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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ UESC PRO-REITORIA DE GRADUAO - PROGRAD LABORATRIO DE PALEONTOLOGIA DO SUL DA BAHIA-LPSB Coleo paleontolgica da UESC - CPUESC

APOSTILA DE PALEONTOLOGIA

A FILOGENIA DOS VERTEBRADOS


PROF. FRANCISCO BONFIM JR.

ILHUS - 2013

APRESENTAO:

Apresento ...

Dra. Cristina ...

SUMRIO

1 Introduo.....................................................................................05 2 Contedos, objetivos e habilidades a serem desenvolvidas............06 3 - Origem dos cordados......................................................................06 4 - Filo Chordata..................................................................................08 Subfilo Urochordata............................................................................08 Subfilo Cephalocordata.......................................................................09 Subfilo Vertebrata..............................................................................11 4.1 - Classe dos vertebrados ou "Peixes (Lampreias, conodontes...)...12 4.1.1 - A origem das maxilas (placodermos, tubares...)............14 4.1.2 - A origem dos peixes sseos (celacantos...)......................16 4.2 - Classe dos Tetrapodas ou "Anfibios...........................................19 5 - Sries Amniota...............................................................................22 5.1 - Classe Synapsida (pelicossauros...)..............................................24 5.2 - Classe Mammalia (Mamferos)....................................................26 5.3 - Classe Sauropsida (Rpteis e Aves)..........................................30 5.3.1 - Subclasse Anapsida (mesossauros...).......................................30 5.3.1.1 Ordem Testudines (tartarugas)............................................30 5.3.2 - Subclasse Diapsida (crocodilhos, lagartos e serpentes)............32 5.3.2.1 - Infraclasse Lepidosauromorpha (Plesiossauros...)................34 5.3.2.2 - Superordem Lepidosauria....................................................36 5.3.2.2.1 Ordem Sphenodontia / Ordem Squamata.........................36

5.3.2.3 Infraclasse Archosauromorpha (rincosauros...)...................38 5.3.2.4 Diviso Archosauria ( aves e dinossauros...)........................40 6 Consideraes finais....................................................................42 6.1 - A classificao filogentica dos principais cordados...................43 7. Referncias bibliogrficas..............................................................44 AGRADECIMENTOS...........................................................................45

I - INTRODUO
Esta apostila tem o objetivo de oferecer, o primeiro contato dos alunos de graduao e o publico em geral, com os fundamentos da origem, evoluo e classificao dos vertebrados, agora, sob a luz das chamadas novas cincias. Nesse estudo prevalece a interdisciplinaridade, onde de forma simples e objetiva, tentaremos entender o complexo mecanismo de surgimento e evoluo dos vertebrados, abordando aspectos da sua distribuio no planeta atravs do tempo e principalmente a sua classificao filogentica, apresentando as caractersticas morfolgicas integradas aos aspectos genticos, paleontolgicos e geolgicos. (Tabela I).
Homo sapiens sapiens (aprox. 160.000 anos) PRIMATAS ANGIOSPERMAS MAMFEROS amiferos DINOSAURIA

ALGAE PLANTAE ANIMALIA,

FUNGI MONERA

(Ma = milhes de anos)


Tabela I Tabela do tempo geolgico e o surgimento dos seres vivos

ALGAE

6 O que um cordado? Qual a origem e evoluo dos cordados? Qual a diferena entre vertebrados e invertebrados? Como devemos classificar os animais? Atualmente, usamos a Sistemtica filogentica, Tafonomia, Paleontologia estratigrfica etc., enfim disciplinas que estudam os seres vivos, integrada com a biologia molecular, que fazem parte de um novo olhar sobre esse palpitante assunto. Neste estudo, apresentaremos um panorama da Historia evolutiva dos animais com notocorda, denominados de cordados incluindo a maioria de seus descendentes. 2 Contedo, objetivos e habilidades a serem desenvolvidas O trabalho caracteriza-se por apresentar um panorama da classificao dos cordados, desde a sua origem, evoluo, estendendo aos animais viventes. Ser apresentado atravs de figuras, cladogramas e comentrios obtidos de dados do registro paleontolgico, embriolgico e molecular, utilizando-se da abordagem, onde o fssil combinado com a biologia molecular dar ao aluno uma nova viso deste complexo sistema evolutivo. Existem duas tcnicas analticas principais para o estabelecimento das relaes filogenticas dos vertebrados e cordados: a anlise cladstica de dados morfolgicos e a reconstruo da filogenia molecular. Na cladstica, so utilizados cladogramas que um diagrama ramificado que interliga todas as espcies que esto sob anlise, vivas e extintas; os pontos onde ocorrem as ramificaes, os ns, marcam os pontos onde apareceram os novos caracteres compartilhados. O arranjo dos grupos no cladograma mostra a proximidade do parentesco ou distncia filtica de um ancestral comum compartilhado por duas espcies quanto mais prximos uns dos outros, e mais curta as linhas que os unem, mais intimo o parentesco postulado. Na reconstruo filogentica molecular, as molculas registram a evoluo e busca a resoluo de filogenias comparando molculas de diferentes organismos, assumindo que a similaridade entre molculas homlogas em organismos distintos equivalente ao seu grau de parentesco ou do tempo decorrido desde que suas linhagens se separaram. Portanto, as habilidades dos leitores sero desenvolvidas com perguntas e atividades complementares, pesquisas bibliogrficas e na internet, com o objetivo de determinar a classificao taxonmica dos cordados e dos principais grupos de vertebrados atuais e extintos. 3 Origens dos cordados De acordo com a "rvore da vida universal", primeiro surgem as Archea que por sua vez se bifurcam em Bactria e Eucariontes, estes iro formar os Protistas, as Plantas e finalmente os Fungos e os Animais. Convm salientar que inmeras anlises morfolgicas e moleculares corroboram estas afirmativas filogenticas. Estudos modernos confirmam tambm que dos metazorios (animais), surge um clado denominado Bilatria que inclui os organismos com simetria bilateral, compreendendo os Lophotrocozoa (braquiopdes, aneldeos etc.), Ecdysozoa (artrpodes, nematdeos etc.) e os Deuterostmios (equinodermas, hemicordados e cordados) com caractersticas exclusivas no encontradas em outros grupos de animais, tais como um blastporo posterior que comumente da origem ao nus, fendas branquiais (presentes apenas nos posteriores aos equinodermas), dentre outros caracteres. Portanto o grupo vivente mais aparentado aos cordados e hemicordados so os equinodermos ourios, estrelas e pepinos do mar. Todos os cordados compartilham muitas caractersticas exclusivas tais como uma notocorda, um cordo nervoso dorsal oco com um padro de desenvolvimento

