LA PROPRIOCEPTION

Comment avons-nous conscience de notre corps en labsence de vision?

Source:

RIGAL, R. (2002) Motricit humaine Chap. 7

par la proprioception
l

Sous-modalits de la proprioception

dfinition
perception totale de notre corps; perception de la position et du mouvement des diffrentes

La statesthsie
Sensation de la position des membres ou des segments les uns par rapport aux autres l Information statique
l l

La kinesthsie
Sensation de mouvement permettant de localiser les diffrentes parties de notre corps et d valuer leur dplacement (vitesse et direction) l Information dynamique

parties du corps dans l espace;

perception de la force.

l l

sensations kinesthsiques et vestibulaires; les informations proprioceptives sont ncessaires: pour maintenir lquilibre; pour contrler et guider les mouvements volontaires; pour valuer la forme dun objet dans la main.

La proprioception: origines TENDONS

Organes tendineux de Golgi

Figure 7.1: Les rcepteurs kinesthsiques musculaires, articulaires et tendineux

Terminaison nerveuse libre Fibre affrente IV Fibre effrente Fibres affrentes II Fibres affrentes Ia Fibres effrentes Fibre affrente Ib Rcepteur tendineux Fibres affrentes III
Organe tendineux de Golgi

MUSCLES
Fuseaux neuromusculaires

ARTICULATIONS
Organes de Ruffini. de Golgi et de Pacini

Fibre musculaire extrafusale Fuseau neuromusculaire Rcepteurs musculaires

PEAU
Rcepteurs tactiles

TRAITEMENT CENTRAL DE LINFORMATION

Fibre chane nuclaire

LABYRINTHE

Fibre sac nuclaire

PROPRIOCEPTION

Canaux semi-circulaires, utricule et saccule

vPerception de la position et du mouvement des diffrentes parties du corps et de la force vPerception du corps dans lespace

Rcepteurs articulaires Rcepteur de Ruffini Rcepteur de Golgi Rcepteur de Pacini

Le fuseau neuromusculaire
l l l l l

Le fuseau neuromusculaire
Unit motrice squelettique lente Unit motrice squelettique rapide

Organis en parallle avec les fibres musculaires extrafusales ou fibres musculaires squelettiques. Contient des fibres musculaires spcialises, les fibres musculaires intrafusales: 2-12 fibres intrafusales/fuseau neuromusculaire; entoures par une branche terminale des fibres affrentes. Le fuseau inclut 2 parties:

statique

Changements de longueur

dynamique

statique Fibres Ia

une partie centrale non-contractile dans une

capsule remplie de liquide 2 rgions polaires (extrmits) contractiles.

Terminaisons secondaires

dynamique

B1 B2 Sac nuclaire Chane nuclaire

Les fibres musculaires intrafusales

l l

2 types de fibres intrafusales: fibres sac nuclaire (FSN)

l

Innervation motrice du fuseau neuromusculaire

l

l l

noyaux regroups dans un sac au centre de la rgion rceptrice; 1 3 FSNs/fuseau neuromusculaire; diamtre = 1/2 de la fibre extrafusale.

Chaque fuseau a sa propre innervation motrice: des motoneurones font contracter les fibres intrafusales.

B1 B2

fibres chane nuclaire (FCN)

l

Sac nuclaire

l l

noyaux disposs en chane (ligne) dans la rgion rceptrice; 3 9 FCNs/fuseau neuromusculaire; diamtre et longueur = 1/2 FSN.

Chane nuclaire

Ce sont les motoneurones gamma ( ), (2 12 motoneurones gamma pour chaque fuseau): dynamiques qui innervent Unit motrice surtout les fibres sacs squelettique lente nuclaires et influencent la dcharge des affrences de type Ia; dynamique statiques qui innervent principalement les fibres chanes nuclaires et influencent surtout la dcharge des affrences de type II et les motoneurones bta ( ) dynamique (innervations semblables celles Sac nuclaire des motoneurones gamma)

Unit motrice squelettique rapide

Rle de linnervation motrice du fuseau neuromusculaire

l l l l

statique

statique

maintenir la sensibilit des fuseaux neuromusculaires lors de la contraction (raccourcissement) du muscle; les motoneurones gamma et les motoneurones alpha sont activs simultanment pendant les mouvements; cest la co-activation alpha-gamma renforcer la contraction musculaire volontaire en servo-assistance:
l

par activation du fuseau neuromusculaire et de la boucle rflexe, l excitation des motoneurones alpha est augmente (charges inattendues).

