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OSMOREGULACION EN LOS PECES

INTRODUCCION
La osmorregulacin es la forma activa de regular la presin osmtica del medio interno del cuerpo para mantenerla homeostasis de los lquidos del cuerpo; esto evita que el medio interno llegue a estados demasiado diluidos o concentrados. La presin osmtica es la medida de la tendencia del agua para moverse de una solucin a otra por medio de las osmosis La osmorregulacin no es ms que la regulacin de agua al interior del cuerpo humano, y realiza esta accin por diversos mecanismos, relacionados

mayoritariamente con los rganos rin y corazn Los vertebrados eliminan algunos desperdicios metablicos a travs del intestino y la piel, pero la mayor parte es eliminada a travs de rganos excretores especiales: los riones. Los peces y otros animales acuticos enfrentan un problema particular en la eliminacin, ya que sus branquias y membranas orales son permeables tanto para el agua como para las sales. La salinidad del agua en el ocano es ms concentrada que la de los fluidos corporales del pez, y el agua es eliminada pero las sales tienden a difundirse, concentrndose en el interior; de aqu que los peces marinos beben agua de mar. Por el contrario, tratndose de los peces de agua dulce, estos pierden sales y absorben agua a travs de las branquias porque su concentracin salina interna es mucho mayor que la de las aguas circundantes.

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(a)

(b)

(c)

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Principales procesos conectados con la osmorregulacin en (a) Peces de agua

dulce, entrada y salida de las sales y agua en un pez de agua dulce, y (c) regulacin osmtica en peces seos marinos. (Fuente: (a), Wikgren, 1953, (b) y (c), Baldwin, en Brown, 1957). (d) Representacin esquemtica de los intercambios ionicos en la celula branquial de la carpa dorada, Carassius auratus, enzimas de deamidacion y seanimacion.

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Muchos desperdicios nitrogenados de los peces pasan a travs de los riones, rganos que tambin participan en el mantenimiento del equilibrio agua-sal (homeostasis) mediante la excrecin o retencin de ciertos minerales. Las branquias tambin toman parte prominente en la excrecin de las sustancias de desecho, eliminando principalmente el amoniaco. El rin tpico de un pez est formado de muchas unidades individuales o nefronas, constando cada una de un corpsculo renal (cuerpo de Malpighi) y un tbulo del rin. Los tbulos se unen a conductos colectores que finalmente vierten hacia afuera a travs del ducto mesonefrico y sus variadas modificaciones. El cuerpo de Malpighi est formado de glomrulos, un vaso sanguneo fuertemente enrollado, provisto de arteriolas aferentes y eferentes, y encapsulado por clulas renales delgadas (capsulas de Bowman). Algunos telesteos tienen riones habitualmente con pequeos glomrulos, o solo unos cuantos de tamao mediano; otros muestran una tendencia de los glomrulos a volverse ms pequeos, menos frecuentes y pobremente vascularizados, como se observa en los sculpis cornudos (Myoxocephalu s), e incluso existen otros que tienen muy pocos glomrulos y no son funcionales cuando el animal es adulto; por ejemplo, el pejesapo (Lophius) pierde la conexin entre los glomrulos y los tbulos del rin cuando el pez madura. Hay finalmente un numero regular de peces marinos, incluyendo a los peces oseos del Antrtico, que carecen por entero de los glomrulos (por ejemplo, los peces sapo, Opsanus). Los glomrulos y la capsula actan en comn como ultra filtros donde la presin de la sangre produce una dilisis no selectiva de molculas con un peso molecular de hasta 70, 000; esto es, las protenas del suero son retenidas en la sangre.

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El fluido excretable sufre alteracin durante su recorrido a lo largo de los tbulos donde la glucosa, varios minerales, otros solutos y, en algunos casos, el agua, es reabsorbida hacia la sangre mediante un proceso consumidor de energa. La presencia de glucoproteinas anticongelantes y el aglomerulismo de los riones jugaron probablemente papeles importantes al permitir a los peces del Antrtico adaptarse a las temperaturas casi congelantes del agua. Desde el momento en que estas glucoproteinas de bajo peso molecular no son filtradas hacia la orina en formacin, el pez evita los gastos de energa que seran necesarios para su reabsorcin tiene lugar a travs de la accin hormonal; en los peces la corteza adrenal, la glndula tiroides, la glndula suprarrenal, las gnadas, el hipotlamo y posiblemente la glndula pituitaria, estn relacionados en este proceso regulador OSMOSIS: es un fenmeno fsico relacionado con el comportamiento de un slido como soluto se una solucin ante una membrana semipermeable para el solvente pero no para los solutos. Tal comportamiento entraa una difusin compleja a travs de la membrana, sin gasto de energa. Las osmosis del agua es un fenmeno biolgico importante para la fisiologa celular de los seres vivos. PRESION OSMOTICA: La presin osmtica puede definirse como la presin que se debe aplicar a una solucin para detener el flujo neto de disolvente a travs de una membrana semipermeable. La presin osmtica es una de las cuatro propiedades coligativas de las soluciones (depende del nmero de partculas en disolucin, sin importar su naturaleza). Se trata de una de las caractersticas principales a tener en cuenta en las relaciones de los lquidos que constituyen el medio interno de los seres vivos, ya que la membrana plasmtica regula la entrada y salida de soluto al medio extracelular que la rodea ejerciendo de barrera de control Cuando dos soluciones se ponen en contacto a travs de una membrana semipermeable (membrana que deja pasar las molculas de disolvente pero no las de los solutos), las molculas de disolvente se difunden, pasando habitualmente desde la solucin con menor concentracin de solutos a la de mayor concentracin. Este fenmeno recibe el nombre de osmosis, palabra que deriva del griego OSMOS, que significa impulso. Al suceder la osmosis, se crea una diferencia de presin en ambos lados de la membrana semipermeable: la presin osmtica
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VOLUMEN Y COMPOSICIN DE LOS LQUIDOS CORPORALES

