Tecido Muscular

As clulas musculares tm origem mesodrmica. Distinguem-se trs tipos de tecido muscular: o msculo estriado esqueltico (clulas cilndricas longas, multinucleadas e com estrias transversais contrao rpida e controle voluntrio ! o msculo estriado cardaco (clulas com estrias transversais, alongadas e rami"icadas, #ue se unem por discos intercalares contrao rtmica e involuntria ! e o msculo liso (aglomerado de clulas "usi"ormes, sem estrias transversais contrao lenta e voluntria . $ mem%rana celular sarcolema. &itosol sarcoplasma. '() R. sarcoplasmtico.

Msculo Esqueltico
&ontm muitos "ilamentos, as miofibrilas. (stas "i%ras se originam no em%rio pela "uso de clulas alongadas, os mioblastos. *s numerosos n+cleos se locali,am na peri"eria, perto do sarcolema. - Organiza o do msculo esqueltico! &on-unto de "ei.es envolvidos por uma camada de tecido con-untivo o epimsio. Do epimsio partem "inos septos de /& #ue se dirigem para o interior do m+sculo separando os "ei.es o perimsio. &ada "i%ra muscular envolvida, individualmente, pelo endomsio ("ormado pela l0mina %asal das "i%ras musculares 1 "i%ras reticulares . * /& mantm as "i%ras musculares unidas, permitindo #ue a "ora de contrao gerada por cada "i%ra individualmente atue so%re o m+sculo inteiro. 2 ainda por intermdio desse /& #ue a "ora de contrao se transmite do m+sculo a outras estruturas, como tend3es e ossos. *s vasos sanguneos penetram no m+sculo liso atravs dos septos de /& e "ormam e.tensa rede de capilares #ue correm entre as "i%ras musculares. * /& contm tam%m vasos lin"ticos e nervos. - Organiza o das fibras musculares esquelticas! A "ai.a escura (anisotr4pica a banda ", en#uanto a clara (isotr4pica a banda #. 5o centro de cada %anda 6 nota-se uma lin7a transversal escura, a lin$a %. A estriao da mio"i%rila devida 8 repetio de unidades iguais, c7amadas sarc&meros. &ada sarc9mero "ormado pela parte da mio"i%rila #ue "ica entre duas lin7as : sucessivas e contm uma %anda A separando duas semi%andas 6. 5o centro da %anda A, est a banda '. $ ;io"i%rilas arran-o repetitivo de sarc9meros. <resena de filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina, organi,ados numa distri%uio simtrica e paralela. (ssa organi,ao mantida por diversas protenas, como os filamentos intermedirios de desmina, #ue ligam as mio"i%rilas umas 8s outras. * con-unto de mio"i%rilas (actina e miosina preso 8 mem%rana plasmtica por meio de protenas, como a distrofina #ue liga os "ilamentos de actina a protenas do sarcolema. Da lin7a :, partem os "ilamentos "inos (actina #ue vo at a %orda e.terna da %anda =. *s "ilamentos grossos (miosina ocupam a regio central do sarc9mero. &omo resultado disso, a %anda 6 "ormada somente por "ilamentos "inos, a %anda A por "ilamentos "inos e grossos, e a %anda = somente por "ilamentos grossos. $5a regio lateral da %anda A, os "ilamentos "inos e grossos se interdigitam.

