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PS-GRADUAO LATO-SENSU

Tpicos em Ecologia

Guia de Estudo 2
Autora: DSc. Renata Venturim Fontes INSTITUTO IBE

Mdulo 01: ENSINO DE BIOLOGIA: Tpicos em Ecologia.

Objetivos: Atualizar os conhecimentos de profissionais da Biologia e reas afins, capacitando-os e qualificando-os em assuntos relacionados Ecologia, por meio de uma educao continuada.

Ementa: Compostos secundrios e alelopatia. Interferncia dos aleloqumicos na germinao e desenvolvimento. Liberao dos aleloqumicos das plantas para o ambiente. Alelopatia e sucesso vegetal. Distribuio dos aleloqumicos entre os rgos das plantas. Alelopatia e controle de plantas daninhas. Alelopatia e competio. Determinao potencial aleloptico. Espcies de plantas produtoras de aleloqumicos. Autotoxicidade e heterotoxicidade. Aleloqumicos e estresse oxidativo. Dois pontos importantes devem ser esclarecidos:

Primeiro: este trabalho no original, trata-se de uma reunio de materiais (livros, sites, vdeos, fotos, artigos de autores diversos), com assuntos considerados essenciais para o curso em questo. Segundo: trabalhos cientficos devem ser redigidos, preferencialmente, em linguagem impessoal, mas optou-se neste trabalho por uma linguagem, de certa forma, informal, com o objetivo de um entendimento mais claro.

Durante a leitura do material, dvidas, questionamentos ou mesmo curiosidades podem surgir. Por isso, ao final da apostila encontra-se uma listagem de referncias consultadas, referncias sugeridas, sites e vdeos interessantes, que foram utilizados como base para a confeco da apostila e que podem servir como complementao mais aprofundada dos assuntos abordados na mesma.

Bom estudo!

DSc. Renata Venturim Fontes

SUMRIO

1. INTRODUO.................................................................................................6

1.1 Compostos secundrios e alelopatia........................................................8

1. 2 Interferncia dos aleloqumicos na germinao e desenvolvimento..10

1. 3 Liberao dos aleloqumicos das plantas para o ambiente.................12

1.4 Alelopatia e sucesso vegetal..................................................................14

1. 5 Distribuio dos aleloqumicos entre os rgos das plantas..............15

1. 6 Alelopatia e controle de plantas daninhas............................................16

1.7 Alelopatia e competio...........................................................................18

1. 8 Determinao potencial aleloptico........................................................19

1.9 Espcies de plantas produtoras de aleloqumicos................................21

1. 10 Autotoxicidade e heterotoxicidade.......................................................24

1.11 Aleloqumicos e estresse oxidativo.......................................................24

2. REFERNCIAS CONSULTADAS.................................................................27

3. BIBLIOGRAFIA SUGERIDA.........................................................................34

4. SITES INTERESSANTES.............................................................................35

5. VDEOS INTERESSANTES..........................................................................36 6. QUESTES MDULO 01..........................................................................37

1. INTRODUO

Desde os tempos antigos sabe-se que algumas espcies vegetais podem prejudicar o crescimento de outras que esto nas suas proximidades, sendo que durante muito tempo esse fato foi considerado um fenmeno inexplicvel (RODRIGUES et al., 1992 apud ALMEIDA et al., 2008).

Muitas

plantas so capazes de

produzir

substncias

qumicas

com

propriedades que afetam de forma benfica ou malfica, outras espcies de plantas. Denomina-se este fenmeno como alelopatia, cujo significado de origem grega, em que allelon quer dizer de um para outro e, paths que significa sofrer (MOLISCH, 1937 apud ALMEIDA et al., 2008).

Fonte: http://4.bp.blogspot.com/_sjX51bjYiMA/Ss3babLnnAI/AAAAAAAAIUo/1McEVUXE9M/s400/ALELOPATIA.gif

Alelopatia refere- se, ento, a qualquer efeito, seja direto ou indireto, danoso ou benfico que uma planta pode exercer sobre outra pela produo de compostos qumicos liberados no ambiente (RICE, 1984 apud ALMEIDA et al., 2008). O termo alelopatia pode ser definido, tambm, como uma interferncia natural, em que determinada planta produz substncias que, ao serem liberadas no ambiente, so capazes de beneficiar ou prejudicar outros organismos (GLIESSMAN, 2000 apud WANDSCHEER & PASTORINI, 2008).