7 compartilhado, o rgo endstilo ( equivalente glndula tireide) e uma cauda verdadeira utilizada para a natao. O grupo no est bem representado no registro paleontolgico, porm a Formao Chengjiang, do Cambriano Inferior da china, cerca de 525 milhes de anos, apresenta provveis Deuterostmios basais, tais como Myllokunmingia, que apresenta notocorda, mitomos, cavidade branquial, intestinos, nadadeiras e boca entre outros caracteres (Figura 1).

Figura 1 Reconstruo de Myllokunmingia do Cambriano Inferior da China (Retirado de


jplegacy.org) Outro grupo de deuterostmios marinhos so os hemicordados um filo que inclui dois tipos diferentes de animais marinhos, o primeiro, os pterobrnquios, como o Cephalolodiscus, que inclui pequenos animais que vivem em colnias livres sobre o substrato marinho no hemisfrio sul e nas guas equatoriais. Possuem um escudo na cabea e um colar com nove braos que capturam alimento, alm de um saco perfurado por um par de fendas branquiais, alm de gnadas e intestino. O corpo termina com um penduculo retrtil que usado para a fixao por meio de ventosas (Figura 2). O segundo grupo de hemicordados so os enteropneustas, representado por Saccoglossus, animais vermiformes, variando entre 20 mm e 1,8 m. Vivem em tocas construdas nas praias da Europa e em muitos outros lugares. Possuem uma longa probscide muscular presa a um anel carnoso na parte traseira e a boca posicionada atrs deste anel por onde entra a gua e areia que so bombeadas para o intestino, at serem expelidas pelo anus na extremidade posterior de um corpo alongado. A parte anterior apresenta aberturas semelhantes s fendas branquiais de Cephalolodiscus, ascdias e anfioxo (Figura 3).

Figura 2 Desenhos de Cephalolodiscus, hemicordado vivente (Retirado de http ://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html)

Figura 3 Representao de Saccoglossus, hemicordado vivente (Retirado de http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html)

4 - Filo Chordata Existem dois grupos basais de cordados viventes: as ascdias e o anfioxo, estas criaturas no tem ossos, mas compartilham outras caractersticas com os vertebrados, tais como a notocorda que um cordo flexvel resistente e presente por todo o comprimento da regio dorsal do animal. comumente composto por uma bainha externa de colgeno, um tecido conectivo fibroso e resistente que preenche os espaos intumescidos por fluido. Possuem tambm ao longo do corpo, feixes de msculos segmentados com a forma de V que so os mimeros. O anfioxo lembra, superficialmente, a forma de um peixe, j as ascdeas na sua forma adulta no lembram nada um vertebrado. Os primeiros cordados se dividem em possveis urocordados, possveis cefalocordados, vetulicolianos e carpides. Os urocordados tem um registro fssil incompleto, com destaque para Shankouclava, que apresenta uma grande cavidade branquial, fendas branquiais e um endstilo alogado, com uma possvel cauda mal formada, sugerindo ser uma larva recm fixada. Os cefalocordados apresentam fsseis que superficialmente parece com um anfioxo, trata-se de Cathaymyrus, Yunnanozoon e Haikouella, tambm identificados como cefalocordados, embora alguns autores os atribuam aos Vetulicolia. Este ultimo um grupo recm-descoberto na Formao Chengjiang, que apresentam trs gneros: Vetulicolia, Xidazoon e Didazoon, seres que lembram bales com formatos de salsichas com ns no seu comprimento mediano, apresentando boca, intestinos, provveis endstilo e fendas branquiais. O quarto grupo provvel de cordados fsseis, os Carpides ou calcicordados, so bastante numerosos e possuem um esqueleto externo calctico, representado por Mytrocystites mitra do Ordoviciano Mdio da Bohemia. Subfilo Urochordata Uma ascdia tpica, ou tunicado, a Ciona, que vive fixa s rochas nos mares do mundo inteiro. um organismo que possui a forma de uma bolsa, tem entre 100-150 mm de altura, um revestimento externo translucido, a tnica e duas aberturas, ou sifes, na parte superior. Seu corpo muito bem fixado a um substrato rgido. A estrutura interna apresenta uma grande faringe e suas paredes so perfuradas por centenas de fendas branquiais. A gua do mar bombeada atravs de um sifo inalante, para dentro da faringe e passa para uma cmara

