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I.E.

SAN HILARIO PSOPE ALTO

EVOLUCIN Y ADAPTACIN
LA EVOLUCIN BIOLGICA Es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn. La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo !""" por el bilogo suizo #harles $onnet en su obra Consideration sur les corps organiss. %o obstante& el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn 'a hab(a sido formulado por varios filsofos griegos& ' la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cient(ficos de los siglos !""" ' " & a los cuales #harles )ar*in cit en el primer cap(tulo de su libro El origen de las especies. +in embargo& fue el propio )ar*in& en ,-./& quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teor(a cient(fica. La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos 'a no es materia de debate entre los cient(ficos. Los mecanismos que explican la transformacin ' diversificacin de las especies& en cambio& se hallan todav(a bajo intensa investigacin. )os naturalistas& #harles )ar*in ' 0lfred 1ussel 2allace& propusieron en forma independiente en ,-.- que la seleccin natural es el mecanismo b3sico responsable del origen de nuevas variantes fenot(picas '& en ltima instancia& de nuevas especies. 0ctualmente& la teor(a de la evolucin combina las propuestas de )ar*in ' 2allace con las le'es de 4endel ' otros avances posteriores en la gentica5 por eso se la denomina s(ntesis moderna o 6teor(a sinttica7. +egn esta teor(a& la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los anhelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos& tales como la seleccin natural& la deriva gentica& la mutacin ' la migracin o flujo gentico. La teor(a sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cient(fica& aunque tambin algunas cr(ticas. 8a sido enriquecida desde su formulacin& en torno a ,/9:& gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas& como la biolog(a molecular& la gentica del desarrollo o la paleontolog(a. )e hecho& las teor(as de la evolucin& o sea& los sistemas de hiptesis basadas en datos emp(ricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo& continan siendo formuladas

EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO


Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cient(ficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracter(stico de la materia viva ' que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro comn. Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo& ' su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiacin ' de extincin. La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caracter(sticas simples de los organismos. ;rimero& existe evidencia proveniente de la biogeograf(a. El estudio de las

ALUMNA: VANESA GASCO RIOJA

3reas de distribucin de las especies muestra que cuanto m3s alejadas o aisladas est3n dos 3reas geogr3ficas m3s diferentes son las especies que las ocupan& aunque ambas 3reas tengan condiciones ecolgicas similares <como la regin 3rtica ' la 0nt3rtida& o la regin mediterr3nea ' #alifornia=. +egundo& la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos& sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. 0s(& cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos& se encuentran semejanzas en su constitucin que se>alan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas ' su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos& si tienen un mismo origen embrionario ' evolutivo& ' an3logos& si tienen diferente origen embrionario ' evolutivo pero la misma funcin. Tercero& los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales& que est3n reducidos ' no tienen funcin aparente& pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies& tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes. La embriolog(a& a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. +e ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo& muchos organismos muestran caracter(sticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas& que a su vez& demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mam(feros posean hendiduras branquiales& las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo& demuestra que los mam(feros se hallan emparentados con los peces. El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistem3tica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jer3rquicamente& mu' similares a un 3rbol genealgico. +i bien las investigaciones modernas sugieren que& debido a la transferencia horizontal de genes& este 3rbol de la vida puede ser m3s complicado que lo que se pensaba& 'a que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas. Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles& conjuntamente con la anatom(a comparada de los organismos actuales& constitu'en la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. 4ediante la comparacin de las anatom(as de las especies modernas con las 'a extintas& los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas ' otras pertenecen. +in embargo& la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. )e hecho& es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras& tales como caparazones& dientes o huesos. 43s an& ciertos otros organismos& como los procariotas ?las bacterias ' arqueas? presentan una cantidad limitada de caracter(sticas comunes& por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros. @na aproximacin m3s reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqu(micas entre los organismos. ;or ejemplo& todas las clulas utilizan el mismo conjunto b3sico de nucletidos ' amino3cidos. El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo ' que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs del

reloj molecular producido por las mutaciones. ;or ejemplo& la comparacin entre las secuencias del 0)% del humano ' del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies ' han arrojado luz acerca de cu3ndo existi el ancestro comn de ambas.

EL ORIGEN DE LA VIDA
El origen de la vida& aunque ata>e al estudio de los seres vivos& es un tema que no es abordado por la teor(a de la evolucin5 pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos& ' no del origen& cambios e interacciones de las molculas org3nicas de las que stos proceden. %o se sabe mucho sobre las etapas m3s tempranas ' previas al desarrollo de la vida& ' los intentos realizados para tratar de desvelar la historia m3s temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas& debido a que el consenso cient(fico actual es que la compleja bioqu(mica que constitu'e la vida provino de reacciones qu(micas simples& si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas. Tampoco est3 claro cu3les fueron los primeros desarrollos de la vida& la estructura de los primeros seres vivos& o la identidad ' la naturaleza del ltimo antepasado comn universal. En consecuencia& no ha' consenso cient(fico sobre cmo comenz la vida& si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas autoAreplicantes como el 01%& o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas. +in embargo& los cient(ficos est3n de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caracter(sticas ?inclu'endo la presencia de estructura celular ' de cdigo gentico? las que estar(an relacionadas con el origen de la vida. La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico ' ltimo antepasado comn universal& es porque ser(a pr3cticamente imposible que dos o m3s linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqu(micos comunes a todos los organismos vivos. +e ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est3 disponible& las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos. La falta de evidencia geoqu(mica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis& que se dividen en dos ideas principalesB ,= Cue la vida surgi espont3neamente en la Tierra. D= Cue esta fue 6sembrada7 de otras partes del universo.

LOS MECANISMOS DE LA EVOLUCIN


8a' dos mecanismos b3sicos de cambio evolutivoB la seleccin natural ' la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia ' reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos& provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural ' de la deriva gentica en una poblacin var(a dependiendo de la fuerza de la seleccin ' del tama>o poblacional efectivo& que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse. La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes& mientras que la deriva gentica predomina en las peque>as. El predominio de la deriva gentica en poblaciones peque>as puede llevar

incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas. #omo resultado de ello& los cambios en el tama>o de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones ?situaciones que llevan a un dr3stico descenso temporario del tama>o efectivo? determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica ' conllevan& por lo tanto& a la formacin de poblaciones genticamente m3s uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico& como una migracin reducida& la expansin a nuevos h3bitats& o una subdivisin de la poblacin.