La idea central, es que todo el funcionamiento celular y en consecuencia el del organismo, depende de su entorno inmediato lquido, lo que supone la organizacin de un complejo sistema de control diseado para mantener lo ms estable posible dicho medio lquido, denominado tambin Medio Interno. La razn principal por la que deben estudiarse los lquidos corporales radica en el hecho de que todas las clulas del organismo estn baadas por un entorno lquido del que dependen estrechamente. Este diseo es un recuerdo del origen lquido de la vida, que supuso un reto evolutivo cuando los organismos ya organizados en grandes complejos celulares, se independizaron de su entorno lquido para conquistar el entorno areo. Este cambio trajo consigo la creacin de superficies limtrofes que pudieran conservar el lquido original con objeto de permitir la supervivencia celular, y con ello el desarrollo de sistemas capaces de controlar la estabilidad del mismo, dado que dicha estabilidad se ve continuamente amenazada por el funcionamiento de las mismas clulas, y la presin del entorno exterior, entorno que en todo momento provoca entre otras cosas la prdida de lquido en el organismo. Estos sistemas de control compensan en todo momento las continuas variaciones de este medio lquido interno, pero adems lo sincronizan con las fluctuaciones peridicas constantes del medio externo con objeto de adaptar al organismo a las mejores condiciones de supervivencia posible. Expuestas estas razones, se puede deducir que el estudio de los lquidos corporales, su volumen y composicin y las fuerzas que determinan el equilibrio entre los distintos compartimentos lquidos, es esencial porque suponen la base de la Fisiologa.

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COMPARTIMENTOS LQUIDOS Las existencias de barreras fsicas dentro de los organismos y la necesidad de crear sistemas que permitan el movimiento del lquido para su renovacin han determinado la aparicin de distintos compartimentos lquidos, limitados por barreras con caractersticas de permeabilidad especficas que determinan en consecuencia la composicin y el volumen de cada uno de estos compartimentos. Estos compartimentos son: Compartimento intracelular, formado por todas las clulas del sistema orgnico. Compartimento extracelular formado por el medio externo a todas las clulas, pero encerrado en el organismo mediante superficies que lo aslan del entorno exterior. Este ltimo compartimento esta subdividido a su vez en distintos sub compartimentos como son: Compartimento circulatorio Compartimento seo Compartimento conectivo compartimento transcelular Compartimento intersticial, formado por el lquido que no se encuentra en

los otros compartimentos mencionados. DISTRIBUCIN DEL AGUA ORGNICA El elemento principal en la composicin del medio lquido orgnico es el AGUA. Su volumen en los distintos compartimentos lquidos puede medirse por tcnicas de dilucin, que veremos a continuacin, mediante las cuales tenemos los siguientes valores:

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AGUA ORGNICA TOTAL (AOT): Supone el 60% del peso corporal en el arquetipo fisiolgico. En la mujer el porcentaje es de 50%. Esta diferencia se debe al mayor contenido graso subcutneo en las mujeres. En consecuencia hay que tener en cuenta la composicin grasa del sujeto, dado que cuanto mayor sea sta menor ser el contenido lquido. Tambin se produce una prdida de volumen lquido con la edad. Por lo tanto son tres los factores que modifican el volumen de AOT: la edad, el sexo y el porcentaje de grasa corporal. 55% de AOT Lquido intracelular (LIC) 45% de AOT Lquido extracelular (LEC), de ste ltimo: 20% de AOT es lquido intersticial (LIT) y linfa 7,5% de AOT es plasma 7,5% de AOT es lquido cristalizado en hueso 7,5% de AOT es lquido del tejido conectivo denso 2,5% de AOT es lquido transcelular, el cual a su vez Lquido tractos gastrointestinales Lquido biliar Lquido urinario Lquido cefalorraqudeo Lquido intraocular Lquido de los espacios serosos

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Pleural, peritoneal, pericrdico

MEDIDA DE LOS VOLMENES EN LOS COMPARTIMENTOS LQUIDOS DEL ORGANISMO La medida directa de los volmenes lquidos es difcil en los organismos vivos, pues requeriran mtodos invasivos de difcil aplicacin. Por esa razn los valores obtenidos provienen de medidas indirectas para lo cual se utiliza el mtodo de la dilucin de un indicador. Estas medidas son de inters fundamentalmente para realizar estudios de estados nutricionales y metablicos, ya que en clnica se suelen utilizar los porcentajes indicados en el apartado anterior como valores normalizados. El mtodo de la dilucin de un indicador consiste en la inyeccin de una cantidad (QIi) conocida de indicador en el compartimento que se quiera estudiar, se espera un tiempo para que ste se distribuya, y luego se toma una muestra donde se analiza su concentracin [I]. QiI = Cantidad conocida de indicador suministrado QfI = Cantidad final de indicador recogido en el compartimento de estudio QiI = QfI QI = V x [I] QiI = Vf x [I]f Vf = QiI / [I]f

Cmo se calcula la concentracin? Mediante mtodos colorimtricos, radioactivos o inmunofluorescentes, etc. Para lo cual se realiza una curva patrn y sobre ella se localiza la concentracin problema. Para tener una medida ms exacta, hay que considerar la cantidad de indicador separado del compartimento durante el periodo de distribucin (por

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metabolizacin, excrecin, etc.), de esta forma la ecuacin anterior quedara de la siguiente forma Vf = (QiI - QeI )/[I]f

Si por ejemplo inyectamos en plasma 150 mg de sacarosa, tras un tiempo de distribucin se obtiene una concentracin de sacarosa igual a 0,01 mg/ml y una cantidad de sacarosa metabolizada de 10 mg, de esta forma y aplicando la frmula anterior tendramos: Vf = (150 mg - 10 mg) / 0,01 mg/ml = 14.000 ml

A este valor se le denomina espacio de sacarosa.

PROPIEDADES DE LOS INDICADORES Naturalmente para que este sistema de medida sea efectivo, es necesario que los indicadores utilizados cumplan una serie de requisitos, que a continuacin se enumeran: No sean txicos Que se distribuyan uniformemente Que no ejerzan efecto por s mismo en la distribucin del agua y los

sustratos del organismo. No ser cambiado por el organismo, o conocer la cantidad cambiada. Que sea fcil de medir. Para ello se utilizan indicadores que puedan

medirse por mtodos colorimtricos, radioactivos o inmunofluorescentes.

