Del desarrollo a la evolucin en el siglo XIX

Georges Canguilhem, Georges Lapassade, Jacques Piquimal, Jacques Ulmann

VI.- Subordinacin del concepto de epignesis al concepto de evolucin de las especies: Darwin (18 !" Ninguna especulacin sobre las afinidades entre las Formas vivientes puede conducir a un transformismo radical, mientras estas Formas (especies, tipos ideales) sigan siendo concebidas como realidades trascendentes sin las cuales el individuo no puede tener una existencia biolgica definida. Incluso la epignesis de los embrilogos, cuando confirma analogas ya sospec adas o cuando revela entre las Formas pasa!es imprevistos, no elimina nunca el principio por el cual la evolucin es una propiedad reservada "nicamente al individuo. # bien esta $evolucin% es interpretada como una ilustracin parcial, a escala embrionaria, de la $serie animal% y de sus grados de perfeccin, o bien los estados transitorios, las amalgamas entre Formas, tal como las &ue obtiene 't. (eoffroy )aint* +ilaire, aparecen como monstruosidades o anomalas incapaces de constituir estructuras diferenciables y transmisibles. No observamos a&u una suerte de al&uimia de las especies, sino una teratologa experimental, &ue provoca ipo* o para* evoluciones. Incluso las anomalas $por exceso% deben ser tomadas como superabundancias ipertlicas o nocivas &ue no constituyen un progreso real. ,or "ltimo, si la doctrina de von -aer descarta a propsito del embrin toda referencia a una serie unilineal de Formas adultas, es para subordinarlo a un sistema. a&uel de los grados de organi/acin propios de su $tipo%. 0a iptesis de un pasa!e posible entre una especie y otra no se encuentra a&u refor/ada, al contrario. No ay entonces entre ellas m1s &ue relaciones indirectas, de orden m1s bien lgico. 0uego, cuando las especies se parecen, es por&ue son diferenciaciones diversas, pero independientes, de un mismo es&uema estructural &ue no debe concebirse como un ser real. 2e este modo, reencontramos siempre una representacin de alguna manera an1loga. )u variante m1s caracterstica es la serie de las especies, con su plan de composicin "nico y su !erar&ua, cuyo lmite superior aparece marcado por la perfeccin del ombre. ,ero aun si se borra el principio de una escala "nica o el de una seriacin de las especies, persiste el postulado de un sistema de las Formas al &ue toda vida, incluso embrionaria, alude, y cuyos estadios son grados de perfeccin. este sistema posee en s 3en su unidad armnica* su ra/n de ser, e incluye toda posibilidad biolgica.

4 'ste crculo de conceptos slo puede ser &uebrado si la subordinacin del individuo al tipo es invertida. 2ada esa inversin, la especie no conserva m1s &ue una existencia nominal, pero por medio de la filiacin de los individuos deviene concebible una gnesis real de las Formas y, con ella, una ampliacin de la idea de evolucin. )e sabe &ue esta inversin se opera en 2ar5in ba!o una perspectiva muy diferente sobre el mundo viviente. 0as consideraciones de (eoffroy )aint*+ilaire, de )erres, de von -aer sobre el parentesco de las formas se referan siempre a ec os anatmicos, teratolgicos o embriolgicos. no se sala del dominio de la 6orfologa. 0o &ue es progresivamente m1s persistente y distintivo en 2ar5in es una perspectiva geogr1fica. geologa, geografa de las especies, cambios geogr1ficos y su accin posible sobre los seres vivos 7)u vocacin intelectual no se origina acaso en un via!e &ue le permite, en suma, acer $sobre el terreno% una exploracin de las especies bastante an1loga a la &ue el mismo 0amarc8 no aba ec o m1s &ue en el 6useo9 'n 2ar5in, un ser vivo aparece como un ser cuya realidad total desborda una estructura &ue no puede refle!arlo plenamente. una especie se define tambin por funciones vegetativas o de relacin, ligadas a cierto modo de vida &ue implica un medio particular, y &ue se expresa, en el animal, en 1bitos e instintos. ,recisamente, esta referencia al medio plantea algunas parado!as a la morfologa. ,or&u, en primer lugar, las analogas de estructura &ue revela una clasificacin anatmica controlada por las secuencias embriolgicas corresponden menos de lo &ue esperaramos a las analogas en la funcin o la utili/acin. $7No es acaso muy remarcable &ue la mano del ombre ec a para agarrar, la garra del topo destinada a escarbar la tierra, la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el ala del murcilago estn todos construidos sobre el mismo modelo y encierren uesos similares, situados en las mismas posiciones relativas9% (O. E., :;<).# 's casi una regla. las formaciones anatmicas m1s estrec amente ligadas al tipo de vida de la especie son a menudo menos caractersticas para su ubicacin clasificatoria &ue las partes rudimentarias o poco "tiles directamente ( O. E., =>? ss.). ,roblema del mismo tipo. 7@mo comprender &ue la gnesis del ser viviente sea a veces tan poco previsible a partir de su estructura adulta9 +acia el fin del Origen de las Especies, 2ar5in pregunta aproximadamente. 7,or &u ay una embriologa9 (O. E., :<<*:<A) 7,or &u la istoria del embrin es, seg"n las especies, tan desigualmente rica en rodeos en relacin a lo &ue ser1 el adulto9 7'stas dos oposiciones 3entre estructura profunda y estructura $adaptada%, entre forma terminada y estadios embrionarios* no tienen acaso una relacin oculta, si es cierto &ue a veces los caracteres embriolgicos son una me!or referencia para la )istem1tica &ue los caracteres adultos (O. E., =>=)9 0a referencia al medio revela tambin la inconsistencia de toda escala universal de perfeccin o de acabamiento en biologa. 'n su m1s precisa acepcin, la perfeccin era una propiedad intrnseca de la Forma, deducida de su grado de seme!an/a al ombre. B ora bien, este criterio no puede de ninguna manera coexistir con el de la adaptacin al medio, incluso si se reserva al puro morflogo, por&ue este "ltimo le retira a a&ul casi toda significacin, si es cierto &ue la estructura de un ser viviente es la de un ser &ue debe vivir. 0a tradicin ablaba muc o de adaptacin pero, en general, para maravillarse de &ue fuese siempre tan exacta. )u consideracin tampoco se refera al problema de la !erar&ua de las especies, ni para suprimirlo ni para facilitarle una solucin. ,or el contrario, los principales transformistas del siglo CIC, meditan sobre la inadaptacin relativa de los seres y sobre los cambios m1s o menos costosos &ue pueden reducirla. 'sta dualidad entre las exigencias de

las condiciones de vida y las estructuras profundas del ser viviente, &ue ya emos seDalado, confirma un principio fundamental, tanto en 2ar5in como en 0amarc8. entre la vida y su medio no ay un acuerdo preestablecido. 'n este sentido al menos, el transformismo de ambos es profundamente dualista. ,ero adem1s, la concepcin misma &ue 2ar5in se ace del medio y del a!uste al medio, relativi/ando al m1ximo la adaptacin, coloca su doctrina exactamente en oposicin a las filosofas biolgicas fundadas sobre la idea de perfeccin. 'n el Origen de las Especies (@f. sobre todo caps. A y =), lo esencial no es casi nunca el medio fsico, ni incluso el medio alimentario. 's sobre todo la cercana de los rivales y de los agresores, y la adaptacin se expresa menos en la satisfaccin de las necesidades &ue en un ec o demogr1fico, a saber. tener descendientes cada ve/ m1s numerosos o, al menos, en n"mero no decreciente. )e sigue &ue no se podra estar en s adaptado o no. No podemos constatar m1s &ue la adaptacin de un ser en ciertos lugares, en relacin con ciertos entornos y en ciertas condiciones. Nadie, comprendido el ombre, est1 biolgicamente adaptado a todo, y seres rudimentarios pueden estar muy bien a!ustados a ciertos contextos de existencia (O. E., ;A=*;A:). 0a adaptacin al medio de referencia sin duda no tiene un grado ptimo (rapide/ o fuer/a no tienen lmites biolgicos concebibles) y no puede ser tenida !am1s por definitiva. )u precariedad est1 ligada a la virtual inestabilidad del medio dar5iniano, en el &ue los seres vivientes y sus despla/amientos, incluso mnimos, pueden, por un !uego de interdependencias comple!as, poner de pronto nuevamente en cuestin a la adaptacin. 2e este modo si los gatos desaparecen o aparecen en un pueblo, esto puede afectar la supervivencia del trbol ro!o (los gatos comen a los ratones, &ue destruyen los nidos de los abe!orros, &ue contribuyen a la polini/acin del trbol ro!o (O. E., E>*F?). 0a adaptacin no est1 &ui/1s verdaderamente protegida m1s &ue en islas o en lagos, sitios privilegiados de las especies $endmicas%, no por&ue posean una geografa original, sino por&ue constituyen dominios relativamente cerrados. 0a adaptacin est1 tanto menos asegurada en su porvenir cuanto m1s vasto y m1s abierto es el territorio (cf. ,. '!. O. E., EE). 61s a"n, las posibilidades de adaptacin de una especie a su medio pueden no ser "nicas. amena/ada en el contexto de un cierto tipo de vida, ella puede reencontrar a veces un sitio si consigue modificar su estilo de existencia. 0os $sitios vacantes% en un lugar dado, seg"n la terminologa de 2ar5in, no son espacios libres sino m1s bien sistemas de vida ( 1bitat, modo de alimentacin, de ata&ue, de proteccin) tericamente posibles y a"n no practicados. Bl tiempo &ue la idea de una !erar&ua biolgica de los individuos o de las Formas pierde su fundamento anterior, los caracteres esenciales de las $variaciones%, tal como 2ar5in los toma en consideracin, privan a esas Formas de su status tradicional. 'n primer lugar, la idea de pe&ueDa variacin es a&u m1s radical &ue en 0amarc8, para &uien las diferencias entre individuos no son innatas y separan menos a los contempor1neos entre s &ue a los ancestros de sus descendientes. )eg"n esto, las variaciones no apareceran en condiciones ideales de adaptacin. 2ar5in, lo sabemos, parte al contrario del ec o de &ue unos congneres, adaptados o no, son siempre desde cierto punto de vista diferentes entre s. 'sta diferencia, normal en cierto modo, no puede compararse con las singularidades &ue acaparaban cl1sicamente la atencin de los bilogos. monstruosidades e ibridaciones. Incluso I. (eoffroy )aint*+ilaire, cuando en su clasificacin de las $anomalas% incluye ba!o el nombre de $variedades% unas eterogeneidades benignas en extensin anatmica o incidencia funcional, permanece m1s ac1 del concepto dar5iniano. 0as diferencias entre esas variaciones y el car1cter usual seguan siendo de ocurrencia excepcional (gigantismo, m"sculo suplementario, arteria desdoblada, etc. @f. Historia general y particular de las