EVOLUCIN Y RELIGIN
0ntes de que la geolog(a se convirtiera en una ciencia& a principios del siglo " & tanto las religiones occidentales como los cient(ficos descontaban o condenaban de manera dogm3tica ' casi un3nime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. +in embargo& a medida que la evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo& un grupo de cient(ficos comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la $iblia judeoAcristiana pod(a reconciliarse con sus descubrimientos <' sus implicaciones=. 0lgunos gelogos religiosos& como )ean 2illiam 0ucEland en "nglaterra& Ed*ard 8itchcocE en Estados @nidos ' 8ugo 4illar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica ' fsil slo en trminos de un )iluvio universal5 pero una vez que #harles )ar*in publicara su Origen de las especies en ,-./ la opinin cient(fica comenz a alejarse r3pidamente de la interpretacin literal de la $iblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la $iblia no se llev a cabo tras puertas cerradas& ' desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente& instig una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre ,-.F ' ,-G:. En respuesta a la aceptacin cient(fica de la teor(a de la evolucin& muchos religiosos ' filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cient(fico ' religioso& 'a sea de manera formal o informal5 a travs de un 6creacionismo proAevolucin7. 0s( por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin te(sta o el creacionismo evolutivo& ' defienden que )ios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin& ' <o= donde )ios cre el curso de la evolucin. 0 partir de ,/.: la "glesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la enc(clica Humani generis del papa ;(o "". En ella se distingue entre el alma& tal como fue creada por )ios& ' el cuerpo f(sico& cu'o desarrollo puede ser objeto de un estudio emp(ricoB ...el 4agisterio de la "glesia no proh(be el que ?segn el estado actual de las ciencias ' la teolog(a? en las investigaciones ' disputas& entre los hombres m3s competentes de entrambos campos& sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo& en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente ?pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por )ios?. 4as todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una ' otra opinin ?es decir la defensora ' la contraria al evolucionismo? sean examinadas ' juzgadas seria& moderada '

templadamente5 ' con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la "glesia& a quien #risto confiri el encargo de interpretar autnticamente las +agradas Escrituras ' defender los dogmas de la fe. ;or otro lado& la enc(clica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. ;ermite& sin embargo& la posibilidad de aceptarla en el futuroB %o pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga mu' en cuenta tales ciencias5 ' ello ciertamente es digno de alabanza& siempre que se trate de hechos realmente demostrados5 pero es necesario andar con mucha cautela cuando m3s bien se trate slo de hiptesis& que& aun apo'adas en la ciencia humana& rozan con la doctrina contenida en la +agrada Escritura o en la tradicin. En ,//G& Huan ;ablo "" afirm que 6la teor(a de la evolucin es m3s que una hiptesis7 ' record que 6El 4agisterio de la "glesia est3 interesado directamente en la cuestin de la evolucin& porque influ'e en la concepcin del hombre7. El papa $enedicto !" ha afirmado que 6existen muchas pruebas cient(ficas en favor de la evolucin& que se presenta como una realidad que debemos ver ' que enriquece nuestro conocimiento de la vida ' del ser como tal. ;ero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes ' sobre todo no responde al gran interrogante filosficoB Ide dnde viene todo esto ' cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombreJ7. "ndependientemente de su aceptacin por las principales jerarqu(as religiosas& las mismas objeciones iniciales a la teor(a de )ar*in siguen siendo utilizadas en contra de la teor(a evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales ' que distintas especies comparten sus ancestros parecen contradecir el relato del Knesis de la #reacin. Los cre'entes en la infalibilidad b(blica atacaron al dar*inismo como una herej(a. La teolog(a natural del siglo " se caracteriz por la analog(a del relojero de 2illiam ;ale'& un argumento de dise>o todav(a utilizado por el movimiento creacionista. #uando la teor(a de )ar*in se public& las ideas de la evolucin te(sta se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la investigacin cient(fica& al tiempo que manten(an la creencia en )ios como causa primera& con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin ' en la creacin de los seres humanos.

LA EVOLUCIN DE LA VIDA EN LA TIERRA

Lrbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro. Los tres dominios est3n coloreados de la siguiente forma5 las bacterias en azul& las arqueas en verde ' las eucariotas de color rojo. )etallados estudios qu(micos basados en istopos de carbono de rocas del en 0rcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace m3s de M-:: millones de a>os& en la era Eoarcaica& ' ha' claras evidencias geoqu(micas ?tales como la reduccin microbiana de sulfatos? que la atestiguan en la era ;aleoarcaica& hace M9F: millones de a>os. Los estromatolitos ?capas de roca producidas por comunidades de microorganismos? m3s antiguos se conocen en estratos de M9.: millones de a>os& mientras que los microfsiles filiformes m3s antiguos& morfolgicamente similares a cianobacterias& se encuentran en estratos de s(lex de M9.: millones de a>os hallados en 0ustralia. La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares& procariotas ' arqueas hasta hace aproximadamente G,: millones de a>os& momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el per(odo denominado Ediac3rico. 0lgunos organismos ediac3ricos podr(an haber estado estrechamente relacionados con grupos que m3s adelante se convertir(an en prominentes5 tales como los por(feros o los cnidarios. %o obstante& debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos& algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta& un 6experimento fallido7 de la vida multicelular& que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar m3s adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.9G La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes& en organismos tan diversos como las esponjas& algas pardas& cianobacterias& hongos mucosos ' mixobacterias. ;oco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares& una gran diversidad biolgica apareci en un per(odo de diez millones de a>os& en un evento denominado explosin c3mbrica& un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo ' el cual est3 documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de $urgess +hale& #anad3=. )urante este per(odo& la ma'or(a de los filos animales aparecieron en los registros fsiles& como as( tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La ma'or(a de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este per(odo. 9/ !arios desencadenantes de la explosin c3mbrica han sido propuestos& inclu'endo la acumulacin de ox(geno en la atmsfera debido a la fotos(ntesis. 0proximadamente hace .:: millones de a>os& las plantas ' los hongos colonizaron la tierra ' fueron r3pidamente seguidos por los artrpodos ' otros animales. Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de M:: millones de a>os& seguidos por los primeros amniotas& luego los mam(feros hace unos D:: millones de a>os ' las aves hace ,:: millones de a>os. +in

embargo& a pesar de la evolucin de estos filos& los organismos microscpicos& similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso& continan siendo altamente exitosos ' dominan la Tierra 'a que la ma'or parte de las especies ' la biomasa terrestre est3 constituida por procariotas. LA SNTESIS DE LA BIOLOGA DEL DESARROLLO Y LA TEORA DE LA EVOLUCIN

Kenes 8N en ratones. )esde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han se>alado que una de las principales disciplinas biolgicas& la biolog(a del desarrollo <antes llamada embriolog(a=& no form parte de la s(ntesis evolutiva& aunque esta rama de la biolog(a fue discutida en detalle por )ar*in. Ernst 4a'r en su ensa'o What was the evolutionary synthesis? <6Cu fue la s(ntesis evolutivaJ7= describi que varios de los embrilogos del per(odo en que se estaba constru'endo la s(ntesis moderna ten(an una postura contraria a la teor(a evolutiva ' se>al queB 6Los representantes de algunas disciplinas biolgicas& por ejemplo& de la biolog(a del desarrollo& ofrecieron una fuerte resistencia a la s(ntesis. %o fueron dejados afuera de la s(ntesis& como algunos de ellos ahora reclaman& simplemente no quer(an unirse7. En las dos ltimas dcadas& sin embargo& esa falta de participacin de la embriolog(a dentro de la teor(a sinttica ha sido subsanada. )e hecho& la biolog(a del desarrollo ' la biolog(a evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada $iolog(a evolutiva del desarrollo o& coloquialmente& 6EvoAdevo7& que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo ' cmo& en ltima instancia& se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del pasado ' de los organismos actuales. El factor m3s importante responsable de la s(ntesis de la biolog(a del desarrollo con la teor(a de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos <genes 8N =. Estos genes codifican prote(nas de unin al 0)% <factores de transcripcin= que influ'en profundamente en el desarrollo embrionario. ;or ejemplo& la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est3 determinada por los cambios funcionales en una prote(na llamada @ltrabithorax& que es codificada por un gen 8ox.M:D Es importante destacar que la familia de genes 8ox ha sido identificada en los artrpodos <insectos& crust3ceos& quelicerados& miri3podos=& cordados <peces& anfibios& reptiles& aves& mam(feros=& ' ha' an3logos entre las especies de plantas ' hongos.M:, Los