As mio"i%rilas do m+sculo estriado contm #uatro protenas principais: miosina( actina( tropomiosina e troponina) *s "ilamentos grossos so "ormados pela miosina, e as outras trs protenas so encontradas nos "ilamentos "inos. A actina apresenta-se so% "orma de polmeros longos (actina * "ormados por duas cadeias de mon9meros glo%ulares (actina + torcidas uma so%re a outra, em 7lice dupla. &ada mon9mero glo%ular de actina > possui uma regio #ue interage com a miosina. A tropomiosina uma molcula longa, "ina constituda por duas cadeias polipeptdicas, uma enrolada a outra. As molculas de tropomiosina se unem umas 8s outras pelas e.tremidades, para "ormar "ilamentos #ue se locali,am ao longo do sulco e.istente entre dois "ilamentos de actina ?. A troponina um comple.o de trs su%unidades: TnT (se liga "ortemente 8 tropomiosina , Tn, (grande a"inidade pelo clcio e Tn# (co%re o stio ativo da actina, onde ocorre a interao actina miosina . A miosina tem "orma de %asto, sendo "ormada por dois peptdeos enrolados em 7lice. 5a ca%ea, possui locais espec"icos para com%inao com A/< e dotada de atividade A/<sica. 2 nesta parte #ue ocorre a 7idr4lise do A/< para li%erar a energia usada na contrao! nesta parte tam%m se encontra o local de com%inao com a actina. $ 5o centro da %anda = encontra-se a lin$a M (liga3es laterais entre "ilamentos grossos ad-acentes , cu-a principal protena a creatina cinase. (sta en,ima catalisa a trans"erncia de um grupamento "os"ato da "os"ocreatina para AD<, "ornecendo A/< para as contra3es musculares.

Retculo -arcoplasmtico e -istema de Tbulos Trans.ersais

A contrao muscular depende da disponi%ilidade de ons clcio, e o m+sculo rela.a #uando o teor desse on se redu, no sarcoplasma. * retculo sarcoplasmtico arma,ena e regula o "lu.o desse on. @uando a mem%rana do '. sarcoplasmtico despolari,ada pelo estmulo nervoso, os canais de clcio se a%rem, e esses ons, #ue estavam depositados nas cisternas do retculo, di"undem-se passivamente, indo atuar so%re a troponina, possi%ilitando a "ormao de pontes entre a actina e a miosina. @uando cessa a despolari,ao, a mem%rana do retculo, por processo ativo, trans"ere clcio para dentro das cisternas, o #ue interrompe a contrao. A despolari,ao da mem%rana do retculo sarcoplasmtico se inicia na placa motora, uma -uno mioneuronal situada na super"cie da "i%ra muscular. O sistema de tbulos trans.ersais ou sistema de tbulos T responsvel pela contrao uni"orme de cada "i%ra muscular es#ueltica. 2 constitudo por uma rede de invagina3es tu%ulares do sarcolema, cu-os ramos vo envolver as -un3es das %andas A e 6 de cada sarc9mero. Aem esse sistema, nas "i%ras musculares mais cali%rosas, isto levaria uma onda de contrao lenta, de "orma #ue as mio"i%rilas mais peri"ricas iam se contrair antes #ue as situadas mais pro"undamente. (m cada lado de cada t+%ulo / e.iste uma cisterna terminal do reticulo sarcoplasmtico. * comple.o "ormado por um t+%ulo / e duas cisternas a Trade. 5a trade, a despolari,ao dos t+%ulos /, derivados do sarcolema, transmitida ao reticulo sarcoplasmtico.