De acordo com Lorenzi (2000) apud Frana et al., 2008, a alelopatia um processo em que produtos do metabolismo secundrio de um determinado vegetal so liberados, e impedem ou estimulam a germinao e o desenvolvimento de outras plantas localizadas nas proximidades. Estes produtos ou substncias so liberados pelas partes areas, subterrneas ou mesmo pela decomposio do material vegetal (LORENZI, 2000 apud FRANA et al., 2008).

A Sociedade Internacional de Alelopatia define, atualmente, esta interao como sendo vrios processos que envolvem a produo de metablitos secundrios em plantas, algas, bactrias e vrus, que interferem no crescimento e desenvolvimento de sistemas biolgicos e, tambm, agrcolas. Tais processos envolvem, tambm, estudos das funes dos metablitos secundrios, sua significncia nas organizaes biolgicas, sua origem evolutiva e a elucidao dos mecanismos que esto envolvidos nas relaes entre plantas, plantas e microorganismos, plantas e vrus, plantas e insetos, bem como as interaes entre planta-solo-planta (GNIAZDOWSKA & BOGATEK, 2005).

Em 1937, o alemo Hans Molish citou pela primeira vez o termo alelopatia, que ao longo dos anos tambm tem sido citado por diversos autores (MALHEIROS & PEREZ, 2001 apud CENTENARO et al., 2009; PINTO et al., 2002).

Assim, a alelopatia aceita como uma cincia abrangente, que pode ser utilizada no controle de doenas, insetos e plantas daninhas que interferem

negativamente nas espcies medicinais produtoras de matria-prima para a indstria de fitoterpicos (DIAS, 2005 apud CENTENARO et al., 2009).

1.1 Compostos secundrios e alelopatia

Os efeitos alelopticos sobre os organismos so mediados por substncias pertencentes a diferentes categorias de compostos secundrios (ALVES et al., 2004). Entre estes compostos podem ser citados: os cidos graxos de cadeia curta, os leos essenciais, os compostos fenlicos, os alcalides, os esterides e os derivados de cumarina, que so liberados no ar ou excretados pela raiz e carreados at o solo pela gua da chuva que lava as partes areas da planta (LARCHER, 2000). Aps liberados, interferindo na conservao, dormncia e germinao das sementes. Podem interferir, tambm, no crescimento de plntulas, no vigor vegetativo de plantas adultas e na competio entre espcies (OLIVEIRA et al., 2002).

Estas substncias ou compostos secundrios atuam inibindo ou favorecendo o processo germinativo e o processo de diviso celular. Estes compostos so conhecidos como alelopticos ou aleloqumicos. Quase sempre estas substncias so liberadas no solo (MEDEIROS, 1990; FERREIRA & BORGHETTI, 2004 apud CAPOBIANGO et al, 2009; NIEMEYER, 1988 apud FRANA et al., 2008).

J foram identificados como aleloqumicos vrios tipos de compostos orgnicos produzidos por plantas superiores ou microrganismos. Os terpenos e os esterides so exemplos de aleloqumicos oriundos da rota metablica do acetato mevalonato. J os fenis simples, cumarinas, alcalides, flavonides e taninos hidrolizveis e condensados so exemplos de compostos orgnicos que atuam como aleloqumicos e que so originados da rota metablica do cido chiqumico (REZENDE & PINTO, 2003 apud ALMEIDA et al., 2008).

Os aleloqumicos podem ser originados, tambm, do metabolismo primrio, mas em sua maioria so provenientes do metabolismo secundrio (FERREIRA e AQILA, 2000; RODRIGUES, 2002 apud MARASCHIN-SILVA & QUILA, 2006).

Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/Metabolismosecundario.svg/690px-Metabolismo-secundario.svg.png

1. 2 Interferncia dos aleloqumicos na germinao e desenvolvimento

A alelopatia, como uma interao bioqumica entre vegetais, considerada como uma forma de adaptao qumica defensiva das plantas, sendo considerada, tambm, como um fator de estresse ambiental para muitas espcies (LOVETT & RYUNTYU, 1992 apud MARASCHIN-SILVA & QUILA, 2006).

