se precisa mas ATP&

-SC)-MA !- LOS 2L)0OS -L-(T*1NI(OS (D(LI(O L A(D(LI(O

F$ acclico
(ooperan los dos fotosistemas Se produce NA!P" Se libera o:geno

F$ cclico
Solo implica al PSI No 3a produccin de NA!P" No se libera o:geno

Animacin

*-A((ION-S !-P-N!I-NT-S !- LA L);

2AS-S !- LA 2OTOSDNT-SIS

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ .fase lu inosa! en las e "ranas #e los tilacoi#es$& -s un proceso redo: que se inicia cuando la clorofila6 e:citada por la lu# solar6 pierde un electrn6 que es transferido a una cadena de transporte electrnico& -ste transporte libera energa que se utili#ar% para sinteti#ar ATP .fotofosforilacin/& -l @ltimo aceptor de electrones de la cadena es el NA!P? que se reduce a NA!P" al aceptarlos .fotorre#uccin/& La clorofila recupera el electrn perdido de la escisin del agua .fotlisis/6 proceso que desprende o:geno&

REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ .fase oscura! en el estro a/ -l ATP NA!P" obtenidos en la fase luminosa se utili#an para reducir al (O= sinteti#ar materia org%nica en una ruta cclica denominada ciclo de (al8in&

LA 2OTOSDNT-SIS S- LL-GA A (ABO -N !OS 2AS-S 2ASL*+I)O(" (reacciones dependientes de la lu,) 2ASO(C*R" (reacciones independientes de la lu,)

2AS- OS()*A !- LA 2OTOSDNT-SIS& *-A((ION-S IN!-P-N!I-NT-S !- LA L);

-n la fase luminosa de la fotosntesis6 la energa de la lu# se con8ierte en energa qumica que se almacena en los enlaces del NA!P" .gran poder reductor/ ATP .alto contenido energ$tico/& -n la fase oscura de la fotosntesis6 esta energa se usa para reducir el carbono6 que se obtiene del (O=6 sinteti#ar gl@cidos sencillos& -sta fase se reali#a en el estroma de los cloroplastos comprende un conAunto de reacciones por las cuales el (O= es fiAado transformado en sustancias org%nicas& -stas reacciones constitu en un proceso cclico6 denominado6 en 3onor a su descubridor6 ciclo de (al8in&

(I(LO !- (ALGIN -n el ciclo de (al8in se distinguen tres fases4 J9 %ase #e fi&acin del (O= .carbo:ilacin/& -l (O= reacciona con *ibulosa9J6N9difosfato6 formando un compuesto inestable de O ( que inmediatamente se rompe en dos mol$culas de 7 (& -sta reaccin est% catali#ada por la en#ima *)BIS(O6 considerada como la en#ima m%s abundante de la biosfera& =9 %ase #e re#uccin& !urante la misma se consumen ATP NA!P"6 procedentes de la fase luminosa6 se obtiene 79fosfogliceralde3do6 el primer gl@cido producido en la fotosntesis& 79 %ase #e re'eneracin& Se regenera la ribulosa9difosfato para que pueda continuar el proceso& Animacin

()ANTITATIGA !-L (I(LO !- (ALGIN Para la obtencin de una mol$cula de glucosa .O(/ tienen que fiAarse O mol$culas de (O= 6 consumi$ndose O de ribulosa .O 8ueltas del ciclo/& (omo consecuencia se obtiene una me#cla de J= triosas6 = de las cuales se destinan a la sntesis de glucosa 6 con las JK restantes .7K (arbonos/ se regeneran las O mol$culas de ribulosa consumidas&

OHD+-NO L !I1HI!O !- (A*BONO (OMPIT-N PO* LA -N;IMA *)BIS(O

-n presencia de suficiente (O= 6 la en#ima *u!P carbo:ilasa o:idasa introduce el (O= dentro del ciclo de (al8in con una gran eficacia .acti8idad carbo:ilasa/& Sin embargo6 cuando la concentracin de (O= en la 3oAa es mu pequeMa comparada con la concentracin de o:geno6 la misma en#ima catali#a la reaccin de la *u!P con el o:geno .acti8idad o:idasa/6 en 8e# del (O= & -sta reaccin es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiracin6 por el cual los gl@cidos son o:idados a (O= agua en presencia de lu# pero6 a diferencia de la respiracin mitocondrial6 no se produce ni ATP ni NA!"&

Ribulosa -./0bi1os1ato

%xidaci&n 'Fotorrespiraci&n(

Carboxilaci&n 'Fi)aci&n de CO( /

!-STINO !- LAS T*IOSAS OBT-NI!AS -N -L (I(LO !- (ALGIN A partir de las triosas fosfato que no se utili#an en la regeneracin de la ribulosa6 se obtienen di8ersas sustancias org%nicas sencillas6 como otros monosac%ridos .glucosa6 fructosa/6 %cidos grasos o amino%cidos& )na parte de la glucosa obtenida puede acumularse como almidn otra parte se enla#a a la fructosa para formar sacarosa ser e:portada a las partes de la planta que la precisan&