9 chamada de trio onde expulsa pelo sifo exalante. O animal coleta partculas de alimento da gua que transportada para um filtro em forma de bolsa de muco, que produzido dentro da faringe por uma glndula chamada endstilo. Durante a alimentao, a glndula secreta continuamente o muco no esfago, e este levado ao estomago para ser digerida junto com as partculas de alimento retirada da gua do mar. A Larva da ascdia tem uma notocorda ao longo de sua cauda e isso a identifica como um cordado (Figura 4). Subfilo Cephalocordata Outro cordado reconhecido como aparentado aos vertebrados o anfioxo, Branchiostoma, um representante dos Cephalocordata ou Acraniata. O anfioxo adulto tem a forma bem prxima de um cordado, possuindo formato de um cigarro com 50 mm de comprimento e se assemelha a uma lampria ou enguia jovem, ainda que no apresente uma cabea. Ele nada livremente movimentando todo o corpo de um lado para outro, e escava o sedimento marinho onde se aloja, para alimentar-se filtrando partculas do mar. gua bombeada para dentro da boca e da faringe por meio de fendas branquiais, semelhante ao sistema alimentar dos tunicados ou ascdias e na larva das lampreias. O muco com as partculas de alimento levado ao intestino para a digesto, enquanto a gua passa pelas fendas branquiais em direo ao trio. Ento, o oxignio extrado e a gua sai pelo atriporo. A natao e a escavao ocorrem com as contraes dos mimeros atuando sobre a notocorda flexvel. A anatomia do anfioxo, com uma faringe, notocorda, cordo nervoso dorsal, mitomos e endstilo, so tpicas de um cordado (Figura 5).

Figura 4 Representao de Ciona, Urochordata vivente (Retirado de http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html) Leia mais em: http ://palaeo.gly.bris.ac.uK/Palaeofiles/Lagerstatten/chngjang/ndex.html www.palaeos.com/Paleozoic/Cambrian/Chengjiang.html http : //academic.emporia.edu/sievertl/verstruc/ammodel.htm

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Figura 5 Representao de Branchiostoma, Cephalocordata vivente (Retirado de http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html) Apresentamos em seguida cladogramas com as relaes de parentesco entre os principais grupos de deuterostmios, a viso tradicional em (a), o modelo calcicordados em (b) e a terceira hiptese em (c), que corroborada por dados morfolgicos e moleculares e amplamente aceita na atualidade, onde estudos recentes agrupam os hemicordados com equinodermas no clado Ambulacaria e aproxima os cefalocordados dos cordados mais que dos urocordados (Cladograma 1).

Cladograma 1 - Relaes de parentesco entre os principais deuterostmios (Retirado de Benton, 2006)

11 Subfilo Vertebrata At recentemente, os possveis vertebrados mais antigos eram fragmentos isolados de armadura drmica do Cambriano superior da Amrica do Norte, e um animal semelhante ao anfioxo Pikaia do Cambriano Mdio do folhelho de Burgess, Canad. Entretanto novas descobertas na China estenderam a ocorrncia dos vertebrados at o Cambriano Inferior. Myllokunmingia, 28 cm de comprimento, tem uma forma hidrodinmica. Sua cabea pouco definida, mas uma provvel boca pode ser observada na parte anterior. Posterior cabea existem cinco ou seis fendas branquiais. At 25 mimeros em forma de V duplos estendendo-se ao longo da maior parte do corpo. Outros rgos internos incluem uma possvel notocorda, uma cavidade cardaca e um amplo intestino. Possui ainda uma nadadeira dorsal e possivelmente uma nadadeira ventro-lateral. Outro vertebrado da Formao Chengjiang da China, Haikouichthys, agora conhecido por mais de 500 espcies, um animal delgado hidrodinmico, com cerca de 25 mm de comprimento. A cabea possui olhos e pequenas cpsulas nasais pares, existe um crebro cercado por tecidos cartilaginosos de proteo e seis arcos branquiais farngeos. Existe uma notocorda e alguns espcimes apresentam 10 provveis vrtebras e ossos quadrados separados. A metade posterior diminui em espessura, terminando em uma extremidade arredondada e marcada por uma srie de mimeros em forma de W. Existem ainda traos de estruturas interpretadas como sendo corao, intestino, e uma srie de gnadas. (Figura 6). Filogeneticamente esses fsseis so colocados em posio basal na rvore dos vertebrados e com a descoberta de um terceiro txon, Zhongjianichthys, apresentando arcos vertebrais, olhos e provveis sacos nasais, agrupa esses trs peixes em Myllokunmingiida.

Figura 6 Fotografia de Haikouichthys e reconstruo de Myllokunmingia, fsseis de deuterostmios basais da Formao Chengjiang, Cambriano Inferior da China (CS: capsula nasal, DF: nadadeira dorsal, MM: mimeros, VS: arcos branquiais, VLF: provvel nadadeira ventro-lateral) (Retirado de jplegacy.org).

12 4.1 - Classe dos vertebrados ou "Peixes": Os vertebrados mais antigos com tecidos duros so conhecidos do Cambriano superior, como os conodontes e pedaos isolados de armadura drmica como Anatolepis do Wyoming e da Groenlndia, ambos provenientes de peixes sem maxilas. Esses pequenos materiais quando observado em lupa, possuem ornamentaes que poderia representar escama de algum tipo, compostas por apatita, que o constituinte mineral dos ossos dos vertebrados, no observado em cordados e vertebrados do Cambriano inferior e mdio. Analises recente confirmam que os myxnoidea (feiticeiras) so vertebrados basais, seguidas das petromyzontida (lampreias) e dos conodontes. Em seqncia surgem os pteraspidomorphi, os anaspida, thelodonti, um clado com formas apresentando pesadas armaduras ceflicas (osteostraci, galeaspida e pituriaspida) e, por ultimo, os gnathostomata (peixes com maxilas). A anlise cladstica aponta para vrios caracteres morfolgicos que so compartilhados por lampreias e gnatostomatos e ausentes em feiticeiras. Os primeiros peixes includos no grupo parafiltico agnatha (sem maxilas), atingiram grande diversidade de formas e tamanhos entre os perodos cambriano e devoniano. Os principais grupos de peixes gnatos em ordem de aquisio de caracteres chaves so Petromyzontiformes e Myxinoidea atuais (lampreias e feiticeiras respectivamente), Conodonta, Arandaspida e Astraspida do Ordoviciano, Heterostraci com sua forte armadura, Anaspida e thelodonti, com suas frgeis armaduras, Osteostraci, Galeaspida e Pituriaspida com armaduras. Os peixes sem maxilas, com armadura, do Paleozico Inferior so chamados informalmente de ostracodermos. Dois grupos viventes as lampreias e as feiticeiras esto prximo base de Vertebrata e eles compartilham muitos caracteres primitivos com seus ancestrais do Cambriano do que de outros peixes do Paleozico. Das aproximadamente 30 espcies de lampreias, todas passam parte da vida em gua doce, onde se reproduzem. A maioria parasita e se alimenta aderindo-se a outros peixes atravs de sua boca em ventosa, raspando a carne do hospedeiro. O esqueleto interno composto por notocorda, estruturas semelhantes s vrtebras, um crnio cartilaginoso ligado aos arcos branquiais e raios das nadadeiras. As feiticeiras marinhas parecem superficialmente com as lampreias, mas vivem em buracos feitos em sedimentos inconsolidados e se alimentam de invertebrados e carcaas em decomposio no fundo marinho. Um dos grupos dos primeiros vertebrados que mais viveu foram os conodontes, ao longo dos anos esses pequenos fsseis-guia, ou seja, so usados em datao relativa na bioestratigrafia, foram considerados como aneldeos moluscos e at mesmo como plantas. O enigma foi solucionado quando o primeiro conodonte completo, Clydagnathus, foi relatado no Carbonfero Inferior de Edimburgo. Este espcime possui a forma alongada e 40,5 mm de comprimento e parece possuir vrias sinapormofias (caracteres compartilhados) com os cordados. Cabea com olhos, notocorda e mimeros. Conodontes so mais derivados que lampreias e feiticeiras atuais, j que compartilham com outros vertebrados a presena de tecidos como a dentina e esmalte (Figuras 7 e 8), ( Cladograma 2).