Segundo WEIR et al (2004), as substncias alelopticas liberadas por uma planta so capazes de afetar o crescimento e prejudicar o desenvolvimento normal das espcies e, at mesmo, inibir a germinao de suas sementes.

Segundo Fritz et al (2007), os efeitos inibitrios sobre a germinao e o crescimento de plantas so freqentemente associados a alelopatia.

Realmente este processo de grande importncia na compreenso das interaes vegetais em ambientais naturais e agroecossistemas.

Por exemplo, a inibio da germinao e/ou do crescimento de espcies daninhas por efeito aleloptico da leucena, uma espcie de planta, sugere alternativas de controle de plantas daninhas. Alm do uso potencial de seu extrato como um agente qumico natural, a partir da podem ser detectados novos grupamentos qumicos isolados destes extratos, os quais podem ser manipulados pela indstria de modo a descobrir novas molculas com efeito herbicida. Para se constatar o efeito aleloptico, o procedimento inicial consiste na tcnica do bioensaio.

Nesta tcnica emprega-se material biolgico como indicador da ao da substncia em estudo (INDERJIT & DAKSHINI, 1995 apud PIRES et al., 2001). Posteriormente deve-se proceder a identificao e quantificao da substncia responsvel pela atividade aleloptica (LOWRY et al., 1985 e CUTLER, 1986 apud PIRES et al., 2001).

Estes compostos secundrios so encontrados em diferentes partes da planta, sendo distribudos em concentraes variadas durante o seu ciclo de vida.

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Somente quando liberados em quantidades suficientes, os aleloqumicos so capazes de causar efeitos alelopticos que podem ser observados na germinao, no crescimento e/ou no desenvolvimento de plantas j estabelecidas (CARVALHO, 1993 apud ALMEIDA et al., 2008).

A ao visvel dos aleloqumicos sobre as plantas apenas uma sinalizao secundria de mudanas ocorridas anteriormente. Os estudos relacionados aos efeitos de aleloqumicos na germinao e desenvolvimento das plantas so considerados manifestaes secundrias, pois processos j ocorreram inicialmente a nvel molecular e celular (FERREIRA & QUILA, 2000; FERREIRA & BORGHETTI, 2004 apud CAPOBIANGO et al, 2009).

Segundo Pires et al (2001) e Iganci et al (2006), a maioria dos estudos em alelopatia relaciona somente o efeito do aleloqumico sobre a germinao e o crescimento da planta-teste, mas no considera os eventos celulares relacionados s mudanas fisiolgicas e genticas.

Geralmente, a alelopatia resultado da ao de vrios aleloqumicos em conjunto. Esta mistura pode conter substncias similares ou de naturezas qumicas diversas (EINHELLIG, 1999 apud MARASCHIN-SILVA & QUILA, 2006).

Na maior parte dos casos, os aleloqumicos encontrados nessas misturas no so capazes de causar nenhum efeito sobre a planta-alvo quando sozinhos, pois em condies naturais so liberados em pequenas quantidades (EINHELLIG, 1999 apud MARASCHIN-SILVA & QUILA, 2006; REIGOSA et al., 1999).

importante destacar que a ao aleloptica se d atravs do efeito destas substncias aliado s condies ambientais (CAPOBIANGO et al, 2009).

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Fonte: http://www.scielo.br/img/revistas/qn/v30n2/25f10.gif

1. 3 Liberao dos aleloqumicos das plantas para o ambiente

Os aleloqumicos podem ser liberados pelas plantas por meio de lixiviao, volatilizao, excreo, ou ento, durante a decomposio (WEIR et al., 2004; ALMEIDA et al., 2008; HARBORNE, 1993 e GLIESSMAN, 2000 apud FARIA et al, 2009).

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Fonte: http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia_archivos/image005.jpg

As toxinas solveis em gua (alcalides e compostos fenlicos, por exemplo) podem ser lixiviadas da parte area ou das razes das plantas, ou mesmo dos resduos vegetais em decomposio.