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INDICADORES Y COMPARTIMENTOS LQUIDOS Para medir el volumen de AOT, la antipirina da resultados menores. Para el LEC todos los indicadores pasan en mayor o menor grado a las clulas. Los iones radioactivos dan valores sobreestimados. Los sacridos no metabolizables se distribuyen mal y dan valores

subestimados. El volumen plasmtico se puede estudiar bien porque molculas como las protenas no pueden abandonar el sistema circulatorio, por lo que se presentan como buenos indicadores. Para obtener el volumen sanguneo es necesario realizar una pequea conversin, dado que hay que tener en cuenta el volumen que ocupan los elementos formes, lo cual puede ser estudiado con eritrocitos marcados con iones radioactivos o con antgenos. Hct = hematocrito Vp= volumen plasmtico Vs = volumen sanguneo Vs = Vp x 100/100-Hct

Para el estudio del LIT, no hay posibilidades de medida, por lo que se utiliza la ecuacin siguiente que siempre da valores sobreestimados. LIT = LEC - Vp

Para el estudio del LIC, tampoco pueden realizarse medidas, por lo que tambin se utiliza: LIC = AOT LEC

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COMPOSICIN QUMICA DE LOS LQUIDOS CORPORALES Analizando la composicin qumica de los lquidos corporales se puede observar que stos estn constituidos por los siguientes componentes: Componente inorgnico Electroltico No electroltico

Componente orgnico Las unidades de medida de estos componentes se dan en moles, equivalentes elctricos y osmoles, porque lo que interesa en Fisiologa es el nmero de molculas, de cargas elctricas o de partculas osmticamente activas, ms que el peso de las mismas. La osmolalidad es una de las unidades de medida de mayor inters en Fisiologa, dado que el volumen lquido de los distintos compartimentos lquidos depende en gran medida del nmero de partculas osmticamente activas, es decir partculas que ven limitado su paso a travs de las barreras selectivas que separan dichos compartimentos. Esta limitacin en el paso de solutos supone movimientos de agua hasta alcanzar un equilibrio hdrico entre los distintos compartimentos. Estos movimientos de agua suponen variaciones de volumen que determinan una presin frente a las superficies que limitan dichos compartimentos, esta presin se denomina osmtica, y es la presin que deberamos ejercer contra esa superficie para que no saliera agua. Se mide en mmHg y viene dada por la ecuacin: Pos = nRT/V

N= nmero de partculas; R= n de Abogador; T: temperatura; V: volumen

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Una forma de tener un valor rpido de la presin osmtica es la siguiente: Pos (mmHg)= 19,3 x osmolalidad Igualmente se utiliza la medida de osmolalidad porque al ser referida a un kg de agua, los valores se independizan de la T de la solucin y el volumen que ocupan los solutos disueltos. Por otra parte la concentracin osmolal se mide por la cada del punto de congelacin de la solucin. 1 mol/l de un soluto ideal disminuye el punto crioscpico en 1,86 C, luego el n de osmoles/ l ser igual al punto crioscpico/ 1,86 C. En el caso del plasma se sabe que ste disminuye el punto de congelacin a -0,53 C luego dividido por 1,86 C nos d 284,95 mosm/l. Normalmente la concentracin plasmtica se mide en laboratorio en mEq (1) o mmol/litro de plasma, y para evitar el volumen que ocupan las grandes molculas del plasma que no pueden pasar la barrera endotelial es necesario expresar estas medidas en litros de agua plasmtica, para ello se divide el valor obtenido en el laboratorio por 0,93. Si analizamos la figura donde se representa la composicin en solutos de los distintos lquidos orgnicos, podemos observar la existencia de diferencias, no en cuanto al nmero de solutos, que prcticamente en todos es igual, sino en la proporcin de cada uno de ellos, es decir, todos los lquidos corporales contienen los mismos componentes, aunque stos se encuentran en distintas

concentraciones. En el LEC predominan las sales de sodio, responsables del 90 al 95% de su osmolalidad (280 mOsm/Kg de agua de los 300) y presin osmtica, mientras que en el LIC las sales de sodio solo representan 30 mOsm/Kg de agua, siendo las principales responsables de su osmolalidad las sales de potasio, magnesio, fosfatos y protenas.

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Las causas de estas diferencias son debidas a: La existencia de barreras selectivas que separan dichos compartimentos. BALANCE DIARIO DEL AGUA CORPORAL En condiciones normales el balance acuoso diario es CERO. SALIDAS: Orina....... 1500 ml agua Piel.......... 600 ml agua Pulmn.... 300 ml agua Heces...... 100 ml agua

Total: 2500 ml agua ENTRADAS COMPENSATORIAS: Bebida...... 1000 ml agua Alimentos... 1200 ml agua Metablica 300 ml agua

Total: 2500 ml agua Los excesos de ingestin acuosa se eliminan por la orina. La ausencia de ingestin acuosa no evita la eliminacin urinaria: volumen urinario mnimo = 450 ml (en alta concentracin). Este volumen mnimo se debe a la necesidad renal diaria de eliminar (en una alimentacin normal) unos 1200 mosmoles de sustancias eliminables (urea, creatinina, cido rico, amonio, sulfato, fosfato y sales en exceso).

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La eliminacin por la piel y los pulmones es independiente a la ingestin de agua y depende de la temperatura y humedad exterior y de la temperatura corporal. El mnimo diario es de aprox. 900 mililitros. Por la piel se denomina perspiracin insensible distinta a la sudoracin. La prdida pulmonar se utiliza para la saturacin del aire respiratorio. Esta prdida acta como regulador de la temperatura corporal. En condiciones normales el agua de las heces tiene escasa incidencia en este balance. No obstante el volumen/ da de agua que se maneja en el sistema digestivo es del orden de 9000 mililitros (procedentes de la ingestin y de las secreciones digestivas) de los cuales solo se pierden los 100 ml de las heces. Sumando estas prdidas mnimas diarias denominada prdida obligatoria mnima de agua, supone para el arquetipo fisiolgico el 2% del peso corporal en gramos. Si hay incremento de la temperatura exterior y/o se incrementa el ejercicio (incremento de la temperatura interior) se produce un incremento de la evaporizacin junto con la sudoracin. Hay otras situaciones patolgicas que alteran este balance, como la fiebre, la diarrea, vmitos, etc. MECANISMOS REGULADORES Mecanismo de la sed Hormona antidiurtica Ambos estn ntimamente ligados La ADH responde a cambios en la osmolaridad, presin y volumen de la

sangre.

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Aldosterona, que regula los niveles de sodio y potasio en el LEC mediante

su accin principal sobre el rin (1) equivalente elctrico: cantidad en gramos de un in capaz de proveer el mismo n de cargas elctricas positivas o negativas que las que provee 1,008 g de in hidrgeno. As para un in monovalente el peso equivalente elctrico ser igual a su peso molecular, mientras que para un in divalente el peso del equivalente elctrico ser igual a su molaridad por la valencia. El equivalente qumico es la cantidad de sustancia qumicamente equivalente a 8 g de oxgeno, se mide en equivalentes gramo/ litro= normalidad.