genes 8N desempe>an un papel mu' importante en la morfognesis de los embriones de los vertebrados& 'a que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo hometico <8N4A#= de Drosophila melanogaster. +obre la base de la comparacin de genes de varios taxones& se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes 8N en vertebrados. Los M/ genes que comprenden la familia de genes 8N en humanos ' ratones& por ejemplo& est3n organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas& 8N 0 en el brazo corto del cromosoma F& 8N $ en el ,F& 8N # en el ,D ' 8N ) en el D& ' cada uno de ellos comprende de / a ,, genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.M:M 0unque el ancestro comn del ratn ' del humano vivi hace alrededor de F. millones de a>os& la distribucin ' arquitectura de sus genes 8N son idnticas. M:9 ;or lo tanto& la familia de genes 8N es mu' antigua ' aparentemente mu' conservada& lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones ' procesos de desarrollo. MICROBIOLOGA Y TRANSFERENCIA HORIZONTAL DE GENES La microbiolog(a fue pr3cticamente ignorada por las primeras teor(as evolucionistas. Esto se deb(a a la escasez de rasgos morfolgicos ' la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.M:. 0hora& los investigadores evolucionistas est3n aprovechando su ma'or comprensin de la fisiolog(a ' ecolog(a& ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana& para explorar la taxonom(a ' evolucin de estos organismos. Estos estudios est3n revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios. @n resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en ,/./ en Hapn. Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos. 43s recientemente& a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas& se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de todos los organismos. Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el 3rbol genealgico de los organismos. En efecto& como parte de la teor(a endosimbitica del origen de los org3nulos& la transferencia horizontal de genes fue un paso cr(tico en la evolucin de eucariotas como los hongos& las plantas ' los animales. VARIACIONES EN LA EXPRESIN DE LOS GENES INVOLUCRADOS EN LA HERENCIA Tambin existen formas de variacin hereditaria que no est3n basadas en cambios de la informacin gentica5 pero s( en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica ' es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin noA0)% a travs de la meiosis o mitosis5 ' puede incluir fenmenos como la metilacin del 0)% o la herencia estructural. +e sigue investigando si estos mecanismos permiten la produccin de variaciones espec(ficas beneficiosas en respuesta a se>ales ambientales. )e ser ste el caso& algunas instancias de la evolucin

podr(an ocurrir fuera del cuadro t(picamente dar*iniano& que evitar(a cualquier conexin entre las se>ales ambientales ' la produccin de variaciones hereditarias5 aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en s( mismo estar(an involucrados genes& como por ejemplo los genes de la enzima 0)%Ametiltransferasa& histonas& etc. IMPACTOS DE LA TEORA DE LA EVOLUCIN

0 medida que el dar*inismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de ,-F:& se hicieron caricaturas de #harles )ar*in con un cuerpo de simio o mono para simbolizar la evolucin. En el siglo " & especialmente tras la publicacin de El origen de las especies& la idea de que la vida hab(a evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas& sociales ' religiosas de la evolucin. 8o' en d(a& el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cient(fica& ' la s(ntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cient(ficos. +in embargo& la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos. 4ientras que muchas religiones ' grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin te(sta& ha' muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin de su religin. #omo fuera reconocido por el propio )ar*in& el aspecto m3s controvertido de la biolog(a evolutiva son sus implicaciones respecto a los or(genes del hombre. En algunos pa(ses ?notoriamente en los Estados @nidos? esta tensin entre la ciencia ' la religin ha alimentado la controversia creacin?evolucin& un conflicto religioso que an dura centrado en la pol(tica ' la educacin pblica. 4ientras que otros campos de la ciencia como la cosmolog(a& ' las ciencias de la Tierra tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos& la biolog(a evolutiva se encuentra con una oposicin significativamente ma'or de muchos cre'entes religiosos. La evolucin ha sido utilizada para apo'ar posiciones filosficas que promueven la discriminacin ' el racismo. ;or ejemplo& las ideas eugensicas de Orancis Kalton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano deber(a ser mejorado a travs de pol(ticas de mejoramiento gentico& inclu'endo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con 6buenos genes7& ' la esterilizacin forzosa& pruebas prenatales& contracepcin e& incluso& la eliminacin de los considerados con 6malos genes7. Ntro ejemplo de una extensin de la teor(a de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el dar*inismo social& un trmino referido a la teor(a malthusiana

del partido 2hig& desarrollada por 8erbert +pencer en frases publicitarias tales como 6la supervivencia del m3s apto7 ' por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social& el racismo ' el imperialismo se encuentran justificados por la teor(a evolutiva. +in embargo& los cient(ficos ' filsofos contempor3neos consideran que estas ideas no se hallan impl(citas en la teor(a evolutiva ni est3n respaldadas por la informacin disponible. 0 medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos& ciertas posturas ' creencias bien arraigadas se han visto revisadas& vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teor(a evolutiva marc un hito& no solo en su campo de pertinencia& al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo5 sino tambin m3s all3 del 3mbito de las ciencias biolgicas. %aturalmente& este concepto biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas ' fijistas de algunas posturas religiosas ' m(sticas ' ?de hecho? aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn& an suscitan reacciones en algunas personas. El impacto m3s importante de la teor(a evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno ' la relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe& en definitiva& a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivosB la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras ' especies no 6aparecen7 por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las m3s adaptadas se conservan en el tiempo. MM: Este mecanismo 6ciego7& independiente de un plan& de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora ' mu' vigente5 sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos ? atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales ' cognitivas? o deformaciones de la misma ?como justificativo de posturas eugenticas? las cuales han sido usadas como 6Argumentum ad conse uentiam7 a travs de la historia de las objeciones a la teor(a de la evolucin. OTRAS TEORAS DE LA EVOLUCIN Y CRTICAS CIENTFICAS DE LA TEORA SINTTICA 1ichard )a*Eins& en su obra El gen ego!sta de ,/FG& hizo la siguiente afirmacinB 8o' la teor(a de la evolucin est3 tan sujeta a la duda como la teor(a de que la Tierra gira alrededor del +ol. Es evidente que tal afirmacin indica que para )a*Eins la teor(a de la evolucin es incuestionable ' que solo puede ser rechazada por quienes est3n sujetos a dogmas de origen religioso. 0l darle tal estatus a una teor(a& )a*Eins sin embargo& la est3 rodeando de una intencionalidad no cient(fica 'a que la est3 intentando proteger de cualquier debate que cuestione su validez& tild3ndolo como negacin de lo obvio. La evolucin es un hecho aceptado desde el siglo !""". La teor(a que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho de la evolucin '& por consiguiente& si puede ser puesta en duda. La teor(a sinttica es el modelo aceptado ma'oritariamente por el estamento acadmico para describir los fenmenos evolutivos. 0unque no existe ho' una slida teor(a alternativa desarrollada& algunos cient(ficos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma& ampliacin o sustitucin de la teor(a sinttica& con nuevos modelos capaces de integrar la biolog(a del desarrollo o incorporar una serie de descubrimientos biolgicos cu'o papel evolutivo se est3 debatiendo& tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos& la transferencia horizontal de genes& o propuestas como la existencia de mltiples niveles