Os compostos aromticos so volatilizados das folhas, flores, caules e razes, podendo ser absorvidos por outras plantas. Fazem parte deste grupo o gs carbnico (CO2), a amnia (NH3), o etileno e os terpenides. Estes ltimos compostos atuam sobre as plantas vizinhas por meio dos prprios vapores ou condensados no orvalho, ou mesmo, ao alcanarem o solo acabam sendo absorvidos pelas razes.

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Um grande nmero de compostos alelopticos so liberados na rizosfera (exsudao pelas razes), podendo atuar direta ou indiretamente nas interaes entre plantas e na ao de microrganismos. Entre esses compostos encontram-se o cido oxlico, a amidalina, a cumarina e o cido transcinmico.

As toxinas podem ser liberadas pela decomposio de partes areas ou subterrneas, direta ou indiretamente, pela ao de microrganismos. A perda da integridade das membranas celulares ocasiona a liberao de vrios compostos txicos aos organismos vizinhos. Dentre eles destacam-se os glicosdeos cianognicos, cidos fenlicos, cumarinas e flavonides.

Aps liberados no ambiente, os aleloqumicos podem causar diversos efeitos diretos e indiretos sobre as plantas circundantes.

Como

efeitos

indiretos,

destacam-se:

alteraes

nas

propriedades

caractersticas nutricionais do solo e mudanas nas populaes e atividades de microrganismos, nematides e insetos. Dentre os efeitos diretos incluem-se: alteraes no crescimento e no metabolismo vegetal (RIZVI et al., 1992 apud MARASCHIN-SILVA & QUILA, 2006), bem como alteraes em nvel celular, fitormonal, fotossinttico e respiratrio e, at mesmo, modificaes no funcionamento de membranas, na absoro de nutrientes e nas relaes hdricas (RICE, 1984 e RIZVI et al., 1992 apud MARASCHIN-SILVA & QUILA, 2006).

1.4 Alelopatia e sucesso vegetal

A alelopatia um fenmeno que tem influncia na sucesso vegetal primria e secundria, na estrutura e na composio de comunidades vegetais, bem como na dinmica entre diferentes formaes e na dominncia de certas espcies vegetais, o que afeta a biodiversidade local (CHOU, 1986 e RIZVI et al.,1992 apud MARASCHIN-SILVA & QUILA, 2006; REIGOSA et al., 1999).

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Fonte: http://www.ceplac.gov.br/radar/Artigos/artigo23_arquivos/image006.jpg

A dominncia de certas espcies vegetais, proporcionada pela alelopatia afeta a agricultura, atividade considerada alvo da maioria dos estudos envolvendo este mecanismo. Segundo Erasmo (2004), muitas plantas produzem

metablitos secundrios que apresentam funo fisiolgica aparentemente inferior dos metablitos primrios, entretanto, representam uma funo ecolgica muito importante para as plantas.

Assim, a alelopatia pode ser considerada um fator determinante para o sucesso ou insucesso no cultivo de plantas (FERREIRA & BORGHETTI, 2004 apud CAPOBIANGO et al, 2009).

1. 5 Distribuio dos aleloqumicos entre os rgos das plantas

De acordo com Weston (1996) apud Almeida et al (2008), todas as partes das plantas podem conter compostos alelopticos (folhas, caules areos, rizomas, razes, flores, frutos e sementes), entretanto, dentre os rgos vegetais, as folhas e as razes so consideradas as fontes mais importantes de aleloqumicos.

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Fonte: http://etablissements.ac-amiens.fr/0601178e/quadriphonie/IMG/arton685.gif

1. 6 Alelopatia e controle de plantas daninhas

A maior parte das plantas so potencialmente capazes de sintetizar compostos alelopticos. Entretanto, as espcies cultivadas e suas variedades comerciais perderam grande parte dessa capacidade, sendo esta caracterstica mais comum nos precursores silvestres das atuais plantas cultivadas, que acabaram se adaptando para competir com outras plantas, garantindo no s a formao de estandes puros, como tambm a defesa contra insetos e patgenos (BANSAL & BHAN, 1993 apud ALMEIDA et al., 2008).