Chane nuclaire

tirement

Repos

Contractions aux extrmits

Fibres II

Les rcepteurs tendineux et articulaires

l l l l l

Les rcepteurs tendineux et articulaires

Organes tendineux de Golgi Rcepteurs capsulaires de Pacini Rcepteurs capsulaires de Ruffini

Les organes tendineux de Golgi: rcepteurs encapsuls, localiss dans les tendons musculaires, en srie avec les fibres musculaires; relis la moelle par les fibres Ib; Les rcepteurs articulaires: localiss dans les tissus priarticulaires:
capsule articulaire: rcepteurs de Ruffini; ligament articulaire: rcepteurs de Golgi; prioste prs des insertions ligamentaires: rcepteurs de Pacini.

relis la moelle par les fibres III

Les voies proprioceptives

Cortex somesthsique Cortex somesthsique

Les voies proprioceptives

Cortex somesthsique SI

Pdoncules crbraux

Thalamus Noyau VPL

Cervelet Bulbe (sup) Noyau gracile

Cervelet

Thalamus Noyau ventro-postro-latral

Noyau cuniforme Bulbe (inf)

sensibilit proprioceptive consciente sensibilit proprioceptive inconsciente

Faisceau spino-crbelleux ventral Faisceau spino-crbelleux dorsal Faisceau cuniforme Faisceau gracile aussi

Moelle pinire

Les affrences fusoriales

l

Quelles informations nous transmettent ces diffrents rcepteurs?

2 types d'affrences: les affrences Ia

terminaisons Terminaisons annulospirales annulospirales l affrences primaires

l

Fibres Ia Terminaisons secondaires Fibres II

les affrences II

affrences secondaires l terminaisons en bouquet

l

Les affrences fusoriales primaires

l l

Les affrences fusoriales secondaires (II)

l l

Les affrences de type IA les rcepteurs ragissent : l'tirement statique des fibres intrafusales et l'tirement dynamique des fibres intrafusales informent le systme nerveux central de la vitesse du changement de longueur du muscle; donnes trs utiles pour le mouvement.

l l

rponse des rcepteurs l'tirement statique des fibres intrafusales informent le systme nerveux de la longueur atteinte par le muscle => la position

Conscience des mouvements articulaires

Roll (1981)

Rponse dun fuseau neuromusculaire deux saccades isomtriques successives

Fuseau neuromusculaire

60 mV 0,5 mV 5,0 Nm 0,5 s

EMG Force

Reproduction de mouvements passifs Le sujet, les yeux ferms, reproduit trs prcisment avec le bras gauche (trait plein) les mouvements passifs imposs son bras droit (traits pointills).

Trac A : Dcharges affrentes dun fuseau neuromusculaire Trac B : Activit lectromyographique du muscle Trac C : Force dveloppe par la contraction musculaire

Lactivit lectromyographique (B) prcde celle du fuseau neuromusculaire (A).

Le fuseau neuromusculaire (rponse dun rcepteur primaire au cours de mouvements passifs et actifs) fuseau enregistr est localis dans le A Le muscle jambier antrieur (flchisseur dorsal
de la cheville). Pour diffrents tracs dun mme enregistrement, de haut en bas : courbe de frquence instantane ; activit nerveuse affrente unitaire ; EMG de surface des muscles jambier antrieur (J.A.) et gastrocnmien-solaire (G.S.) ; position angulaire de la cheville (position de dpart 90 ; une dflexion vers le bas signale une flexion plantaire) A-B : Rponse dun rcepteur primaire au cours de mouvements passifs (A) et actifs (B) de flexion plantaire suivie de flexion dorsale C-D : Rponse du mme rcepteur primaire au cours de mouvements passifs (C) et actifs (D) de flexion dorsale suivie de flexion plantaire

Rponses des rcepteurs fusoriaux primaires

Activit de la terminaison primaire au cours de trois squences de mouvements alternatifs imposs des vitesses diffrentes Pour chaque squence de haut en bas: -courbe de frquence instantane; 1 -activit nerveuse unitaire affrente;2 -position angulaire. 3 Analyse de la sensibilit dynamique de la terminaison primaire par sa courbe de frquence moyenne