anomalas, ;FA<). 2ar5in insiste, al contrario, sobre la imposibilidad de tra/ar en la mayor parte de los casos un lmite neto entre car1cter usual y variacin evolutiva. 2e a&u &ue eli!a tomar como e!emplo caracteres mesurables (largo del pico de un ave, p. e!.), es decir variables biolgicas tericamente continuas. 'stas pe&ueDas variaciones 3&ue se acumulan lentamente, por seleccin natural o artificial, en una misma direccin* constituyen el "nico medio para concebir en la transmutacin de las formas una continuidad &ue !uega, en el sistema de 2ar5in, un rol esencial en m1s de un sentido. 2e este modo, los pasa!es graduales de!an de ser privilegio de la embriologa. )ubrayando su frecuencia y su omnipresencia en las especies actualmente observables y, sobre todo, el alcance de sus efectos acumulativos, 2ar5in elimina el axioma de la irreductibilidad de las Formas vivientes &ue un transformismo de las variaciones bruscas$ podra aber !ustificado. Gesulta tambin remarcable &ue estas pe&ueDas variaciones sean diferencias de detalle. ,odemos imaginar singularidades, incluso mnimas, &ue afectaran la forma en su totalidad. 'ntonces, aun&ue 2ar5in no aya admitido !am1s la estricta disyuncin de los caracteres y aya tomado en cuenta frecuentemente las $variaciones correlativas% ( O. E., ;<*;HI ;::*;H;I <A;, etc.), coloca como principio de su teora unas variaciones fragmentarias (@f. ,. '!. <A?*<A;), como son las particularidades biolgicas usuales. 'sta tendencia a la descomposicin de los tipos en rasgos poco solidarios se reencuentra, por otra parte, en su concepcin de la erencia. 2e este modo se esfuma un segundo aspecto cl1sico de las formas vivientes. su indivisibilidad. 0a epignesis se introduce en el concepto de especie. de una a la otra, el pasa!e se opera por modificaciones parcelarias relativamente independientes. ,or "ltimo, estas variaciones son imprevisibles. 'n general, sus causas nos son desconocidas (O. E., ;== y ;EF), y, llamativamente, no resultan en general del contacto con el medio o del e!ercicio. )in duda, ciertas condiciones acen &ue las variaciones resulten m1s frecuentes (la domesticacin, O. E., ;==). )in duda, sobre una forma dada, en un momento dado, las variaciones parecen afectar m1s a los caracteres ad&uiridos recientemente por la especie, y acerlo preferentemente en el sentido en &ue la evolucin ya se a introducido (O. E., ;HA*;HE). ,ero eso no permite predecirlas me!or. 'n todo caso, si tenemos en cuenta todas las variaciones, "tiles o no, &ue sobrevienen efectivamente sobre una forma dada y si intensificamos idealmente cada una de ellas por acumulacin, es el tipo entero el &ue aparece indefinidamente e indiferentemente pl1stico, tal como lo sugiere adem1s la produccin de ciertas especies domsticas por parte de los criadores (el perro, p. e!.). @uando acemos abstraccin de la accin eliminadora del medio, no ay ra/ones biolgicas para &ue las formas evolucionen en determinada direccin m1s &ue en otra o se detengan o bifur&uen a&u m1s &ue all1. 'sta contingencia, &ue distingue la doctrina de 2ar5in de cual&uier otro transformismo, era necesaria para &ue desapareciera toda !ustificacin a priori de las estructuras o de las especies. la Jida no tiene ni plan ni preferencias, ella no $tiende% acia nada, ni si&uiera acia su propia conservacin. )on los a/ares del medio los &ue negativamente la orientan y, por momentos, la estabili/an. 2e este modo la apariencia de predeterminacin, la imagen de un cambio sostenido por estructuras trascendentes * tan difcil de eliminar enteramente de la embriologa * es radicalmente excluida del devenir de las especies. )lo esta triple negacin de la irreductibilidad, la indivisibilidad y la predeterminacin de las especies, &ue en 2ar5in es a la ve/ m1s esencial y m1s convincente &ue en 0amarc8, iba a permitir interpretarlas enteramente en trminos de evolucin y extender definitivamente el concepto de desarrollo fuera del estudio del

individuo. )in embargo, una serie de ec os particulares impedan a 2ar5in ver en la istoria de las especies la simple transposicin, a la escala de las generaciones y de los siglos, de una epignesis de tipo embriolgico. 'n primer lugar, el desarrollo embriolgico refiere a un individuo "nico y cualificado. )in duda, acia mediados del siglo, a"n se discierne mal el su!eto del desarrollo (a se &ue se desarrolla). 'sta invariante de las transformaciones embriolgicas no puede ser asimilada a la superficie y al volumen (como en un despliegue), ni a la estructura adulta (como en un agrandamiento). ,ero por referencia a los progenitores y por anticipacin del final del proceso, se puede decir si se est1 desarrollando una paloma o un lobo. ,ara un segmento pasado y restringido de la istoria de las formas vivientes, podemos tambin, en "ltima instancia, decir &ue es la especie B la &ue evoluciona acia la especie -. ,ero a&u los !alones mismos est1n en movimiento. no ay puntos fi!os m1s &ue para comodidad del lengua!e. B escala de la evolucin universal cual&uier referencia de este tipo es imposible. ,or otra parte, el mundo viviente no se desarrolla a la manera de un solo ser colectivo. 'l con!unto de las Formas, en un momento dado, de!a, en 2ar5in, de poseer una ar&uitectura provista de unidad interior. 'ntre dos tipos coexistentes, la relacin es sobre todo de compatibilidad, no ya absoluta sino local. 0a vida sobre la tierra se presenta como una suma de faunas y de floras relativamente independientes, de fronteras a veces mviles o permeables. 0as superficies geogr1ficas no pueden alo!ar m1s &ue una suerte de caos o, en el me!or de los casos, armonas extrnsecas de orden ecolgico, e&uilibrios provisorios entre poblaciones. 61s all1 de esta pseudo*unidad en el instante, para el universo de 2ar5in subsiste una unidad reducida de a en m1s a su mnimo, a saber. la de una filiacin continua, en un sentido a la ve/ genealgico (todas las especies derivan del mismo tronco) y &uasi matem1tico (pe&ueDas variaciones elementales). ,or esta unidad se explica la relativa persistencia de los tipos y planes de organi/acin. ella no es el sustrato o el fundamento de la istoriaI ella no es m1s &ue la consecuencia. )e presiente entonces &ue la velocidad del cambio no puede ser la misma para el individuo en vas de formacin &ue para su especie. 0a duracin de un devenir embrionario posee una suerte de plenitud y de necesidad interna, cuyo ndice es la constancia para una forma dada. B ora bien, la istoria de la especies no es la de un sistema aislado en evolucin. 'lla se inscribe, en apariencia, en un tiempo realmente m1s creador &ue el de la embriologa, por&ue se trata de una aventura imprevisible, donde la va seguida por una especie se crea por su progresin misma. ,ero, por otra parte, en este universo parcelado en sistemas abiertos a otros sistemas y donde todos los cambios no sobrevienen ni se llevan a cabo m1s &ue por a/ar, el tiempo no tiene un valor propioI l no es ni la fuente ni la medida del cambio. 0a idea de un ritmo interno a la evolucin en general es extran!era al dar5inismo autntico. $la sola duracin del tiempo no puede nada por ella misma... )e sostuvo &ue yo acordaba al elemento del tiempo un rol preponderante en la transformacin de las especies, como si todas las formas de la vida debieran necesariamente soportar modificaciones en virtud de algunas leyes innatas. 0a duracin del tiempo slo es importante... por&ue otorga mayores probabilidades para la aparicin de las variaciones venta!osas, y por&ue permite &ue ellas se acumulen o se fi!en. 0a duracin del tiempo contribuye tambin a aumentar la accin directa de las condiciones fsicas de la vida en su relacin con la constitucin de cada organismo% (O. E., ;;<*;;A). ,ara especies &ue ayan encontrado localmente un tipo de existencia apropiado a su supervivencia, el tiempo no tendr1 m1s &ue un rol conservador, en tanto las circunstancias no se modifi&uen.