jer3rquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos. Los aspectos m3s criticados de la teor(a sinttica sonB el gradualismo& que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de %iles Eldredge ' +tephen Ha' Kould5M9- la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estoc3sticos5 la explicacin al comportamiento del altruismo ' el reduccionismo geneticista que evitar(a las implicaciones hol(sticas ' las propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo. El consenso cient(fico es que la teor(a misma no ha sido rebatida en el campo de la biolog(a ' se la sigue considerando como la 6piedra angular de la biolog(a moderna7. La biloga estadounidense L'nn 4argulis considera que& del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas& muchas otras caracter(sticas de los organismos ' el fenmeno de especiacin son la consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando "enomas. #na teor!a so$re el origen de las especies 4argulis argument que la simbiognesis es una fuerza principal en la evolucin. +egn su teor(a& la adquisicin ' acumulacin de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias& sino que las organelas& los organismos ' las especies surgen como resultado de la simbiognesis. 4ientras que la s(ntesis evolutiva moderna hace hincapi en la competencia como la principal fuerza detr3s de la evolucin& 4argulis destaca a la cooperacin como motor del cambio evolutivo. 0rgumenta que las bacterias& junto con otros microorganismos& a'udaron a crear las condiciones que se requieren para la vida& tales como el ox(geno. 4argulis sostiene que estos microorganismos constitu'en un componente importante de la biomasa de la Tierra ' que constitu'en la principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. 0firma& asimismo& que las bacterias son capaces de intercambiar genes con ma'or rapidez ' facilidad que los eucariotas& ' debido a esto& son m3s vers3tiles& por lo que stas son las art(fices de la complejidad de los seres vivos. 43ximo +and(n& por otra parte& rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del dar*inismo ' propuso una teor(a alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar& justiprecia la obra de LamarcE& revisando las hiptesis o predicciones que fueran realizadas por este bilogo ' que actualmente se ven corroboradas por los hechos. ;or ejemplo& que las circunstancias ambientales condicionan& no slo la expresin de la informacin gentica <fenmenos epigenticos& control del splicing alternativo& estrs genmicoP=& sino la din3mica del proceso de desarrollo embrionario& que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio ' no la competencia. ;ero& sobre todo& sus intuiciones& fruto de su extraordinaria capacidad de trabajo ' de observacin& anticiparon la tendencia de las formas org3nicas a una ma'or complejidad& la existencia de unas 6le'es7 <es decir& no 6el azar7= que gobiernan la variabilidad de los organismos& ' que la capacidad de estos cambios est3n& de alguna manera& inscritas en los organismos. 8abida cuenta que el /-&.Q del genoma humano& por ejemplo& est3 compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as( como una notable cantidad de virus endgenos& +and(n propone que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar ' de la seleccin natural. 1echazando adem3s la tesis del 0)% ego(sta de )a*Eins& +and(n sugiere que por la presin del ambiente ciertos virus se insertan en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifican '& como consecuencia& se generan organismos completamente nuevos& con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. +egn esta teor(a& entonces& el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria& sino la capacidad de integracin de los virus en genomas 'a existentes. 0dem3s&

+and(n se>ala que el medio ambiente& ' no las mutaciones aleatorias& provoca que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caracter(sticas& las que ?por otro lado ? no son cambios graduales sino cambios bruscos& en episodios espec(ficos ' sin fases intermedias. La hiptesis sostenida por +and(n est3 amparada por una gran cantidad de datos cient(ficos ' abre una nueva 3rea de investigacin en el campo de la biolog(a.

ADAPTACIN BIOLGICA @na adap a!"#$ %"&'#("!a es la propiedad que emerge como consecuencia de un cambio en el medio& que repercute en la estructura de lo vivo& alterando sus procesos fisiolgicos ' los rasgos del comportamiento de ese organismo. ADAPTACIN AL MEDIO )esde este paradigma& se integra la evolucin como los aspectos condensados en una especie& durante un per(odo de tiempo& el cual lo selecciona de forma natural& de tal manera que incrementa sus expectativas a largo plazo para equilibrar las condensaciones de las capas sub'acentes& bien sea la reproduccin exitosa o cualquier otro concepto que emerge como propiedad dado el caso de condensaciones distintas a cada sistema de referencia.

0s( pues& el trmino adaptaci%n tambin se utiliza ocasionalmente como sinnimo de seleccin natural& aunque la ma'or(a de los bilogos no est3 de acuerdo con este uso. Es importante tener presente que las variaciones adaptativas no surgen como respuestas al entorno sino como resultado de la deriva gentica.Rcita re ueridaS

La adaptacin al medio en un ambiente nuevo es un proceso lento& largo ' que requiere un cambio en estructuras del cuerpo& en el funcionamiento ' en el comportamiento para poder habituarse al nuevo ambiente. La falta de adaptacin lleva al organismo a la muerte. MECANISMOS MOLECULARES EN LA ADAPTACIN BIOLGICA ICu mecanismos moleculares ' qu estrategias metablicas adoptan los microorganismos para sobrevivir ' desarrollarse bajo determinados par3metros f(sico qu(micos extremosJ #omprender la fluidez de las propiedades de lo vivo como algo sistmico& hacen de la vida en la Tierra algo sobre lo que aprender para dilucidar los sistemas moleculares que los

microorganismos utilizan para vivir en tales extremos. Este conocimiento proporcionar3 la base para la formulacin de hiptesis ' la elaboracin de predicciones sobre la vida en el universo& siendo esto como un mapa que gu(a el ojo para saber dnde mirar& aumentando las probabilidades de xito para encontrar otros mundos. 0simismo& el conocimiento de los mecanismos moleculares ' las estrategias de adaptacin nos permitir3 desechar los ruidos e identificar el fondo o las se>ales espec(ficas e inequ(vocas de la presencia de vida. ESTRATEGIAS Y FUNCIONES METABLICAS DE ADAPTACIN La adaptacin de los microorganismos a las condiciones cambiantes del medio ambiente requiere una serie de estrategias donde varias funciones metablicas est3n involucradas con el fin de dar una respuesta coordinada global. +e sabe que muchas condiciones de estrs activan v(as metablicas similares as( como algunas espec(ficas. ;or ejemplo& la produccin de las chaperonas moleculares es una respuesta comn por parte de la clula microbiana para reaccionar a un nuevo estrs externo <calor& fr(o& oxidantes& etc.= +in embargo& cada tipo de estrs requiere& adem3s& formas espec(ficas como la produccin de enzimas oxido reductasas para superar el estrs oxidativo& o bombas espec(ficas para un metal pesado& etc. ADAPTACIN FORZADA A CONDICIONES EXTREMAS )eterminacin de los mecanismos moleculares implicados en la resistencia a metales pesados& adaptacin a altas temperaturas& la formacin de biofilms como sistemas de proteccin& o fenmenos de transferencia gnica horizontal como mecanismo de captacin de nuevas capacidades. La aproximacin experimental se basa en utilizar tcnicas de biolog(a molecular& metagenmica ' transcriptmica. #aracterizacin de nuevas actividades enzim3ticas ' nuevas estrategias de adaptacin mediante tcnicas metagenmicas ' transcriptmica.