Devido importncia que a alelopatia apresenta em ecossistemas, tanto naturais quanto manejados, muitos estudos j foram realizados sobre este assunto, sendo que a maior parte dos trabalhos envolve espcies de interesse econmico. Assim, nas ltimas dcadas, a funo da alelopatia nestes ecossistemas tem despertado o interesse de muitos pesquisadores

(MARASCHIN & ALVES-QUILA, 2005 apud ALMEIDA et al., 2008).

Nos ltimos anos, vrios esforos tm sido empregados com o objetivo de identificar propriedades alelopticas em espcies que apresentam potencial

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para serem inseridas em sistemas agroflorestais e silvipastoris, tanto em nosso pas como em outros pases (SOUZA FILHO et al., 2005).

Um dos principais focos dos estudos relacionados ao uso da alelopatia a pesquisa sobre produtos naturais potenciais no controle de plantas daninhas. Estas pesquisas objetivam a diminuio da utilizao de herbicidas sintticos, preservando o meio ambiente e, assim, contribuindo para uma agricultura sustentvel (CARVALHO et al., 2002; FERREIRA & QUILA, 2000; SANTOS et al., 2004).

Segundo Souza Filho (2006), os compostos txicos naturais produzidos pelas plantas podem apresentar alto potencial para o controle de ervas daninhas. Geralmente, estes compostos apresentam baixa toxicidade aos organismos no alvo de controle, alm disso, so considerados uma fonte potencial para a descoberta de novas molculas para fabricao de herbicidas menos agressivos ao ecossistema (MORALES et al., 2007), atendendo, dessa forma, as necessidades, tanto atuais quanto futuras da agricultura (MACAS et al., 1998; PERES et al., 2004).

Teoricamente, os aleloqumicos podem ser utilizados diretamente na formulao de bioerbicidas ou ser modificados a fim de aumentar sua atividade biolgica (SOUZA FILHO & ALVES, 2002 apud WANDSCHEER & PASTORINI, 2008; SOUZA FILHO et al., 2006).

No Brasil, os estudos com alelopatia apresentam-se, muitas vezes, restritos influncia das plantas cultivadas e das invasoras sobre os cultivos, principalmente, no caso do manejo em rotao de culturas (FERREIRA & AQUILA, 2000) ou, ento com espcies de Eucalyptus (ALVES et al., 1999 apud FARIA et al., 2009).

Um exemplo apresentado pelo eucalipto, que tem sido apontado como produtor de compostos aleloqumicos, interferindo, dessa forma, nos cultivos de hortalias que so produzidas em reas prximas s plantaes desta espcie,

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o que resulta em problemas para o agricultor (AFUBRA & SINFIFUMO, 2001 apud FARIA et al., 2009).

1.7 Alelopatia e competio

Normalmente, o fenmeno da alelopatia confundido com o processo de competio. A competio reduz ou remove do ambiente um fator de crescimento considerado necessrio a ambas as plantas, como a luz, a gua ou os nutrientes, enquanto que na alelopatia ocorre a adio de um fator ao meio (SOUZA et al., 2003). Na alelopatia apenas um organismo afetado, enquanto o outro permanece estvel (RADOSEVICH et al., 1997 apud ALMEIDA et al., 2008).

Nesse sentido, os problemas oriundos da presena das plantas daninhas tm sido relacionados apenas sob o ponto de vista da competio. Assim, se tem dada pouca ateno s perdas econmicas, em campos infestados, causadas pelas interferncias alelopticas destas plantas daninhas sobre a cultura (EINHELIG & LEATHER, 1988 apud ALMEIDA et al., 2008).

Fonte: http://2.bp.blogspot.com/_8mXqzso74eM/SF3ClUsdXhI/AAAAAAAAAUA/VObGUWF9W0M/s40 0/alelopatia.gif

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1. 8 Determinao potencial aleloptico

Na determinao do potencial aleloptico de uma planta utiliza-se, inicialmente, a tcnica de extratos aquosos e orgnicos, tcnica esta realizada em laboratrio e em casa de vegetao, considerada a mais simples e usual e, fundamenta-se na capacidade de melhor isolar o efeito aleloptico de outras interferncias (GOMIDE, 1993 apud FRANA et al., 2008).