Mecanismo da ,ontra o
A contrao deve-se ao desli,amento dos "ilamentos uns so%re os outros, o #ue aumenta o taman7o da ,ona de so%reposio entre os "ilamentos e diminui o taman7o do sarc9mero. A contrao se inicia na "ai.a A, onde os "ilamentos "inos e grossos se so%rep3em. Durante o ciclo de contrao, actina e miosina agem da seguinte maneira: Durante o repouso, A/< liga-se 8 A/<ase das ca%eas da miosina. <ara atacar a molcula de A/< e li%ertar energia, a miosina necessita de actina, #ue atua como co"ator. $ 5o m+sculo em repouso a miosina no pode associar-se 8 actina, devido a represso do local de ligao pelo comple.o troponina-tropomiosina "i.ado so%re o "ilamento de actina. (ntretanto, #uando 7 disponi%ilidade de clcio estes se com%inam com a unidade /n& da troponina. 6sto muda a con"igurao espacial das trs su%unidades de troponina e empurra a molcula de tropomiosina mais para dentro do sulco da 7lice de actina. (m conse#Bncia, "icam e.postos os locais de ligao da actina com a miosina, ocorrendo interao das ca%eas da miosina com a actina. A com%inao dos ons clcio com a su%unidade /n& corresponde 8 "ase em #ue o comple.o miosina-A/< ativado. &omo resultado da ponte entre a ca%ea da miosina e a su%unidade de actina, o A/< li%era AD<, <i ("os"ato inorg0nico e energia. *corre uma de"ormao da ca%ea e de parte do %asto da miosina, aumentando a curvatura da ca%ea. &omo a actina est com%inada com a miosina, o movimento da ca%ea da miosina empurra o "ilamento da actina, promovendo seu desli,amento so%re o "ilamento da miosina. C medida #ue as ca%eas de miosina movimentam a actina, novos locais para "ormao das pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas de actina-miosina s4 se des"a,em depois #ue a miosina se une a nova molcula de A/<! esta ao determina tam%m a volta da ca%ea da miosina para sua posio primitiva, preparando-se para o novo ciclo. $ 5o e.istindo A/<, o comple.o actina-miosina torna-se estvel (rigor mortis . A atividade contrtil, #ue leva a uma so%reposio completa entre os "ilamentos "inos e grossos, continua at #ue os ons clcio se-am removidos e o comple.o de troponina-tropomiosina cu%ra novamente o local de com%inao da actina com a miosina. Durante a contrao, a %anda 6 diminui de taman7o, por#ue os "ilamentos de actina penetram na %anda A. Ao mesmo tempo, a %anda = (parte da %anda A contendo somente "ilamentos grossos tam%m se redu,, 8 medida #ue os "ilamentos "inos se so%rep3em completamente aos grossos. &om isso, cada sarc9mero, e em conse#Bncia cada "i%ra muscular so"re encurtamento.

#ner.a o
A contrao das "i%ras musculares es#uelticas comandada por nervos motores #ue se rami"icam no tecido con-untivo do perimsio, onde cada nervo origina numerosos ramos. 5o local de contato com a "i%ra muscular, o ramo "inal do nervo perde a sua %ain7a de mielina e "orma uma dilatao #ue se coloca dentro da placa motora (-uno mioneuronal . 5este local, o terminal do a.9nio apresenta numerosas mitoc9ndrias e vesculas sinpticas com o neurotransmissor acetilcolina. 5a -uno, o sarcolema "orma as do%ras -uncionais e o sarcoplasma, a%ai.o dessas do%ras contm n+cleos da "i%ra muscular, mitoc9ndrias e ri%ossomos.

@uando uma "i%ra do nervo motor rece%e um impulso nervoso, o terminal a.9nico li%era acetilcolina, #ue se di"unde atravs da "enda sinptica e vai se prender aos receptores situados no sarcolema das do%ras -uncionais. A ligao com o neurotransmissor "a, o sarcolema "icar mais permevel ao s4dio, o #ue resulta na sua despolari,ao. * e.cesso de acetilcolina 7idrolisado pela colinesterase, presente na "enda sinptica. $ A destruio da acetilcolina necessria para evitar o contato prolongado da mesma com os receptores do sarcolema. A despolari,ao iniciada na placa motora propaga-se ao longo da mem%rana da "i%ra muscular e penetra na pro"undidade da "i%ra atravs do sistema de t+%ulos /. (m cada trade o sinal despolari,ador passa para o '. sarcoplasmtico e resulta na li%erao de clcio, #ue inicia o ciclo da contrao. @uando a despolari,ao termina, o clcio transportado ativamente de volta para as cisternas do retculo e a "i%ra muscular rela.a. $ Dnidade motora: "i%ra nervosa 1 "i%ras musculares inervadas por ela. A "i%ra muscular no capa, de gerar sua contrao, ou se contrai com total intensidade ou no se contrai. As varia3es na "ora de contrao do m+sculo so devidas 8s varia3es no numero de "i%ras #ue se contraem num determinado momento. Deste modo, o numero de unidades motoras acionadas e o taman7o de cada unidade controlam a intensidade da contrao.