EL PUNTO DE CONGELACIN COMO UNA MEDIDA DEL CONTENIDO DE SOLUTOS DE UNA SOLUCIN El punto de congelacin de una solucin se usa como una medida del contenido de solutos de dicha solucin y por lo tanto de su presin de difusin de agua. Cuanto mayor sea la cantidad de sales o de otros solutos en una solucin ms bajo ser el punto de congelacin de dicha solucin como sucede con el agua de mar. La temperatura de congelacin del agua de mar es aproximadamente -1.8C Como podemos imaginar, la temperatura de congelacin se ve afectada por la salinidad (contenido de sales del agua marina). Normalmente en superficie el agua tiene una salinidad de 34.5 mg de sal por litro de agua; pero cuanto ms salada es el agua, ms cuesta que se congele. Existen peces que su punto de congelacin asila en entre -0.38C a -1.9C.

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PECES EURIHALINOS Y ESTENOHALINOS Los organismos eurihalinos o eurihialinos son aquellos seres acuticos que son capaces de vivir en un amplio rango de concentracin de sales sin que se vea afectado su metabolismo. Utilizan sistemas de regulacin de la salinidad, como las glndulas lacrimales, las fosas nasales, etc. Intentan tener una concentracin salina similar a la del fluido (agua). Un ejemplo de peces eurihalinos son los salmones, que son capaces de vivir en el mar (medio con una concentracin salina muy elevada: 37 g de sal por litro de agua) y en el agua dulce de un ro de montaa, cuando lo remontan para desovar en las aguas limpias y fras. Otros organismos eurihalinos son las anguilas y las artemias. Estenohalino es el nombre que reciben aquellos peces que slo son capaces de vivir en un estrecho rango de concentracin de sales. Un cambio en la salinidad del medio impide su crecimiento. PECES OSMOCONFORMADORES Y OSMOREGULADORES Los peces osmoconformadores son aquellos cuya concentracin interna varia paralelamente con los cambios del medio externo

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Los osorreguladores mantienen su concentracion interna en un nivel constante, aun con cambios en el ambiente externo Se dividen en dos: Hipoosmorreguladores

La presion osmotica sanguinea es muy inferior a la del medio. Sus principales solutos el Na+ y Cl-, entre otros; debido a que pierden mucha agua por osmosis, estos reponen su perdida de agua, bebiendo el agua salada. Se piensan que estos peces descienden de antepasados muy antiguos que habitaban en aguas dulces, de ah que su presion osmtica sea menor a la del agua de mar.

Hiperosmoreguladores

Tienden a ganar agua. Elimina ahua en la orina. Tienden aperder sales y reabsoren sales

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FUNCIONAMIENTO DE LAS BRANQUIAS EN AMBIENTES HIPOIONICOS Los peces de agua dulce nunca beben agua. Los de agua salada lo hacen en grandes cantidades. Esto es debido a que los peces fluviales poseen ms sal en su organismo que la que pueden encontrar en el agua, por lo que sta penetra a travs de su piel automticamente. Los peces marinos, por el contrario, contienen en su cuerpo menos sal que el ocano, lo que les obliga, como ya he dicho, a beber.

2-En los peces de agua dulce, el agua "ingresa" por osmosis en las branquias. -En los de agua salada al contrario el agua "sale" por osmosis de sus branquias.

3-

Los

peces

de

agua

dulce

excretan

la

urea

otras

sales,

en

una"abundante"orina

(Orinan

Mucho).

-Los de agua salada por el contrario expulsan el exceso de agua y de solutos en una "escasa"orina.O sea (Orinan Poco)

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4-En el Pez de agua dulce los solutos que necesita los obtiene con el alimento(el pez no bebe agua).

-En el pez de agua salada solutos y alimentos ingresan bebiendo agua salada(en el mar el pez si toma agua).

5-En agua dulce, los peces captan sales por las branquias y el intestino, a la vez que eliminan orina diluida.

-En agua salada, los peces captan agua por el intestino y eliminan sales por las branquias y por el rin (orina concentrada).

6-El cuerpo de los peces tiene una concentracin de sales mayor que el agua dulce, y menor que el agua salada.

7-Los peces de agua dulce absorven los solutos por medio de celulas especiales en las branquias.

-Los de agua salada expulsan el exceso de sodio y cloruro por medio de celolas especiales en sus branquias.

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El ocano es reconocido como el sistema termorregulador del planeta y componente medular de los ciclos biogeoqumicos. En trminos generales se uniforme, por la constancia de sus iones principales, el pH, los cuales estn relacionados con las principal de los mares, el agua

considera un medio

amortiguamiento trmico y del

caractersticas fisicoqumicas del compuesto

(8,31). No obstante, el ocano es un ecosistema en continuo movimiento y cambio, que presenta numerosos ambientes, en donde los factores biticos y abiticos operan de diferente manera. Por esta razn, las principales adaptaciones fisiolgicas de los organismos marinos, sern abordadas bajo esta perspectiva y considerando los desafos ambientales de cada uno de ellos.

La diferencia es fundamentalmente de osmosis. Las membranas biologicas son semipermeables, esto es dejan pasar el agua pero no las sales disueltas en ella. Y existe una fuerza fisica que trata de igualar las concentraciones salinas a ambos lados de una membrana semipermeable.

Por lo tanto si ponemos un pez con su linfa a una concentracion normal de sales, en agua dulce, empieza a entrar agua al interior del pez para rebajar esta concentracion hasta que revienta.

Si es mas salado el medio exterior el agua sale del interior hasta que se desidrata. Para evitar estos procesos los peces, y otros animales, tienen canales que mediante el empleo de energia, transportan los iones en contra del gradiente de la osmosis. Este sistema es distinto en peces de agua dulce y los de agua salada. Aunque existen otros, como los salmones, que pueden graduar el sistema segun el agua en la que se encuentran. Los organismos euryhalinos pueden mantener sus fluidos a una concentracin diferente a la del medio (osmoreguradores), o permitir que sus fluidos lleguen a ser isosmticos con el medio (osmoconformes).