,or "ltimo, el desarrollo embrionario aba sido concebido siempre como un progreso. perfeccin creciente para los partidarios de la serie animal unilinealI terminacin gradual de un ser cada ve/ m1s diferenciado, seg"n von -aer. 0a evolucin &ue sugiere el dar5inismo no tiene un trmino previsible, luego, no conoce acabamiento alguno 7)i ella es progreso, en &u sentido lo es9 'l criterio de la superioridad a cambiado. es el incremento de la capacidad de sobrevivir. 2e a , sobre todo, la imposibilidad de !erar&ui/ar unas Formas coexistentes si su respectiva supervivencia es duradera. No ay $progreso% de la ormiga a la golondrina, y el o!o del salmn o del cuervo no es inferior, adaptativamente, al del c impanc. 'l progreso en el sentido de )erres no tiene lugar a&u 7Ku decir entonces del progreso en el sentido von -aer9 2ar5in busca, en la mayor medida posible, reencontrar por sus propias vas los conceptos de las disciplinas biolgicas limtrofes. B ora bien, los bilogos de ese tiempo ablan con convencimiento de $organi/aciones% inferiores o superiores en sentido absoluto. 2ar5in no disimula su embara/o respecto a este punto de vista. @on o sin referencia a la estructura del ombre, los criterios de los morflogos carecen de claridad y de concordancia. $'s casi imposible definir lo &ue entendemos por organi/acin elevada% ( O.E., :<<I @f. tambin, p. e!., ;AA). 2e este modo, $ciertos naturalistas consideran como m1s elevados en la escala a a&uellos LpecesM &ue, como el tiburn, se acercan m1s a los anfibios, mientras &ue otros naturalistas consideran como m1s elevados a los peces seos o telesteos % por&ue son realmente m1s pisciformes y difieren m1s de otras clases de vertebrados% ( O.E., ;A;*;A<I @f. =;A*=;=). Jon -aer a propuesto, a pesar de todo, el me!or ilo conductor. $el criterio de von -aer parece ser el &ue se aplica m1s generalmente y el me!or, a saber, la extensin de la diferenciacin de las partes del mismo ser, y la especiali/acin de estas partes para las diferentes funciones, a lo &ue agregara. en el estado adultoI o, como dira 6ilne*'d5ards, el perfeccionamiento de la divisin de traba!o fisiolgico% (O. E., ;AA). ,ara 2ar5in este progreso de las estructuras en diferenciacin y en complicacin es evidentemente una consecuencia indirecta del progreso adaptativo, ya &ue la diferenciacin constituye una venta!a. )e proponen para esto dos explicaciones con!untas. ,or un lado, la competencia por la vida es tanto m1s severa cuanto &ue los seres vivientes son m1s similares ( O.E., F<* F=)I en general la posibilidad de sobrevivir va entonces a la par de una eterogeneidad creciente de los grupos animales y vegetales. 2ado &ue esta diferencia entre las Formas implica a menudo una cierta di!erenciaci"n interna de cada una de ellas, ligada a su especiali/acin, el es&uema de desarrollo embrionario por diferenciaciones sucesivas introducido por von -aer tiene por contraparte en 2ar5in la evolucin por $divergencia%, por ramificaciones reiteradas de los lina!es (O.E., =;A). ,or otra parte, deviene un axioma de la fisiologa contempor1nea &ue la divisin del traba!o fisiolgico aumenta el rendimiento de un organismo. esta divisin (!unto con la complicacin de las estructuras &ue acarrea) es entonces una superioridad en s. 2ic o esto, la istoria de las especies coincide con seme!ante proceso de diferenciacin slo de manera bastante grosera. 2ar5in niega &ue su doctrina $impli&ue como condicin necesaria el progreso de la organi/acin% (O.E., =;A). Formas poco diferenciadas pueden permanecer sumamente estables, si an encontrado un medio adecuado (O.E., ;A=*;AHI =;<). N la aptitud para sobrevivir me!or puede no asociarse m1s &ue a un detalle sin importancia anatmica o fisiolgica (color protector de ciertos insectos (O.E., >;)I a veces a la pe&ueDe/ misma o a un capric o de la $seleccin sexual%. 7'l progreso, definido seg"n los criterios dar5inianos estrictos, es m1s constante9 )in duda, la supervivencia del m1s apto, trat1ndose de individuos tomados en un lugar y un

momento dados o de generaciones cercanas en el tiempo, es una regla sin excepciones. 7,ero estos progresos circunstanciales y relativos son autom1ticamente totali/ables en un ,rogreso universal y absoluto, &ue tornara todo el pasado de la Jida radicalmente inferior a su presente9 0os paleontlogos de la poca admitan, en su mayora, la superioridad absoluta de las especies actuales sobre las especies fsiles ( O.E., =;<)I y 2ar5in mismo escribe. $)i pudiramos acer competir, en condiciones clim#ticas casi id nticas, a los abitantes de la poca ecena y a los del mundo actual, stos predominaran sobre los primeros% (Ibd., ns). )in embargo, subsisten algunas dificultades. 0a superioridad slo podra ser una relacin lgicamente transitiva (@ superior a -, y - superior a B, entonces. @ superior a B) a condicin &ue todas las cosas permane/can iguales en todos los casos. ,ero el progreso biolgico no procede por una simple adicin de aptitudes suplementarias a los caracteres anterioresI las innovaciones se acompaDan a menudo de regresiones. Bdem1s, las condiciones exteriores al organismo pueden cambiar tambin con el curso del tiempo, as como lo acen de un lugar a otro. )i a&u (por e!emplo, en presencia de determinados competidores) una Forma es superior a otra, no se sigue de all &ue lo sea en todas partes. N si @ es superior a - en determinada fec a, no se puede concluir &ue, en su momento, aya sido superior a B (ulteriormente eliminada por -). 0a iptesis propuesta por 2ar5in m1s arriba ($en condiciones casi idnticas%) supone resuelta esta dificultad. 's verdad &ue el curso del tiempo y la impermeabilidad siempre imperfecta de las fronteras tienden a uniformi/ar las circunstancias. ,ero la ob!ecin no est1 enteramente descartada. )i lo estuviera, no slo no observaramos estas $retrogradaciones de organi/acin% de las &ue 2ar5in admite la eventualidad (O.E., ;AH, =;<), sino &ue, adem1s, lo anterior (en el tiempo) estara siempre desaparecido. No veramos coexistir a veces, en las mismas /onas, vertebrados superiores e inferiores, o incluso $los tres rdenes inferiores de mamferos, es decir los marsupiales, los desdentados y los roedores... (con) numerosas especies de monos% (O.E., ;A:*;AH). 'n pocas palabras, no ay progreso m1s &ue en el sentido relativo de una aptitud para sobrevivir hic et nunc. 's slo indirecta y someramente &ue esto acarrea $progresos de la organi/acin%, o incluso progresos de la aptitud absoluta para sobrevivir. 2ar5in mismo subray el &uiebre entre este cuadro de la istoria de las especies y a&ul &ue resulta, en 0amarc8 por e!emplo, de la afirmacin de $una tendencia innata y fundamental de todos los seres organi/ados acia la perfeccin% (O.E., ;<=). B partir de 2ar5in, los conceptos de desarrollo y de evolucin parecen poder integrarse a teora positiva de las especiesI pero a condicin de una modificacin de sus respectivos contenidos. N dado &ue, en esta teora, la embriologa devendr1 una secuela de la evolucin de las especies, estos conceptos se encontrar1n afectados en su propio dominio de origen. 'l desarrollo de las Formas vivientes contiene $eminentemente% a cual&uier otro desarrollo biolgico y fi!a el sentido fundamental de esta nocin. ,ero, de la misma manera &ue la epignesis comprobada del individuo no aba impuesto al espritu la epignesis de los tipos , la reaccin de la idea de devenir de las especies sobre la idea de la formacin de los individuos no era, a decir verdad, inevitable. 'lla exiga a la ve/ garantas empricas y mediaciones tericas. 'n efecto, acan falta en primer lugar datos paleontolgicos. 'n von -aer, 2ar5in no poda encontrar nada perentorio en favor de una teora de la descendencia. 'l ec o de &ue embriones de diversos vertebrados, por e!emplo, sean casi indiscernibles en sus primeros estadios, puede interpretarse como ndice de una real unidad de estructura y no como la prueba de un origen idntico, teniendo en cuenta &ue los estadios comunes a la ramificacin, en rdenes o clases, tienen un car1cter rudimentario (diferenciacin incompleta) &ue vuelve problem1tica su existencia en el estado separado. Jon -aer