Estudio de la interaccin inducida entre consorcios de microorganismos o para superar condiciones extremas impuestas como son la alta concentracin de metales. @na posible aplicacin de los estudios que realizamos est3 realcionada con el desarrollo de consorcios microorganismoAplanta para su uso en sistemas de soporte de vida o hipotticas actividades de terraforming en otros ambientes planetarios.

PLASTICIDAD Y EVOLUCIN DE GENOMAS DE EXTREMFILOS Entender los mecanismos de evolucin del genoma en bacterias& requiere estudios de genmica& ' una comparacin en contextos ecolgicos en los que las poblaciones microbianas est3n adaptadas a medios extremos o cambiantes. Los elementos mviles del genoma <transposones& pl3smidos ' fagos= son los principales elementos dinamizadores que estimulan la recombinacin ' las reorganizaciones cromosmicas. )e esta manera& se obtiene el fundamento de la plasticidad del genoma ' contribu'e al potencial de variabilidad gentica ' adaptacin. Los estudios en marcha buscan integrar datos genticos ' bioqu(micos obtenidos tanto en ecosistemas naturales como en el laboratorio.

TIPOS DE ADAPTACIONES: Adap a!"&$)* )* +,! ,+a')*: En el curso de la evolucin& los organismos han experimentado sucesivas adaptaciones estructurales cuando el medio ambiente cambio o cuando emigraron a un nuevo medio ambiente. #omo resultado de las readaptaciones sucesivas muchos organismos actuales poseen estructuras o mecanismos fisiolgicos intiles e incluso nocivos& que en un tiempo le brindaron ventajas manifiestas cuando el organismo estaba adaptado a un medio diferente. Las adaptaciones de diversas partes de la boca de algunas animales a los alimentos que ingieren figuran entre las m3s sorprendentes que pueden citarse. Las partes bucales de algunos insectos est3n adaptadas para aspirar el nctar de ciertas especies de plantas5 en otros& la adaptacin es para chupar sangre por picadura o para mascar vegetales. Los picos de varias clases de aves ' los dientes de algunos mam(feros pueden adquirir gran adaptacin para tipos peculiares de alimentos. Adap a!"&$)* -"*"&'#("!a*: @no de los tipos de mutaciones favorables es la que abrevia la temporada del crecimiento de un vegetal o del tiempo total necesario para que un insecto llegue a la fase adulta. Estas mutaciones permiten que un organismo sobreviva m3s alejado del ecuador& lo que le brinda nuevas 3reas de espacio vital ' nuevas fuentes de alimento. Ntros mam(feros <monotremas& musara>as& roedores ' murcilagos= se adormecen durante las temporadas invernales. Las aves ' los mam(feros son los nicos seres con mecanismos reguladores de la temperatura interna& que se mantiene constante a pesar de grandes fluctuaciones de la externa. Estos animales termostatitos se denominan homeotermos <sangre caliente= por contraste& los peces& anfibios& reptiles ' todos invertebrados son poiquilotermos <sangre fr(a=& puesto que su temperatura es casi la misma que la del ambiente. Los peces de mar est3n adaptados a sobrevivir dentro de cierta gama de presiones& ' por lo tanto a una profundidad determinada. En consecuencia& los animales de la superficie perecen aplastados por las enormes presiones de la profundidad& mientras que los abismales estallan en la superficie. ;or ejemploB la ballena& por excepcin puede sufrir grandes diferencias de presin& hasta la de -:: metros& al parecer sin inconveniente. +e supone que los alvolos pulmonares se colapsan al llegar la presin a cierto punto ' los gases no pasan a la sangre.

Adap a!"&$)* a' !&'&+: Las adaptaciones para supervivencia son evidentes en el color ' disposicin de plantas ' animales& as( como en su estructura ' procesos fisiolgicos. Los especialistas en ecolog(a reconocen tres tipos de adaptacin al colorB colo !c"#$ % o&'c&o ! o de ocultacin& que permite al organismo entonar con el fondo ' pasar as( inadvertido a sus enemigos5 colo !c"#$ (' !)"*o& la cual consiste en tonos brillantes ' visibles& llevados por los animales venenosos o de gusto repulsivo para advertir a los posibles enemigos de presa que vale mas que no los devoren& ' +"+'&"*+o con el cual el animal toma el aspecto de otro ser vivo o incluso de un objeto inanimado. La coloracin protectora puede servir para ocultar al animal que desea escapar a un enemigo potencial& o ser adoptada por dicho enemigo con el fin de pasar inadvertido a su posible presa. Adap a!"&$)* ., ,a* )$ +) )*p)!")*: La evolucin ' adaptacin de cada especie no se ha cumplido en un vaci biolgico& independiente de las otras formasB antes al contrario& muchas especies ejercen influencia indudable sobre la adaptacin de otras. El resultado ha sido que ciertos organismos vivan en estado de dependencia mutua de insectos. Estos& son necesarios para la polinizacin de mucos vegetales5 algunos dependen tanto de insectos que no podr(an sobrevivir sin su presencia. 0ves& murcilagos ' hasta caracoles se sabe que sirven como vectores del polen& pero sin duda los insectos son en esto los animales m3s activos. Las plantas en floracin brindan fragancias exquisitas ' colores brillantes& probablemente con el fin de atraer aves e insectos que aseguren su polinizacin. 0lgunas de las adaptaciones entre especies son tan precisas que una no podr(a vivir en una comarca sin la otra. Adap a!"&$)* d) 'a* A/)*: A$a &.0a 1 -"*"&'&(0a La ma'or(a de las aves puede volar ' desciende de antepasados que pod(an hacerlo& aunque ha' especies& que se han extinguido& que no eran voladoras. 0dem3s& el cuerpo de las aves est3 modificado para aumentar la eficacia del vuelo. Los huesos de los dedos ' las articulaciones de las patas delanteras est3n fusionados formando un soporte r(gido para las grandes plumas de vuelo de las alas. Tambin existe fusin sea en el cr3neo ' en la cintura pelviana& as( se obtiene una ma'or resistencia ' ligereza. En las aves adultas muchos de los huesos est3n huecos& carecen de mdula ' est3n conectados con un sistema de sacos o bolsas areos dispersos por todo el cuerpo. El esternn& o hueso del pecho& de la ma'or(a de ellas es grande ' tiene una quilla o cresta central llamada #arina. El esternn ' la #arina soportan algunos de los principales msculos utilizados en el vuelo. En las aves de la