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La osmoregulacin representa un costo energtico adicional que puede actuar de dos maneras generales: A) mantenerse hipertnicos al medio diluido, y prcticamente isotnicos al ambiente concentrado. B) en una categora mas limitada de formas, incluyendo a los telesteos euryhalinos y camarones, los cuales se mantienen hipotnicos a altas salinidades e hipertnicos a baja salinidad Concentracin osmtica de la sangre de tres invertebrados expuestos a varias concentraciones osmoconformador de agua estricto. de El mar. El mejilln Mytilus edulis es un

cangrejo

Carsinus

maenas,

regula

hiperosmoticamente en aguas salobres pero es un osmoconformador a altas salinidades. El camarn Palaemonetes varians muestra una sostenida

osmoregulacin. La lnea punteada representa la lnea de isosmoticidad En casos extremos de cambio de salinidad hay solo unadistincin marginal entre osmoregualdores y osmoconformes. Ya que la respuestaadaptativa de los organismos 17 euryhalinos para la regulacin osmtica incluye alguna o todos los siguientes mecanismos: 1. La regulacin de volumen y la flexibilidad en la tasa de la produccin de orina. 2. La regulacin de los niveles de aminocidos y de iones orgnicos para mantener el volumen celular dentro de un lmite estrecho. 3. Mantenimiento de los fluidos hipertnicos al medio diluido por medio de: Transporte activo de iones orgnicos hacia el animal para remplazar los iones perdidos por difusin a travs de la superficie corporal y por la orina. Produccin de una orina hipotnica a los fluidos del cuerpo. Reduccin de la permeabilidad superficial al agua y a las sales.

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Algunos de estos mecanismos ya fueron discutidos con anterioridad y faltara por abordar la reduccin de la permeabilidad. Independientemente si son organismos osmoconformes u osmoregualdores se observa una tendencia general de los animales de aguas salobres y dulces a perder la permeabilidad al agua y a los iones orgnicos, en comparacin a las especies relacionadas, o de tamao similar, cuyo ciclo de vida est restringido al medio marino. La constante de permeabilidad para el intercambio de agua en el cangrejo marino (Macropipus depurator), el cangrejo de playa estuarino (Carcinus maenas) y el langostino de agua dulce es de 2.39, 0.79 y 0.2 en orden respectivo. La reduccin de la permeabilidad de la membrana representa una ventaja adaptativa en la regulacin de los fluidos y una ganancia energtica, ya que disminuye la cantidad de agua que entra al cuerpo por osmosis, y paralelamente la tasa de perdida de iones durante la subsiguiente remocin del exceso de agua en la orina

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RGANOS OSMORREGULADORES EXTRARRENALES DE VERTEBRADOS Branquias Un pez de agua dulce es hipertnico con respecto al agua (tiene mayor concentracin de sales en el lquido extracelular que el agua). As, el agua tiende a entrar y necesita mecanismos para eliminar el agua. Lo hace mediante una orina diluida (rin) pero en la que se excretan sales, y mediante las branquias.

Las branquias cumplen tres funciones: osmorreguladora, excretora y reguladoras del pH del medio extracelular.

La sangre que irriga la branquia fluye a lo largo de dos vas principales, los vasos aferentes y los eferentes del interior del filamento y la luz interior de las laminillas secundarias. El epitelio de las laminillas ssecundarias consta totalmente de clulas delgadas que estn adaptadas a la funcin respiratoria. El epitelio que cubre los filamentos de las branquias consta de estas clulas ms un segundo tipo, con una forma ms columnar y ms gruesas: son las clulas del cloruro. stas estn muy invaginadas en las superficies basal y lateral y, adems, poseen una gran cantidad de mitocondrias y de enzimas relacionadas con el transporte activo de sal: glutamina deshidrogenasa para la excrecin de productos txicos y la anhidrasa carbnica para regular el pH.

Cuando un pez de agua dulce pasa a vivir en un ambiente salino aumenta el nmero de clulas del cloruro y con elevados niveles de cloruro cerca del foso (lado externo, debido al medio marino). En agua dulce se captan sales activamente al interior de la clula, y en agua salada se excretan activamente las sales. Est controlado por dos hormonas: prolactina para el paso de agua de mar a agua dulce y la cortisol el paso de agua dulce a agua marina.

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OSMORREGULACIN EN AMBIENTES ACUTICOS

Ambientes dulceacucolas Los animales que viven en agua dulce tienden a ser hiperosmticos y tienen que perder agua para evitar hincharse y como el medio es pobre en sales tienden a perder a lo largo sus sales.

Eliminan el agua mediante una orina muy diluida, las sales perdidas son reemplazadas mediante el alimento ingerido. Otra forma es el transporte activo de sales desde el medio externo diluido a travs del epitelio al lquido intersticial y a la sangre.

Esta actividad la llevan a cabo epitelios como los de la piel de los anfibios y los de las branquias.

Otra estrategia es tener un tegumento impermeable a la entrada de agua y la prdida de sales. Adems se abstienen de beber para evitar la necesidad de excretar agua. Ambientes marinos

Invertebrados marinos: son osmoconformistas: regulan la osmolaridad de su lquido intracelular para hacerse isosmticos con el medio externo.

Ciclstomo:

son

los

vertebrados

marinos

son

isosmticos.

Los mixines regulan las concentraciones de los iones individuales: Ca2+, Mg2+ y SO42- se mantinen menores que el agua de mar y las de Na+ y Cl- son ms altas que el agua de mar. Ya que los que son menores han evolucionado para mantenerse slo al nivel necesario para la contraccin muscular.

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OSMOREGULACION EN LOS PECES

Elasmobranquios: son isosmticos con el agua de mar, pero se diferencian en que las concentraciones de iones inorgnicos son mucho ms bajas, supliendo la diferencia ccon osmolitos orgnicos como la urea y el xido de trimetilamina (TMAO). La urea es un producto txico del metabolismo que se acumula para hacerse isosmtico, pero como tambin se acumula TMAO se contrarrestan los efectos nocivos para las protenas. Pierden agua pero la mantienen bebiendo, aunque hay sales que se eliminan por el rin, la glndula rectal.

Telesteos marinos: son hipotnicos. El agua tiende a salir con lo que beben y entra gran cantidad de sales. Del 70-80% del agua se absorbe en el epitelio intestinal y pasa a la sangre. El Ca2+, Mg2+ y SO42- se excretan con la orina, y el Na+, Cl- y K+ por las branquias.