subraya, por otra parte, &ue dic os estadios no tienen e&uivalente entre los adultos observables. 2e todas maneras, lo emos visto, la filosofa biolgica de von -aer, fundada sobre la irreductibilidad de los tipos de organi/acin, exclua un transformismo radical. 2ar5in iba por m1s, y parece indudable &ue encontr inspiracin en los escritos de Bgassi/, &ue al fin de cuentas era un creacionista sin matices. $0as formas extintas y &ue se remontan a un pasado muy recndito se parecen... a veces, en el estado adulto, a los embriones de especies actuales de la misma clase. Bgassi/ llega incluso a acer de ello una ley universal de la naturale/a cuya verdad ser1, espero, demostrada en el porvenir% ( O.E., :A;). )abemos &ue Bgassi/, en la conclusin de sus $n%estigaciones so&re los peces !"siles (;FAA*;F=A), aba afirmado (;F=>) un triple paralelismo entre las especies fsiles sucesivas, los estadios embrionarios de las especies actuales y el orden !er1r&uico de las Formas vivientes. 2esde esa base, 2ar5in poda interpretar las diferenciaciones progresivas en el embrin (cuyo contenido era de una generalidad decreciente en el interior de los rdenes, de las familias, de los gneros) como alusiones a ancestros desaparecidos, cada ve/ menos le!anos y cada ve/ m1s especficos. 2e este modo, por otra parte, se reconciliaban dos es&uemas opuestos. por un lado, la evolucin procede por divergencia (como, seg"n von -aer, embriones asta determinado momento an1logos se separan en el curso de su desarrollo, para distinguirse cada ve/ m1s), pero, por otro, sus etapas corresponden a Formas adultas (como en la serie unilineal de )erres). )e comprende &ue 2ar5in, en las ediciones sucesivas del Origen de las Especies, aya otorgado siempre el m1s grande inters a la $ley% de Bgassi/ (cuya influencia sobre l puede percibirse desde el '(etch de ;F==), a pesar de las crticas de las &ue no de!aba de ser ob!eto, y &ue se aya regoci!ado al ver a Frit/ 6Oller, en ;FH=, aportarle el refuer/o de su autoridad&. B pesar de esto, no es consecuencia inmediata del transformismo en general &ue el embrin deba constituir $en el estado de larva o en el estado adulto un retrato m1s o menos borroso del ancestro com"n a todos los miembros de una misma clase% ( O. E., :A;*:A<). )abemos &ue para dar cuenta de esto 2ar5in debe introducir dos iptesis &ue seg"n l concuerdan con los ec os conocidos (O.E., :<=*:<:). 'n primer lugar, la fec a en la &ue sobrevienen las variaciones evolutivas no es indiferente. 'n 0amarc8, estas variaciones no podan ser anteriores a los contactos activos del ser viviente, en estado libre, con su medio. 2ar5in debe, al contrario, postular ese retraso como un principio, y afirmar &ue ellas apenas se manifiestan antes del fin del desarrollo embrionario o larvario. 0a segunda iptesis concierne a la erencia. ace falta &ue los caracteres transmitidos a los descendientes apare/can a la misma edad &ue en los ancestros. 2e este modo, el desarrollo individual podr1, en teora, reproducir literalmente la istoria de la especie. ,ero 2ar5in concede &ue tanto las excepciones a un principio como al otro no pueden despreciarse. +ay innovaciones &ue surgieron muc o antes de la edad adulta, y &ue son seleccionadas desde ese estadio (ellas representan, p.e!., una venta!a para la vida larvaria. O.E., :<A*:<=I :A?* :A;). 'n este caso, la intrusin de caracteres nuevos slo de!a intacta la primer parte de la reproduccin embriolgica de la istoria de la especie. ,or otra parte, perturbaciones del mismo tipo pueden resultar de una infraccin al segundo principio, es decir, de la aparicin demasiado preco/ de un car1cter eredado. 'n otro lugar (@ap. H), 2ar5in sit"a en el momento de la madure/ sexual y en sus variaciones otra fuente posible de desa!uste entre el pasado de la especie y sus uellas en el presente. 'sta idea era de @ope. la aceleracin de la madure/ sexual (larvas fecundadas) puede acarrear, en los descendientes, la alteracin del tipo adulto, as como su retraso puede introducir rasgos seniles asta entonces extran!eros al patrimonio de la especie (O.E., <?A).

Bun&ue sea una memoria fiel o aproximativa, la vida del embrin no es incapa/ de proveer un contenido original. N si no reencontramos en la evolucin dar5iniana de las especies todas las propiedades atribuibles al desarrollo del individuo, puede verse cmo, a la inversa, el devenir m"ltiple, confuso, contingente, sin ritmo y sin trmino de las Formas vivientes puede conducir, en la gnesis individual, a una suerte de escenario estereotipado, simple y sin tiempos muertos, orientado por una suerte de destino irresistible. Fragmentada, esta istoria universal parece comportar conclusiones naturalesI ella deviene unilineal por eliminacin de los lina!es paralelos o divergentesI los estancamientos son suprimidos y los episodios esenciales subsisten solos. 2e este modo, se disipan simult1neamente los dos misterios de la 6orfologa. tanto los caracteres estructurales profundos como el detalle de la elaboracin embriolgica remiten al pasado, y no pueden ser comprendidos a partir de situaciones y funciones actuales. 0a vida debe desaparecer o encontrar en ciertas modificaciones a/arosas, el medio para utili/ar, en un presente al cual no estaba destinado, un pasado cargoso pero irreductible, al cual el ser debe sus bases y su naturale/a misma. ,ero esto suscita otra parado!a. en el momento en &ue la istoria de la vida toma forma, en la sntesis embriolgica, pierde toda su inteligibilidad intrnseca. No slo la ra/n de ser de cada estadio no est1 en sus antecedentes ni en sus resultados, sino &ue tampoco se encuentra en el medio actual de la vida embrionaria. @ambios &ue aban afectado el ser total de los ancestros, &ue significaban la eliminacin radical de ciertas Formas por otras y &ue tenan su origen en relaciones comple!as de existencia, se expresan en la continuidad de un simple devenir morfolgico aparentemente gratuito. se tratara entonces de un drama en un lugar ignorado, y del &ue conoceramos "nicamente las rplicas de un solo persona!e. 'n este sentido, las investigaciones de embriologa causal (tal como las &ue iniciaba, p. e!., (eoffroy )aint*+ilaire), ligadas a la autonoma de la embriologa, corran el riesgo de ser puestas en cuestin por la revolucin dar5iniana. VII.- 'a le( biogentica )unda*ental: +aec,el 'ntre Polff y 2ar5in, lo emos visto, una inversin de sentido se impuso progresivamente. la significacin epigenetista parece definitivamente ad&uirida cuando se efect"a, en ;F:>, la unin entre la embriologa y la concepcin transformista de un parentesco entre las especies. 'n este sentido, la obra sistem1tica y vulgari/adora de +aec8el parece constituir, a primera vista, el trmino completo de la istoria de este concepto. 'l enunciado de la Ley &iogen tica !undamental, &ue afirma como principio universal un paralelismo entre la ontognesis y la filognesis, parece constituir efectivamente la expresin m1s rigurosa de estas elaboraciones progresivas. 'ste sentimiento de trmino, de madure) de doctrina, es refor/ado adem1s por la creencia en &ue la ley enunciada por +aec8el sera la culminacin de una elaboracin &ue pasara por '.G.B. )erres, Q.'. von -aer y Frit/ 6Oller, creencia &ue se expresa por el uso frecuente de la expresin. ley de )erres*6Oller*+aec8el para designar a la Ley !undamental, tambin denominada $teora de la recapitulacin%. ,or otra parte, +aec8el a percibido y expresado la marc a de este movimiento istrico. $,odemos distinguir f1cilmente%, escribeE, tres fases principales en el desarrollo de los estudios sobre la ontognesis umana. $0a primera... comprende todo el perodo preparatorio de las investigaciones embriolgicas y se extiende desde Bristteles a @.F. Polff en el aDo ;E:>, aDo en &ue aparece la *eora generationis, &ue sienta las bases para la