subclase 1atites Acomo el avestruz& el Ei*i' afinesA que han perdido la capacidad de volar& el esternn tiene un tama>o m3s reducido ' la #arina se ha perdido. Las mand(bulas de las aves actuales se alargan como picos sin dientes ' est3n cubiertas con una capa crnea llamada la ranfoteca. En la ma'or(a de las especies es dura& pero tambin puede ser correosa& como en los andarr(os ' en los patos. La ausencia de dientes reduce el peso del cr3neo. Adap a!"&$)* d) '&* /)() a')* a' a.%")$ ) a!,2 "!&3 Los vegetales acu3ticos se distribu'en en el ambiente de las aguas oce3nicas ' en el de las aguas continentales. Las algas presentan modificaciones en su forma corporal& las cuales reflejan su adaptacin a las condiciones de alimentacin ' de luminosidad de la zona en que se encuentran. Las algas presentan distinta coloracin de acuerdo a las condiciones de luminosidad donde vivan. Las de la superficie del ocano son de coloracin verde& como el luche5 las que viven a poca profundidad son cafs o pardas& como el cocha'u'o5 ' las que viven a ma'or profundidad son rojas& como las algas coralinas. El hecho de que presenten coloracin distinta al verde no significa ausencia del pigmento verde clorofila para captar la luz solar& sino que se encuentra enmascarada por los otros pigmentos <caf& rojo& azul& amarillo=. Las algas que viven en la zona litoral deben poseer modificaciones corporales que les permitan adaptarse a una zona azotada por oleajes frecuentes. ;ara vencer esta condicin del ambiente han desarrollado estructuras de fija en la parte inferior del talo5 esta estructura de fijacin recibe nombre de pie. )ebido a este mecanismo de fijacin& las algas pueden adherirse a las rocas de la zona litoral para evitar ser arrastradas por el oleaje. En la zona de alta mar& las algas deben desarrollar estructuras que les permitan flotar5 las de gran tama>o poseen estructuras flotadoras llenas de aire& ' las de tama>o reducido& filamentos para aumentar la superficie de contacto con el aire& lo que les permite la flotacin. Adap a!"&$)* d) '&* a$".a')* a' a.%")$ ) a!,2 "!&3 En el caso de los animales acu3ticos tambin ha' adaptacin en el tipo de desplazamiento o sea todos los movimientos que permitan a los animales capturar su alimento& reproducirse& relacionarse con los dem3s seres que le rodean& escapar de sus enemigos ' protegerse. )ebemos tener presente que ha' algunos animales marinos que permanecen fijos en las rocas como la actinia <celentreo=5 sin embargo& ellos tambin realizan un cierto desplazamiento& por ejemplo& al mover sus tent3culos. ;ondremos como ejemplo los siguientes casosB Los moluscos& stos poseen un largo pie muscular que le permite fijarse en la arena o en la roca para desplazarse o bien para protegerse del golpe de las olas. Ntros moluscos& como los pulpos& utilizan para su desplazamiento un sifn que impulsa agua ' sus tent3culos.

En los equinodermos& citemos la estrella de mar& la cual posee cinco brazos o mltiplos de cinco que le permiten caminar sobre las rocas gracias a la accin de unos finos tubos terminados en ventosas& llamados Tpies ambulacralesU& los que slo existen en la parte inferior del animal. 0dhirindose ' solt3ndolos alternativamente& la estrella se arrastra en cualquier direccin& a voluntad. Ntra forma de trasladarse de estos animales es dando volteretas. En el agua continental encontramos el cangrejo de r(o <crust3ceo=& el cual utiliza sus numerosos pies <diez= para su desplazamiento. 4uchos animales invertebrados marinos& como los choritos& no se desplazan '& sin embargo& tambin se pueden alimentar& porque al estar el agua en constante movimiento& les entrega a cada momento su alimento. Nbviamente la estructura anatmica de los vertebrados acu3ticos influ'e& mucho en la adaptacin ellosB V V ;oseen un cuerpo suavemente curvado ' comprimido por los lados5 por esta razn se dice que los peces tienen un cuerpo de forma hidrodin3mica para desplazarse en el agua. ;oseen aletas que son membranas que les sirven para nadar& las cuales tienen una ubicacin especial en su cuerpo& cumplen distintas funciones ' guardan relacin con las extremidades de los animales vertebrados terrestres. El desplazamiento de los peces se ve favorecido por los movimientos ondulantes de su cuerpo5 stos van desde la cabeza a su cola& moviendo el agua de su alrededor hacia atr3s& con lo cual logran desplazarse. 4uchos peces poseen una vejiga natatoria que es un saco alargado donde almacenan determinados gases que obtiene de su sistema circulatorio. En general& los peces que habitan en las grandes profundidades no presentan esta vejiga& como por ejemplo& los tiburones5 debido a ello deben movilizarse constantemente para no hundirse. El hombre ha imitado muchas de las adaptaciones de los peces para desplazarse en el mar5 piensa en el caso de los buzos ' en el de los submarinos.

Las ballenas ' los delfines son algunos representantes de los mam(feros marinos que presentan adaptaciones similares a los peces& con extremidades transformadas en aletas ' cuerpos hidrodin3micos. Ntro grupo de animales vertebrados de aguas continentales& como los anfibios& present en sus primeros estados de desarrollo aletas para el desplazamiento en el agua. 0lgunas especies marinas de reptiles& como ciertas tortugas& han transformado sus cuatro patas en aletas. El ambiente terrestre impone a los seres vivos que all( habitan condiciones mucho m3s rigurosas que las existentes en el ambiente acu3tico ' areo. Adap a!"&$)* d) '&* /)() a')* a' a.%")$ ) )++)* +)3 Las adaptaciones de los vegetales que habitan en el ambiente terrestre est3n en funcin del clima ' del tipo de suelo de cada regin. Los vegetales terrestres han debido sobreponerse a una serie de condiciones adversas planteadas por el ambiente. Entre ellas figuranB

la necesidad de un medio de fijacin al suelo los distintos tipos de suelo la disponibilidad de agua ' de luz los cambios de los factores clim3ticos.

Estas necesidades han dado origen al desarrollo de ciertas estructuras que permiten al vegetal sobrevivir en distintos ambientes. %uestro pa(s por ser tan extenso presenta caracter(sticas mu' diferentes& lo cual ha posibilitado la existencia de una gran variedad de especies vegetales. ;ara explicar mejor la variedad ' la adaptacin lo dividiremos por climas.

L&* /)() a')* d)' d)*")+ & El clima del desierto impone a los vegetales la adaptacin a condiciones de suelos de gran sequedad& ' a los factores clim3ticos caracterizados por altas temperaturas durante el d(a ' bajas durante la noche. La escasez de lluvias durante el a>o ' los bruscos cambios de temperatura durante el d(a ' la noche.& son un factor limitante para que la vida vegetal se desarrolle en plenitud5 an as( algunos organismos pueden sobrevivir bajo estas condiciones. Los vegetales de zonas desrticas tienen ra(ces extensas ' superficiales para absorber el agua& que acumulan en tallos gruesos con forma cil(ndrica o esfrica& ' est3n poco ramificados de manera que sea m(nima la superficie del vegetal expuesta a la deshidratacin. @n ejemplo caracter(stico de este tipo de vegetal es el cactus& planta perenne que tiene tallos carnosos redondos o aplanados ' una superficie 3spera5 es capaz de almacenar grandes cantidades de agua en su tallo& el cual se adelgaza durante per(odos de sequ(a& ' cuando caen lluvias ocasionales se vuelve a ensanchar debido a la incorporacin del agua que almacenar3 por otro periodo. Los brotes tiernos poseen hojas peque>as& las cuales con mucha frecuencia quedan reducidas a escamas. La ma'or(a de las especies tienen espinas cortas ' r(gidas5 algunas son& sin duda& hojas modificadas ' otras& transformaciones de los pelos con el fin de evitar la transpiracin ' con ello la prdida de agua. En este tipo de vegetales& es el tallo el que realiza directamente el proceso de elaboracin del alimento de la planta llamado fotos(ntesis. Los cactus requieren fundamentalmente un suelo arenoso& relativa cantidad de agua ' abundante ' c3lida luz solar.
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Los vegetales que habitan en estas zonas no modifican en gran medida su estructura t(pica conformada por ra(z& tallo ' hojas. Las condiciones clim3ticas caracterizadas