Mamferos marinos: son hipotnicos con respecto al medio, pero tienen una orina muy hipertnica y evitan beber agua de mar sino que es la que obtienen de sus presas

Mamferos del desierto: viven en condiciones osmticas muy extremas, obtienen el agua de origen metablico y su orina es muy hipertnica.

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EXCRECION Y OSMOREGULACION EN PECES MARINOS

I.- VERTEBRADOS MARINOS: son osmoconformistas: regulan la osmolaridad de su lquido intracelular para hacerse isosmticos con el medio externo. Los vertebrados marinos, especialmente los peces, viven en un medio de una solucin concentrada de cloruro de sodio y otras sales, es decir es un medio altamente hipertnico, lo que determina que el agua tienda a salir del cuerpo animal por osmosis. A la inversa, como el mar contiene ms solutos que las clulas del pez, los iones tienden a penetrar en el cuerpo del animal, por lo tanto el problema de los vertebrados marinos consiste en mantener agua dentro de su cuerpo y las sales fuera de l. Los mecanismos que han desarrollado los peces para solucionar su problema osmtico se detallarn a continuacin: 1.- Los peces seos: Al tener una concentracin salina ms baja que el agua marina circundante, los peces marinos tienen a perder agua y ganar sales. Beben agua de mar constantemente para compensar la prdida por osmosis. En forma simultnea clulas especializadas ubicadas en las branquias eliminan las sales incorporadas al organismo, y de esta forma evitan el dao que producira el exceso de iones en el medio interno. 2.- Los peces cartilaginosos: La composicin de sales de la sangre de un pez cartilaginoso es similar a la de los peces seos. La sangre tambin transporta rea que la mayora de animales excretan en la orina. El rin de los peces cartilaginosos conserva rea.

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(Tiburones y rayas) producen urea como desecho nitrogenado, y la retienen muy concentrada en su sangre y lquido intersticial para que resulten ligeramente

hipertnicos con respecto al agua de mar. Algo de agua penetra por osmosis al cuerpo a travs de las branquias, adems el pez incorpora algo de agua con los alimentos. El exceso de sal es excretada por los riones y por una glndula especial que desemboca en el recto. Ciclstomo: son los vertebrados marinos y son isosmticos. Los mixines

regulan las concentraciones de los iones individuales: Ca2+, Mg2+ y SO42- se mantinen menores que el agua de mar y las de Na+ y Cl- son ms altas que el agua de mar. Ya que los que son menores han evolucionado para mantenerse slo al nivel necesario para la contraccin muscular. Elasmobranquios: son isosmticos con el agua de mar, pero se diferencian en

que las concentraciones de iones inorgnicos son mucho ms bajas, supliendo la diferencia ccon osmolitos orgnicos como la urea y el xido de trimetilamina (TMAO). La urea es un producto txico del metabolismo que se acumula para hacerse isosmtico, pero como tambin se acumula TMAO se contrarrestan los efectos nocivos para las protenas. Pierden agua pero la mantienen bebiendo, aunque hay sales que se eliminan por el rin, la glndula rectal. Telesteos marinos: son hipotnicos. El agua tiende a salir con lo que beben y

entra gran cantidad de sales. Del 70-80% del agua se absorbe en el epitelio intestinal y pasa a la sangre. El Ca2+, Mg2+ y SO42- se excretan con la orina, y el Na+, Cl- y K+ por las branquias

Mamferos marinos: son hipotnicos con respecto al medio, pero tienen una

orina muy hipertnica y evitan beber agua de mar sino que es la que obtienen de sus presas

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Mamferos del desierto: viven en condiciones osmticas muy extremas,

obtienen el agua de origen metablico y su orina es muy hipertnica

FUNCIONAMIENTO DE LAS BRANQUIAS EN AMBIENTES HIPERTONICOS

Los peces marinos, al vivir en un medio hipertnico, deben contrarrestar la constante entrada de sales minerales; eliminan orina bastante concentrada o hipertnica y, adems, expulsan el exceso de sales por las branquias.

BRANQUIAS:
Un pez de agua dulce es hipertnico con respecto al agua (tiene mayor concentracin de sales en el lquido extracelular que el agua). As, el agua tiende a entrar y necesita mecanismos para eliminar el agua. Lo hace mediante una orina diluida (rin) pero en la que se excretan sales, y mediante las branquias.

Las branquias cumplen tres funciones: osmorreguladora, excretora y reguladoras del pH del medio extracelular.

La sangre que irriga la branquia fluye a lo largo de dos vas principales, los vasos aferentes y los eferentes del interior del filamento y la luz interior de las laminillas secundarias. El epitelio de las laminillas secundarias consta totalmente de clulas delgadas que estn adaptadas a la funcin respiratoria. El epitelio que cubre los filamentos de las branquias consta de estas clulas ms un segundo tipo, con una forma ms columnar y ms gruesas: son las clulas del cloruro. stas estn muy invaginadas en las superficies basal y lateral y, adems, poseen una gran cantidad de mitocondrias y de enzimas relacionadas con el transporte activo de sal: glutamina deshidrogenasa para la excrecin de productos txicos y la anhidrasa
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carbnica

para

regular

el

pH.

Cuando un pez de agua dulce pasa a vivir en un ambiente salino aumenta el nmero de clulas del cloruro y con elevados niveles de cloruro cerca del foso (lado externo, debido al medio marino). En agua dulce se captan sales activamente al interior de la clula, y en agua salada se excretan activamente las sales. Est controlado por dos hormonas: prolactina para el paso de agua de mar a agua dulce y la cortisol el paso de agua dulce a agua marina.

PECES MARINOS (DE AGUA SALADA)

En contraste con los anteriores, los peces marinos viven en un medio que es hipertnico, por lo que tienen a perder agua y ganar sales a travs de sus membranas osmticas. Para contrarrestar la prdida de agua los peces marinos toman agua y as aumentan la concentracin de sales interna. Mientras que la deshidratacin se previene con este mecanismo, el exceso de sales debe ser eliminado. Este mecanismo homeosttico es complejo y costoso energticamente. En este caso el volumen de orina es muy reducido. Los peces seos marinos eliminan su exceso de sales que provienen de la comida y de la ingestin de agua a travs de las branquias y el intestino. En agua salada, los peces toman agua.