Figura 7 lampreias e feiticeiras atuais (Retirado de http://www.flickr.com/photos/jesusdesigner/page4/)

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Pteraspidomorphi Conodonta

Thelodonti Anaspida

Osteostraci

Pituriaspida

Figura 8 Reconstruo de vertebrados basais extintos (retirado de http://www.google.com.br/images)

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Cladograma 2 Relao entre Agnatos e Gnathostomata (Retirado de Benton, 2006)

4.1.1 A origem das maxilas Os membros de Gnathostomata so marcados pela presena de maxilas, uma caracterstica que abriu um grande nmero de possibilidades adaptativas, que permitiram pela primeira vez adotar um largo espectro de predao na alimentao. Estudos de desenvolvimento sugerem que nos gnatostomados, as maxilas se desenvolvem de clulas que surgem inicialmente da crista neural, e clulas parecidas so observadas no inicio do desenvolvimento das lampreias. Entretanto, em lampreias, essas clulas se desenvolvem no lbio superior e no velum, enquanto nos gnatostomados elas se tornam precursoras das maxilas. Existe evidncia de um grande processo de rearranjo que ocorre durante o desenvolvimento e isso mostra que errado esperar ver precursores das maxilas em adultos de vertebrados sem maxilas. Portanto estudos genticos recentes, demostraram que o primeiro arco branquial possui projees mandibular e maxilar, precursores da cartilagem de Meckel e do palatoquadrado, respectivamente. O Palatoquadrado em gnatostomados geralmente ligado de diversas maneiras ao neurocrnio, a principal poro do crnio que envolve o crebro e os rgos sensoriais. Nos primeiros tubares, como Cobelodus do Carbonfero superior da Amrica do Norte, existe uma ligao dupla, uma anterior e outra posterior, condio chamada anfistlica. O padro anfistlico foi modificado de duas maneiras principais. Em peixes modernos, o palatoquadrado contata o neurocrnio somente anteriormente e a articulao das maxilas inteiramente sustentada pelo hiomandibular. Ao abrir as maxilas, o palatoquadrado pode

15 deslizar pra a frente, o que aumenta a abertura da boca. Essa a condio hiostlica de sustentao das maxilas. A segunda modificao foi excluir o hiomandibular do suporte das maxilas e fusionar o palatoquadrado firmemente ao neurocrnio, a condio autostlica. Essa tpica de certos grupos de peixes, quimeras e peixes pulmonados, assim como dos tetrapodas. Os gnatostomados atuais so agrupados nos clados Chondrichthyes e Osteichthyes (peixes sseos e tubares, raias e quimeras), e dois clados extintos, os Acantodii, do Ordoviciano ao Permiano, e os Placodermi, do siluriano e Devoniano. Placodermes so geralmente classificados como gnatostomatas basais seguidos por chondrichtyes, acanthodii e osteichthyes (Figura 9).

Placodermi

Chondrichthyes

Acanthodii Figura 9 Reconstruo dos principais Gnathostomata (Retirado de http://www.google.com.br/images)

16 4.1.2 A origem dos peixes sseos Os peixes sseos so divididos em dois clados, os Actinopterygii e os Sarcopterygii, ambos aparecendo no Siluriano Superior e irradiando ao longo do Devoniano. Estes so facilmente diferenciados pela estrutura de suas nadadeiras os actinopterygii possuem nadadeiras raiadas que so sustentadas por uma srie de bastes estreitos, cartilaginosos ou sseos, chamados de radiais, enquanto os sarcopterygii possuem nadadeiras lobadas, sustentadas por um nico osso basal e com msculos que podem modificar a sua posio. Com a descoberta de Psarolepis do Devoniano Inferior da China (Figura 10), que mostra uma mistura de caractersticas dos dois txons, foi possvel coloc-lo como Sarcopterygii basal junto com os Onychodontida. Recapitulando, os peixes surgiram no Cambriano inferior e irradiaram pelo Cambriano Superior. O Ordoviciano no apresenta muitos fsseis, apenas alguns astraspida e arandaspida no Ordoviciano Inferior e os thelodonti, acanthodii, conodontes e osteotraci no Ordoviciano superior. No Siluriano tornam-se abundantes com a irradiao dos gnatos com armaduras . No Devoniano, as sete principais ordens de Placodermos surgem, assim como os primeiros tubares, e seis importantes grupos de peixes sseos, incluindo os seus derivados os tetrapdos. As primeira extines de peixes ocorrem no fim do Devoniano Inferior, com a perda dos cyathaspida, acanthothoracida entre outros. Outros grupos e algumas famlias de gnatos, placodermes e alguns acanthodii desapareceram no fim do Devoniano Mdio. Durante o Devoniano Superior, um perodo de 15 milhes de anos (377-362 m.a) mais grupos desaparecem, a maioria de gnatos, conodonte e muitos placodermes, assim como a maioria dos remanescentes dos acanthodii e alguns peixes sseos (Ahlberg, 2001).