por abundantes lluvias durante la ma'or parte del a>o& permiten el desarrollo de extensos bosques donde abundan vegetales& como los eucaliptus& los pinos& etc. La abundancia de vegetales contribu'e en gran medida con la humedad del aire& debido al alto porcentaje de agua que evaporan5 algunos cient(ficos lo expresan diciendoB Tlos vegetales actan como tiradores de agua al ambienteU Los 3rboles m3s altos captan con ma'or facilidad la luz& pero en las zonas intermedias e inferiores del bosque& la luz diminu'e cada vez m3s5 por esta razn en las zonas bajas de un bosque se desarrolla mu' poca vegetacin herb3cea <hierbas& pastos=. En el suelo de un bosque encontramos musgos ' hongos adheridos a los troncos5 stos son vegetales que crecen favorecidos por la falta de luminosidad ' por el aumento de la humedad.
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El territorio ant3rtico se caracteriza por tener temperaturas bajo cero durante la ma'or parte del a>o. Los vegetales que habitan en ella han debido adaptarse para aumentar la posibilidad de supervivencia en un ambiente mu' desfavorable. Los vegetales& en general& se adaptan a las condiciones del ambiente en que se encuentran ' existen diferencias significativas en las adaptaciones de los que viven en ambientes desrticos& lluviosos ' polares. Adap a!"&$)* d) '&* a$".a')* a' a.%")$ ) )++)* +)3
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Adap a!"&$)* d) '&* "$/)+ )%+ad&* a' d)*p'a4a.")$ &

Los distintos grupos de invertebrados pertenecen en su gran ma'or(a al ambiente acu3tico5 sin embargo& en el grupo de los artrpodos existen tres clases que viven en el ambiente terrestre propiamente tal& o en el ambiente areoAterrestre. @na de estas clases de artrpodos terrestres est3 formada por los ar3cnidos5 dentro de este grupo& no slo encontramos las ara>as& los escorpiones ' 3caros& como la garrapata ' el arador de la sarna.
o

Adap a!"&$)* d) '&* /)+ )%+ad&* a' d)*p'a4a.")$ &

En comparacin con los invertebrados& los vertebrados del ambiente terrestre presentan caracter(sticas diferentes para su desplazamiento& porque poseen un esqueleto interno ' un sistema muscular mu' desarrollado. Los anfibios& en su estado adulto poseen cuatro extremidades <patas= que les permiten el desplazamiento5 en algunos casos& como la rana& sus extremidades posteriores son mucho m3s grandes que las anteriores& a diferencia de los sapos que tienen sus cuatro extremidades de tama>o mu' similar. Los reptiles presentan en su ma'or(a cuatro extremidades& como las lagartijas& los cocodrilos ' las tortugas5 sin embargo& en este grupo tambin debemos incorporar a

las serpientes& que no poseen estas extremidades ' se desplazan con movimientos ondulatorios del cuerpo. Los mam(feros& como el gato& el perro ' el caballo& poseen en su ma'or(a cuatro extremidades para desplazarse. En el hombre las extremidades anteriores se han diferenciado transform3ndose en brazos& ' slo utiliza las extremidades posteriores para su desplazamiento. El mono& pese a poseer sus extremidades anteriores diferenciadas& las utiliza tanto para desplazarse como para capturar o acercar los alimentos a la boca. 0l comienzo se>al3bamos que la ma'or(a de los mam(feros posee cuatro extremidades5 sin olvidar los mam(feros acu3ticos& como los delfines& o los areos como los murcilagos& que se han adaptado de distintas maneras para desplazarse. TEORIAS E' Da+5"$"*.& Es importante tener en cuenta dos aspectos mu' distintos de la aportacin de )ar*in. Wl recogi un gran nmero de pruebas que demostraban que la evolucin hab(a tenido lugar ' elabor la nica teor(a conocida sobre los mecanismos de la evolucin de las especies. Estos descubrimientos tambin fueron realizados por 2allace de forma independiente. El nombre de )ar*in se superpone en el recuerdo al de 2allace debido al gran acmulo de evidencias que )ar*in expuso con gran claridad ' fuerza en el texto de El origen de las especies. )ar*in conoc(a algunas pruebas fsiles ' las utiliz para demostrar el hecho de la evolucin& an cuando los gelogos de su poca no fueron capaces de adjudicar fechas exactas a dichos fsiles. En ,-GD& el eminente f(sico lord Xelvin inquiet a )ar*in al demostrar en su calidad de autoridad& ' ho' sabemos que se equivoc& que el +ol& ' por tanto la Tierra& no pod(a tener una antigYedad superior a D9 millones de a>os. 0unque esta estimacin era mucho m3s acertada que la fecha de 9::9 a.#. que en aquel entonces apo'aba la "glesia para la creacin& no conced(a el tiempo suficiente que necesitaba la evolucin que )ar*in propon(a. Xelvin utiliz esta estimacin ' su inmenso prestigio cient(fico como herramientas en contra de la teor(a de la evolucin. +u error estaba basado en la presuncin de que el +ol liberaba calor mediante combustin& en lugar de por fusin nuclear& algo dif(cil de saber en aquella poca. 0dem3s de los fsiles& )ar*in utiliz otra prueba menos directa& aunque en muchos sentidos m3s convincente& para demostrar el hecho de que la evolucin hab(a tenido lugar. Las modificaciones que hab(an sufrido los animales ' plantas domesticados eran una prueba persuasiva de que las variaciones evolutivas eran posibles& ' de la eficacia del equivalente artificial del mecanismo de evolucin propuesto por )ar*in& la seleccin natural. ;or ejemplo& la existencia de razas locales aisladas tiene una explicacin f3cil en la teor(a de la evolucin5 la teor(a de la creacin slo podr(a explicarlas si se asumen numerosos Tfocos de creacinU esparcidos por toda la superficie terrestre. La clasificacin jer3rquica en la que se distribu'en de forma