Las clulas de sal en los peces marinos eliminan el exceso de iones de cloro mientras que en los de agua dulce estas mismas lo toman. Estas clulas se han encontrado en las bases de las lamelas de las branquias, en las mucosas bucales y hasta en la cabeza.

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CAMBIO DE SALINIDAD
Los organismos euryhalinos pueden mantener sus fluidos a una concentracin diferente A la del medio (osmorreguradores), o permitir que sus fluidos lleguen a ser isosmticos con el medio (osmoconformes). La osmorregulacin representa un costo energtico adicional que puede actuar de dos maneras generales: A) mantenerse hipertnicos al medio diluido, y prcticamente isotnicos al ambiente concentrado. B) en una categora ms limitada de formas, incluyendo a los telesteos euryhalinos y camarones, los cuales se mantienen hipotnicos a altas salinidades e hipertnicos a baja salinidad (Figura 5) (4, 5,7).

Figura 5. Concentracin osmtica de la Sangre de tres invertebrados expuestos a Varias concentraciones de agua de Mar. El mejilln Mytilus edulis es un osmoconformador estricto. El cangrejo Carsinus maenas, regula Hiperosmoticamente en aguas salobres Pero es un osmoconformador a altas Salinidades. El camarn Palaemonetes varians muestra una sostenida osmorregulacin. La lnea punteada Representa la lnea de isosmoticidad (7).

En casos extremos de cambio de salinidad hay solo una distincin marginal entre osmorreguladores y osmoconformes. Ya que la respuesta adaptativa de los organismos 17 euryhalinos para la regulacin osmtica incluye alguna o todos los siguientes mecanismos:

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1. La regulacin de volumen y la flexibilidad en la tasa de la produccin de orina. 2. La regulacin de los niveles de aminocidos y de iones orgnicos para mantener el volumen celular dentro de un lmite estrecho. 3. Mantenimiento de los fluidos hipertnicos al medio diluido por medio de:

Transporte activo de iones orgnicos hacia el animal para remplazar Los iones perdidos por difusin a travs de la superficie corporal y por la orina. Produccin de una orina hipotnica a los fluidos del cuerpo. Reduccin de la permeabilidad superficial al agua y a las sales.

Algunos de estos mecanismos ya fueron discutidos con anterioridad y faltara por Abordar la reduccin de la permeabilidad. Independientemente si son organismos osmoconformes u osmoregualdores se observa una tendencia general de los animales de aguas salobres y dulces a perder la permeabilidad al agua y a los iones orgnicos, en comparacin a las especies relacionadas, o de tamao est restringido al medio marino. La constante de

similar, cuyo ciclo de vida

permeabilidad para el intercambio de agua en el cangrejo marino (Macropipus depurator), el cangrejo de playa estuarino (Carcinus maenas) y el langostino de agua dulce es de 2.39, 0.79 y 0.2 en orden respectivo. La reduccin de la

permeabilidad de la membrana representa una ventaja adaptativa en la regulacin de los fluidos y una ganancia energtica, ya que disminuye la cantidad de agua que entra al cuerpo por osmosis, y paralelamente la tasa de perdida de iones durante la subsiguiente remocin del exceso de agua en la orina (11, 14, 16). En adicin a la diferencia general que existe entre los organismos que habitan el ambiente marino y el no marino, algunas especies euryhalinas pueden variar su permeabilidad al agua de acuerdo a las condiciones del medio. Carcinus maenas y Hemigrapsus nudus presentan una tolerancia salina similar y en ambos se observa una disminucin de la permeabilidad en ambientes diluidos (40% AM).
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En los telesteos se observa un cambio en la permeabilidad en el sentido opuesto ya que ellos disminuyen la permeabilidad cuando pasan de agua dulce a agua salada. En otros casos como el 18 del camarn carideo Palaemonetes varians, la permeabilidad permanece aparentemente constante en un medio de 120%, 70% y 20% de AM, medio en el cual el organismo es hipotnico, isotnico e hipertnico, respectivamente. Este tipo de respuesta seala una alta capacidad

osmoreguladora en donde la presin osmtica de los fluidos puede mantenerse constante dentro de un amplio rango de salinidad, y representa una ventaja adaptativa para enfrentar las fluctuaciones ambientales en un medio tan dinmico como el estuarino (5,11,16). Se considera que existe algn grado de control hormonal sobre la permeabilidad al agua en crustceos, lo cual estara en concordancia con el control hormonal del proceso de muda, en donde el balance de aguaestdirectamente implicado (11). Se ha propuesto un modelo neuroendocrino con un enfoque evolutivo para el balance osmtico a partir de los rganos pericardios, para especies marinas o euryhalinas limitadas, como Callinectes similis. En especies euryhalinas como C. sapidus, C. maenas y Uca pugilator, el balance hidromineral es regulado no solo por los rganos pericardicos, sino por la participacin de otra estructura, el pednculo ocular (26). Puesto que la homeostasis es alcanzada por la coordinacin de un conjunto complejo de procesos fisiolgicos va comunicacin qumica o elctrica (4,6), se puede discurrir que la evolucin de la homeostasis y del sistema neuroendocrino, se ha desarrollado paralelamente durante la historia evolutiva de los animales.

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FUNCIONAMIENTO DEL RION EN AMBIENTES HIPEROSMOTICOS. Los telesteos marinos son hipoosmoticos respecto al agua de mar, deben

eliminar el exceso de iones captados pasivamente y retener la mxima cantidad de agua posible. Las nefronas son aglomerulares . La orina se produce por secrecin y quizs absorcin, pero no filtracin. La cantidad de orina es muy pequea as se evita perdida de agua. El rin de los telesteos marinos desempea un papel relativamente insignificante en la excrecin de iones monovalentes, ya que la tasa de