Figura 10 Reconstruo do crnio de Psarolepis ( Retirado de en.wikipedia.org)

17 Sarcopterygii era um grupo muito mais significativo no Devoniano que Actinopterygii, entretanto, os sarcopterigii compartilham, alm das nadadeiras pares lobadas com esqueleto sseo (Figura 11), uma srie de caractersticas cranianas no observadas em outros vertebrados. (Cladograma 3 )

Figura 11 Reconstruo de Panderichthyida (Retirado de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Mateuszica)

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Cladograma 3 Relaes dos sarcopterygii e tetrapoda (Retirado de Benton, 2006) A evoluo dos peixes modernos mostra padres gerais paralelos entre os Chondrichthyes e Actinopterygii. A irradiao dos tubares modernos comeou no Jurssico Inferior, antes dos Teleostei. Novos estudos comprovam que as extines foram intensas nos tubares e Batoidea, porm mais severas nesta ultima, que perdeu quase todas as suas espcies, cerca de 97 %. Predadores de topo de guas abertas, quebradores de conchas de plataformas continentais e guas rasas foram aparentemente pouco afetados (Figura 12)

Figura 12 Desenho de um telesteo atual. (Retirado de moshimoshi.blogspot.com)

Leitura complementar: http//palaeo.gly.bris.ac.uK/Palaeofiles/Lagerstatten/Gogo/index.html www.heritage.gov.au/cgi-bin/ahpi/record.pl?RNE 101335

19 4.2 - Classe dos Tetrapodas ou "Anfibios" Os vertebrados deram um importante passo evolutivo no devoniano quando os primeiros tetrapodas chegaram ao ambiente terrestre. Novas descobertas mostraram muito detalhes da transio peixes para tetrpodos. Os Tetrapodas basais sofreram uma srie de irradiaes durante o Carbonfero e inicio do Permiano, alguns como pequenas formas semi-aquticas, e alguns muito maiores que se alimentam de peixes e de outros tetrapodos e que, em alguns casos, poderiam viver plenamente em terra firme. O nome anfbio (vida dupla) refere -se ao fato de que esses seres vivem tanto em gua quanto em terra, e supe-se que muitas das formas fsseis possuam esse estilo de vida dupla. A classe Amphbia parafiltica por que inclua todos os tetrapodos basais do paleozico e exclua os grupos descendentes: rpteis, aves e mamferos. Neste capitulo, so apresentadas as principais mudanas anatmicas e fisiolgicas que se tornaram necessrias quando um peixe de nadadeira lobada se torna um tetrpoda. Uma hiptese de que os vertebrados invadiram o ambiente terrestre porque havia ali um suprimento de comida rico e inexplorado. A nadadeira peitoral do Eusthenopteron possui os ossos dos membros dos primeiros tetrpodas e muitos ossos ainda so encontrados em humanos, tais como fmur, tbia, mero, rdio etc. O Crnio de Ichthyostega bastante similar ao crnio dos sarcopterigeos (Figura 13) (Cladograma 4). Outro animal importante na transio para Amniota o Reptiliomorfo ou antracosauro Westiothiana, (Clack, 2002) (Figura 14).

Figura 13 Reconstrues dos crnios de sarcopterigeos e dos primeiros tetrapodas (Retirado de lusodinos. blogspot.com) De acordo com novos estudos, os Temnospndilos, microsauros e necritdeos esto mais prximos dos lissanfbios do que dos amniotas, e que antracosauros, seymuoriamorfos e diadectomorfos, so grupos basais de Aminiota. A partir da base, existem alguns grupos externos (Crassigyridae, whatceeridae, Baphetidae), e uma grande diviso entre um clado batracomorfo, e um clado Reptiliomorfo (Cladograma 5).

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Cladograma 4 Relaes entre tetrapodas basais (Retirado de Benton, 2006)

Figura 14 Reconstruo de Westiothiana antracosauro do Carbonfero da Esccia (Retirado de repitileevolution.com)

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Cladograma 5 Relaes dos grupos principais de tetrpodos (Retirado de Benton 2006)

22 Os anfbios modernos, denominados Lissamphibia, so representados por mais de 4.000 espcies distribudas em quatro clados distintos: os extintos albanerpetonideos, anuros, urodelos e as gymnophionas (Figura 15).

Figura 15 Fotografia de Axolotle, uma salamandra neotnica que se reproduz na fase de larva (Retirado de coisasinteressantes.com.br) Leitura complementar: WWW.press.uchicago.edu/books/gee/shubin2.html http://tolweb.org/tree?group=Terrestrial_Vertebrates&contgroup=Sarcopterygii

5 - Sries Amniota Durante o final do Carbonfero, os temnospdilos e antracossauros dominaram a maior parte das paisagens terrestres, especialmente as florestas midas. Existiam tambm pequenos tetrpodas, de tamanhos de lagartos, que entravam e saiam da vegetao em reas mais secas em busca de insetos e minhocas. Estes animais colocavam ovos que no depediam da gua para chocar. Eram os primeiros Amniota e incluam os ancestrais de todos os rpteis, aves e mamferos, que dominaram a terra a partir do Permiano. Os Amniota mais antigos so Hylonomus e Paleothyris, do Carbonfero da Nova Esccia. Este ltimo, considerado um Amniota basal (Figura 16). Os aminiotas modernos so separados dos tetrapodos basais primariamente pelo fato de que colocam ovos com cascas semipermeveis que contem fluidos e alimento suficiente para o embrio desenvolver-se completamente em um neonato terrestre. Existem trs tipos de crnios Amniota; Anapsida, sem fenestras temporais, Sinapsida, com uma fenestra temporal inferior, cercada pelos ossos ps-orbital, jugal e esquamosal, incluindo os Sinapsida extintos e os mamferos. Alem dos Diapsida com duas fenestras temporais, uma inferior e uma superior cercada pelos ossos ps-orbital, esquamosal e parietal (Figura 16.1) (Cladograma 6).