1 2 3

Vitesse angulaire (deg/s)

En ordonnes : Frquence moyenne de dcharge de la terminaison pendant la phase de flexion plantaire calcule sur dix mouvements successifs En abscisses : Vitesse angulaire moyenne de la cheville (degrs / secondes) calcule sur les dix flexions plantaires successives utilises pour tablir la frquence moyenne de dcharge de la terminaison

Activit des rcepteurs fusoriaux secondaires

A D B

Les affrences proprioceptives musculaires

tirement Coup Sinusodal Relchement

C
Vitesse angulaire (deg/s)

Terminaison primaire Terminaison secondaire

A, B et C : Lactivit fusoriale est reprsente pour les trois vitesses (A: 2 degrs / s.; B: 6 degrs / s.; C: 8,5 degrs / s.) sous la forme de frquence-grammes. Chaque frquence-gramme est obtenu par la superposition photographique de trois courbes de frquence instantane obtenues au cours de trois mouvements identiques successifs. Le graphique D illustre la sensibilit dynamique de la terminaison secondaire mesure par son index dynamique (ordonne) en fonction de la vitesse angulaire du mouvement de flexion plantaire (abscisse).

Fuseau Golgi tirement

Les affrences tendineuses

rponse des rcepteurs la tension dveloppe dans le muscle informent le systme nerveux du degr de force musculaire mis en place par la contraction; modulent lintensit de la force musculaire.

Rponse des rcepteurs musculaires primaires et secondaires ltirement en rampe ou sinusodal, un petit coup et au relchement Rponse des fuseaux neuromusculaires et des organes tendineux de Golgi ltirement en rampe

l l

Relchement du fuseau neuromusculaire et excitation du rcepteur tendineux lors dune saccade musculaire

Activation dun rcepteur tendineux de Golgi lors de la contraction dune unit motrice isole

Comparaison des rponses des fuseaux neuromusculaires et des rcepteurs tendineux de Golgi
Ia
tirement passif du muscle

Les affrences articulaires

Ia Ib
l

Ib

Ia
Contraction musculaire par excitation des fibres

Ib

rponse des rcepteurs louverture des articulations; informent le systme nerveux de la vitesse, de la direction et de lamplitude des mouvements articulaires.

Ia
Contraction musculaire par coactivation des fibres et

Ib

Activit des rcepteurs articulaires

Activit dun rcepteur articulaire au cours de trois flexions passives successives (n 10, 12, 14) ralises vitesse constante (10 / s) partir dune mme position
Les courbes suprieures de chaque graphe reprsentent les frquences de dcharge en fonction du temps. Les courbes infrieures reprsentent les dplacements angulaires imposs larticulation du genou.

Activit des rcepteurs articulaires

Activit de la mme unit articulaire au cours de quatre flexions passives successives de mme amplitude ralises des vitesses diffrentes
( 35/ s, 17/ s,r 10/ s, 6/ s)
35 30 25 20 15 10 5 0

Les courbes reprsentent les frquences de dcharge en fonction du temps. La frquence de dcharge, aprs adaptation, est identique pour les quatre mouvements.

Rle du feed-back sur le contrle de lcriture

Quatre personnes doivent crire leur prnom, un mot, puis une courte phrase avec, puis sans vision. Pour la quatrime, atteinte de polyneuropathie gnrant une absence de sensations priphriques proprioceptives, lcriture reste normale quand elle est guide visuellement. En labsence de vision subsiste une activit graphique largement perturbe spatialement avec une criture illisible. Toutefois, la longueur du trac indique une programmation centrale du mouvement qui correspond la longueur des mots crire. Les affrences apportent un soutien au contrle moteur du geste graphique. (Exemple 4 offert par R. Forget et Y. Lamarre)

En rsum:
l l

l l l

les rcepteurs primaires sont des rcepteurs dynamiques sensibles aux modifications de la longueur du muscle et leur vitesse; leur frquence de dcharge augmente fortement ds le dbut du changement de longueur puis diminue par la suite; les rcepteurs secondaires sont des rcepteurs statiques sensibles la longueur atteinte par le muscle et la vitesse des changements de longueur.; leur frquence de dcharge augmente tout au long du changement de longueur du muscle; les rcepteurs tendineux signalent le degr de contraction (force) du muscle; les rcepteurs articulaires nous informent sur la vitesse, la direction et lamplitude des mouvements articulaires.