nueva ciencia. 0a segunda fase dur !usto un siglo, es decir, asta la publicacin en ;F:> de la obra de 2ar5in sobre el Origen de las especies, &ue transform esencialmente la biologa en general y la ontogenia en particular. 'l tercer perodo comien/a solamente con 2ar5in%. 'ste $tercer perodo% est1 fuertemente marcado desde su inicio por +aec8el, de modo &ue deberamos poder describir a&u una nueva fase, an1loga a a&uella &ue aba transformado, en la fase precedente, la nocin de desarrollo. )in embargo, ay una pe&ueDa diferencia. mientras &ue, de Polff a 2ar5in, la concepcin $epigenetista% se confirma y expande progresivamente por el encuentro entre las investigaciones seguidas simult1neamente en los dominios de la ontognesis y de la filognesis, la teora aec8eliana ser1 por el contrario progresivamente invalidada por observaciones y descubrimientos posteriores a su enunciado, ec o atestiguado, en particular, por la publicacin de (. de -eer, en ;><>, de un verdadero $Bnti*+aec8el% ba!o el ttulo de. Em&riologa y E%oluci"n. ,ero, si en el terreno de la biologa, la concepcin aec8eliana del desarrollo es impugnada, por el contrario, su transposicin al terreno de las ciencias umanas *de una $Bntropologa general%*, tuvo por largo tiempo y tiene tal ve/ a"n sus partidarios. 's verdad, por otra parte, &ue esta transposicin a suscitado igualmente reservas, desde &ue las ciencias umanas se an comprometido en la observacin del desarrollo mental ba!o la impulsin del evolucionismo, es decir, desde las "ltimas dcadas del siglo CIC. 0a concepcin aec8eliana del desarrollo da as nacimiento a esta tercera !ase, &ue se desarroll sobre dos terrenos. el de la $biognesis% 3del cual tomaba prestadas sus primeras demostraciones,* y el de la $antropognesis%, cuya istoria ulterior a marcado fuertemente. 's entonces a la ve/ como punto de llegada y sobre todo como punto de partida &ue esta concepcin merece ser estudiada. 4 'n la obra de +aec8el, la Ley &iogen tica !undamental es menos la conclusin inductiva de una investigacin &ue el principio director de un sistema universal. 's entonces en este sentido &ue debemos en primer lugar llamarla !undamental. ella permite la edificacin de una +ntropog nesis (;FE=) destinada a ilustrar y completar una visin monista del mundo. 'sta subordinacin de la biologa a la ideologa es en todos lados perceptible, sobre todo en el pasa!e de las Prue&as del trans!ormismo (;FEE) &ue +aec8el consagra al an1lisis de las relaciones entre el monismo, el transformismo y el dar5inismo. 'l monismo es la teora general de la evolucin. 's adem1s, dice +aec8el, $una concepcin filosfica del universo (&ue) sostiene &ue existe en la naturale/a entera un gran proceso evolutivo continuo y eterno, y &ue todos los fenmenos sin excepcin... se reproducen en virtud de una sola y misma ley de causalidad%. 'l trans!ormismo es la teora de la descendencia &ue $sostiene &ue todos los organismos comple!os derivan de organismos simples, &ue todos los animales y vegetales pluricelulares descienden de seres unicelulares y &ue estos son a su ve/ la posteridad de organismos rudimentarios a"n m1s simples, de moneras%. 0a teora de la selecci"n, por "ltimo, $es propiamente el dar5inismo%. 'xiste una estrec a relacin $entre estas tres grandes teoras%, pero sin embargo no debemos confundirlas entre s. $el monismo..., teora universal de la evolucin..., es la sola y "nica teora cientfica &ue otorga una explicacin racional del universo%I el transformismo cumple este programa de explicacin universal a nivel de los seres

org1nicosI el dar5inismo, por "ltimo, constituye solamente uno de los ensayos m1s v1lidos para especificar relaciones de causalidad entre los fenmenos en la visin monista del mundo viviente. 'l universo aec8eliano est1 unificado y terminado. 2e a , la omogeneidad rigurosa entre el desarrollo del individuo y el de la especie &ue traduce, a la ve/, la unificacin del vocabulario y el enunciado de la Ley. 'l desarrollo es en principio la istoria individual del organismo, su ontognesis estudiada por la embriologa y la metamorfologa. )in embargo, tambin est1 constituido por la !ilog nesis, de la &ue se ocupan simult1neamente $la paleontologa y la genealoga%. Bl contrario, el trmino E%oluci"n conviene m1s bien, lo emos visto, a la concepcin monista en su con!unto. 'stablecidas estas distinciones, podemos enunciar la 0ey biogentica fundamental. $0a ontognesis no es m1s &ue la recapitulacin sumaria de la filognesis.% 2ebemos traducir m1s explcitamente esta breve frmula como sigue. $0a serie de formas por las cuales pasa el organismo individual, a partir de la clula primordial asta su pleno desarrollo, no es m1s &ue una repeticin en miniatura de la larga serie de transformaciones soportadas por los ancestros del mismo organismo desde los tiempos m1s recnditos asta nuestros das.% 0o vemos. la miniatura constituida por el desarrollo ontogentico reempla/a a&u a la miniatura umana de la preformacinI lo &ue estaba en el principio est1 a ora en el trmino del proceso. 0a recuperacin misma del trmino $miniatura% expresa, en esta sola palabra, la inversin de sentido &ue se a cumplido, en el transcurso de un siglo, en la nocin de desarrollo. )in embargo, el trmino expresa tambin la rigide/ del sistema, &ue podemos ilustrar con un e!emplo. 0a metamorfosis de los batracios constituye para +aec8el un fenmeno &ue ilumina particularmente la miniatura ontogentica. $0a embriologa de la mayor parte de lo anfibios superiores respeta fielmente oy en da la filognesis de la clase entera, y en el comien/o de su vida, saliendo del uevo, cada una de las ranas de nuestros estan&ues sufre la misma metamorfosis gradual por la cual an pasado los vertebrados inferiores de lo perodos devnico y carbonfero, cuando trocaron su vida acu1tica en existencia terrestre%. Bdem1s, $los diversos grupos de anfibios actuales se detuvieron en diferentes grados de la filognesis, tal como la reproduce a"n la embriologa, de acuerdo a lo &ue enseDa la 0ey biogentica fundamental% (+ntropog nesis, p. A><). 'ntre estos grupos, encontramos $en el grado m1s ba!o, al orden anfibio de los so/obran&uios &ue conservan sus bran&uias durante toda la duracin de su vida como los peces. B este orden pertenecen el proteo con bran&uias... y el axolotl de 6xico.... 'n el segundo orden, el de las salamandras, las bran&uias desaparecen en el adulto, &ue respira slo por pulmones.% 0a subordinacin total de la experiencia a la 0ey fundamental dicta a&u a +aec8el una posicin sobre $un fenmeno... observado ace alguno aDos y &ue fue por entonces sensacin%. )e trata de la metamorfosis del axolotl observada, en ;FH:, por 2umeril. $0os /ologos vieron en este ec o una suerte de prodigio, aun&ue cada rana y cada salamandra soporte una metamorfosis e&uivalente.% No debemos dudar entonces de la anterioridad filogentica del axolotl en relacin con la salamandra. la ley del desarrollo es la de la metamorfosis y ella no admite excepcin. 0a concepcin aec8eliana del desarrollo presenta entonces tres aspectos esenciales. es a la ve/ comparatista, paralelista y perfeccionista. 'sta concepcin es comparatista. en su memoria El estado actual de nuestros conocimientos so&re los orgenes del hom&re (;F>F), +aec8el expone las enseDan/as de las

disciplinas comparatistas. la anatoma comparada es a la ve/ la m1s vie!a y la me!or fundada de estas disciplinasI la fisiologa comparada, &ue debera estudiar por e!emplo los puntos comunes entre las funciones nutritivas o sexuales de los antropoides y de los seres umanos, es, al contrario, abandonada 3 igual &ue una psicologa comparada &ue tendra por ob!eto estudiar problemas tales como el del lengua!e animal. 'l la/o entre estos diferentes rdenes de investigacin se encuentra en el ec o de &ue se los coloca al servicio del transformismo, al cual se intenta sin cesar aportar nuevas pruebas. 0a investigacin de las similitudes es entonces una primera regla para estudiar e interpretar los procesos de desarrollo. 2e a el $paralelismo% * seg"n el trmino mismo de +aec8el* &ue se expresa en la Ley &iogen tica !undamental y &ue supone, lo vimos, la generali/acin de la nocin de desarrollo, la cual es pr1cticamente sustituida por la nocin de evolucin para marcar me!or la correspondencia entre la istoria de los seres vivientes y la del individuo. )in embargo, cuando faltan prueba directas, es decir, cuando faltan esos $arc ivos de la creacin% &ue constituyen los documentos paleontolgicos, la filognesis aparece en definitiva privilegiada en relacin con la ontognesis, &ue la manifiesta y la prueba indirectamente. 'l conocimiento del desarrollo ontogentico aparece subordinado al conocimiento del desarrollo filogentico, as como el conocimiento del ombre aparece subordinado, en las investigaciones comparativas, al conocimiento del animal. 'ste "ltimo aspecto introduce la idea de un perfeccionamiento acelerador del desarrollo. 0a ley de recapitulacin implica, en efecto, la acumulacin progresiva de los estadios y por lo tanto, correlativamente, la abreviacin de la duracin de los estadios de pasa!e. 0a escalada filogentica, desde los seres m1s simples a los seres m1s comple!os, es repetida en el desarrollo progresivo y perfeccionante del individuo. el adulto es m1s perfecto &ue el infante por&ue el ombre es m1s perfecto &ue la monera. ,ero cuanto m1s reciente es este desarrollo, m1s r1pido es el atravesamiento de los estadios. las distancias son abreviadas como la duracin de las transiciones. 0o &ue expresa la reflexin de F. 'ngels en la lectura de la Historia de la creaci"n y de la +ntropog nesis. $@uanto m1s nos desarrollamos, m1s r1pido van las cosas%F. 4 +icimos m1s arriba, y en reiteradas oportunidades, alusin a la extraDa combinacin de anacronismo y contrasentido &ue recubre la denominacin de ley 'erres,%on -aer, ./ller,Haec(el, aplicada a la ley de recapitulacin de la filognesis por la ontognesis. Kue los manuales de enseDan/a, incluso superiores, perpet"en seme!ante confusin de conceptos y seme!ante ignorancia de los textos, no es sino uno de los ndices de la situacin en Francia de la istoria de las ciencias en general y de la istoria de la biologa en particular. 0a oposicin radical de puntos de vista entre )erres y +aec8el fue establecida por +enri 2audin, con admirable rigor, ace ya un tercio de siglo>. 'n el caso de von -aer emos visto cmo l mismo, en el momento de la difusin del dar5inismo, se defendi de aber dic o una sola palabra en favor de la teora de la descendencia. ,ero es al mismo Frit/ 6Oller (;F<;*;F>E), autor de 0/r 1ar2in (;FH=), al &ue ay &ue guardarse de tomar como un precursor de +aec8el. )i bien es cierto &ue 6Oller fue uno de los primeros en pensar &ue ciertos desarrollos de crust1ceos pueden ser tomados como documentos istricos del pasado morfolgico de la especie, tambin es cierto &ue admiti &ue el desarrollo del individuo puede a veces superar, despus de aberla reproducido, la sucesin de estadios