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Figura 16 Reconstruo de Paleothyris, Amniota basal (Retirado de reptileevolution.com)

Figura 16.1 Reconstruo de Hylonomus e representao dos tipos trs tipos de crnio Amniota (observao: Euriapsida uma modificao do tipo Diapsida) (Retirado de commons.
wikimedia.org)

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Cladograma 6 Relaes filogenticas entre os principais grupos de Amniota (Retirado de Benton, 2006) Leitura complementar: http://tolweb.org/tree?group=Amniota&contgroup=Terrestrial_vertebrates 5.1 - Classe Synapsida Os sinpsidos divergiram dos sauropsidas (Anapsida + Diapsida) no Carbonfero Mdio e expandiram sua diversidade de forma estrondosa durante o Permiano, tornando-se os animais terrestres dominantes. Dividem-se em pelicossauros e terpsidos, chamados de rpteis mamaliformes. Os Biarmossuchia so os terpsidos basais. Os dinocfalos, dicinodontes e gorgonopsianos vm a seguir. Os terocfalos so o grupo irmo dos cinodontes, que como grupo irmo monofiltico, deve incluir os mamferos (Figura 17) (Cladograma 7).

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Figura 17 Reconstruo de um Pelicosauro (Dimetrodon) e de um Dicinodonte (Retirado de pt.wikipedia.org)

Cladograma 7 Relaes dos principais grupos de Synapsida (Retirado de Benton, 2006) http://tolweb.org/tree?group=Synapsida&contgroup=Amniota#TOC2

26 5.2 - Classe Mammalia Os cinodontes, como um clado, incluem os mamferos. Os cinodontes surgiram no final do Permiano e se irradiaram no Trissico, quando formas como o Procynosuchus, j exibiam caracteres de mamferos na regio da maxila, do palato e da mandbula. Durante o Trissico surgiram diversas famlias de cinodontes, na sua maioria carnvoros com tamanho de um cachorro, mas incluindo alguns ramos de herbvoros. Os mamferos modernos possuem caractersticas muito particulares. Eles possuem pelos, cabea grande, alimentam seus filhotes com leite produzido por suas glndulas mamrias e cuidam de sua prole durante longo perodo de tempo. Existe um debate sobre a verdadeira extenso do clado Mammalia. A viso mais aceita que Morganucodon e outros morganucodontdeos se separam da linhagem dos mamferos em um n marcado por um carter-chave, a presena de uma nica articulao na mandbula, entre o dentrio e o esquamosal (Figura 18).

Figura 18 Reconstruo de Procynosuchus e caracter-chave na articulao da mandbula dos mamferos (Retirado de hronoblog.blogspot.com)

27 Os primeiros mamferos surgiram no final do Trissico, mas os primeiros fsseis so incompletos. O Adelobasileus e o Sinoconodon parecem ser os mais basais dos mamferos, porem Morganucodon o mais representativo da classe (Figura 19) (cladograma 8).

Figura 19 Reconstruo de Morganucodon mamfero basal (Retirado de eonsepochsetc.com)

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Cladograma 8 Relaes de parentesco dos cinodontes e dos primeiros mamferos (Retirado de Benton, 2006). Os mamferos modernos so definidos tambm como todos os descendentes do ultimo ancestral comum dos monotremos e dos trios, que so as formas atuais, e chamam de mamaliformes o grupo considerado Mammalia. Os mamferos atuais pertencem a um dos trs clados: monotremos, marsupiais e placentrios, com padres reprodutivos distintos. Os monotremos pem ovos, os marsupiais so parcialmente vivparos, com um estgio no marspio e os placentrios retm seus filhotes dentro do tero at um estgio mais avanado, antes do nascimento. Os monotremos so representados atualmente pelos ornitorrincos e quidnas da Austrlia e Nova Guin. O mais antigo placentrio Eomaia do Cretceo Inferior da China, semelhante a um mussaranho atual (figura 20). A Filogenia dos placentrios indica que os Xenarthra so a ordem mais basal e coloca os Paenungulata/Tethytheria (hiracides, sirenios, proboscdeos), Glires (roedores, lagomorfos) e Archonta (scandentia, primatas, dermopteros, quirpteros), como mais derivados (Figura 21) (Rose & Archibald, 2004).

Figura 20 Reconstruo de Eomaia, do Cretceo Inferior da China, o mais antigo placentrio (Retirado de bertsgeschiedenissite.nl)

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Figura 21Relaes filogenticas dos mamferos atuais (Retirado de djalmasantos.wordpress.com)

30 5.3 - Classe Sauropsida (Rpteis e aves) Os Anapsida e Diapsida so grupo irmos, formando o clado Sauropsida, e Synapsida o grupo externo. Os protorotirididios e areoscelideos foram os primeiros Anapsida e diapsida, respectivamente, do final do Carbonfero, mas ambos os clados se expandiram durante o Permiano. A maioria era de pequeno a mdio porte, mas os pareiassauros eram um grupo de herbvoros do final do Permiano de grande porte (Cladograma 6.1). 5.3.1 - Subclasse Anapsida A maior parte dos grupos de anapsidos do Permiano formava um clado denominado Parareptilia que eram grupos externos de Testudines e juntos eles formavam um clado maior Anapsida, com os Pareiassauros mais prximos das tartarugas, e os procolofondeos mais distantes. Grupos externos mais distantes das tartarugas so os bolossauridae, mileretdeos e mesosaurdeos (Figura 22).