*usos musculares e corpsculos tendneos de +olgi

/odos os m+sculos estriados es#uelticos contm receptores #ue captam modi"ica3es no pr4prio m+sculo denominados "usos musculares. E os corp+sculos tendneos de >olgi captam estmulos gerados no pr4prio organismo e respondem a di"erenas tensionais e.ercidas pelo m+sculo so%re os tend3es.

-istema de /rodu o de energia

A energia #ue pode ser mo%ili,ada com mais "acilidade a acumulada em A/< e "os"ocreatina, e.iste tam%m energia nos dep4sitos sarcoplasmticos de glicognio. $ @uando o m+sculo e.erce atividade intensa, pode 7aver insu"icincia de o.ignio, e a clula recorre ao meta%olismo anaer4%io da glicose (glic4lise , com produo de cido lctico. * e.cesso de cido lctico pode causa ci%ras, com intensa dor muscular. De acordo com sua estrutura e composio as "i%ras musculares es#uelticas podem ser classi"icadas como tipo # ("i%ras lentas ou tipo ## ("i%ras rpidas . As "i%ras do tipo 6 so ricas em sarcoplasma contendo mioglo%ina e tem cor vermel7o-escura, so adaptadas para contra3es continuadas, sua energia o%tida principalmente dos cidos gra.os meta%oli,ados nas mitoc9ndrias. As "i%ras do tipo 66 so adaptadas para contra3es rpidas e descontinuas, contem pouca mioglo%ina, usam a glic4lise como "onte de energia.

Outros componentes do sarcoplasma

A mioglo%ina serve de dep4sito de o.ignio, e.istindo em grande #uantidade nos m+sculos dos mam"eros #ue mergul7am %astante. *s m+sculos #ue e.ecutam atividades prolongadas tam%m tm grande #uantidade de mioglo%ina (peitoral de aves . As "i%ras musculares es#uelticas tm pe#uenas #uantidades de '(' e ri%ossomos, - #ue possui uma redu,ida sntese protica.

Msculo cardaco
Apresentam um ou dois n+cleos centrali,ados. Ao circundadas por uma delicada %ain7a de /&, #ue contem a%undante rede de capilares sanguneos. Dma caracterstica e.clusiva a presena de discos intercalares, so comple.os -uncionais encontrados na inter"ace de clulas musculares ad-acentes. 5os discos intercalares encontram-se trs especiali,a3es -uncionais: z&nulas de ades o (ancoram os "ilamentos de actina dos sarc9meros terminais , desmossomos (unem as clulas musculares cardacas, impedindo #ue se separem durante a atividade contrtil e 0un1es comunicantes (responsveis pela continuidade i9nica entre clulas musculares vi,in7as, assim as clulas musculares se comportam como um sinccio o sinal para a contrao passa como uma onda de uma clula para outra . 5o m+sculo cardaco, o sistema / e o retculo sarcoplasmtico no so to %em organi,ados. *s t+%ulos / so maiores na musculatura dos ventrculos do #ue nos m+sculos es#uelticos! eles se locali,am na %anda : e no na -uno das %andas A e 6. <or isso, no m+sculo cardaco e.iste apenas uma e.panso de t+%ulo / por sarc9mero e no duas. * retculo sarcoplasmtico no to desenvolvido e distri%ui-se irregularmente entre os mio"ilamentos. *s t+%ulos / tam%m s4 se associam a uma cisterna do '. sarcoplasmtico, dades. &ontm numerosas mitoc9ndrias, intenso meta%olismo aer4%io.