ontogenticos de su ancestro o bien ale!arse de ella cada ve/ m1s netamente. 'n este sentido, (. G. -eer not &ue 6Oller se emparentaba a )erres por un lado y a von -aer por el otro, muc o m1s &ue a +aec8el, dado &ue, contrariamente a este "ltimo, 6Oller $fundaba la filognesis sobre la ontognesis%;?, por&ue, seg"n l, es por particularidades sobrevenidas en su desarrollo propio &ue un adulto nR < poda ser conducido a diferir de un adulto nR ;, su ancestro, y &ue una nueva forma vena a ad!untarse a la serie de las formas anteriores. +aec8el, acabamos de verlo, inverta esta relacin, limitando a la ve/ la filognesis a la acumulacin sucesiva de las formas adultas y la ontognesis a la erencia de esta acumulacin. Bs +aec8el explicaba el futuro por el pasado, sin tener en cuenta el presente, es decir, las diferencias de los medios exteriores de vida propios del ancestro y de su descendiente. B fin de cuentas, +aec8el, sacerdote del dar5inismo, abola en su enseDan/a uno de los aspectos caractersticos del transformismo dar5iniano, la imprevisibilidad de la aparicin de las formas vivientes. )in duda, la ley biogentica fundamental inverta la relacin, establecida por las vie!as teoras de la evolucin, entre los conceptos de desarrollo y de miniatura. 'n la embriologa preformacionista, la miniatura individual contena por anticipado su desarrollo futuro. No ay entonces futuro para un organismo cuya formacin est1 preformada. 'n la embriologa aec8eliana, la miniatura individual refle!aba, con retroactividad, el desarrollo pasado de su lina!e. ,ero no ay futuro para un organismo recapitulador. 2e este modo, el evolucionismo aec8eliano conservaba curiosamente el concepto de predeterminacin del organismo, es decir, la negacin del tiempo biolgico. 's por este flanco &ue la teora aec8eliana va a ser derrotada, y sobre el terreno mismo &ue ella se aba arrogado anexar a la !urisdiccin de la Bntropognesis monista, el de la psicologa, ya &ue la psicognesis debe prolongar linealmente la biognesis. $'s por completo de la misma manera &ue la admirable actividad intelectual del ombre a emergido gradualmente, a travs de los miles de aDos, de la grosera inteligencia de los vertebrados inferiores, y el desarrollo ps&uico de cada niDo no es sino una breve repeticin de esta evolucin filogentica%. VIII.- -ilognesis ( psicognesis: -is,e. /re(er. 0aldwin. 0a importancia formadora del tiempo aparece desde el instante en &ue se intenta comprender el sentido de la educacin y, a partir de all, el de la infancia. 0a nocin de un desarrollo mental se elabora por cierto a partir de una visin evolucionista de la vida, pero &ue no es necesariamente conforme a la de +aec8el. 'n este punto, puede decirse &ue otra perspectiva, posible a partir de 2ar5in, fue tra/ada a partir de ;FE; por So n Fis8e (;F=<* ;>?;);;. +e a&u un esfuer/o por descubrir la significacin de la infancia, &ue no es electivamente la infancia del ombre, sino m1s bien un fenmeno &ue aparece a un cierto nivel en el orden de los seres vivos. Fis8e sit"a la infancia en la filognesis. +ay animales &ue no est1n acabados en el momento de su nacimientoI algunos est1n sometidos a una maduracin org1nica previa al e!ercicio de las funciones correspondientes. ,articularmente el ombre. Fis8e reencuentra a&u, sin referirse a l sin embargo, un an1lisis de -uffon concerniente a las diferencias entre simio y ombre &ue la comparacin de sus infancias permite explicar;<.

S. Fis8e parte de esta constatacin. los animales $superiores% tienen una infancia y este ec o parece ser el producto de la evolucin. 's se un ec o observable. la vida ps&uica de los animales m1s inferiores consiste en algunos actos simples &ue tienden a la procuracin de alimento y a la evitacin del peligro, y tenemos la costumbre de clasificar a estos actos como intuitivos... $)i remontamos la escala animal asta arribar a las aves y a los mamferos superiores, vemos comen/ar un cambio muy interesante y muy remarcable... 0os actos &ue el animal lleva a cabo en el curso de su vida devienen muc o m1s numerosos, muc o m1s variados y muc o m1s comple!os. )on entonces repetidos con menos frecuencia en el curso de la vida de cada individuo. @onsecuentemente, la disposicin a llevarlos a cabo no est1 completamente organi/ada en el sistema nervioso del embrin antes del nacimiento. 'l corto perodo de existencia prenatal no brinda un tiempo suficiente para la organi/acin de 1bitos y capacidades tan numerosas y comple!as.% 0a primera consecuencia de lo anterior es el inacabamiento del organismo en el momento del nacimiento, en lo &ue concierne a la organi/acin de su comportamiento (el an1lisis no se ace a&u en el terreno anatomo*fisiolgico). $'l proceso &ue, en los animales inferiores, est1 terminado antes del nacimiento, se ve prorrogado en los animales superiores asta la poca &ue sigue al nacimiento%. 2e a , el estado de dependencia propio de la infancia. los inicios en la vida no son los de una $criatura% &ue nace maduraI son al contrario, $los de un niDo &ue demanda un tiempo de vigilancia y ayuda.%;A. B este proceso de aparicin evolutiva de una infancia se le agrega un segundo proceso, &ue constituye, de alguna manera, la segunda ley de este desarrollo filogentico. la evolucin produce una prolongacin cada ve/ m1s pronunciada de este perodo de aprendi/a!e 3 de modo &ue el ombre es el ser viviente de infancia m1s prolongada. ,or "ltimo, este producto de la evolucin, la infancia, deviene un factor de evolucin. 0a infancia $!uega un rol en la evolucin del ombre%;=. 0a seleccin natural explicara un $perfeccionamiento% progresivo, pero no este salto &ue parece constituir la aparicin del ombre. 's necesario ver a&u la accin de una transformacin del cerebro m1s &ue del con!unto anatmico. $/oolgicamente la distancia entre el ombre y el c impanc es pe&ueDaI psicolgicamente la distancia a devenido tal &ue no tiene medida.% 'l otro factor invocado por Fis8e es la necesidad de una familia, cuya aparicin estara determinada por la excepcional prolongacin de la infancia umana. Notemos, por "ltimo, &ue Fis8e parece a&u, cuando aborda el problema del origen del ombre, &uerer situarse en una perspectiva m1s cercana a Pallace &ue a 2ar5in. 0a conclusin es a&u expresa. $'s la infancia, escribe Fis8e, la &ue ace del ombre lo &ue es.% )in embargo, el an1lisis filogentico de Fis8e, aun&ue explica el aspecto de la ontognesis ps&uica en el ombre, no se ampla acia una teora de la correspondencia, y por lo tanto no desemboca en ninguna ley susceptible de ser erigida en modelo. 'sto es lo &ue explica &ue la ley fundamental de +aec8el conserve su ascendente sobre observadores sin embargo sensibles a sus dificultades de aplicacin. 4 0a observacin rigurosa del desarrollo mental y la elaboracin de conceptos &ue permiten dar cuenta de l comien/a con la difusin del transformismo, es decir, despus de ;F:>. 'n el perodo anterior existen sin duda elaboraciones tericas sobre este mismo problema. 'l e!emplo m1s conocido es sin duda la parte psicogentica del Emilio de