Figura 22 e 23 Representao de Mesossauro, Anapsida Reconstruo de Proterochersis (Retirado de dinossauros-wwwdinossau) 5.3.1.1 Ordem Testudines (tartarugas) As tartarugas e jabutis surgiram no Trissico Superior e mais tarde alcanaram uma diversidade de 25 famlias, das quais 13 famlias e 295 espcies so viventes Desde cedo adquiriram o casco, e a mantiveram. As primeiras tartarugas, Proganochelys e Proterochersis, apresentam um crnio sem fenestras temporais e maxilas sem dentes, evidncia de um bico crneo, semelhante maioria dos testudines viventes e extintos (Figura 23 e 24) (Cladograma 6.1 e 9) (Mlynarski, 1976).

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Figura 24 Filogenia de Testudines atuais (Retirado de oficina.cienciaviva.pt)

32 5.3.2 - Subclasse Diapsida Captorhindeos e Paleothyris (Figura 16) podem ser o grupo-externo de Diapsida. Os weigeltissaurideos (Figura 25) so primitivos e formam um grupo externo ao Younginiformes e Protorosauros. Os dipsidas do final do Permiano incluem duas linhagens, os Archosauromorpha, que deram origem aos dinossauros, crocodilianos e aves, e os Lepidosauromorpha, que deram origem aos lagartos e serpentes. (Cladograma 6.1 e 9).

Figura 25 Reconstruo de Coelurosauravus (Retirado debertsgeschiedenissite.nl)

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Cladograma 6.1 Relaes filogenticas dos Sauropsida (Retirado de Benton, 2006)

34 5.3.2.1 Infraclasse Lepidosauromorpha Existiram quatro grandes grupos de rpteis marinhos no Trissico, os placodontes, paquipleurossauros, notossauros e ictiossauros, que so considerados neodipsidos modificados (crnio euripsido) com os sauroptergios na linhagem lepidosauromorfa. Representam uma importante irradiao de predadores marinhos, provavelmente oriundos de grupos separados entre os dipsidos basais (Figura 26) (Cladograma 9) .

Figura 26 Reconstruo de ictiossauros (Retirado de http://www.avph.com.br/ictiossauro.htm)

Cladograma 9-Relaes filogenticas dos Diapsida (Retirado de Benton, 2006)

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Cladograma 9-Relaes filogenticas dos Diapsida (Retirado de Benton, 2006)

36 5.3.2.2 - Superordem Lepidosauria Os lepidossauros incluem atualmente 4.470 espcies de lagartos e 2.920 de serpentes, bem como o tuatara, Sphenodon da Nova Zelndia, alm de mais de 100 espcies de anfisbnios (cobras-de-duas-cabeas). Este agrupamento confirmado por evidncia molecular. Os primeiros lepidossauros so os esfenodontes, que surgiram no Trissico e irradiaram-se no Jurssico, coincidindo com os mais antigos registros de lagarto e com as cobras no Cretceo. Os esfenodontes mais antigos incluem formas aquticas e dentes trituradores como os Pleurossauros. E esfenodontes viventes, tais como Sphenodon (Figura 27).

Figura 27 Reconstruo de Pleurossauros e fotografia de Sphenodon (Retirado de geocities. ws e accordingtothescriptures.org) 5.3.2.2.1 Ordem Sphenodontia (Tuatara) / Ordem Squamata (Serpentes, lagartos e anfisbnios) Uma caracterstica marcante dos sphenodontes a dentio acrodonte, onde os dentes so colados (fundidos) aos ossos dos maxilares e do palato. Lagartos, serpentes e anfisbnios, formam um grupo, a ordem Squamata que so divididas em seis clados, Iguania, Gekkota, Amphisbaenia, Scincomorpha, Anguimorpha e serpente. O grupo surgiu no Trissico ou Jurssico, mas Tijubina do Cretceo Inferior do Brasil e Huehuecutzpalii do Cretceo Mdio do Mxico so considerados os nicos Squamata basais conhecidos (Evans, 2003), (Bonfim-Jr., 2001) (Figura 28). O registro fssil de anfisbnios limitado ao Paleoceno da Amrica do Norte, com algumas espcies atuais apresentando reduo parcial de membros, alm das serpentes atuais, tais como Lachesis (Figura 29 e 29a) (cladograma 10).

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Figura 28 e 29 Reconstruo de Tijubina pontei e Fotografia de Bipes biporus anfisbena atual do Mxico e a serpente Lachesis (Retirado de blogdonurof.wordpress.com e
fwmail.teenee.com)

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Figura 29a Proposta de filogenia para Squamata (Bonfim-Jr. 2001)

39 5.3.2.3 Infraclasse Archosauromorpha O ramo arcosauromorfo dos dipsidos inclui os trilofossaurideos, rincossauros, prolacertiformes e arcossauros. Os dois primeiros surgiram no Trissico, mas os prolacertiformes surgiram no Permiano Mdio e os arcossauros no Trissico Inferior. O grupo mais importante Archosauria que determina no Trissico o inicio da evoluo da vida dos vertebrados na terra. Neste ponto foram formadas as bases para a irradiao dos dinossauros, pterossauros, crocodilos e aves. No final do Trissico os arcossauros se dividiram em duas grandes linhagens, uma que leva aos crocodilos e outra aos dinossauros e aves. Os Crurotarsi (crocodilianos) incluem a maior parte dos arcossauros do Trissico Superior, enquanto os Ornithodira incluem dinossauros, pterossauros e algumas formas basais, como Sphenosuchus (Figura 30) (Cladograma 9, 10 e 11).