natural los animales ' las plantas sugiere un 3rbol familiarB la teor(a de la creacin tiene que establecer suposiciones complejas ' artificiales acerca de los temas ' variaciones que cruzaban la mente del creador. )ar*in tambin utiliz como prueba de esta teor(a el hecho de que algunos rganos observados en adultos ' embriones parec(an ser vestigios. )e acuerdo con las teor(as de la evolucin& estos rganos& como los diminutos huesos de miembros ocultos de las ballenas& son un remanente de los miembros o patas que utilizaban para caminar sus antecesores terrestres. +u explicacin plantea problemas a la teor(a de la creacin. ;or lo general& la prueba de que el proceso de la evolucin ha existido consiste en un gran nmero de observaciones detalladas que& en conjunto& adquieren sentido si asumimos la teor(a de la evolucin& pero que slo podr(an ser explicadas por la teor(a de la creacin si suponemos que el creador lo dispon(a cuidadosamente para confundirnos. Las pruebas moleculares modernas han contribuido a demostrar la teor(a de la evolucin m3s all3 de las ideas m3s extravagantes de )ar*in& ' el proceso de la evolucin tiene tantas garant(as de seguridad como cualquier ciencia. 1efirindonos de nuevo a la evolucin& la teor(a que )ar*in ' 2allace propusieron de su mecanismo& la seleccin natural& tiene menos garant(as. Wsta sugiere la supervivencia no aleatoria de variaciones de las caracter(sticas hereditarias originadas al azar. Ntros brit3nicos victorianos& como ;atricE 4atthe* ' Ed*ard $l'th& hab(an propuesto con anterioridad algo parecido& aunque en apariencia lo consideraron slo como una fuerza negativa. ;arece que )ar*in ' 2allace fueron los primeros que se dieron cuenta de todo su potencial como una fuerza positiva para dirigir la evolucin de todo ser vivo. Evolucionistas anteriores como el abuelo de )ar*in& Erasmus& se hab(an inclinado hacia una teor(a alternativa del mecanismo de la evolucin& asociada en la actualidad por lo general al nombre de LamarcE. Esta enunciaba que las mejoras adquiridas durante la vida de un organismo& como el crecimiento de los rganos con el uso ' su atrofia con el desuso& eran hereditarias. Esta teor(a de la herencia de las caracter(sticas adquiridas tiene un atractivo emotivo <por ejemplo& para Keorge $ernard +ha* en su prlogo a !olviendo a 4atusaln=& aunque la evidencia no la apo'a& ni es tericamente convincente. "ncluso si la informacin gentica pudiera de alguna manera viajar Zhacia atr3s[ desde los cuerpos celulares al material hereditario& es casi inconcebible que el desarrollo embrionario pudiera invertirse de forma que las mejoras adquiridas durante la vida de un animal se codificaran de nuevo en sus genes. "nconcebible o no& la evidencia est3 en su contra. En la poca de )ar*in exist(an m3s dudas acerca de esta cuestin '& de hecho& el propio )ar*in consider una versin personalizada del LamarcEismo& en aquellos momentos en que su teor(a de la seleccin natural se enfrentaba a dificultades. 0quella dificultad surgi de las ideas que exist(an en aquella poca sobre la naturaleza de la herencia. En el siglo " se asum(a casi de forma universal que la herencia era un proceso combinado. En esta teor(a& los descendientes no slo tienen un car3cter ' apariencia intermedia& producto de la combinacin de la de sus padres& sino que los factores hereditarios que transmiten a su propia descendencia son as( mismo combinaciones intermedias debido a que se produce una inextricable fusin. +e puede demostrar que si la herencia es de tipo combinada es casi imposible que la seleccin natural dar*iniana acte& 'a que la variacin disponible se divide a la

mitad en cada generacin. Esto se expuso en ,-GF ' preocup a )ar*in lo suficiente como para conducirlo hacia el LamarcEismo. Este concepto pudo haber contribuido tambin al hecho aislado de que el dar*inismo fuera relegado temporalmente a principios del siglo . La solucin al problema que tanto inquiet a )ar*in descansa en la teor(a de la herencia particular desarrollada por Hohann 4endel ' publicada en ,-G.& pero que desafortunadamente no fue le(da por )ar*in& ni pr3cticamente por nadie& hasta despus de su muerte. J&6a$$ M)$d)' Los estudios de 4endel& retomados a finales del siglo& demostraron lo que )ar*in insinu vagamente en cierta poca& que la herencia es particular& no combinada. +ean o no los descendientes& formas intermedias entre sus dos padres& ellos heredan ' transmiten part(culas hereditarias separadas5 que ho' en d(a denominamos genes. @n individuo hereda o no un gen espec(fico de uno de sus padres. Esto mismo puede aplicarse a los padres& por tanto un individuo puede tambin heredar o no un gen espec(fico de uno de sus abuelos. #ada uno de sus genes procede de uno de sus abuelos '& antes de ello& de uno particular de sus bisabuelos. Este argumento puede ser aplicado repetidamente a un nmero indefinido de generaciones. Los genes nicos ' separados se distribu'en de forma independiente a travs de las generaciones como en las cartas en una baraja& en lugar de combinarse como los ingredientes de un pur. Esto marca la diferencia de la plausibilidad matem3tica de la teor(a de la seleccin natural. +i la herencia es particular& la seleccin natural puede actuar. #omo establecieron por primera vez el matem3tico brit3nico K. 8. 8ard' ' el cient(fico alem3n 2. 2einberg& no existe una tendencia propia de los genes a desaparecer del TconjuntoU de genes. +i lo hacen ser3 debido a procesos fortuitos& o a la seleccin natural porque algo relativo a dichos genes influ'e en la probabilidad de que los individuos que los posean sobrevivan ' se reproduzcan. La versin moderna del dar*inismo& denominada neodar*inismo& est3 basada en esta idea. Esta fue elaborada entre los a>os ,/D: ' ,/M: por los genetistas 1. 0. Oisher& H. $. +. 8aldane ' +e*all 2right& ' consolidada con posterioridad en la dcada de los a>os cuarenta en la s(ntesis conocida como %eodar*inismo. La revolucin reciente experimentada por la biolog(a molecular iniciada en la dcada de los a>os cincuenta& ha reforzado ' confirmado& m3s que modificado& la teor(a de los a>os ,/M: ' ,/9:. La teor(a gentica moderna de la seleccin natural puede resumirse en lo siguienteB los genes de una poblacin de animales o plantas que se entrecruzan sexualmente constitu'en un TconjuntoU de genes. Los genes compiten en este TconjuntoU de la misma manera que las molculas primitivas que se reproduc(an lo hac(an en el TcaldoU primitivo. En la pr3ctica& la vida de los genes del TconjuntoU de genes transcurre o asent3ndose en cuerpos individuales que ellos a'udan a construir& o transmitindose de un cuerpo a otro a travs del espermatozoide o del vulo en el proceso de la reproduccin sexual. Wsta mantiene los genes mezclados ' el h3bitat a largo plazo de los genes es el TconjuntoU gentico. #ualquier gen que se origina en l es resultado de una mutacin u error aleatorio en el proceso de copia de los genes. @na vez que se ha producido una mutacin nueva& sta puede extenderse a travs del TconjuntoU gentico por medio de la mezcla sexual. La mutacin es el origen ltimo de la variacin gentica. La reproduccin sexual ' la recombinacin gentica

debida al cruzamiento& muestran que la variacin gentica se distribu'e con rapidez ' se recombina en el TconjuntoU gentico. Es probable que de cualquier gen de un TconjuntoU gentico existan varias copias que procedan de la misma mutacin& o de mutaciones paralelas independientes. ;or consiguiente& se puede decir que cada gen tiene una frecuencia en el TconjuntoU de genes. 4ientras que algunos genes& como el del albinismo& son genes raros en l& otros son habituales.