Segundo Silva et al (2009), vrios mtodos podem ser utilizados para caracterizar os efeitos alelopticos, sendo que um dos mais empregados a obteno de extratos de partes das plantas com o uso de solventes, dos quais a gua um dos mais utilizados. O uso de extratos considerado uma ferramenta muito til na identificao do potencial aleloptico de espcies vegetais. A definio da composio do extrato depender do tipo de solvente ou da associao dos solventes utilizados na sua obteno e, tambm, do mtodo de extrao que foi utilizado. Solventes polares, como a gua, apresentam alta afinidade por compostos polares, enquanto solventes apolares, a exemplo do hexano, apresentam alta afinidade por substncias apolares.

Fonte: http://www.universointegral.com.br/imagem/aromaterapia.jpg

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Utiliza-se nas extraes, primeiramente, a gua destilada, seguida por solventes orgnicos de vrios graus de polaridade. O emprego de um extrato aquoso em testes alelopticos visa simular o que acontece na natureza (MEDEIROS, 1989 apud FRANA et al., 2008).

Outro mtodo que tem sido utilizado na deteco e avaliao de efeitos alelopticos a semeadura em substituio. Entretanto, no Brasil, este mtodo pouco utilizado (SILVA et al., 2009).

Segundo Silva et al (2009), esta tcnica foi utilizada por Olofsdotter e colaboradores em 1999, em um experimento realizado com diferentes gentipos de arroz (Oryza sativa), que foram identificados, previamente, com relao ao seu potencial aleloptico sobre a germinao e o desenvolvimento de plntulas de capim-arroz (Echinochloa crusgalli). Este mtodo utiliza, inicialmente, a semeadura da planta doadora em laboratrio (com suspeita de potencial aleloptico), seguida, aps alguns dias, da semeadura de uma espcie indicadora. Esta ir se desenvolver juntamente com as plntulas da espcie doadora, sendo que o convvio entre estas espcies ir permitir a avaliao do efeito das substncias liberadas pela espcie doadora.

Na escolha da espcie indicadora devem ser levadas em considerao diversas caractersticas, dentre as quais: apresentar alto ndice de germinao em meio natural, boa disponibilidade de sementes, homogeneidade entre os indivduos, bem como alta sensibilidade ao de diferentes compostos alelopticos. A resistncia ou a tolerncia aos metablitos secundrios que funcionam como aleloqumicos mais ou menos especfica, havendo espcies mais sensveis do que outras (FERREIRA & QUILA, 2000).

Quanto utilizao de espcie daninha como indicadora, Silva et al (2009) ressalta que podem ocorrer alguns problemas. A desuniformidade da germinao, devido baixa homogeneidade dos propgulos considerada um destes problemas. Isto no verificado quando so utilizadas espcies cultivadas em escala comercial.

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Entre os agentes alelopticos, existem mais de trs centenas de compostos secundrios vegetais e microbiolgicos pertencentes s vrias classes de produtos qumicos. Este nmero continua crescendo como resultado de novas pesquisas. Esta diversidade entre estruturas aleloqumicas um dos fatores que dificultam os estudos de alelopatia, bem como a problemtica de que a origem de um aleloqumico, normalmente, obscura e sua atividade biolgica pode ser reduzida ou aumentada pela ao microbiolgica, oxidao e outras transformaes. Dentre as possveis fontes de aleloqumicos no ambiente das plantas, incluem-se numerosos microrganismos, certas invasoras, uma cultura anterior ou mesmo a cultura atual (RICE, 1984 e EINHELLIG, 1996 apud ALMEIDA et al., 2008).

1.9 Espcies de plantas produtoras de aleloqumicos

Azadirachta indica A. Juss., tambm conhecida como nim, uma espcie de planta nativa da regio de Bruma, localizada no sudoeste do continente asitico. considerada uma planta cosmopolita com destacada importncia econmica (AERTS & MORDUE, 1997).

Sua importncia econmica se deve sua utilizao, a mais de 2000 anos, no controle de pragas, nematides, fungos e bactrias na regio do leste asitico. Tambm, tem utilidade como fertilizante e na alimentao animal,

proporcionando ao esterco excelente qualidade. Alm disso, o nim uma planta que apresenta propriedades medicinais, sendo utilizada como antisptico, curativo e vermfugo (SCHMUTTERER, 1990).