Gousseau (;EH;), &ue constituye de ec o una transposicin del punto de vista preformacionista. 'l desarrollo no ace a&u sino actuali/ar las $posibilidades% &ue est1n en germen en la naturale/a umana, como la istoria de los ombres actuali/a lo &ue estaba en potencia incluso antes del advenimiento de la umanidad. B ora bien, todo sucede como si la introduccin progresiva del concepto de epignesis en la istoria de la embriologa ubiera permitido la economa de una transformacin igualmente lenta y progresiva en la concepcin del desarrollo mental. ,arece &ue es sin transicin &ue este estudio presupone la epignesis en ,reyer y -ald5in, &ue son generalmente considerados como los fundadores del estudio de la psicognesis. )u com"n referencia a 2ar5in 3pero m1s particularmente la formacin biolgica de ,reyer, cuyo 1ie 'eele des 3inder no es sino la prolongacin de una Em&riologa 3 muestra bastante bien de &u modo se opera este pasa!e, y &ue se efect"a sin transicin. Gesta la erencia aec8eliana. ella est1 igualmente presente en estos dos autores &ue perciben sin embargo las dificultades de su uso. 's visible en efecto &ue esta erencia marca los primeros traba!os emprendidos en este dominio. Bs, desde ;FEH *es decir dos aDos despus de la publicacin de la +ntropog nesis de +aec8el*, en un clebre artculo publicado en el primer n"mero de la 4e%ue philosophique sobre $la ad&uisicin del lengua!e en los niDos y en la especie umana%, +. Taine declara. $'n general, el niDo presenta en estado pasa!ero los caracteres mentales &ue se reencuentran en estado fi!o en las civili/aciones primitivas, aproximadamente como el embrin umano presenta en estado pasa!ero caracteres &ue se reencuentran en estado fi!o en las clases de animales inferiores;:.% Pil elm ,reyer (;F=;*;F>E) es profesor asociado, como +aec8el y en la misma poca, en la Universidad de Sena. Bdem1s, comien/a su carrera con traba!os de biologa y m1s precisamente de embriologaI publica por "ltimo 1ie 'eele des 3inder (;FF;), su principal obra de psicologa gentica, explicando &ue aborda los problemas del desarrollo mental slo a partir de los del desarrollo fsico, como su prolongacin. 's sin embargo visible, en una lectura de la obra, &ue este estudio del niDo abre nuevas perspectivas a las teoras del desarrollo. 0as primeras observaciones generales de ,reyer conciernen al inacabamiento del ombre en el momento de su nacimiento. $'n el ombre, el n"mero de asociaciones posibles entre la vista y los movimientos musculares coordinados es tan grande, comparado al n"mero de asociaciones posibles en el animal en el momento del nacimiento, &ue no le es posible desarrollarse m1s &ue en el curso de una larga infancia, de un largo perodo despus del nacimiento... No es m1s &ue a partir de la sexta semana, tal como lo a mostrado #. -ins5ager, &ue se encuentran clulas ganglionares completamente desarrolladas en el cerebro del niDo. 's tambin en esta poca cuando, seg"n )ernoff, se desarrollan las circunvoluciones. 2e este modo, no slo el cerebro umano contin"a desarroll1ndose despus del nacimiento, sino &ue, adem1s, slo se diferencia despus de l, y no es sino en el doceavo mes &ue presenta signos morfolgicos caractersticos% (El alma del ni5o, p. :H). 'l traductor relev a&u, en nota, el parentesco evidente entre las observaciones de ,reyer y las de Fis8e. 'sto es igualmente v1lido para un pasa!e de '. von +artmann (;FE<), citado por ,reyer. $'n el ombre, el neonato parece no traer nada con l y tener &ue aprender todoI de ec o, al contrario, l trae todo, o al menos infinitamente m1s &ue el animal e&uipado y presto desde la salida del uevo, pero lo trae en estado imperfecto, por&ue lo &ue tiene para desarrollar en l es tan considerable &ue, al trmino de nueve meses de vida embrionaria, no pueden existir, de ese baga!e, m1s &ue grmenes. 'stos grmenes, estas

disposiciones, se desarrollan y maduran a medida &ue el cerebro del niDo se perfecciona por la experiencia.% ,reyer resume as este primer punto. $@omo el animal nace m1s maduro &ue el neonato umano, a arribado inconcientemente m1s temprano al punto al &ue este "ltimo no llega sino m1s tarde, gracias a su experiencia personal y de una manera conciente.% (p. :E). 'n 1ie 'eele des 3inder, ,reyer no enuncia tan netamente como +aec8el o como Taine, la 0ey &ue implicaba la recapitulacin, en el comportamiento infantil, de las etapas sociogenticas. )in embargo, la iptesis es aceptada. $0as observaciones sobre los actos en cuestin (sentarse, mantenerse de pie, reptar, correr, marc ar, saltar, trepar, arro!ar) y &ue se observan de modo parecido en todos los niDos, muestran &ue estos actos... no an sido aprendidos. Nuestros ancestros debieron encontrar en estos movimientos una utilidad particularI ellos an pasado al estado de movimientos abituales, y se an transmitido ereditariamente (p. <AA).% ,odemos observar &ue esta concepcin del desarrollo parece oscilar entre los dos polos expresados, en la misma poca, y como dos corrientes provenientes del dar5inismo, por las obras de +aec8el y de Fis8e. ,or una parte, el desarrollo individual es concebido como una repeticin y su elaboracin es filogentica. 'n la otra perspectiva, al contrario, la filognesis biolgica es fuente de una indeterminacin creciente &ue de!a al niDo en el momento del nacimiento casi sin e&uipamiento. 'sto parece bastante poco conciliable con la idea de una filognesis mental &ue informa y determina el comportamiento del niDo en curso de desarrollo. 0a observacin de este desarrollo se acomoda as bastante mal al cuadro previo provisto por la 0ey fundamental, y el pasa!e del orden de la vida al orden del psi&uismo parece preparar una reelaboracin del concepto. 4 'n el captulo introductorio a su estudio .ental 1e%elopment in the Child and the 4ace (;F>:), -ald5in comien/a por subrayar la relacin entre el progreso 3o incluso la aparicin* de la psicologa gentica y $el xito creciente de la idea de la evolucin%. 'n la psicologa tradicional, $debamos descomponer la totalidad el ombre en las manifestaciones de su infancia, y, si ciertos fenmenos no aparecan m1s &ue en la conciencia del adulto, debamos tenerlos por presentes en la conciencia del niDo, aun&ue escapando a nuestros medios de investigacin%. 'sta $vie!a argumentacin% se parece bastante a la de +aller ob!etando a Polff &ue la no*percepcin de los elementos preformados en el embrin no era la prueba de su no*existencia. 'n los dos casos, es la oposicin entre la preformacin y la epignesis lo &ue constituye el fondo del debate. 0a "nica diferencia se refiere al ec o de &ue la embriologa epigenetista precede al transformismo, mientras &ue la psicognesis epigenetista lo supone. -ald5in subraya este orden. +abiendo recordado la concepcin preformacionista de la infancia agrega. $0a idea de evolucin a invertido todo eso. 'n lugar de una sustancia inmvil tenemos una actividad &ue crece y se desarrolla.% ,ero la influencia del evolucionismo no se limita a la elaboracin de estas perspectivas sobre las relaciones entre la conciencia infantil y la conciencia adulta, sino &ue conduce, en efecto, a plantear tambin el problema de la filognesis. @omo +aec8el, -ald5in utili/a la nocin de desarrollo para abordar tanto el problema filogentico como el de la ontognesis. $Bdoptando una distincin empleada en la terminologa biolgica, llamaremos ontognesis al desarrollo mental del individuo, y denominaremos filognesis al