Msculo liso
Associao de clulas longas com um +nico n+cleo central. $ 'iperplasia: aumento em numero de "i%ras. $ 'ipertrofia: aumento em taman7o das "i%ras. As clulas musculares lisas so revestidas por lamina %asal e mantidas -untas por uma rede muito delicada de "i%ras reticulares! essas "i%ras amarram as clulas musculares lisas de tal maneira #ue a contrao simult0nea de apenas algumas clulas se trans"orme na contrao do m+sculo inteiro. * sarcolema dessas clulas apresenta depress3es denominadas cal.olas (contm ons clcio #ue sero utili,ados na contrao . ?re#uentemente duas clulas musculares lisas ad-acentes "ormam -un3es comunicantes, #ue participam da transmisso do impulso de uma para outra. (ssas clulas apresentam corpos densos #ue se locali,am principalmente na mem%rana. (.istem no sarcoplasma das clulas musculares lisas "ilamentos de actina esta%ili,ados pela com%inao com tropomiosina, porm no e.istem sarc9meros nem troponina. *s "ilamentos de miosina s4 se "ormam no momento da contrao. (ssas clulas contem miosina 66, cu-as molculas se conservam enrodil7adas, e.ceto #uando com%inadas com um radical "os"ato. 5os outros tecidos a miosina do tipo 6 e e.iste permanentemente estirada. -" contra o nas clulas musculares lisas! F Ao% o estimulo do A5 aut9nomo, ons clcio migram do meio e.tracelular para o sarcoplasma atravs de canais da mem%rana. $ 5o m+sculo liso no e.iste reticulo sarcoplasmtico. G *s ons clcio se com%inam com as molculas de calmodulina, uma protena com a"inidade para estes ons. * comple.o calmodulina-clcio ativa a enzima cinase da cadeia leve da miosina 66! essa en,ima ativada "os"orila as molculas de miosina 66. Dma ve, "os"oriladas, essas molculas se distendem, tomando a "orma "ilamentosa, dei.am desco%ertos os stios #ue tem atividade de A/<ase e se com%inam com a actina.

(sta com%inao li%era energia do A/<, #ue promove a de"ormao da ca%ea da molcula de miosina 66 e o desli,amento dos "ilamentos de actina e miosina 66 uns so%re os outros. (stas protenas motoras (actina e miosina 66 esto ligadas a "ilamentos intermedirios de desmina e de vimentina, #ue se prendem aos corpos densos (contem al"a-actinina e so comparveis a lin7a : da mem%rana! 6sto provoca contrao da clula como um todo. Outros fatores alm do clcio ati.am a cinase! A contrao pode ser promovida pelo aumento do A;<-cclico #ue ativa a cinase da cadeia leve da miosina 66 e a "os"orilaao da miosina. Alguns 7orm9nios se.uais tam%m. *s estr4genos com%inando-se com receptores espec"icos aumento o teor de cA;< nas clulas musculares lisas do +tero, estimulando a contrao! (n#uanto a progesterona ativa receptores #ue diminuem o teor de cA;< e rela.a o m+sculo liso do +tero. A clula muscular lisa tam%m sinteti,a colgeno do tipo 666 ("i%ras reticulares , "i%ras elsticas e preoteoglicanos. @uando em intensa atividade '(' desenvolvido. * m+sculo liso rece%e "i%ras do A5 simptico e parassimptico, porm no e.i%e placas motoras. *s a.9nios "ormam dilata3es entre as clulas musculares lisas, essas dilata3es contem vesculas sinpticas com acetilcolina ou noradrenalina.

Regenera o do Tecido Muscular

* m+sculo cardaco no se regenera. 5as les3es, as partes destrudas so invadidas por "i%ro%lastos #ue produ,em "i%ras colgenas, "ormando uma cicatri, de /& denso. Admite-se #ue as clulas satlites so as responsveis pela regenerao do m+sculo es#ueltico. Ao clulas mononucleadas, "usi"ormes, dentro da lamina %asal e #ue envolvem as "i%ras. Ap4s uma leso tornam-se ativas, proli"eram por diviso mit4tica e se "undem para "ormar novas "i%ras musculares. $ (ssas clulas satlites tam%m entram em mitose #uando o m+sculo su%metido a e.erccio intenso, neste caso se "undem com as "i%ras musculares pree.istentes, contri%uindo para a 7ipertro"ia do m+sculo. * m+sculo liso possui uma resposta regenerativa mais e"iciente. *correndo leso, as clulas musculares lisas #ue permanecem viveis entram em mitose e reparam o tecido destrudo. 5a regenerao do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguineos 7 tam%m participao dos pericitos, #ue se multiplicam por mitose e originam novas clulas musculares lisas.