produccin de orina es muy baja, lo que, por otra parte, resulta esencial para la economa hdrica de estos animales hipo osmticos. El nmero y el tamao de los glomrulos est muy reducido y incluso en algunas especies como el pez pescador, el rin es completamente glomerular. La principal funcin de los telesteos marinos es , probablemente la excrecin de iones divalentes , que son secretados activamente por el epitelio de los tbulos renales, especialmente Mg, Ca y SO4 , que no son excretados por las branquias , a la secrecin de estos iones acompaa agua , que fluye osmticamente. Un pez de ag dulce es hipertnico con respecto al agua (tiene mayor concentracin de sales en el lquido extracelular que el agua). As, el agua tiende a entrar y necesita mecanismos para eliminar el agua. Lo hace mediante una orina diluida (rin) pero en la que se excretan sales, y mediante las branquias. Las branquias cumplen tres funciones: osmorreguladora, excretora y reguladoras del pH del medio extracelular. La sangre que irriga la branquia fluye a lo largo de dos vas principales, los vasos aferentes y los eferentes del interior del filamento y la luz interior de las laminillas secundarias. El epitelio de las .laminillas secundarias consta totalmente de clulas delgadas que estn adaptadas a la funcin respiratoria.
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El epitelio que cubre los filamentos de las branquias consta de estas clulas ms un segundo tipo, con una forma ms columnar y ms gruesas: son las clulas del cloruro. stas estn muy invaginadas en las superficies basal y lateral y, adems, poseen una gran cantidad de mitocondrias y de enzimas relacionadas con el transporte activo de sal: glutamina deshidrogenasa para la excrecin de productos txicos y la anhidrasa carbnica para regular el pH. Cuando un pez de agua dulce pasa a vivir en un ambiente salino aumenta el nmero de clulas del cloruro y con elevados niveles de cloruro cerca del foso (lado externo, debido al medio marino). En agua dulce se captan sales activamente al interior de la clula, y en agua salada se excretan activamente las sales. Est controlado por dos hormonas: prolactina para el paso de agua de mar a agua dulce y la cortisol el paso de agua dulce a agua marina.

RGANOS OSMORREGULADORES DE INVERTEBRADOS Tienen mayor diversidad que los vertebrados. rganos de filtracin-reabsorcin Son propios de los moluscos y crustceos y filtran de su plasma: iones, nutrientes de manera proporcional a la concentracin del plasma a travs de la pared de la cavidad pericrdica, pueden reabsorber glucosa, aminocidos y electrolitos esenciales y excretan productos txicos. Esto debe de ser as porque la concentracin de la orina inicial es distinta de la final. El celomosaco es similar al glomrulo de vertebrados. Hay un control endocrino con la hormona diurtica que se secreta cuando en la sangre hay serotonina.

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rganos osmorreguladores de tipo secretor Son los tubos de Malpighi que se encuentran en los insectos y son los nicos de producir una orina muy hipertnica. Los tubos de Malpighi son largos y finos y desembocan en el tubo digestivo en la unin del intestino medio y el posterior y sus extremos cerrados esta n en el hemocele. La orina se forma totalmente por secrecin y con una subsiguiente reabsorcin de algunos constituyentes del lquido segregado en el tubo de Malpighi. La formacin de orina depende del K+ ya que su transporte contra gradiente de concentracin hace que las otras sustancias penetren pasivamente. As la orina del insecto tiene una alta concentracin de iones potasio (K+), y cuanto mayor es la concentracin de orina en el hemocele m s r pida es la formacin de la orina que es independiente del sodio. OSMORREGULACIN EN AMBIENTES ACUTICOS Ambientes dulceacucolas Los animales que viven en agua dulce tienden a ser hiperosmticos y tienen que perder agua para evitar hincharse y como el medio es pobre en sales tienden a perder a lo largo sus sales. Eliminan el agua mediante una orina muy diluida, las sales prdidas son reemplazadas mediante el alimento ingerido. Otra forma es el transporte activo de sales desde el medio externo diluido a travs del epitelio al lquido intersticial y a la sangre. Esta actividad la llevan a cabo epitelios como los de la piel de los anfibios y los de las branquias. Otra estrategia es tener un tegumento impermeable a la entrada de agua y la prdida de sales. Adems se abstienen de beber para evitar la necesidad de excretar agua
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AMBIENTES MARINOS Invertebrados marinos: son osmoconformistas: regulan la osmolaridad de su lquido intracelular para hacerse isosmticos con el medio externo. Ciclstomo: son los vertebrados marinos y son isosmticos. Los mixines regulan las concentraciones de los iones individuales: Ca2+, Mg2+ y SO42- se mantienen menores que el agua de mar y las de Na+ y Cl- son ms altas que el agua de mar. Ya que los que son menores han evolucionado para mantenerse slo al nivel necesario para la contraccin muscular. Elasmobranquios: son isosmticos con el agua de mar, pero se diferencian en que las concentraciones de iones inorgnicos son mucho ms bajas, supliendo la diferencia con osmolitos orgnicos como la urea y el xido de trimetilamina (TMAO). La urea es un producto txico del metabolismo que se acumula para hacerse isosmtico, pero como tambin se acumula TMAO se contrarrestan los efectos nocivos para las protenas. Pierden agua pero la mantienen bebiendo, aunque hay sales que se eliminan por el rin, la glndula rectal. Telesteos marinos: son hipotnicos. El agua tiende a salir con lo que beben y entra gran cantidad de sales. Del 70-80% del agua se absorbe en el epitelio intestinal y pasa a la sangre. El Ca2+, Mg2+ y SO42- se excretan con la orina, y el Na+, Cl- y K+ por las branquias. Mamferos marinos: son hipotnicos con respecto al medio, pero tienen una orina muy hipertnica y evitan beber agua de mar sino que es la que obtienen de su presa

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BIBLIOGRAFIA http://www.buenastareas.com/ensayos/Excrecion-yOsmorregulacion/1900365.html http://fisionut.fcien.edu.uy/FISIOLOGIA%202010/pdfs2010/9%20junio.pdf http://es.scribd.com/doc/132533958/Excrecion-y-osmorregulacion http://www.slideshare.net/sekai1990/osmorregulacin http://www.fisicabiologica.com.ar/informacion-para-alumnos/teoricos2010/Osmorregulacion.pdf http://www.webfisio.es/fisiologia/textos/lc.htm Fisiologa animal Hill, Wyse, Anderson pag. 245 http://www.hannachile.com/noticias-articulos-y-consejos/articulos/item/246-elagua-de-mar http://www.cienciaybiologia.com/fisiologia-animal/sistema-excretor-3.html http://www.monografias.com/trabajos24/aparato-excretor-animal/aparato-excretoranimal.shtml#ixzz2lOLh4HMI http://intranet.sisal.unam.mx/material_apoyo_files/2%20Ensayo%20predoctoral%2 0sobre%20adaptaciones%20fisiologicas.pdf http://www.cienciaybiologia.com/fisiologia-animal/sistema-excretor-3.html http://www.infobiologia.net/p/osmosis.html

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