desarrollo de la ra/a o al desarrollo de la conciencia en toda la serie animal.% +ay a de alguna manera una innovacin, o al menos una transposicin. $extender el significado del trmino. psicologa de la ra/a a toda la istoria de la conciencia viviente. 'l problema &ue plantea esta ciencia es entonces el del desarrollo filogentico.% Bdmitir esto es admitir entonces $la posibilidad de desarrollo del espritu a travs de las series animales.% )e deber1 poder entonces, en funcin de la Ley &iogen tica !undamental, reconstruir el desarrollo filogentico a partir de un estudio ontogentico. $2educiremos las fases de la istoria de la ra/a de las del desarrollo del individuo. ,or otra parte esta deduccin es posible por la recapitulacin, es decir, por el refle!o de las fases de la istoria de la ra/a en cada desarrollo individual. Geconoceremos el plan del desarrollo paralelo de las dos series de ec os consideradas como los elementos de un ec o "nico cuya istoria es la istoria de la ra/a, y estamos absolutamente convencidos de &ue descubriremos ese plan en la istoria del individuo.% -ald5in precisa adem1s &ue esta transposicin de la Ley desde el orden biolgico al orden mental est1 fundada sobre la +naloga de desarrollo. $0os bilogos competentes consideran la iptesis evolucionista como particularmente verificada por la embriognesis. 'l embrin individual pasa por una serie de estados cuyas formas diversas recuerdan las fases actualmente reconocidas en el desarrollo de las series animales. Una analoga similar parece poder establecerse en el su!eto de la conciencia.% ,or lo tanto, puede decirse &ue la filognesis mental est1 marcada por cuatro pocas. 0a primera es la de los procesos mentales rudimentarios, placer y dolor ... es $la poca afectiva%, la segunda es la poca de la representacin simple, de la memoria, de la imitacin, de la accin defensiva y del instintoI la tercera es la de la representacin comple!a, de la coordinacin motri/ completaI por "ltimo, la cuarta es la poca del pensamiento, de la reflexin, de la afirmacin del yo, de la organi/acin social, de la cooperacin. 'n la serie animal estas cuatro pocas corresponden a. ;R 0a mayor parte de los invertebrados (insectos y otros)I <R 0os vertebrados inferioresI AR 0os vertebrados superioresI =R 'l ombre. B ora bien, esas pocas se reencuentran en el desarrollo del niDo. $'l niDo debuta, en sus experiencias prenatales y postnatales, por sensaciones vagas de placer y de dolor y por las primeras adaptaciones motrices &ue de stas se derivan. ,asa por un perodo de percepcin de los ob!etos y de reacciones correspondientes por sugestin, imitacin, etc. 2eviene m1s o menos apto para cuidarse a s mismo y ad&uiere imaginacin y voluntadI despus, en "ltimo lugar, aparece el ombre reflexivo, el ser social y moral.% B pesar de estas analogas entre dos series de desarrollo, -ald5in subraya los puntos &ue anulan $el estricto paralelismo de dos procesos%. ;) $@iertas fases o pocas de desarrollo necesarias para el progreso de los ancestros devienen in"tiles para los descendientes.% 'n el desarrollo individual, ciertas fases del desarrollo de la ra/a est1n definitivamente ausentes. ,or e!emplo, mientras &ue un simio al &ue arrancamos el centro cortical de la vista reencuentra esta funcin gracias al uso de otros centros &ue eran visuales para sus ancestros, para el ombre esta transferencia ya no es posible. 'l centro $filogentico% &ue abra podido suplir al centro visual actual ya no es m1s movili/ableI $no existe% m1s y el proceso regresivo de adaptacin ya no es posible. 'n

otros trminos. $0os animales pueden llevar a cabo movimientos &ue parecen voluntarios con un aparato nervioso &ue sera incapa/ de producirlos en el ombre y en el niDo.% 0o cual &uiere decir &ue el ombre, en su crecimiento individual, no pasa por esta fase de desarrollo durante la cual esta funcin es llevada a cabo por simples ganglios. 61s a"n, debemos reconocer en estos ec os, dice -ald5in, $una violacin del principio de recapitulacin%, dado &ue $estos ec os sugieren necesariamente algunas modificaciones a la doctrina ontogentica, estableciendo &ue ella abrevia considerablemente la filognesis%I <) ,ara introducir la segunda correccin 3a&uella &ue se apoya sobre el an1lisis del crecimiento infantil* -ald5in se refiere en primer lugar a los an1lisis de S. Fis8e. $0a influencia del perodo extra*uterino de la infancia sobre el desarrollo completo del individuo es de una importancia capital, tal como lo demostr Fis8e... +oy en da, los bilogos admiten un perodo correspondiente de circunstancias modificantes y poderosamente influyentesI se trata del perodo prenatal, &ue no es por otra parte m1s &ue la primera fase de la infancia. 'ntre los dos perodos, la relacin se invierte en el curso de la evolucin%. $Bun&ue para las criaturas de instinto los dos perodos infantiles son cortos, el perodo prenatal es relativamente largo, y para los seres inteligentes, aun&ue los dos perodos sean largos, el perodo prenatal es relativamente corto.% 2e a esta consecuencia, &ue -al5in no formula explcitamente. la premature) del nacimiento, cuya relacin con la larga duracin de la maduraci"n puede percibirse a&u. A) #tra causa de excepcin a la ley biogentica fundamental. $0as variaciones espont1neas o fortuitas, descubiertas por Peismann (;F>=)I un embrin colocado en situaciones nuevas tendr1 una supervivencia tanto m1s asegurada cuanto m1s se desve de la serie evolutiva &ue representa otras condiciones de desarrollo.% -ald5in indica sin embargo, en este lugar de su an1lisis crtico, &ue )adg5ic8 se esfor/, en ;F>=, $en acer coincidir la recapitulacin con los ec os conocidos de variacin%, as como por otra parte lo i/o Peissman. =) 0a "ltima ob!ecin se refiere a los escasos conocimientos en el dominio de la ontognesis mental. $7@mo podemos decir algo acerca de la recapitulacin en la conciencia, si no sabemos casi nada de la ontognesis mental y sabemos tan poco de la psicologa individual9 7@mo comparar el desarrollo del niDo con el de la serie animal, si ignoramos todo acerca de su conciencia durante las diferentes fases de su desarrollo intelectual9%. 4 ,odemos decir entonces, para concluir, &ue desde los "ltimos aDos del siglo CIC vemos a la psicognesis comprometerse en vas &ue se ale!an bastante, nos parece, de a&uellas &ue +aec8el asignaba a todo estudio del desarrollo. 'l evolucionismo marca los primeros traba!os de los psicogenetistas, pero un evolucionismo m1s cercano a Fis8e &ue a +aec8el. 'sto en lo &ue concierne al aspecto general del desarrollo. 6ientras &ue para +aec8el 3seg"n la frmula de 'ngels* $m1s nos elevamos y m1s r1pido van las cosas%, debe decirse &ue el estudio de la infancia demuestra, al contrario, &ue $m1s lentamente van las cosas%. ,or otra parte, la influencia del medio actual est1 a&u fuertemente marcada, una ve/ m1s ay all una concepcin del desarrollo m1s dar5iniana &ue aec8eliana. @oncepcin netamente epigenetista, &ue opone el instinto a la inteligencia y parece as acordar un lugar m1s importante, en la ontognesis, al aprendi/a!e &ue a a&uello &ue (esell denominar1 m1s tarde la maduraci"n.

; -uente: @anguil em, (.I 0apassade, (.I ,i&uimal, S.I Ulmann S.I 1u d %eloppement 6 l7e%olution au 8$8 si9cle. ,resses
Universitaires de France. ;R ed. ;>H<I <V. ed., ;>F:. 1raduccin: 0ic. Federico @orniglio. 2evisin: 2r. ,ablo ,avesi. < #. '. designa la traduccin francesa del Origin o! the 'pecies, en la edicin definitiva de 'd. -arbier (@ostes edit., ,aris, ;><;). A ,udimos sostener la compatibilidad del concepto de especie !ordiano con la teora de las mutaciones. ('n una seccin no traducida de este traba!o, N. del T.) = 0os peces telesteos son peces con el es&ueleto parcial o totalmente osificado. (N. del T.) : 'xcepto, lo vimos, en el caso de )pencerI pero no se trata propiamente de un bilogo. H @f. (. de -eer, $2ar5in and 'mbriology%, en -arnett, ). B. (ed.). + century o! 1ar2in, 0ondon, ;>:F, pp.;:A*.;E< I y S. #ppen eimer, $Bn 'mbryological 'nigma in t e #rigin of )pecies,% en -entley (lass et al. (eds.). 0orerunners o! 1ar2in, -altimore, ;>:>, pp. <><*A<<. E +nthropog nie, trad. Fr., Gein5ald ed., ;FEE, p.A;. F F. 'ngels, $6anuscrits pour la dialecti&ue de la nature% (;FE=), en 1ialectique de la :ature. > @f. Bpndice 2. ('n una seccin no traducida de este traba!o, N. del T.) ;? Em&ryologie et ;%olution, trad. S. Gostand, 0egrand dit., ;>AA, p. <<. ;; *he meaning o! in!ancy. +asta donde sepamos, 6. Sean Gostand fue el primero en seDalar en Francia el parentesco entre la teora de Fis8e y la teora de la fetali/acin del ombre propuesta por -ol8 ( 1as pro&lem der .ensch2erdung, ;><H). @f. Les grands courants de la &iologie, ,aris, (allimard, ;>:;, p. <AE, n. <. ;< Histoire naturelle, $Bnimaux sauvages, la nomenclature des singes%. S. 2e5ey a remarcado &ue, si bien la importancia caracterstica en la especie umana de la prolongacin de la infancia fue subrayada antes de Fis8e, fue l &uien propuso su primera interpretacin sistem1tica (1emocracy and Education, N. N., ;>;E, p. :=, n. ;). ;A So n Fis8e, *he destiny o! man (;FF=)I La destin e de l7homme, trad. @ . (rolleau, ,aris, ;>?=. @f. ,. <>*AH de la traduccin francesa. ;= So n Fis8e, *he meaning o! $n!ancy, cap. II. $T e part played by infancy in t e evolution of 6an%, T e Univ. ,ress, @ambridge, U.).B, ;F>>. ;: 'l aDo siguiente, 2ar5in, abiendo ledo el artculo de Taine, se decide a publicar $B biograp ical s8etc of an infant% (.ind, !ulio, ;FEE), cuya traduccin es publicada el mismo aDo por la 4e%ue scienti!ique ba!o el ttulo de Esquisse du de%eloppement mental che) un <eune en!ant. 0as primeras observaciones del desarrollo del niDo comien/an en ese momento. No puede de!ar de notarse &ue, en su Esquisse, 2ar5in no ace uso de la ley fundamental.