Figura 30 - Sphenosuchus (Retirado de en.academic.ru)

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Cladograma 10 Relaes Filogenticas dos Eureptilia e Diapsida (Retirado de Benton, 2006)

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Cladograma 10 Relaes Filogenticas dos Eureptilia e Diapsida (Retirado de Benton, 2006)

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Cladograma 11 Relaes filogenticas dos Arcossauros (Retirado de Benton,2006)

43 5.3.2.4 Diviso Archosauria (crocodilos, aves e dinossauros) Crocodilianos verdadeiros surgiram no Jurssico Inferior, embora com alguns registros no Trissico Superior, tais como alguns crocodilomorfos que eram completamente terrestre, bpede e insetvoro, como Saltoposuchus (Figura 31) (Cladograma 9, 10 e 11).

Figura 31 Representao de Saltoposuchus (Retirado de ask.com) A Principal irradiao dos arcossauros no Trissico mdio e superior foi marcada pela separao entre Crurotarsi e Ornithodira, ponto onde surgem os primeiros dinossauros no Trissico Superior. Tais como Herrerasauros da Formao Ishigualasto da Argentina, e os primeiros pterossauros, Eudimorphodon do Norte da Itlia (Figura 32).

Figura 32 Herrerasauros (Retirado de magazinedosdinossauros...) e Eudimorphodon (Retirado de commons.wikimedia.org)

As aves formam um grande grupo de vertebrados voadores extremamente bem sucedidos, com mais de 9.000 espcies viventes. A ave mais antiga Archaeopteryx do Jurssico Superior da Alemanha. Analises cladstica atuais indicam que as aves so dinossauros terpodos avanados, como Sinornithosaurus milleni da China e uma grande diversidade desse grupo (Chiappe, 2002) (figura 33 e 34).

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Figura 33 - Sinornithosaurus milleni (Retirado de whyevolutionistrue...) e cladograma de neotetanurae (Retirado de oficina.cienciaviva.pt)

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Figura 34 Diversidade dos dinossauros viventes, isto das aves atuais (Retirado de downlogo.wordpress.com)

6 - Consideraes finais Esperamos que essa apostila oferea um panorama da origem e evoluo dos cordados, dando aos leitores uma oportunidade de conhecer a maioria dos vertebrados e ter a possibilidade com o banco de dados a disposio conhecer a filogenia de qualquer vertebrado vivente ou extinto.

46 6.1 A classificao filogentica dos cordados Filo Chordata Subfilo vertebrata Classe Agnatha Infrafilo Gnathostomata Classe Placodermi Classe Chondrichthyes Classe Osteichthyes Subclasse Sarcopterygii Infra classe Tetrapodomorpha Superordem Osteolepidia Ordem Panderichthyida Super classe Tetrapoda Classe Batrachomorpha /Anfbia Infraclasse Lissamphibia Familia Albanerpetontidae Ordem Gymnophiona Ordem Anura Classe no nomeada Superordem Lepospondyli Superordem Reptiliomorpha Srie Amniota Classe Synapsida Classe Mammalia Subclasse Mammaliaformes Coorte Marsupialia Coorte Placentalia Grandordem Euarchotoglires Superordem no nomeada Ordem Creodonta Ordem Carnvora Superordem Archonta Ordem Primata Ordem Scandentia Ordem Dermoptera Superordem Glires Ordem Rodentia Ordem Lagomorpha Classe Sauropsida Subclasse Anapsida Ordem Testudines Subclasse Diapsida Infraclasse Ichthyosauria sedis mutabilis Infraclasse Lepidosauromorpha Ordem Plesiosauria Superordem Lepidosauria Ordem Sphenodontia Ordem Squamata Infraclasse Archosauromorpha Diviso Archosauria Superordem crocodylomorpha

47 Ordem Crocodylia Famlia Crocodylidae Subdiviso Avemetatarsalia Ordem Pterosauria Superordem Dinosauria Ordem Saurischia Ordem Ornithischia Infraordem Ornithopoda Famlia Hadrosauridade Famlia Archaeopterygidae Classe Aves Subclasse Pygostylia

7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS Ahlberg, P.E. (ed.) (2001) Major Events in Early Vertebrates Evolution, Taylor & Francis, London.
BENTON, M. J. Paleontologia dos vertebrados, traduzido pela editora. -- 3. ed. -- so Paulo: Atheneu Editora, 2008. ttulo original: Vertebrate paleontology

CLACK, J.A. (2002) Gaining Ground: the Origin and Evolution of Tetrapods, Indiana University Press, Bloomington.

Bonfim Jr., F.C. Tijubina pontei Bonfim & Marques, 1997 (LEPIDOSAURIA, SQUAMATA BASAL DA FORMAO SANTANA, APTIANO DA BACIA DO ARARIPE-CRETCEO INFERIOR DO NORDESTE DO BRASIL) [RIO DE JANEIRO] 2001. XII, 125p. 29,5 (Instituto de Geocincias UFRJ, D.Sc., Programa de Ps-Graduao em Geologia, 2001). Tese de doutoramento indita. Chiappe, L.M., Norell, M.A. and Clark, J.M. (2002) The Cretaceous short-armed Alvarezsauridae, Mononykus and its Kin, in Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (eds L.M. Chiappe and L.M. Witmer), University of California Press,Berkeley, pp. 87-120.
Evans, S.E. (2003) At the feet of the dinosaurs: the early history and radiation of lizards.Biological Reviews, 78, 513-51. Mlynarki, M. (1976) Testudines. Handbuch der Paloherpetologie,7,1-129.Gustav Fischer, Stuttgart. Rose, K.D. and Archibald, J. D. (eds) (2004) Placental Mammals: Origin, Timing, and Relations of the Major Extant Clades, The Johns Hopkins University Press, Baltimore.

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AGRADECIMENTOS: Agradecemos a UESC pela oportunidade de disponibilizar esta apostila para os alunos do EAD.