Expriences de vibrations tendineuses

Vibrations tendineuses
Le sujet est assis. Son avant-bras droit est immobilis un angle au coude de 110o. Le tendon distal du biceps est vibr une frquence de 70 Hz. Lactivit EMG de surface est enregistre dans les muscles biceps et triceps.
Roll (1980)

l l l

il est possible dappliquer un vibrateur sur les tendons musculaires et dexciter ainsi les rcepteurs fusoriaux; il en rsulte une activit dans le muscle vibr se traduisant par des perceptions diffrentes selon que le sujet a les yeux ouverts ou ferms; les yeux ferms, le sujet a limpression dun tirement du muscle vibr et dun mouvement correspondant de larticulation.

Quand le sujet a les yeux ferms, une activit musculaire apparat dans le muscle triceps (RVA: rponse vibratoire antagoniste) accompagne dune sensation dextension de lavant-bras; les yeux ouverts, une activit musculaire apparat dans le biceps (RTV: rponse tonique vibratoire) sans sensation de mouvement.

Vibrations tendineuses

La kinesthsie chez lenfant

(Redon et coll., 1994)

Roll (1981)

Copies de mouvements passifs par des enfants de 5 9 ans (Redon et coll., 1994) Reproduction de mouvements illusoires Les tendons musculaires du biceps et du triceps du bras gauche immobilis du sujet (yeux ferms) sont vibrs alternativement. Le sujet peroit respectivement un mouvement dextension (vibration du biceps: V2) ou de flexion (vibration du triceps: V1) quil illustre bien avec le mouvement correspondant de son bras droit
Lenfant doit reproduire avec le bras gauche les mouvements imprims son bras droit par lexprimentateur, des vitesses diffrentes. Ds 5 ans lenfant tient bien compte de la vitesse du mouvement.

La kinesthsie chez lenfant

(Redon et coll., 1994) Effets de lge et de la frquence des vibrations sur la vitesse des mouvements de copie (Redon et coll., 1994). Lenfant doit reproduire avec le bras gauche les mouvements sentis par son bras droit suite aux vibrations. Ds 5 ans la frquence des vibrations induit des dplacements du bras des vitesses spcifiques.

La kinesthsie chez lenfant

(Redon et coll., 1994)

Vitesse (/s)

5 ans 7 ans 9 ans

Tracs de copies de mouvements illusoires induits par vibration tendineuse chez des enfants (Redon et coll., 1994). Lenfant doit reproduire avec le bras gauche les mouvements sentis par son bras droit suite aux vibrations alternes des biceps et triceps brachiaux.

Frquence (Hz)

Le systme vestibulaire

Les sensations vestibulaires

perception des mouvements de la tte et des dplacements du corps

log lintrieur de tubes osseux et de compartiments de los temporal:

le labyrinthe osseux

Canaux semi-circulaires

un systme de chambres et de tubes membraneux remplis de liquide (lendolymphe): le labyrinthe membraneux lappareil vestibulaire comprend les canaux semi-circulaires lappareil otolithique l utricule et saccule
Lappareil otolithique

dtection dacclrations linaires (otolithes) et angulaires (les canaux) du corps ou de la tte.

Les canaux semi-circulaires

l

Les canaux semi-circulaires

Horizontal (latral) Postrieur Antrieur (suprieur) Postrieur Horizontal (latral)

3 canaux dans chaque oreille Suprieur ou antrieur

l

suprieur postrieur latral

plan vertical sagittal antrieur plan vertical postrieur frontal plan horizontal
l

Postrieur
l

Latral ou horizontal ou

externe
l

orthogonaux, perpendiculaires entre eux. l paires fonctionnelles entre canaux controlatraux l sensibles la direction du mouvement l dtectent les acclrations angulaires de la tte

Postrieur Horizontal (latral)

Antrieur (suprieur)

Lappareil vestibulaire (le labyrinthe gauche)

Canaux semi-circulaires

Figure 7.15: Lappareil vestibulaire

Canal semi-circulaire antrieur (sagittal) Fibres Ampoule nerveuses ampulaires Sac endolymphatique