A Azadirachta indica A. Juss. se tornou uma espcie de planta bem conhecida quando o seu principal composto, a azadiractina, foi isolado. Esta molcula muito complexa, dificultando o conhecimento de sua sntese. Tem-se comprovada a eficincia deste composto tetranortriterpenide no combate a muitos insetos-pragas dos mais diversos tipos de culturas (SCHMUTTERER, 1990).

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Outro exemplo de alelopatia encontrado em cafeeiro. Na literatura, j est bem documentada a atuao da cafena como substncia aleloptica. Ela capaz de inibir a germinao de sementes, o crescimento de plntulas (CHOU e WALLER, 1980 e WALLER et al., 1986 apud ROSA et al., 2006; SMYTH, 1992; PEREIRA et al., 2002) e, tambm, agir como pesticida natural (RIZVI et al., 1987; BOJO & MANTLE, 2000; CHAUFOUN et al., 2000).

Estudos mostram que extratos aquosos de tecidos de plantas de C. arabica, como folhas, caules e razes, inibem a germinao e o crescimento de radculas de plantas de arroz e alface. O crescimento de plntulas de alface pode ser inibido, mesmo em concentraes de 1% dos extratos aquosos, quando na presena de cafena, dentre outros constituintes alelopticos (CHOU & WALLER, 1980), como paraxantine e cidos clorognicos, cumrico e cafico. Exceto este ltimo, todos estes componentes mostraram efeito aleloptico, em uma concentrao de apenas 0,01%.

O girassol (Helianthus annuus) uma espcie de planta de grande interesse comercial, devido apresentar elevada produo de compostos do metabolismo secundrio (MACAS et al., 2003).

Estudos

tm

revelado

que

plantas de girassol

podem

interferir no

desenvolvimento de plantas localizadas em suas proximidades. Gawronska et al. (2004) apud Silva et al. (2009), testou diferentes concentraes de extratos aquosos de folhas de girassol na germinao e no desenvolvimento de plntulas de trigo (Triticum aestivum) e mostarda (Sinapis alba). Estes autores verificaram uma maior inibio na germinao de sementes e no crescimento radicular de mostarda quando comparada ao trigo. Extratos de folhas obtidos de dois cultivares de girassol, na concentrao de 10%, foram capazes de inibir a germinao e o desenvolvimento de plntulas de mostarda (Sinapis alba) (BOGATEK et al., 2006).

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Fonte: http://www.agroimport.com.br/galeria/11/Girassol.jpg

Ciarka et al. (2004) apud Silva et al. (2009), observaram que diferentes concentraes de extratos aquosos de folhas de girassol reduziram a germinao de mostarda e rabanete em 41 e 69%, respectivamente, na concentrao mais alta, enquanto que em trigo e pepino as inibies foram de 6 e 8%, respectivamente.

Os mecanismos responsveis por esses efeitos alelopticos de extratos de girassol ainda no so bem conhecidos, entretanto, provavelmente ocorrem porque esta espcie de planta fonte de sesquiterpenoides e outros compostos com atividade biolgica (MACAS et al., 2003), varivel entre seus gentipos (LEATHER, 1983 apud SILVA et al., 2009).

Ainda h dvidas se estes aleloqumicos so produtos finais do metabolismo celular ou se so sintetizados pelas plantas com funes especficas. Alguns pesquisadores defendem a primeira hiptese, devido existncia de maiores quantidades destes compostos nos vacolos das clulas, locais onde estes seriam depositados para evitar sua prpria autotoxicidade. Outros

pesquisadores consideram que a produo desses compostos governada pelas leis da gentica, onde estes so constantemente sintetizados e

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degradados pelas plantas (REZENDE & PINTO, 2003 apud ALMEIDA et al., 2008).

1. 10 Autotoxicidade e heterotoxicidade

De acordo com Miller (1996), a autotoxicidade e a heterotoxicidade so formas distintas de alelopatia.

Quando a planta produz substncias txicas capazes de inibir a germinao das sementes e o crescimento de plantas da sua prpria espcie, este processo denominado de autotoxicidade. J quando estas substncias fitotxicas so liberadas por lixiviao, exsudao das razes ou decomposio de resduos de algum tipo de planta, e atuam na germinao de sementes e no crescimento de plantas de outras espcies, denomina-se heterotoxicidade (NUEZ et al., 2006).