-SC)-MA +LOBAL !- LA 2OTOSDNT-SIS

2A(TO*-S C)- IN2L)L-N -N LA 2OTOSDNT-SIS .I/

La intensi#a# #e la lu)* -n general6 al aumentar la intensidad de la lu# aumenta la acti8idad fotosint$tica& Pero cada especie est% adaptada a unas condiciones ptimas de iluminacin6 superados ciertos lmites se llega a la saturacin lumnica e6 incluso6 podran deteriorarse los pigmentos fotosint$ticos& As6 3a especies que precisan una fuerte iluminacinF otras que prefieren #onas de penumbra&

2A(TO*-S C)- IN2L)L-N -N LA 2OTOSDNT-SIS .II/

La te +eratura* (omo norma general6 a ma or temperatura6 ma or acti8idad fotosint$tica6 3asta que se llega a un m%:imo6 superado el cual se pueden desnaturali#ar algunas en#imas se producir% un descenso del rendimiento fotosint$tico& La temperatura ptima 8aria de unas especies a otras&

Concentracin #e CO( * Si el resto de los factores se mantiene constante6 un aumento en la cantidad de (O+ e:istente aumentar% el rendimiento de la fotosntesis 3asta llegar a un 8alor m%:imo por encima del cual se estabili#ar%

C)IMIOSDNT-SIS La quimiosntesis es un tipo de nutricin auttrofa6 que poseen algunas bacterias6 que consiste en la obtencin de materia org%nica a partir de inorg%nica6 utili#ando como fuente de energa la liberada en reacciones de o:idacin de compuestos inorg%nicos se di8ide en dos fases6 equi8alentes a las fases luminosa oscura de la fotosntesis4 ,-%btenci&n de energa 'ATP " .A/H(0 por o:idacin de moleculas inorg%nicas .N"7 NO= en bacterias nitrificantes6 S"= S en sulfobacterias6 2e?= en ferrobacterias "= en bacterias del 3idrgeno/ +-Producci&n de 1ateria orgnica& -l ATP el NA!" obtenidos en la fase anterior se utili#an para la sntesis de materia org%nica en el ciclo de (al8in& Las bacterias quimiosint$ticas son aerobias6 es decir6 utili#an el o:geno como @ltimo aceptor de electrones&

LA ATP9SINT-TASA (ATALI;A LA SDNT-SIS !- ATP A PA*TI* !- A!P L 2OS2ATO& -l proceso de fosforilacin obtiene la energa del gradiente de protones generado en mitocondrias cloroplastos gracias al fluAo de electrones que proceden de la o:idacin de la materia org%nica .en mitocondrias/ o que fue inducido por la lu# .en cloroplastos/

-L (I(LO !- LA MAT-*IA -S IMP)LSA!O PO* LA -N-*+DA SOLA*

TIPOS !- M-TABOLISMO Para sinteti#ar materia org%nica6 los seres 8i8os precisan energa6 %tomos de carbono electrones .poder reductor/& Atendiendo al modo en que satisfacen estos requerimientos pueden clasificarse de la sigiente manera4

fuente de energa

lu2 solar reacciones redox

Fot&trofos 3ui1i&trofos Aut&trofos Heter&trofos Lit&trofos %rgan&trofos

fuente de Carbono

C%+ 1olculas orgnicas 1olculas inorgnicas

fuente de electrones 1ateria orgnica

(LASI2I(A(I1N !- LOS S-*-S GIGOS S-+BN -L TIPO !- M-TABOLISMO %I#O DE +E%"2OLI(+O (O DE C3L*L") 4*E)%E DE C"R2O)O 4*E)%E DE E)ER56" (ERE( 7I7O(

4O%OLI%8%RO4O( .Auttrofos fotosint$ticos/

Lu# solar (O= .auttrofos/

9*I+IOLI%8%RO4O( .Auttrofos quimiosint$ticos/

*eacciones de o:idacin de compuestos inorg%nicos Lu# solar (ompuestos org%nicos .3etertrofos/

9Plantas 9Algas 9(ianobacterias 9Bacterias 8erdes purp@reas del a#ufre 9Bacterias del 3ierro6del a#ufre6 del 3idrgeno nitrificantes 9Bacterias purp@reas no sulfurosas 9Animales 9"ongos 9Proto#oos 9Ma ora de las bacterias

4O%OOR5")8%RO4O( ."etertrofos fotosint$ticos/

9*I+IOOR5")8%RO4O( ."etertrofos tpicos/

*eacciones de o:idacin de compuestos org%nicos