Canal semi-circulaire postrieur (frontal)

Nerf vestibulaire Nerf vestibulaire trier Marteau Tympan Nerf auditif Enclume Fentre ovale Fentre ronde Cochle Utricule Saccule Trompe deustache Cochle Nerf auditif

Canal semi-circulaire latral (horizontal) Utricule Saccule

Lappareil vestibulaire
l

Les canaux semi-circulaires

Chaque canal:
communique par les deux bouts avec l utricule. possde un renflement ou ampoule
l

Nerf vestibulaire

Nerf auditif
l

nerf vestibulaire Utricule

crte ampulaire

Ampoule
l

au sommet de la crte ampulaire masse glatineuse (cupule) qui stend jusquau toit de lampoule lampoule contient des cellules cilies relies aux fibres nerveuses formant le nerf vestibulaire les cils des cellules cilies stendent dans la masse glatineuse

Canaux semi-circulaires

Canaux semi-circulaires

Cupule

Cupule des ampoules des canaux semi-circulaires

Masse glatineuse

Otolithes des maculae de lutricule et du saccule

Membrane glatineuse Otolithes

Cils Cils

Cellule cilie

kinocil strocils

Cils Cellule cilie

Cellules cilies Fibre nerveuse

Fibre nerveuse Fibre nerveuse

Ragissent aux acclrations: linaires verticales: saccule linaires horizontales: utricule

Rponse des canaux circulaires latraux la rotation de la tte vers la gauche

Les affrences vestibulaires

l l

Dpolarisation

Hyperpolarisation

transportes par le nerf vestibulaire, elles aboutissent: aux 4 noyaux vestibulaires,

+ + + +
l
Dplacement de lendolymphe Repos Dplacement de lendolymphe

au lobe flocculo-nodulaire du cervelet.

++ ++

Rotation vers la gauche

+ + + +

(vue postrieure du tronc crbral)

Noyau lenticulaire Noyau caud piphyse Thalamus Collicule suprieur Pdoncules crbelleux Suprieur Moyen Infrieur Collicule infrieur Noyaux vestibulaires
l l

Les noyaux vestibulaires

Les noyaux vestibulaires: rles

Noyau vestibulaire suprieur (Bechterew) faisceau longitudinal mdian

principal contrleur des mouvements des yeux et de la tte l et du rflexe vestibulo-oculaire

l

Suprieur (Bechterew) Latral (Deiters) Mdian

Noyau vestibulaire latral (Deiters) surtout reli l utricule voie vestibulospinale latrale
l l

(Schwalbe)

Moelle

Descendant (Roller)

rflexes vestibulo-spinaux motoneurones des muscles antigravitaires

Les noyaux vestibulaires: rles

l

Rle du systme vestibulaire

l

Noyau vestibulaire mdian (Schwalbe) faisceau vestibulo-spinal mdian reoit de tous les rcepteurs labyrinthiques
l

Joue un rle important dans:

lajustement de la posture; le contrle des mouvements; la direction du regard (mouvements oculaires); la stabilisation du regard (mouvements

contrle les mouvements du cou et rgulation des mouvements yeux-tte-cou

Noyau vestibulaire descendant (Roller) reli aux otholites envoie les signaux au cervelet et aux voies vestibulo-spinales et vestibulorticulaires

oculaires).

Exprience
l

Le vertige
sensation de tournoiement, illusion de mouvement de soi ou de lenvironnement.

1- prenez votre livre; lisez en bougeant rapidement la tte de droite gauche ou de haut en bas en gardant le livre fixe; 2- maintenant, lisez en bougeant rapidement le livre de droite gauche ou de haut en bas en gardant la tte fixe. Peut-on lire dans les 2 cas? Dans lequel? Pourquoi?

Vertige physiologique: l rsulte dune surstimulation des canaux semicirculaires (tournoiement, bateau); l entrane souvent des nauses, pleurs, sueurs, etc, ainsi que des pertes dquilibre.; l traitement par la scopolamine, le dcubitus dorsal, loccupation des tches. Vertige psychologique: l rsulte de lcart entre une perception visuelle habituelle et lactuelle (hauteurs diffrentes).

l l

FIN

10