1.11 Aleloqumicos e estresse oxidativo

A ao dos aleloqumicos envolve a inibio e modificao do crescimento ou desenvolvimento das plantas. Estas substncias podem ser seletivas em suas aes e as plantas podem ser seletivas em suas respostas, motivo pelo qual se torna difcil esclarecer o modo de ao destes compostos (SEIGLER, 1996 apud ALMEIDA et al., 2008).

Alguns autores (REZENDE & PINTO, 2003 apud ALMEIDA et al., 2008) enumeram diversos mecanismos de ao destes aleloqumicos: afetam os processos de respirao, fotossntese, atividade enzimtica, relaes hdricas, abertura de estmatos, nvel de fitormnios. Alm disso, podem interferir na disponibilidade mineral, na diviso e alongamento celular, na estrutura e permeabilidade de membranas e parede celular. Muitos destes processos ocorrem em funo do estresse oxidativo.

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No estresse oxidativo, uma molcula de oxignio em seu estado diatmico (O2) ao receber um eltron forma o superxido O2-, que a primeira espcie de oxignio reativo (EROs) formado. Tal processo ocorre em tecidos vegetais, sendo que, por ao de algumas enzimas, este radical superxido formado pode ser transformado em gua (MORI & SCHROEDER, 2004).

Dentre os vrios efeitos dos aleloqumicos nas plantas destaca-se o controle da produo e acumulao de espcies reativas de oxignio (EROs). Como respostas aos aleloqumicos, estas EROs se acumulam nas clulas, ocasionando danos as mesmas e at mesmo a sua morte (TESTA, 1995 apud ALMEIDA et al., 2008).

Os aleloqumicos so capazes de estimular a produo de EROs por diversos mecanismos. Por exemplo, pelo bloqueio da cadeia transporta de eltrons, onde estes ficam livres, reagindo facilmente com o O2, formando radical superxido. O sorgolene, substncia presente em sorgo (Sorghum bicolor), capaz de inibir a fotossntese das plantas pelo bloqueio da cadeia transportadora de eltrons do fotossistema II (FSII) para fotossistema I (FSI) (GNIAZDOWSKA & BOGATEK, 2005). Alm disso, leva ao aumento da produo de EROs que atuam no estresse oxidativo das membranas celulares.

Estes aleloqumicos formam radicais semioqumicos, compostos originados de quinonas. Estes compostos apresentam alta reatividade e ao fornecerem eltrons para o O2, formam, ento, o radical superxido (WEIR et al., 2004). Outro mecanismo conhecido na formao de espcies reativas de oxignio a atividade dos aleloqumicos sobre a NADPH oxidase. Esta enzima transfere eltrons do NADPH para um aceptor (O2), formando radical superxido (FOREMAN et al., 2003).

Este radical superxido pode sofrer uma srie de transformaes qumicas. Atravs de processos enzimticos, por exemplo, pode se tornar mais reativo, ao ser transformado em perxido de hidrognio (H2O2), hidroxil (OH-) ou hidroperoxil (HO2-) (HAMMONDKOSAK & JONES, 1996 apud ALMEIDA et al.,

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2008). Estes radicais, por sua vez, podem alterar a permeabilidade das membranas celulares, acarretando danos s molculas de DNA e s protenas.

A eliminao do radical superxido realizada por algumas enzimas, como a superxido dismutase e a perxido dismutase. Estas enzimas catalisam o O2em H2O2 (DEL RIO et al., 2002). Porm, os nveis intracelulares de H2O2, composto que tambm apresenta toxicidade s plantas, so regulados por outras enzimas, como a catalase e a glutationa redutase, que agem transformando as espcies reativas de oxignio intermedirias em gua (BLOKHINA et al, 2003).

Segundo Almeida et al (2008), a maior parte dos aleloqumicos levam ao estresse oxidativo, sendo que as espcies reativas de oxignio formadas podem atuar diretamente ou, ento, como sinalizadoras para os processos de degradao celular. Dessa forma, impedem a germinao e o desenvolvimento inicial das plantas, bem como interferem nos processos fisiolgicos vitais s mesmas.

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